CC BY
14Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2012 5) 13-26
УДК 630*181.69 + 51-76 + 550.3
Совместная фильтрация древесно-кольцевых хронологий Pinus sylvestris L., произрастающей в оптимальных условиях
А.Н. Маркелова*, С.А. Николаева, В.А. Тартаковский
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Россия 634055, Томск, пр. Академический, 10/3 1
Received 2.03.2012, received in revised form 9.03.2012, accepted 17.03.2012
Исследованы древесно-кольцевые хронологии деревьев, произрастающих в условиях оптимума. Общий сигнал в каждой хронологии вычисляли с помощью алгоритма совместной фильтрации, основанного на определении согласованного поведения рядов на базе их существенных признаков. В качестве таковых предложены знаки коэффициентов базисных функций в преобразовании Фурье, представляющем исследуемые ряды. Установлено, что на юге ЗападноСибирской равнины в оптимальных для роста сосны обыкновенной условиях, где большая часть изменчивости прироста (60 %) зависит от индивидуальных особенностей развития деревьев и фитоценотических взаимоотношенияй между ними, на общий сигнал приходится в среднем 36,3 % прироста. Обнаруженный общий сигнал связан с изменчивостью климатических параметров, таких как температура воздуха и количество осадков, выпадающих в пределах исследуемой территории. Температура воздуха и количество выпадающих осадков влияют на согласованный прирост деревьев в течение всего гидрологического года (сентябрь предыдущего -август текущего). Во вторую половину XX в. (1956-2005 гг.) та часть радиального прироста сосны, которая зависит от изменчивости параметров климата, достигает наибольших величин в годы с относительно теплой и снежной зимой, теплыми и сухими переходными периодами (осень, весна, конец лета) и прохладным и влажным летом. При этом температура и осадки осени, зимы и весны вносят важный вклад в будущий рост деревьев, поскольку влияют на их состояние и на те условия, в которых начнется рост растений весной.
Ключевые слова: согласованное поведение, алгоритм совместной фильтрации, оптимум произрастания, сосна обыкновенная, Западно-Сибирская равнина.
* Corresponding author E-mail address: AnnaNikMark@rambler.ru
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
Введение
Работы, связанные с исследованием и реконструкцией климатических параметров с помощью древесно-кольцевых хронологий, обычно приурочены к территориям, на которых рост деревьев лимитирован внешними факторами (Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996 и др.), в идеальном случае такой фактор должен быть единственным. Поэтому для территорий с оптимальными условиями роста деревьев имеются лишь немногочисленные ден-дроклиматические исследования (Федюков, Рубцов, 1981; Несветайло, 1987; Полюшкин, 1987; Велисевич, Козлов, 2006; Краснобаева, Митяшкина, 2006; Николаева, Савчук, 2008) и реконструкции климата (Garcia-Suarez et а1., 2009). Сложность анализа дендрохронологи-ческих рядов, полученных на территориях с оптимальными условиями роста древесной растительности, связана с плохой согласованностью этих рядов как между собой, так и с измеренными параметрами окружающей среды (Schweingruber, 1987).
Выходом из сложившейся ситуации может стать предложенный нами (Тартаковский и др., 2009, 2011) алгоритм совместной фильтрации, который выполняет декомпозицию рядов экспериментальных данных, выделяя согласованные (или синхронные) и несогласованные составляющие. Новый алгоритм существенно отличается от известных методов анализа многомерных рядов (Любушин, 2007), так как основан на актуализированном понятии существенных признаков согласованного поведения процессов, причем существенные признаки должны быть инвариантны относительно замены одного исследуемого процесса другим. Этот алгоритм ранее применялся нами при анализе изотопных древесно-кольцевых хронологий (Тарта-ковский и др., 2009). В данной статье будут показаны его новые возможности.
В качестве района исследования мы выбрали зону южной тайги (включая подтай-гу или березово-осиновые леса) в пределах Западно-Сибирской равнины, где сочетание тепла и влаги оптимальное для роста древесной растительности. Здесь отсутствуют постоянно действующие лимитирующие рост деревьев факторы и наиболее хорошо выявляется онтогенетическая кривая роста. Широкое распространение в этой зоне имеют сосновые леса. В Томской области на правобережье Оби в пределах этой зоны их доля составляет 24 % от лесопокрытой площади с преобладанием высокопродуктивных сосновых древостоев (Таран, 1973; Полюшкин, 1987; Черепнин, 1999; Паневин, 2006 и др.).
Цель исследования - декомпозиция древесно-кольцевых рядов и метеоданных на составляющие с согласованным поведением и, соответственно, с выраженными корреляционными связями для деревьев, произрастающих в области их оптимума на юго-востоке Западно-Сибирской равнины, на примере сосновых древостоев.
Район работ, материалы и методы
В районе исследований среднегодовая температура воздуха, по данным метеостанции «Томск» (56,4°с.ш., 85°в.д), составляет минус 0,6°С, температура воздуха июля 18,1°С, января минус 19,2°С (рис. 1). Безморозный период длится 114 (89-139) дней. Летом и в переходные сезоны возможны заморозки на почве и в воздухе. Годовое количество осадков 517 мм (от 301 до 865), большая часть которых выпадает в теплую половину года (рис. 1). Район относится к зоне избыточного увлажнения. Устойчивый снежный покров устанавливается 30-31 октября, разрушается 18-22 апреля и удерживается 176-182 дня. Глубина промерзания почвы в среднем 70 см. Высота снежного покрова под пологом леса составляет в сред-
I* У ^ ^ I II II (V V VI VI VII у. у х л.....I IV V VI VI Ул
Рис. 1. Годовой ход минимальных (1), средних (2), максимальных (3) месячных значений температур и сумм осадков с 1956 по 2005 гг. По оси абсцисс отложены месяцы с сентября по август
нем 60-80 см, а запас воды в снеге - 150-170 мм (Рутковская, 1979, 1984; География..., 1988). К неблагоприятным климатическим факторам в этой зоне относятся общая суровость и кон-тинентальность климата, поздневесенние и раннеосенние заморозки (Таран, 1973).
Объекты исследования - суходольные сосняки на юге Томской области (Обь-Томское междуречье и правобережье р. Томи). В рельефе они располагаются либо на гривах ложбин стока, перекрытых с поверхности супесями и легкими суглинками, либо на вторых террасах рек Оби и Томи, сложенных песчаными и супесчаными породами. Почвы - подзолы иллювиально-железистые в первом случае или светло-серые и серые, часто глееватые -во втором. В автоморфных почвах гидрологические условия местоположени й стабильно связаны с атмосферным типом водного питания (Дюкарев и др., 2002).
В данной работе использованы 16 пробных площадей (ПП) из базы дендрохроно-логических данных лесов 30-километровой зоны вокруг г. Томска, созданной нами в рамках проектов РФФИ № 05-07-98009р_обь_в, № 10-05-00568-а и проекта 7.10.1.3 СО РАН. Расстояние между разными ПП не превышает 65-70 км (рис. 2). Лесные сообщества пред-
Рис. 2. Карта-схема расположения полигонов с пробными площадями на юге; Томской области вблизи населенных пунктов: 1 - Свечной (Св-41), 2 - Орловка (0р-09), 3 - Самусь (См-33, См-34), 4 -Чернышевка (Чр-23), 5 - Тимирязево (Тм-01-Тм-04, Тм-25а Тм-26, Тм-29), 6 и 7- Курлек и Калтайское участковое лесничество (Кр-12, К-13, Кл-6)
ставлены одновозрастными (65-150 лет) и разновозрастными (возраст первого поколения 110-140, второго - 70-80 лет) древостоями сосны (Pinus sylvestris L.) (табл. 1). Более под-
Таблица 1. Характеристика одновозрастных и разновозрастных суходольных сосняков на юге Томской области (Обь-Томское междуречье и правобережье р. Томи)
Древостой Параметры сосны
ПП Состав Густота, тыс. Возраст, Высота, Диаметр,
экз/га лет м см
65-100-летние одновозрастные древостои
0р-09 7С2Б1Ос 1,5 70 23,5 25
См-34 9С1Б 1,4 75 28 32
Кл-08 9С1Лц+Ос 1,1 65 26 37
Тм-03 8С2Б 0,9 75 27 39
Чр-23 9С1Б 0,7 100 29 41
Кл-06 10С 0,5 95 30 39
Кр-12 8С2Б 0,5 100 28 40
См-33 10С+Лц 0,4 75 26 38
140- -150-летние одновозрастные древостои
Тм-02 10С 0,6 145 28 37
Тм-29 10С 0,5 145 29,5 38
Тм-01 10С 0,4 140 25 39
Тм-26 10СШ+С75 0,4 150 35 59
Св-41 9С1Б 0,2 140 35 66
разновозрастные древостои
Тм-25 7С1403С80 1,5 I -140 II - 80 25 15,5 34 16
Тм-04 5С14с3С8с1Б1Лц 0,6 I - 140 II - 80 26,5 24 60 34
Кр-13 I (5Ос3Б2С)* II 9С1Ос+Б I - (0,1)* II - 0,6 I - 110 II - 70 28 13 40 13
Примечание. С - сосна, Б - береза, Ос - осина, Лц - лиственница; * - в скобках состав древостоя, сохранившегося после рубки березы и осины в 2000 г.; поколения деревьев: I - первое, II - второе.
робная характеристика ПП дана ранее (Николаева, Савчук, 20096). На ПП размером 0,10,2 га делали перечет древостоя, отбирали по 15-30 деревьев разных ступеней толщины. У них в нижней части ствола по двум радиусам брали керны. Ширина годичных колец на кернах измерялась с помощью измерительного комплекса LINTAB с пакетом компьютерных программ TSAP (Rinn, 1996). Полученные индивидуальные ряды радиального прироста были перекрестно датированы с использованием программы COFECHA. Всего взяли 263 дерева и 518 радиальных кернов.
Предварительный анализ показал, что в росте и развитии деревьев и древостоев сосны имеются качественно различные этапы (Николаева, Савчук, 2009 а, б). Каждый такой этап характеризуется определенными свойственными только ему параметрами роста и взаимоотношениями между деревьями в сообществе. Для того чтобы исключить разнокачественность материала во времени, мы ограничили временные ряды локальных хронологий только одним этапом роста деревьев. В итоге подлежали численному анализу временные ряды прироста деревьев и
ряды метеоданных с 1956 по 2005 гг., которые были достаточно однородными как по характеристикам роста и взаимоотношениям деревьев в сообществе, так и по динамике температур и осадков в этот период. Следует отметить, чт значения среднеме ячных температур и сумм осадков за рассматриваемый период мало отличаются от тако вых за весь период инструментальных наблюдений с 1889 по 2005 гг.
Расчет критерия согласованного поведения древесно-кольцеве>1х рядов и мео тод выделения из них общего сигнала (ОС) основаны на нелинейной фильтрации в базисе тригонометрических функций. В качестве существенного признака согласованного поведения рядов использован знак коэффициентов базисных функций в спектре Фурье.
Будем считать, что стандартизированные ряды индексов прироста х^-, хр; пред-етлоляют собой действительные функции с ограниченной энергией. Эти ряды перио-дичщски продолжаются четным образом на всю действртельную ось. В этом случае для продолженных рядов существует даскретное ерямое и обравное преобразование Фурье, а коэффициенты Ферае Ху1 не будут комплекс -еыми числрми:
= —^Срхд., ехр{-Икук/№),
' N д=о
м-1
хм = ехрОИку ТО №) . (1)
у=0
Вдесь / - мнимая единице, с - дискретная частота, к - дискретный аргумент, к,ке[0, N-1] , а _/', /е[1,М] есть текущие номера рядов из выборки О.
Алгоритм расчета критерия соглвсовсн-ного поведения следующий. Введем спектральную характеристику всего набора ис-гледуемых рядов в виде
м
M = Qv , (2)
1=1
где £Т„ > 0 - спектральное окно. Для фиксированной частоты v Sv > 0, если коэффициенты Фурье Xvl большинства рядов положительны, и Sv < 0, если коэффициенты большинства рядов отрицательны. Дискретная функция Sv характеризует согласованное поведение всех рядов из выборки G. Будем считать, что выборка G определена областью, откуда она получена, iv введем критерий согласованности для каждого ряда xkJ из этой выборки:
С'= TaXHO^signX^/eG, (3)
где H - функция Хэвисойда. Если для всех v знаки коэффициентов Фурье совпадают со знаком S„ когда C = к и критерий достигает максимум/
При формировании выборки из стандартизированных рядов прироста для каждой ПП репрезентативными полагали ряды со значением Cl > 0,7.
Выделение общего сигнала было выполнено с помощью алгоритма совместной фильтрации. При этом наааи был использован мажоритарный подход, по которому большинство анализируемых рядов олазывают влияние на меньшинство, а обратное влияние исключено. Такая мажорирующая фильтрация имает вид
ю ixvt и Sign Х„е = sign о [0, signXvlN sign>Sv
У* а=]Г^ехр(гйлщкаЛ0, (4)
v=0
вде увв - реализации общего сигнала в каждом иахйдном ряду, ук1 имеют функционально близкий вид, однако могут существенно различаться по относительным дисперсиям (доля дисперсии ОС в дисперсии исходного
ряда), которая вычислялась как отношение скалярных произведений:
(у„,1 , Ук, j) {xk,1, xk, j )
100 %.
(5)
Так как (был проведен предварительный отбор однородных рядов и в силу существования для каждой пары исходных рядов xkJ, xkJ скалярного пр оизв едения и равенства Пар-севаля, их коэффициент корреляции будет меньше коэффициента корреляции соответствующих общих сигналов ykJ и yk}¡, который достигает максимума, как и норма корреляционной матрицы. Таким образом, совместная фильтрация оптимальна в рамках поставленной задачи.
Обработка полученных рядов радиального прироста имела следующие этапы:
1. Все индивидуальные ряды радиального прироста были стандартизированы (удалены возрастные тренды) в программном пакете ARSTAN (Cook et al., 1990). В качестве; модели тренда выбирали линейную функцию либо отрицательную экспоненту.
2. На каждой ПП по критерию согласованного поведения были отобраны репрезентативные индивидуальные стандартизированные ряды прироста.
3. Стандартизированные ряды были подвергнуты выбеливанию путем удаления автокорреляционной составляющей, после чего построены остаточные локальные хронологии с применением программного пакета AR-STAN (Cook et al., 1990).
4. Проведена совместная фильтрация остаточных локальных хронологий, и выделены реализации ОС.
5. Рассчитаны вклады каждой из выделенных составляющих в общую дисперсию индивидуальных хронологий.
6. Рассчитаны коэффициенты корреляции Пирсона за 1956-2005 гг. между остаточными
локальными хронологиями, реализациями ОС в каждой из них и метеопараметрами.
7. Выполнена оценка корреляционных связей ОС остаточных локальных хронологий с ОС рядов метеопараметров. Поскольку зависимости годичного прироста деревьев от температуры и осадков могут быть как положительными, так и отрицательными, были проверены оба случая путем изменения знака 5я рядов метеопараметров. В результате последующей совместной фильтрации рядов метеопараметров (два варианта) и остаточных локальных хронологий были вычислены все ОС. Из ОС метеопараметров были выбраны те, которые имели большую относительную дисперсию, больший и значимый коэффициент корреляции с ОС остаточных локальных хронологий.
Результаты
Предварительный анализ индивидуальных рядов (для каждого радиуса дерева отдельно) показал, что репрезентативными из них (при С > 0,7) являются около 60 % от всего отобранного материала (табл. 2). При отборе по деревьям, как и следовало ожидать, исключали в основном угнетенные деревья, при отборе по радиусам - отдельные радиусы деревьев всех категорий (угнетенные, средние и господствующие). В итоговую репрезентативную выборку попала большая часть господствующих и средних деревьев и/или их радиусов и незначительная часть угнетенных. В 140-150-летних одновозрастных древостоях доля таких радиусов относительно выше (в среднем 67,1 %) по сравнению с 65-100-летними одновозрастными (54,8 %) и разновозрастными (60,2 %).
Наибольший вклад в изменчивость радиального прироста деревьев вносят две составляющие: 1) «тренд и автокорреляция» и 2) ОС. Несинхронные остатки в большинстве 18 -
Таблица 2. Объем исходной и репрезентативной выборок и относительная дисперсия различных составляющих прироста деревьев
ПП Объем выборки Относительная дисперсия, %
П1 П2 Пз Вт Во Вс
65-100-летние одновозрастные древостои
Ор-09 30 60,0 46,7 58 ± 22* 8 ± 4* 34 ± 18*
См-34 59 76,7 64,4 85 ± 8 14 ± 8 14 ±8
Кл-08 33 76,5 48,5 61 ± 26 4 ± 3 35 ± 23
Тм-03 30 80,0 73,3 73 ± 19 3 ± 2 24 ± 17
Чр-23 28 71,4 50,0 58 ± 13 8 ± 2 35 ± 11
Кл-06 28 71,4 57,1 57 ± 18 2 41 ± 18
Кр-12 28 64,3 50,0 60 ± 20 3 ± 2 37 ± 19
См-33 29 66,7 48,3 73 ± 12 1 26 ± 12
Среднее по группе 70,9 54,8 66 ± 10 5 ± 4 31 ± 8
140-150-летние одновозрастные древостои
Тм-02 30 86,7 73,3 35 ± 16 1 64 ± 16
Тм-29 48 83,3 72,9 46 ± 22 2 ± 1 52 ± 21
Тм-01 29 66,7 55,2 42 ± 21 3 ± 1 55 ± 20
Тм-26 36 66,7 50,0 46 ± 21 7 ± 3 47 ± 18
Св-41 19 100,0 84,2 45 ± 24 8 ± 3 48 ± 21
Среднее по группе 80,7 67,1 43 ± 4 4 ± 3 53 ± 6
разновозрастные древостои
Тм-25 41 66,7 63,4 66 ± 15 2 ± 1 32 ± 14
Тм-04 28 85,7 53,6 79 ± 8 2 ± 1 19 ± 7
Кр-13 22 66,7 63,6 79 ± 12 4 ± 2 17 ± 9
Среднее по группе 73,0 60,2 75 ±6 3 ± 1 23 ± 7
Среднее по всем ДКХ 74,1 59,8 60 ± 14 5 ± 3 36 ± 14
Примечание. П! - объем исходной выборки радиальных кернов в шт., п2 - объем репрезентативной выборки (количество деревьев в % от пД п3 - объем репрезентативной выборки радиальных кернов в % от п^ Относительная дисперсия в %: ет - "тренд и автокорреляция", ео для несинхронной составляющей, ес для общего сигнала. * - в столбце приводятся среднее значение и его среднеквадратическое отклонение; ДКХ - древесно-кольцевые хронологии, всего 16.
случаев не играют заметной роли (табл. 2). Соотношение вкладов первых двух составляющих изменяется в зависимости от этапа развития лесного сообщества. В 65-100-летних древостоях по сравнению с 140-150-летними заметно выше вклад «тренда и автокорреляции» (в среднем еТ составляет 65,6 и 42,8 % соответственно) и ниже вклад ОС (ес составляет 30,8 и 53,2 % соответственно). Наименьший
вклад ОС в прирост деревьев (ес составляет 14-19%) и наибольший вклад «тренда и автокорреляции» (еТ составляет 79-85 %) оказались в трех сообществах. Древостои этих сообществ отличаются от остальных относительно высокой густотой либо основного (См-34) или обоих (Тм-04) ярусов практически чистого хвойного леса, либо верхнего лиственного яруса до момента его рубки (Кр-13)
Рис. 3. Функциональный вид ОС остаточных локальных хронологий на примере трех сообществ: 1 - Тм-01; 2 - Кл-06; 3 - Чр-23
(табл. 1). Причина в достаточно сильной внутри- или межвидовой конкуренции деревьев в трех последних сообществах.
Несмотря на существенные различия по вкладам в дисперсии индивидуальных рядов и остаточных локальных хронологий, ОС мало отличаются друг от друга по своему функциональному виду (рис. 3). И остаточные хронологии, и ОС +260+ значимо коррелируют друг с другом. При этом коэффициенты корреляции Пирсона для ОС гс е [0,53; 0,72] выше вычисленных для остаточных локальных хронологий ги е [0,39; 0,61] (табл. 3).
Наиболее вероятный фактор, способный влиять на прирост деревьев в пределах крупных территорий, климатический, поэтому мы построили функцию отклика ОС локальных хронологий на изменение ОС среднемесячной температуры и суммы осадков в течение гидрологического года (с сентября предыдущего года по август текущего) (рис. 4).
При отсутствии значимой корреляции между остаточными хронологиями и метеопараметрами за период с 1956 по 2005 гг. (г„е [ - 0,09; 0,23] с температурой и гие [ - 0,25; 0,23] с осадками) была обнаружена слабая, но значимая корреляция ОС остаточных локальных хронологий с ОС температуры и осадков всех месяцев (гсе [ - 0,53; 0,50] и гсе [ - 0,54; 0,54] соответственно) (рис. 4).
Связи ОС остаточных локальных хронологий с ОС рядов метеопараметров закономерно изменяются по месяцам гидрологического года. Это позволило выделить три группы месяцев: (1) зима (с ноября по март, исключение составляет декабрь), (2) лето (июнь, июль) и (3) переходные периоды - осень предыдущего года (сентябрь, октябрь), весна текущего года (апрель, май) и конец лета (август). Рост деревьев в течение зимы связан положительно с температурами и осадками, в переходные периоды весной и осенью и в конце лета - положительно с температурами и отрицательно с осадками и в течение лета - отрицательно с температурами и положительно с осадками. Относительные дисперсии ОС метеопараметров показывают, какая часть их изменчиво -сти определяет изменчивость ОС локальных хронологий. Следует отметить, что относительные дисперсии ОС рядов метеопараметров непостоянны в течение года. Максимальные значения относительных дисперсий ОС температурных рядов наблюдаются весной (май, е = 82 %) и осенью (ноябрь е = 85 %) минимальные - летом (июль е = 51 %). Для ОС рядов осадков максимальные значения относительных дисперсий наблюдаются зимой е = 82 % и весной е =70 %, минимальные -осенью и летом (октябрь предыдущего года е = 52 % и июнь е =52 %).
Таблица 3. Корреляции между остаточными локальными хронологиями и между их общими сигналами
ПП
Ор-9
См-34
Кл-8
Тм-03
Чр-23
Кл-06
Кр-12
См-33
Среднее по группе
Тм-02 Тм-29 Тм-01 Тм-26 Св-41
Среднее по группе
Кр-13 Тм-04 Тм-25
Среднее по группе
65-100-летние одновозрастные древостои
0,44±0,19* 0,64±0,11*
0,48±0,14 0,60±0,12
0,56±0,17 0,70±0,10
0,39±0,20 0,57±0,16
0,42±0,18 0,60±0,13
0,57±0,17 0,69±0,11
0,51±0,18 0,69±0,11
0,53±0,14 0,64±0,12
0,49±0,06 0,64±0,05 140-150-летние одновозрастные древостои
0,61±0,14 0,72±0,10
0,53±0,17 0,66±0,12
0,57±0,14 0,71±0,10
0,42±0,21 0,57±0,16
0,48±0,17 0,67±0,11
0,52±0,07 0,67±0,05 разновозрастные древостои
0,29±0,21 0,53±0,15
0,40±0,18 0,58±0,12
0,55±0,18 0,66±0,14
0,41±0,11 0,59±0,05
Примечание. * - в столбце приводятся среднее значение коэффициента корреляции Пирсона и его среднеквадратическое отклонение: г„ - между остаточными локальными хронологиями; гс _ между их ОС. Коэффициенты корреляции > 0,32 являются значимыми с доверительной вероятностью 95 %.
r
r
Таким образом, на юге Томской области во вторую половину XX в. (1956-2005 гг.) та часть радиального прироста сосны, которая зависит от изменчивости параметров климата, достигает наибольших величин в годы с относительно теплой и снежной зимой, теплыми и сухими переходными периодами (осень, весна, конец лета) и прохладным и влажным летом.
Обсуждение
Сочетание классических методов анализа древесно-кольцевых хронологий и метода совместной фильтрации позволило разделить индивидуальные ряды радиального
прироста на три составляющие и определить вклад каждой из них в их изменчивость. Первая из этих составляющих, которую мы условно назвали «тренд и автокорреляция», по-видимому, определяется индивидуальными особенностями роста дерева и историей формирования и развития древостоя в целом. Высокое значение относительной дисперсии (в среднем еТ= 60,2 %) этой составляющей в индивидуальных рядах прироста объясняется несколькими причинами. Деревья растут в оптимальных условиях, поэтому они имеют хорошо выраженную «кривую большого роста» и низкую чувствительность рядов радиального прироста (0,11-0,23). Кроме того,
Рис. 4. Функция отклика общего сигнала остаточных локальных хронологий. Усредненные по всем местообитаниям коэффициенты корреляции ОС остаточных хронологий и ОС метеопараметров отложены по оси ординат (вверху). Относительная дисперсия ОС рядов метеопараметров, связанных корреляционной зависимостью с ОС остаточных локальных хронологий, в % (внизу). Температура обозначена столбиком серого цвета, осадки - белого. Горизонтальными прямыми линиями обозначены границы 95 %-го уровня значимости коэффициентов корреляции
значимое влияние на рост деревьев оказывают фитоценотические взаимодействия между ними, характер которых изменяется на разных этапах восстановительно-возрастного развития сосняков и при различной густоте древостоев.
Относительно большое количество деревьев и их радиусов, реагирующих сходным образом, и больший вклад ОС в изменчивость радиального прироста деревьев в 140-150-летних древостоях по сравнению с 65-100-летними, скорее всего, связан с тем, что эти сообщества находятся на более поздних этапах своего развития в рассматриваемый нами период. Развитие 65-100-летних
древостоев соответствует первой фазе (созревание древостоя: стабилизация роста и тренд снижения отпада деревьев, начало семено-шения), а 140-150-летних - второй фазе (спелость древостоя: стабильно низкий уровень роста в высоту, минимальный уровень отпада деревьев и стабильно высокий уровень семе-ношения) (Николаева, Савчук, 2009б). В результате в 140-150-летних сосняках большая часть деревьев четче отражает изменчивость климатических параметров из-за более низкого уровня конкурентных взаимоотношений между деревьями и стабилизации их роста и семеношения, в 65-100-летних сосняках выше доля сигнала, связанная с возрастным разви-
тием сообществ и фитоценотическими взаимоотношениями между деревьями. Низкие вклады ОС в прирост деревьев сосны основного (См-34), обоих (Тм-04) ярусов в хвойных древостоях и подчиненного яруса в березово-осиновом лесу (Кр-13) обусловлены очень высокой конкуренцией между деревьями в сосняках (См-34, Тм-04) и сильным угнетением сосенок осиной верхнего яруса до момента ее рубки (Кр-13).
Предполагается, что остаточные локальные хронологии содержат информацию главным образом о влиянии внешних абиотических факторов на рост деревьев (Cook et al., 1990). Результаты наших исследований подтверждают это предположение. Внешние абиотические факторы в среднем ответственны за 40,8 % (еос + ео) изменчивости прироста деревьев. Значимая корреляционная зависимость и между остаточными локальными хронологиями и между их ОС (табл. 3) говорит о наличии в этих рядах сигнала, связанного с климатом, несмотря на оптимальность лесо-растительных условий на рассматриваемой нами территории.
Несинхронные и не связанные между собой значимой корреляционной зависимостью составляющие остаточных хронологий могут быть вызваны локальными особенностями местообитаний или другими неучтенными факторами. Это предположение подтверждает выявленная ранее (Николаева, Савчук, 2008) по осредненным остаточным хронологиям неодинаковая реакция сосны из сообществ этого района на зимние осадки, связанная с локальными особенностями местообитаний (режимы накопления осадков и промерзания почвогрунтов и т.п.) и строения древостоев (густота, структура крон).
Выявленная зависимость ОС прироста деревьев от ОС температуры и осадков объясняется сезонными изменениями функ-
циональной (фотосинтез, дыхание, транс-пирация, сокодвижение и т.п.) и ростовой активности сосны и метеопараметров. Их изменения по литературным данным описаны нами ранее (Николаева, Савчук, 2008). Зимой (ноябрь-март) при отрицательных температурах воздуха деревья находятся в состоянии вынужденного или глубокого покоя. Внешние факторы в это время могут оказывать влияние на их будущий рост в течение вегетационного сезона опосредованно через различные повреждения и степень промерзания почвы. Большее количество осадков (и соответственно большая толщина снежного покрова) и более высокие температуры воздуха (и соответственно почвы) снижают вероятность повреждения стволов (морозобоины) и частей кроны (зимний хлороз хвои, повреждения почек и хвои) деревьев и глубину промерзания почвы. В результате весной деревья раньше переходят к активной вегетации и тратят меньше пластических веществ на восстановление поврежденных структур.
Из этой закономерности выпадает связь ОС прироста деревьев с осадками декабря. Ни величина, ни амплитуда колебаний среднемесячных температур и осадков декабря не отличаются от других зимних месяцев. По-видимому, отрицательная связь ОС прироста деревьев с осадками декабря опосредованно вызвана другими не учтенными нами факторами. Декабрь отличается от других зимних месяцев самой короткой световой частью дня, самой холодной за всю зиму неделей во второй половине месяца, самым большим среднемесячным количеством метелей. Очевидно, что декабрь более нестабилен по метеопараметрам по сравнению с другими месяцами. Возможно, здесь и нужно искать причины этой связи.
Летом (июнь, июль) при высокой температуре воздуха активность ростовых
(интенсивный рост осевой части побегов, хвои, ранней древесины ствола и ветвей) и функциональных (дыхание, транспирация, фотосинтез и т.п.) процессов сосны является высокой. Поскольку для оптимального протекания этих процессов необходимо хорошее обеспечение тканей деревьев водой, постольку установление погоды с относительно низкими температурами и большим количеством осадков оказывается благоприятно для их роста.
В переходные периоды (весна, осень и конец леса) деревья характеризуются относительно невысокой функциональной (исключением является сокодвижение и фотосинтез весной) и ростовой активностью. Весной (апрель, май) при достаточном обеспечении почв влагой быстрое повышение температур при незначительном количестве осадков будет способствовать быстрому сходу снега и прогреванию почв, сохранению зимних осадков в почве и более раннему началу деятельности корней и хвои. По-видимому, быстрее исчезает хлороз хвои, происходит накопление пигментного фонда хлоропластов, необходимого для высокой весенней фотосинтетической активности сосны.
В конце лета (август) на фоне постепенного снижения температуры и длительности светового дня у деревьев завершается интенсивный рост хвои, активно растут терминальные почки, формируется поздняя древесина годичных колец. В это время возможен второй пик высокого уровня фотосинтеза и активного роста корней, усиливается отток органических веществ в корни и ствол. Осенью (сентябрь, октябрь) завершаются процессы подготовки деревьев к зимнему покою, но деревья продолжают фотосинтезировать и соответственно продуцировать и запасать органическое вещество. Относительно сухая и теплая погода конца лета будет способствовать
нормальному завершению ростовых процессов, в том числе увеличению размера поздней древесины в августе, а осенью - структурно-функциональной перестройке хвои при переходе к зимнему покою и накоплению большего количества запасных веществ.
Такое сочетание факторов в течение гидрологического года прямо и опосредованно способствует формированию большой ширины годичного кольца. При этом температура и осадки осени, зимы и весны вносят важный вклад (более высокими значениями относительных дисперсий ОС метеопараметров в эти сезоны) в будущий рост деревьев, поскольку влияют на условия, в которых начнется рост растений весной (рис. 4). Вклад температуры и осадков летних месяцев в рост деревьев сравнительно меньше (более низкие относительные дисперсии ОС метеопараметров), что, возможно, обусловлено дополнительным влиянием неучтенных биогенных факторов, динамика которых также подчиняется сезонным ритмам.
Заключение
Предложенный нами подход к анализу согласованности поведения древесно-кольцевых хронологий оказался эффективным даже в оптимальных для роста деревьев условиях. С помощью метода совместной фильтрации, основанного на определении признаков согласованного поведения, был обнаружен и выделен из древесно-кольцевых хронологий общий сигнал, связанный с действием климатических факторов. Все реализации общего сигнала в остаточных локальных хронологиях значимо коррелируют. Температура воздуха и количество выпадающих осадков синхронизируют рост деревьев даже в пределах территорий с оптимальными условиями для их роста. При этом на юге Томской области во вторую половину XX в. та часть прироста со-
сны, которая зависит от изменчивости параметров климата, достигает наибольших величин в годы с относительно теплой и снежной
зимой, теплыми и сухими переходными периодами (осень, весна, конец лета), прохладным и влажным летом.
Список литературы
Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. (1996) Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 100 с.
Велисевич С.Н., Козлов Д.С. (2006) Влияние температуры и осадков на радиальный рост лиственницы сибирской в экотопах с оптимальной, недостаточной и избыточной влажностью почвы. Экология. 4: 269-274
География Томской области (1988) Томск: Издательство Томского университета, 246 с.
Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н., Базанов В.В. и др. (2002) Состояние природной среды в зоне действия водозабора. В: Enviromis-2002: Тр. междунар. конф., Т. 2. Томск, ЦНТИ, с. 244-251.
Краснобаева К.В., Митяшкина С.Ю. (2006) Дендроклиматический анализ роста сосны обыкновенной в географических культурах. Лесоведение. 4: 45-51.
Любушин А.А. (2007) Анализ данных систем геофизического и экологического мониторинга. М.: Наука, 228 с.
Несветайло В.Д. (1987) Многолетняя динамика репродуктивной деятельности и радиального прироста кедра сибирского в припоселковом кедровнике подзоны южной тайги. Экология. 6: 19-25
Николаева С.А., Савчук Д.А. (2008) Климатогенная реакция деревьев сосны на юге Томской области. Журнал Сибирского федерального университета, Биология 1(4): 400-413
Николаева С.А., Савчук Д.А. (2009а). Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития деревьев и лесных сообществ. Вестник Томского государственного университета. Биология. 2(6): 111-125.
Николаева С.А., Савчук Д.А. (2009б) Рост и развитие деревьев и древостоев сосны на юге Томской области. Томского государственного университета. Биология. 4 (8): 66-78
Паневин В.С. (2006) Леса и лесное хозяйство Томской области. Томск: Издательство Томского государственного университета, 126 с.
Полюшкин Ю.В. (1987) Экологическая интерпретация формы кривых и амплитуд радиального прироста деревьев. В: Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, с. 33-39.
Рутковская Н.В. (1979) Климатическая характеристика сезонов года Томской области. Томск: Издательство Томского государственного университета, 117 с.
Рутковская Н.В. (1984) География Томской области (сезонно-агроклиматические ресурсы). Томск: Издательство Томского государственного университета, 159 с.
Таран И.В. (1973) Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 292 с.
Тартаковский В.А., Воронин В.И., Маркелова А.Н. (2009) Экологический мониторинг: совместная фильтрация дендрохронологий Байкальского региона. Инженерная экология. 6: 17-26.
Тартаковский В.А., Кусков А.И. (2011) О признаках согласованности природно-климатических процессов. Оптика атмосферы и океана. 24(1): 35-39.
Федюков В.И., Рубцов В.Г. (1981) Влияние гидролесомелиорации и фактора климата на рост суходольных древостоев в условиях южной тайги Камско-Вятского междуречья. Лесоведение. 1: 12-19.
Черепнин В.Л. (1999) Фитомасса суши Земли и климат. Красноярск, 129 с.
Cook E.R., Berifa K.R., Shiyatov S.G., Mazepa V. S. (1990) Tree-ring standartization and growth-trend estimation. In: Cook E.R, Kairiukstis L.A. (eds.) Methods of dendrochronology. Application in the Environmental Sciences. Dordrecht, Netherlands: Kluwer Acad. Publ., p.104-123.
Garcia-Suarez A.M., Butler C.J., Baillie M.G.L. (2009) Climate signal in tree-ring chronologies in a temperate: A multi-species approach. Dendrochronologia. 27: 183-198.
Schweingruber F.H. (1987) Tree Rings: Basics and Applications of Dendrochronology. Dordrecht, Netherlands: D. Reidel Publishing Company, 276 p.
Rinn. F. (1996) TSAP. Reference Manual. Ver. 3.0. Heidelberg, 264 p.
Co-Filtering of the Tree-Ring Series Pinus Sylvestris L. from Sites with Optimal Growth Conditions
Anna N. Markelova, Svetlana A. Nikolaeva and Valery A. Tartakovsky
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems, Siberian Branch of RAS 10/3 Akademichesky, Tomsk, 634055 Russia
Using the algorithm of co-filtering which is based on the essential properties of the series we obtained the common signal from tree-ring records and analyzed it. We propose to use the sign ofthe coefficients of the basic functions in Fourier transform as the essential properties of the series under study. We analyzed tree-ring records of263 trees (518 radii) from the southern subzone of taiga, where the tree growth conditions are optimal and obtained the results: (1) age of trees and competitive interactions between them influenced on 60.2% variability of tree-ring widths; (2) the common signal influenced on 36.3% variability of tree-ring widths; (3) temperature and precipitation were able to influence on the synchronous growth of trees in the summer and in the winter. In the second part of XX century (1956-2005) the highest values of common signals were in the years with warm and dry autumn, warm and snowy winter, warm and dry spring and the late summer, cool and wet summer. Mean temperature and precipitation from autumn to spring made valuable contribution in variability of tree-ring width because they can influence on the conditions of early growth season.
Keywords: synchronism, algorithm of co-filtering, optimal conditions of tree growth, Scotch pine, West-Siberian plain.
