CC BY
10
10. Николай Иванович Вавилов // Выдающиеся советские генетики. М., 1980. С. 8-23.
11. Николай Иванович Вавилов: Очерки, воспоминания, материалы. М.: Наука, 1987. 493 с.
12. Николай Иванович Вавилов // Вдохновение. М., 1988. С. 1941.
13. Николай Иванович Вавилов и страницы истории советской генетики / авт.-сост. чл.-корр. РАН, проф. И.А. Захаров. М.: ИОГен РАН, 2000. 128 с.
14. Глазко В.И. Николай Вавилов. Жизнь как служение Родине: монография. В 2 т. Т. 1: 1935-1939 гг. М.: КУРС, 2017. 656 с.
15. Глазко В.И. Николай Вавилов. Жизнь как служение Родине: монография. В 2 т. Т. 2: 1940-1943 гг. М.: КУРС, 2017. 816 с.
References
1. Vavilov N.I. Zakon gomologicheskikh ryadov v nasledstvennoy izmenchivosti // Tr. Vseros. s"ezdapo selektsii i semenovodstvu v g. Saratove, 4-13 iyunya 1920 g. Saratov, 1920. Vyp. 1. S. 41-56.
2. Vavilov N.I. Noveyshie uspekhi v oblasti teorii selektsii // Novoe v agronomii: lektsii na ob-lastnykh kursakh dlya agronomov 15-30 XII 1922 g., ustroennykh Moskovskoy obl. s.-kh. opytnoy stantsiey sovmestno s Vseros. Obshchestvom agronomov i Moskovskim zemel'nym upravleniem. M.: Koop izd-vo, 1923. S. 1-16.
3. Vavilov N.I. Zakon gomologicheskikh ryadov v nasledstvennoy izmenchivosti // Teoretiches-kie osnovy selektsii rasteniy. T. 1. Obshchaya selektsiya rasteniy / pod red. N.I. Vavilova. M.; L.: Sel'khozgiz, 1935. S. 75-128.
4. Vavilov N.I. Puti sovetskoy selektsii // Izbr. tr.: v 5 t. M.; L.: Nauka, 1965. T. 5. Problemy proiskhozhdeniya, geografii, genetiki, selektsii rasteniy i agronomii.
5. Vavilov N.I. Izbrannye proizvedeniya: v 5 t. T 4. Problemy immuniteta kul'turnykh rasteniy. M.; L.: Nauka, 1964. 518 s.
6. Vavilov N.I. Izbrannye proizvedeniya: v 2 t. L.: Nauka, 1967. («Klassiki nauki»).
7. Vavilov N.I. Pyat' kontinentov. L.: Nauka, 1987. 213 s.
8. Vavilov N. I. Teoreticheskie osnovy selektsii. M.: Nauka, 1987. 511 s.
9. Nikolay Ivanovich Vavilov //Lyudi russkoy nauki. M., 1963. S. 434-447.
10. Nikolay Ivanovich Vavilov // Vydayushchiesya sovetskie genetiki. M., 1980. S. 8-23.
11.Nikolay Ivanovich Vavilov: Ocherki, vospominaniya, materialy. M.: Nauka, 1987. 493 s.
12. Nikolay Ivanovich Vavilov // Vdokhnovenie. M., 1988. S. 1941.
13. Nikolay Ivanovich Vavilov i stranitsy istorii sovetskoy genetiki / avt.-sost. chl.-korr. RAN, prof. I.A. Zakharov. M.: IOGen RAN, 2000. 128 s.
14. Glazko V.I. Nikolay Vavilov. Zhizn' kak sluzhenie Rodine: monografiya. V 2 t. T. 1: 19351939 gg. M.: KURS, 2017. 656 s.
15. Glazko V.I. Nikolay Vavilov. Zhizn' kak sluzhenie Rodine: monografiya. V 2 t. T. 2: 19401943 gg. M. : KURS, 2017. 816 s.
УДК: 631.527:633.1 DOI: 10.52691/2500-2651-2022-94-6-11-18
СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СХЕМЫ ПЕРВИЧНОГО СЕМЕНОВОДСТВА САМООПЫЛЯЮЩИХСЯ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР
Improving the Scheme of Primary Seed Production of Autophilous Grain Crops
Шпилев Н.С., д-р с.-х. наук, профессор, Клименков Ф.И., к.с.-х. наук, Лебедько Л.В.,
Горбачев К.И., аспирант Shpilev N.S., Klimenkov F.I., Lebedko L.V., Gorbachev K.I.
ФГБОУ ВО «Брянский государственный аграрный университет» Bryansk State Agrarian University
Аннотация. Объективно существующие причины ухудшения сортов в процессе использования (механическое, биологическое засорение, накопление мутаций и болезней, расщепление) обязывают производителей оригинальных семян воспроизводить периодически сорта. Широко используемая схема первичного семеноводства даже теоретически не позволяет получать семена, в полной ме-
ре соответствующие генотипу сорта, по которому проводится семеноводство. Использование электрофореза и полученного спектра глиадина в качестве критерия для дальнейшего размножения полностью снимает существующую проблему. Предлагаемая схема представляет собой способ воспроизводства сортов зерновых культур, характеризующийся тем, что растения сорта отбирают по фенотипу, обмолачивают, проводят электрофорез одной зерновки каждого растения и по электрофоретическому спектру проламинов сравнивают отобранные растения с эталонным сортом, где потомство растений с отклонениями от эталонного сорта выбраковывают, а потомства растений, анализируемые зерновки которых соответствуют сорту, объединяют и используют для посева питомника размножения первого года, это даёт возможность исключить возможность попадания генотипов в семеноводческие посевы, не соответствующие сорту в силу объективных (фенотипическая и модификационная изменчивость) и субъективных (уровень профессионализма сотрудников) факторов. Практическое внедрение разработанного способа воспроизводства сортов самоопыляющихся зерновых культур позволит сократить сроки получения элиты, а, следовательно, ускорит процесс сортосмены и сортообновления, увеличит объём производства оригинальных семян, снизит их себестоимость. Полученные семена, таким образом, создадут условия для реализации генетического потенциала сортов, что повысит урожайность и эффективность всего сельскохозяйственного производства. Использование предлагаемой методики возможно не только при первичном семеноводстве однолинейных сортов, но и многолинейных. При первичном семеноводстве многолинейных сортов необходимо учитывать не только количество составляющих линий, но и, главное, их количественное соотношение.
Abstract. The objectively existing causes of varieties deterioration (mechanical and biological infestation, accumulation of mutations and diseases, and disjoining) oblige producers of original seeds to periodically reproduce varieties. The widely used scheme of primary seed production even theoretically does not allow obtaining seeds that fully correspond to the genotype of the variety according to which seed production is carried out. The electrophoresis and the obtained gliadin spectrum as a criterion for further reproduction completely remove the existing problem. The scheme proposed is a method of reproduction of grain crops varieties. According to it the plants of the variety are selected by pheno-type and threshed. Then after electrophoresis of one grain of each plant the selected plants are compared with the sample variety according to the electrophoretic spectrum of prolamins. The plants with deviations from the sample variety are culled, and the plants with the grains corresponding to the variety are combined and used for sowing in a breeding nursery of the first year. This makes it possible to exclude the possibility of genotypes entering seed crops not corresponding to the variety due to objective factors (phenotypic and modification variability) and subjective ones (the professional level of specialists). The practical implementation of the developed method of varieties reproduction of autophilous grain crops will reduce the time for obtaining elite, and, consequently, accelerate the process of variety exchange and renewal, increase the production volume of original seeds, and reduce their cost. The seeds obtained will create conditions for the realization of the genetic potential of the varieties thus leading to an increase in the yield and efficiency of all agricultural production. The application of the methodology proposed is possible not only in the primary seed production of single-line varieties, but also multilinear. In primary seed production of multilinear varieties it is necessary to take into account not only the number of constituent lines but their quantitative ratio.
Ключевые слова: электрофорез, спектр глиадина, схема первичного семеноводства, воспроизводство сорта, сортовые качества семян.
Keywords: electrophoresis, gliadin spectrum, primary seed production scheme, variety reproduction, varietal qualities of seeds.
Введение. Созданные сорта зерновых культур, в частности, озимая мягкая пшеница, тритикале находятся в сельскохозяйственном производстве в среднем 16-18 лет. Это предполагает, что за это время минимум пять раз необходимо проводить закладку питомников оригинального семеноводства.
Существующая схема оригинального семеноводства самоопыляющихся зерновых культур использует в качестве критерия отбора типичных растений сортовые признаки пшеницы в сравнении с описанием сорта. Исследования, использующие электрофорез доказали, что при существующей схеме оригинального семеноводства даже в посевах элиты процент сортовой чистоты
не соответствует ГОСТу. Это указывает на необходимость разработки схемы оригинального семеноводства, которая бы полностью позволяла воспроизводить сорта зерновых культур.
Цель. Изучить эффективность использования авторской методики воспроизводства сортов самоопыляющихся зерновых культур на примере тритикале.
Материалы и методика исследования: Сортовые качества зерновых культур определяли путем сравнения полученных традиционным способом и согласно патента №25558255 от 05.13.2013 г. [1]. Известные схемы первичного семеноводства предусматривают обеспечение отбираемых растений соответствия сорту, по которому ведется семеноводство, оценкой растений по фенотипу в течение двух лет, в питомнике испытания потомств первого и второго года. В этих питомниках линии, которые отличаются по признакам и свойствам от описания сорта, выбраковывают. Даже после 2 лет изучения растений по фенотипу не достигается 100% соответствия сорту в силу фенотипической и модификационной изменчивости. Возможность контроля сортовых качеств семян с использованием данного метода указывались и другими исследователями [2,3].
Известна схема первичного семеноводства зерновых культур, включающая следующие
звенья:
1-й год - Отбор типичных растений (колосьев, метелок) по фенотипу (по сортовым признакам) с посевов суперэлиты.
2-й год - Посев потомства каждого растения проводят на отдельной делянке и изучение их соответствия по фенотипу описанию сорта в питомнике испытания потомств первого года (ПИП-1). В случае обнаружения линий, отклоняющихся от описания сорта по фенотипу, их выбраковывают.
3-й год - Оставшиеся линии индивидуально обмолачивают и высевают на отдельных делянках в питомнике испытания потомств второго года (ПИП-2), в котором так же оценивают их соответствие описанию сорта и выбраковывают отклоняющиеся линии. Соответствующие сорту линии убирают прямым комбайнированием.
4-й год - Полученные семена используют для посева питомника размножения первого года.
Недостатком известной схемы первичного семеноводства являются:
1. Продолжительное время для изучения стабильности и соответствия отбираемых растений описанию сорта.
2. Оценка отбираемых линий по фенотипу не дает абсолютной точности в силу объективных и субъективных факторов, а именно существование фенотипической и модификационной изменчивости и индивидуального профессионализма сотрудников.
Сущность предлагаемого способа заключается в том, что для сохранения сорта у отобранных растений проводят электрофорез одной зерновки, по электрофоретическому спектру проламинов сравнивают отобранные растения с эталонным сортом (сорт, по которому ведется семеноводство), в случае отклонения соответствующие потомства растений не используют для посева, а потомства растений, анализируемая зерновка которых соответствует сорту, объединяют и используют для посева питомника размножения первого года [см. 1].
1-й год - Отбор типичных растений по фенотипу. Из отобранных растений используют одну зерновку для проведения электрофореза. По электрофоретическому спектру проламинов сравнивают отобранные растения с эталонным сортом (сорт, по которому ведется семеноводство). В случае отклонения соответствующие потомства растений не используют для посевов.
2-й год - Потомства растений, анализируемая зерновка которых соответствует сорту, объединяют и используют для посева питомника размножения первого года.
Способ воспроизводства сортов зерновых культур, характеризующийся тем, что растения сорта отбирают по фенотипу, обмолачивают, проводят электрофорез одной зерновки каждого растения и по электрофоретическому спектру проламинов сравнивают отобранные растения с эталонным сортом, отличающийся тем, что потомства растений с отклонениями от эталонного сорта выбраковывают, а потомства растений, анализируемые зерновки которых соответствуют сорту, объединяют и используют для посева питомника размножения первого года.
Результаты исследования. Успешное применение электрофоретических методов для идентификации сортов растений основано на том, что белки являются продуктами структурных генов, которые наследуются подоминантно. Таким образом, белки могут рассматриваться как «маркеры» структурных генов, которые их кодируют. Следовательно, сравнение состава белков
от индивидуальных семян и линий, популяции является критерием изменений в экспрессии генов. Изучая достаточное количество маркеров, можно охватить большую часть генома. Так как генотипы сортов сельскохозяйственных растений различаются по аллелям генов, сравнение состава определенных белков позволяет проводить «типизацию» или «паспортизацию» материала. При этом подходе необходимо рассматривать полиморфные белки, существующие во многих различных молекулярных формах.
При работе с семенами электрофоретическому анализу подвергают белки семян. Существует четыре типа белков, но наиболее пригодные для идентификации сортов являются запасные белки. Почти у всех видов запасные белки проявляют значительный полиморфизм в отношении заряда, размеров или обоих параметров. Более того, они кодируются генами в различных локусах, присутствуют в сравнительно больших количествах и легко экстрагируются. Следовательно, электрофоретическое исследование состава запасных белков семян является эффективным и удобным методом характеристики генотипа растения, пригодным для идентификации сортов и гибридов. В качестве альтернативного метода использования специфических красителей может выявить множественные молекулярные формы определенных ферментов. Как и запасные белки - они напрямую экстрагируются из тканей. Генетический контроль многих ферментов хорошо изучен. Таким образом, нет недостатка в удобных белковых маркерах, встречаемых в большинстве сельскохозяйственных растений, будь это белки семян или изоферменты из различных тканей растений. Наиболее удобную и распространенную классификацию белков семян, основанную на их различной растворимости, предложил Т.Б. Осборн. Согласно этой классификации выделяют четыре типа белков:
а) альбумины, водорастворимые и включающие в себя в основном белки - ферменты;
б) глобулины, растворимые в разбавленных растворах солей и присутствующие в мембранно - связанных белковых телах, т.е. это запасные белки в строгом смысле этого слова;
в) проламины, растворимые в водно - спиртовых растворах и также являющиеся истинно запасными белками;
г) глютенины, растворимые в кислых или щелочных растворах и являющиеся в основном структурными или запасными белками, хотя некоторые из них могут иметь метаболические функции.
Эти типы белков различаются по аминокислотному составу. Для каждого типа белков изменяется от вида к виду. Например, семена пшеницы, ячменя, кукурузы, ржи характеризуются высоким уровнем белков проламинового типа, в то время как в овсе и рисе преобладают глобулины. Семена бобовых так же характеризуются высоким уровнем белков глобулинового типа.
Для эффективной работы по идентификации, определению сортовой чистоты и гибридно-сти семян, используемые белки должны отвечать следующим требованиям: электрофореграммы используемых белков должны быть достаточно сортоспецефичны, т.е. электрофоретические спектры белков большинства сортов должны хорошо различаться, а электрофореграммы белков гибридов должны четко отличаться от таковых родительских линий или форм. Это предполагает, с одной стороны, наличие нескольких генов и локусов, контролирующих белки, с другой - множественный аллелизм этих генов или локусов. Электрофореграммы белков не должны зависеть от условий места возделывания, длительности и условий хранения семя.
Методика электрофоретического анализа должна быть быстрой, достаточно производительной и дешевой для проведения массовых анализов.
Согласно методике проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений [4] для удобства обработки информации заключенной, в электрофорети-ческих спектрах проламина, предложен способ записи их в виде белковых формул по эталонному спектру, составленного на основе анализа проламина большого числа сортов, форм и видов пшеницы и ее сородичей.
В наших исследованиях стояла задача с помощью электрофореза выявить генетические различия между индивидуальными зерновками с растений, поэтому сравнение полученных результатов проводили со спектрами родительских форм, а главное, между спектрами индивидуальных зерновок.
Критериями в оценке спектра являются следующие показатели:
1. Общее число типов спектра.
2. Качественный состав спектров, зарегистрированных в виде белковых формул и являющихся генетическими вариантами.
3. Количественное соотношения типов спектров, выделение среди них преобладающих по частоте.
Этим требованиям наиболее полно отвечает у зерновых культур спирторастворимые запасные белки эндосперма - проламины (глиадины пшеницы, гардеины ячменя, зеина кукурузы, авенины овса). Проламины чрезвычайно разнообразны и обладают сортоспецифичностью (достаточно сказать, что, например по электрофореграммам глиадинов различаются более 95 % сортов пшеницы и около 80 % сортов ячменя).
Электрофоретические спектры этих белков не зависят ни от условий выращивания растений, ни от условий и длительности хранения семян. Эти белки появляются в эндосперме на 11 -й день после оплодотворения и сохраняются в течение трех суток после прорастания зерновки, электрофореграммы глиадина можно получить даже из выпеченного хлеба или макаронных изделий.
Для сортовой идентификации могут использоваться ферментные белки, однако подавляющее большинство из них имеют ограниченный полиморфизм. Недостаток полиморфизма можно в определенной мере компенсировать большим количеством изучаемых генов или локусов, контролирующих различные ферменты.
В настоящее время электрофорез используется в сортовой идентификации семян в первичном семеноводстве, а также для разработки новых национальных стандартов России на семена сельскохозяйственных растений. По мнению А.М. Малько [5] научно обоснованные стандарты на семена сельскохозяйственных растений - важнейший инструмент регулирования их сортовых и посевных качеств в условиях рынка. Установленный в них определенный уровень требований способствует получению высококачественных семян, служит основой для объективного ценообразования и успешного внедрения новых сортов. В условиях совершенствования организационных форм семеноводства, перевода его на рыночные отношения, а также в связи с необходимостью разработки технологий производства сортовых семян - роль стандартов существенно возрастает.
Огромную роль в решении многих проблем селекции, а в последующем и в семеноводстве сыграли электрофоретические методы исследования клейковинных белков, которые разработаны в нашей стране в начале 70-х годов. Были выполнены фундаментальные работы по генетике белков клейковины и консистенции эндосперма. Они позволили разработать номенклатуру аллелей генов, составить каталоги, изучить связь с качеством, предложить шкалу для селекционного отбора лучших генотипов.
Для ускоренного создания сортов яровой тритикале, пригодных для возделывания в Северозападном регионе России, может быть весьма результативным отбор стабильных, высокопродуктивных, хорошо адаптированных к местным условиям форм из гетерогенных образцов этой культуры, имеющихся в мировой коллекции ВИР. Для выполнения данной задачи необходимо знание структуры исходной популяции и анализ динамики ее состава в процессе отбора на комплексе ценных признаков. Наряду с полевыми оценками, такой контроль возможен с помощью молекулярных маркеров, в том числе - белковых [6,7,8]).
При анализе злаков в качестве белковых маркеров хорошо зарекомендовали себя элек-трофоретические спектры глиадина - запасного белка эндосперма зерновки. Высокий полиморфизм, хорошая изученность генетического контроля компонентов этого белка позволяют надежно использовать его электрофоретические спектры для маркирования отдельных генотипов, изучения внутрипопуляционной структуры, анализа генотипов и хромосомного состава тритикале.
По данным А.А. Поморцева [9], на примере ячменя установлено около 300 аллелей, что дает возможность изучать по электрофоретическим спектрам большинство сортов ячменя и записывать их электрофореграммы в виде простых генетических формул. Электрофореграммы гордеина не зависят от условий выращивания растений, условий и срока хранения семян.
Электрофорез в крахмальном геле позволяет проводить анализ в течение одних суток. В настоящее время получены электрофоретические спектры гордеина и определены его генетические формулы у эталонных образцов семян большинства сортов ярового ячменя, включенных в Госреестр селекционных достижений.
С помощью электрофореза установлен полиморфизм глиадина у современных сортов яровой пшеницы Сибири, а также выявлены генетические структуры современных сортов мягкой пшеницы, созданных в разных агроклиматических зонах. Решали эту задачу с помощью электрофореза запасного белка пшеницы глиадина. Для каждого сорта характерен индивидуальный набор аллелей глиадинокодирующих локусов, что позволяет использовать их для идентификации практически любого сорта. На основании полиморфизма глиадина исследуемых сортов овса и ржи выявлена общая генетическая основа. При этом одним из факторов формирования их генетической структуры, вероятно, является сопряженность некоторых аллелей генов запасных белков с адаптивными признаками. Эти аллели складывались в зависимости от агроклиматических особенностей региона (естественный отбор) и направления селекции (искусственный отбор).
Таким образом, анализируя научную информацию об использовании электрофореза, можно сделать вывод о том, что на основании электрофоретического спектра проламинов возможно достаточно точно установить внутрипопуляционный полиморфизм, генотипы растений и даже отдельных зерновок.
К сожалению не пропорционально потенциальной урожайности селекционных достижений увеличивается урожайность сельскохозяйственных культур промышленных посевов. Причин, объясняющих такое положение, может быть множество: разное финансово-экономическое состояние производителей, качество посевного и посадочного материала, доступность технологий и технологических приемов и т.д.
Общеизвестно, что прогресс в науке всегда ограничен соответствующим уровнем развития методических подходов и методов.
Используемая схема оригинального семеноводства включает, как правило, следующие звенья. Питомник отбора, Питомник испытания потомств 1-го года, Питомник испытания потомств 2-го года, Питомник размножения 1 -4 годов, Суперэлиту и Элиту.
Не анализируя некоторые возможные особенности схемы оригинального семеноводства и технику работы в перечисленных питомниках, остановимся на том, что признанная схема даже теоретически не позволяет со сто процентной вероятностью воспроизводить возделываемые сорта. Данное мнение основано на том, что в питомнике отбора мы оцениваем генотипы по сортовым признакам, т.е. отбираются генотипы по фенотипу. Постоянно возрастающая мутагенная нагрузка на растения, это удобрения, пестициды, радиация и др. вызывают наследственные изменения не только признаков, но и свойств, т.е. биологических, физиологических, биохимических и технологических особенностей растений. Возникшие наследственные изменения свойств по фенотипу выделить сложно, даже на протяжении 2 лет наблюдений: питомник испытания потомств 1 и 2 года. Учитывая тот факт, что мутации чаще характеризуются отрицательными изменениями (10000:1), то эти новообразования приводят к значительному ухудшению потребительских свойств сортовых семян, что проявляется с ростом числа лет репродуцирования. Перечисленные приемы позволяют частично устранить последствия основных причин ухудшения сортов: биологическое и механическое засорение, расщепление, накопление мутаций и болезней. Однако радикально такие организационные мероприятия не смогут решить существующие проблемы. Только электрофоретическое исследование состава запасных белков семян является эффективным и удобным методом характеристики генотипа растений, пригодным для идентификации сортов.
Используя электрофорез при проведении лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений, было установлено отклонение генотипов от эталонного сорта даже в оригинальном семеноводстве. Так, в семенах сорта озимой мягкой пшеницы Московская 56 выявлено не типичных генотипов более 3%, что не соответствует Госту.
Исключить перечисленные проблемы оригинального семеноводства позволит способ воспроизводства сортов зерновых культур, разработанный Шпилёвым Н.С., Белоусом Н.М., Тори-ковым В.Е., Лебедько Л.В., сущность которого заключается в том, что 1-й год - Отбор типичных растений по фенотипу. Из отобранных растений используют одну зерновку для проведения электрофореза. По электрофоретическому спектру проламинов сравнивают отобранные растения с эталонным сортом (сорт по которому ведется семеноводство). В случае отклонения соответствующие потомства растений не используют для посевов.
2-й год - Потомства растений, анализируемая зерновка которых соответствует сорту, объединяют и используют для посева питомника размножения первого года.
Вывод. Предложенная схема оригинального семеноводства наиболее эффективна при воспроизводстве сортов самоопыляющихся культур, в которых предполагается полное сходство всех зерновок в одном растении и соответствие сорту, по которому ведется семеноводство. Она может быть использована при воспроизводстве и перекрестно опыляемы культур, особенно сортов-популяций, в которых для реализации сортового потенциала должны быть представлены только заявленные семьи в рекомендованном количественном соотношении, что также может быть достигнуто использованием рекомендованной схемы.
Таким образом, совершенствование оригинального семеноводства зерновых культур обеспечивает сохранению генотипа сорта, увеличению продолжительности жизни сорта и реализацию его генетического потенциала.
Библиографический список
1. Способ воспроизводства сортов зерновых культур: пат. 2558255 Рос. Федерация / Шпи-лёв Н.С., Белоус Н.М., Ториков В.Е., Лебедько Л.В.; заявл. 05.12.2013.
2. Agrobiological Characteristics of Aftermath Ability and Shoot Structure in Cultivation of Fodder Sorghum / N.M. Belous, S.A. Belchenko, A.V. Dronov, V.V. Dyachenko, V.E. Torikov // Journal of Environmental Treatment Techniques. 2019. Volume 7, Issue 4. Pages. 623-630.
3. Crop growing under the conditions of radioactive contamination of the environment / I.N. Belous, N.M. Belous, V.F. Shapovalov, E.V. Smolsky, D.D. Dobronravov // Ecology, Environment and Conservation. 2017. Т. 23, № 4. С. 1991-1997.
4. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004. 96 с.
5. Малько A.M. Об оптимизации отечественной системы сертификации семян // Селекция и семеноводство. 2005. № 3. С. 30-33.
6. Принципы ресурсосберегающих технологий возделывания зерновых культур в условиях юго-запада центрального региона России / О.В. Мельникова, В.Е. Ториков, В.И. Репникова, Д.М. Мельников // Вестник Брянской ГСХА. 2022. № 2 (90). С. 3-8.
7. Мельникова О.В., Репникова В.И. Урожайность и качество зерна озимой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания растений в условиях юго-запада центрального региона России // Вестник Курской ГСХА. 2022. № 1. С. 13-19.
8. Шпилев Н.С. Селекция, возделывание и использование сортов озимой гексаплоидной тритикале: 06.01.05; 06.01.09: дис. ... д-ра с.-х. наук. Брянск, 2001. 264 с.
9. Поморцев А.А. Гордеин-кодирующие локусы как генетические маркеры в популяцион-ных, филогенетических и прикладных исследованиях ячменя: автореф. дис ... д-ра биол. наук. М., 2008. 51 с.
References
1. Sposob vosproizvodstva sortov zernovykh kul'tur: pat. 2558255 Ros. Federatsiya / Shpilev N.S., Belous N.M., Torikov V.E., Lebed'ko L.V.; zayavl. 05.12.2013.
2. Agrobiological Characteristics of Aftermath Ability and Shoot Structure in Cultivation of Fodder Sorghum / N.M. Belous, S.A. Belchenko, A. V. Dronov, V. V. Dyachenko, V.E. Torikov // Journal of Environmental Treatment Techniques. 2019. Volume 7, Issue 4. Pp. 623-630.
3. Crop growing under the conditions of radioactive contamination of the environment / I.N. Belous, N.M. Belous, V.F. Shapovalov, E.V. Smolsky, D.D. Dobronravov // Ecology, Environment and Conservation. 2017. V. 23, № 4. Pp. 1991-1997.
4. Metodika provedeniya laboratornogo sortovogo kontrolya po gruppam sel'skokhozyay-stvennykh rasteniy. M.: FGNU «Rosinformagrotekh», 2004. 96 s.
5. Mal'ko A.M. Ob optimizatsii otechestvennoy sistemy sertifikatsii semyan // Se-lektsiya i se-menovodstvo. 2005. № 3. S. 30-33.
6. Printsipy resursosberegayushchikh tekhnologiy vozdelyvaniya zernovykh kul'tur v usloviyakh yugo-zapada tsentral'nogo regionaRossii/O.V. Mel'nikova, V.E. Torikov, V.I. Repnikova, D.M. Mel'ni-kov // Vestnik Bryanskoy GSKhA. 2022. № 2 (90). S. 3-8.
7. Mel'nikova O.V., Repnikova V.I. Urozhaynost' i kachestvo zerna ozimoy pshenitsy v zavisi-mosti ot urovnya azotnogo pitaniya rasteniy v usloviyakh yugo-zapada tsentral'nogo regiona Rossii // Vestnik Kurskoy GSKhA. 2022. № 1. S. 13-19.
8. Shpilev N.S. Selektsiya, vozdelyvanie i ispol'zovanie sortov ozimoy geksaploid-noy tritikale: 06.01.05; 06.01.09: dis. ... d-ra s.-kh. nauk. Bryansk, 2001. 264 s.
9. Pomortsev A.A. Gordein-kodiruyushchie lokusy kak geneticheskie markery v populya-tsionnykh, filogeneticheskikh i prikladnykh issledovaniyakh yachmenya: avtoref. dis ... d-ra biol. nauk. M., 2008. 51 s.
УДК 631.811 DOI: 10.52691/2500-2651-2022-94-6-18-26
МЕХАНИЗМЫ ПОГЛОЩЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ КОРНЕВЫМИ СИСТЕМАМИ КУЛЬТУР РАЗНЫХ ВИДОВ
Elements Absorption Mechanisms by Root Systems of Different Types of Crops
Пакшина С.М., д-р биол. наук, профессор, Белоус Н.М., д-р с.-х. наук, профессор, Малявко Г.П., д-р с.-х. наук, профессор, Белоус И.Н., д-р с.-х. наук, доцент Pakshina S.M., Belous N.M., Malyavko G.P., Belous I.N.
ФГБОУ ВО «Брянский государственный аграрный университет» Bryansk State Agrarian University
Аннотация. В настоящее время в агрохимии и в смежных с ней науках имеются данные о биологическом выносе из почвы элементов питания с урожаем многими культурами. Однако отсутствуют данные об оставшемся запасе элементов питания в корнях растений после уборки продукции растениеводства. Для оценки содержания элементов питания в корневой системе культур используются диффузионные и конвективно-диффузионные модели, из-за трудоемкости непосредственного определения содержания элементов питания в корнях [1]. В данной работе для оценки содержания элементов питания в корневой системе культур после уборки урожая используется электро-диффузионная модель в стационарном варианте. Модель позволяет рассчитать по данным содержания элементов питания в продукции растениеводства содержание их в корнях после вегетации. Электро-диффузионная модель раскрывает механизмы поглощения корневой системой элементов питания, к которым относятся поверхностная плотность зарядов корней, напряженность электростатического поля отрицательно заряженной поверхности корней, миграционная подвижность в корнях разных ионов. Механизмы поглощения элементов питания корневой системой культур позволяют объяснить «конкуренцию» между ионами К и Mg, K и Са, между видами культур в смешанных посевах [1]. Выявлено, что с увеличением значений б и фх увеличивается содержание всех элементов питания (N, P, K, Ca, Mg); размер повышения зависит от миграционной подвижности ионов, которая определяется зарядом катиона и аниона соли, а также радиусом мигрирующего иона [2].
Abstract. Currently in agrochemistry and the related sciences there is data on the biological removal of nutrients from the soil by crops. However, there is no data on the remaining supply of nutrients in plant roots after harvesting crop products. Diffusion and convective-diffusion models are used to estimate the content of nutrition elements in the root system of cultures, due to its arduousness [1]. In this work an electric diffusion model in a stationary variant is used to estimate the content of nutrition elements in the root system after harvesting. The model makes it possible to calculate their content in roots after vegetation using the data of nutrition elements content in crop products. The electro-diffusion model reveals the mechanisms of nutrition elements absorption by the root system; they include the surface density of root charges, the electrostatic field strength of the negatively charged root surface, and migration mobility of different ions in the roots. The mechanisms of nutrients absorption by the root system make it possible to explain the "competition" between K- and Mg-ions, K- and Ca-ions, between the types ofplants in mixed crops [1]. It is found that the higher б and фх values are, the higher the content of all nutrition elements (N, P, K, Ca, Mg) become. The level of this increase depends on the migration mobility of ions, determined by the charge of the cation and anion in the salt, as well as the radius of the migratory ion [2].
