CC BY
29
развития вторичных очагов гриппа птиц на территории Нижнего Поволжья, особую значимость приобретают вопросы организации постоянного эпизоото-логического мониторинга на местах массового скопления перелетных птиц. Своевременное обнаружение очагов этой инфекции позволит значительно повысить эффективность профилактических мероприятий по предупреждению вспышек эпизоотий на домашней птице и заболеваний человека. Успешное решение этой сложной проблемы возможно только в рамках комплексной программы с привлечением широкого круга специалистов эпидемиологического, ветеринарного и экологического профилей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Воинов И.H., Солоухин В.З. Вирусы, птицы, люди. - Минск: Вышэйшая школа, 1977. - 160 с. - 2. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев
H.H. // Беркут: Укр. орнитол. журн. - 2002. - Т. 11, вып. 2. -С. 215-250. - 3. Завьялов Е.В. Генезис и основные направления трансформации фауны птиц в условиях динамики естественных и антропогенных факторов на севере Нижнего Поволжья: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Саратов, 2005. -46 с.-4. Каверин Н.В., Смирнов Ю. А.//Вопр. вирусол. -2003.- Т. 48, № 3. - С. 4-10. - 5. Карри-Линдал К. Птицы над сушей и морем: Глобальный обзор миграций птиц. - М.: Мысль, 1984. - 204 с. - 6. Липатов A.C., Смирнов Ю.А., Каверин Н.В., Вебстер Р.Г. // Вопр. вирусол. - 2005. -Т. 50, №4. - С. 11-17. - 7. Львов Д.К. // Вопр. вирусол. -2000. - Т. 45, № 4. - С. 4-7. - 8. Львов Д.К., Ильичев В. Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекций (экологогеографические связи птиц с возбудителями инфекций). - М.: Наука, 1979. - 270 с. -9. Львов Д.К., Ямникова С.С., За-бережный А.Д., Гребенникова Т.В. //Вопр. вирусол. -
2005. - Т. 50, № 4. - С..4-11. - 10. Макаров В.В., Воробьев A.A., Бондаренко В.М., Боев Б.В.//Журн. микробиол.-2005. - № 3. - С. 105-109. - 11. Михеев A.B. Перелеты птиц. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 208 с. - 12. Михеев А.В. // Трансконтинент, связи перелет, птиц и их роль в распространении арбовирусов. - Новосибирск: Наука, 1978. -С. 13-17. - 13. Ямникова С.С., Гамбарян A.C., Федя-кина И.Т. и др. // Вопр. вирусол. - 2001. - Т. 45, №4,-С. 39-43. - 14. Alexander D.J. // Vet. Microbiol. - 2000.-Vol. 74. - P. 3-13. - 15. Claas E.C., Osterhaus F.D. et al. // Lancet. - 1998,- Vol. 351. - P. А12-Л11. - 16. Evolution of H5N1 Avian Influenza in Asia // Emerg. infect, dis. - 2005. -Vol. 11, N10. - P. 1515-1521. - 17. Matrosovich M.N., Zhau N., Kawaoka Y., Webster R. // J. Virol. - 1999. -Vol. 73, N2.-P. 1146-1155.-18. Webster R. G., Bean W.J., Gorman О.T. et al. I/ Microbiol. Mol. Biol. Rew. - 1992. -Vol. 56. - P. 152-179. - 19. Wright P.F., Webster R.G. // Fields Virology / Eds D.M.Knipe, P.M.Howley. - 4-th Ed. - Philadelphia, 2001.-P. 1533-1579.
A.N.Matrosov, A.A.Kouznetsov, A.A.SIoodsky, M.A.Tarasov, A.l.Udovikov, S.A.Yakovlev, A.l.Kologorov, T.B.Karavaeva, T.K.Merkulova, N.V.Popov, V.P.Toporkov, V.V.Kutyrev
Epizootiology of Avian Influenza and Expectancy of Formation of Secondary Infectious Foci in the Territory of Lower Volga Region
Russian Anti-Plague Research Institute "Microbe", Saratov
Based on an analytical review of the present situation with avian influenza, ornithologie aspects are discussed connected with the possibility of emergence and development of secondary hotbeds of this disease in Lower Volga Region. Emphasized and substantiated is the need for complex epizo-otiologic monitoring to be maintained over viral infections in the region.
Поступила OS. 11.05.
УДК 616.981.452(471)
Н.В.Попов, А.А.Слудский, Ю.А.Попов, Е.Г.Булгакова, А.И.Удовиков,
Т.В.Князева, Е.В.Куклев, В.В.Кутырев
СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ ТИПИЗАЦИИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ЧУМЫ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ И ДРУГИХ СТРАН СНГ
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов
Обобщены данные по распределению различных подвидов, плазмидоваров, геноваров У. рея?« по основным ландшафтно-географическим зонам и высотным поясам гор России и стран СНГ. Предложены новые принципы типизации природных очагов чумы, включающие, наряду с их ландшафтной приуроченностью, характеристику генома чумного микроба. Выделено 5 ландшафтно-экологических типов очагов чумы, каждый из которых характеризуется конкретными особенностями генома циркулирующих здесь штаммов чумного микроба, полигос-тальностью и поливекторностью. Причем наиболее сложная биоценотическая структура характерна для природных очагов чумы высокогорного типа.
В двадцатом столетии разработано несколько схем типизаций природных очагов чумы, в основу которых были положены различные принципы, в частности их генезис, характер эпизоотической активности, ландшафтная приуроченность, биоценотическая структура [1, 3, 6, 7, 8, 9, 10]. Причем, несмотря на многообразие используемых в 50-60-х гг. прошлого столетия принципов их дифференциации, все основные разработки по типизации очагов чумы, равно как и других зоонозных инфекций, были выполнены на эколого-ландшафтной основе [11]. В
свою очередь, в границах каждого зонального типа очагов (степной, пустынный, горно-степной и др.) выделяли его географические варианты (автономные очаги, мезоочаги), которые характеризовали особенности биоценотической структуры его отдельных участков [9, 12]. Проведение в 1976-1990 гг. паспортизации природных очагов чумы на территории бывшего СССР позволило на качественно новом уровне обобщить все основные особенности проявлений чумы в различных ландшафтных зонах, выяснить закономерности сезонной и
Ландшафтные особенности распределения различных подвидов, плазмидоваров и геноваров чумного микроба
на территории России и других'стран СНГ
Таблица 1
Ландшафт
Шифр очага
Подвид Y. pestis
Плазмидовар* 1 Геновар** | Глицерин | Рамноза
Пустынный 18-30,42 . • Pestis 1 1 +-
Полупустынный 03,08-13, 16,43 Pestis -1,2,. 1 +
Степной * 14,15,17,38 Pestis 1,2 1,2 +
Низкогорный’" 02,07 • Pestis, caucasica 1,5 1 +
Высокогорный“’ 01,-04-06, 31-35, Pestis, altaica, ulegeica, caucasica, 1,2','3,4, 5,6 2, 3,4, 5,6, 7 * +
36, 37, 39, 40 hissarica, talassica '
+ -+ -
Плазмидовары: 1 - классический вариант основного подвида (репликоны 65; 48; 6,4 МДа); 2 - классический вариант + критические плазмиды; 3 - гиссарский и Таласский варианты (репликоны 70; 48; 6,4 МДа); 4 - алтайский вариант (репликоны 70; 48; 6,4 МДа); 5 - кавказский вариант (репликоны 82; 50 МДа); 6 - таласский вариант + криптическая плазмида 20 МДа.
Геновары: 1 - песчаночий; 2 - сусликовый; 3 - сурчиный; 4 - полевочий; 5 - пищуховый; 6 - песчаночье-сусликовый; 7 - полевочье-сурчиный.
’" Низкогорье - до 1000 м н.у.м; высокогорье - более 2000 м н.у.м. [4 ].
многолетней активности отдельных очагов этой инфекции, установить специфику условий заражения человека в очагах различной биоценотической структуры [13]. На основании полученных результатов проведена унификация принятой ранее классификации очаговых территорий, все выделяемые ранее автономные участки энзоотичной территории получили статус природных очагов чумы. В целом на территории стран СНГ, включая Россию, в соответствии с родовым названием основного носителя зарегистрировано 42 природных очага чумы: 8 сусликового, 5 - сурочьего, 23 - песчаночьего, 5 - по-левочьего, 1 - пищухового типов [13].:
Действующая типизация природных очагов чумы построена, как отмечено ранее, на основе двух основных критериев - ландшафта и биоценотической структуры отдельных природных очагов чумы. Однако, в связи с тем, что при формировании представлений о биоценотической структуре очагов привлекались, в основном, лишь данные об особенностях видового спектра носителей и переносчиков чумного микроба, сложилась парадоксальная ситуация - параметры изменчивости главного компонента чумной паразитарной системы - возбудителя инфекции, вплоть до настоящего времени практически не учитывались при. рассмотрении вопросов их типизации. Тем не менее в настоящее время накоплены данные об особенностях распространения на территории России и других стран СНГ 6 подвидов чумного ¡микроба (Yersinici pestis pestis, Y. p. caucasica, Y. p: altaica, Y. p. ulegeica, Y. p, hissarica, Y. p. talassica). I Выявлены отличия штаммов возбудителя чумы, выделенных в отдельных природных очагах, по составу внехромосомных репликонов или молекулярным, массам их ДНК (зарегистрировано 6 плазмидоваров) [2, 14, 15]. Посредством метода молекулярной гибридизации фрагментов хромосомной ДНК с видоспецифическим ВХ-зондом установлен ряд особенностей генома штаммов чумного микроба ¡(выделено 7 геноваров) из природных очагов с различной биоценотической. структурой [5]. При этом анализ накопленных в двадцатом столетии материалов о фенотипической и генотипической изменчивости возбудителя чумы в природных очагах стран СНГ однозначно свидетельствует о наличии закономерности в распределении-выделяемых под-
видов, плазмидоваров и геноваров по ландшафтно-географическим зонам и высотным поясам гор (табл. 1). Последнее открывает перспективу использования характеристики генома чумного микроба, в качестве одного из основных критериев, для совершенствования принятой классификации природных очагов чумы на территории России и других стран СНГ.
Материалы табл. 1 подтверждают представления о том, что генетическая характеристика чумного микроба, наряду с ландшафтом, являются двумя главными^ признаками, характеризующими тип очага. Это свидетельствует, косвенно, о широких возможностях адаптации штаммов чумного микроба к комплексу видов грызунов, обитающих в Границах отдельных ландшафтных зон и высотных поясов гор (табл; 2.) В частности, в границах равнинной части энзоотичной по чуме территории основными носителями чумы являются: в пустынной зоне -большая ;и краснохвостая песчанки; в полупустынной - малый суслик, полуденная, гребенщиковая и краснохвостая песчанки; в степной - малый и даурский суслики. Еще большее видовое разнообразие носителей отмечено в горных очагах - в низкогорье роль основных носителей чумы играют малый суслик и песчанка Виноградова, в высокогорье- серый и красный сурки, горный и длиннохвостый суслики, обыкновенная, узкочерепная, ар-човая и серебристая полевки, монгольская пищуха. Переносчиками возбудителя чумы в различных ландшафтных зонах, соответственно, являются специфические виды блох доминирующих видов грызунов и зайцеобразных. Все это в целом позволяет выделить в современных границах стран СНГ, в соответствии с общепринятым ландшафтно-географическим делением территории, 5 типов очагов (пустынный, полупустынный, степной, низкогорный, высокогорный), характеризующихся определенными ландшафтными и биоценотическими особенностями и, прежде всего, параметрами изменчивости возбудителя чумной инфекции. При этом в границах отдельных ландшафтных зон каждый тип очага объединяет все многообразные сочетания расположенных здесь природных очагов чумы: Характеристика выделенных типов природных очагов чумы приведена ниже.
Таблица 2
Характеристика видового спектра носителей и переносчиков чумы различных ландшафтно-экологических типов природных очагов чумы на территории России и стран СНГ
Тип очага Шифры очагов Названия основных носителей и переносчиков чумного микроба Площадь очагов, кв. км
Носитель Переносчик
Пустынный 18-30, 42 Большая, краснохвостая песчанки
Итого
Пустынный тип (Средняя Азия, Казахстан) представлен 14 природными очагами чумы* (Урало-Эмбенский-18, Предустюртский-19, Устюртский-20, Северо-Приаральский-21, Зааральский-22, Ман-гышлакский-23, Приаральско-Каракумский-24, Ка-ракумский-25, Копетдагский-26, Кызылкумский-27, Муюнкумский-28, Таукумский-29, Прибалхашский-30, Бетпакдалинский-42 - пустынные очаги), на территории которых основными носителями чумы являются большая (шифры очагов 18-30) и краснохвостая (42) песчанки и зарегистрирован основной подвид чумного микроба У. резШ резйъ. Здесь распространен его классический вариант плазмидовара и отмечен только один его геновар «песчаночий». Для штаммов чумного микроба в очагах пустынного типа характерно наличие широкого диапазона фенотипической изменчивости (биохимические показатели, питательные потребности). Здесь отмечена циркуляция глицеринпозитивных и глицеринне-гативных, рамнозонегативных штаммов. Преобладают штаммы с универсальной вирулентностью.
Полупустынный тип (Северный и Северо-Западный Прикаспий, предгорья Кавказа) объединяет 9 природных очагов чумы (Дагестанский равнинно-предгорный-03, Бозчельский-08, Кобыстанский-09, Мильско-Карабахский-10, Джейранчельский-11, Гян-джа-Казахский-12,. Иорский-13 равнинно-предгорные очаги; Волго-Уральский песчаный-16, Прикаспийский песчаный-43), в которых в качестве основных носителей чумы считаются малый суслик (03), краснохвостая (08-13), полуденная и гребенщиковая песчанки (16, 43). В границах очагов полупустынного типа зарегистрирован только основной подвид чумного микроба У. рея?« ре.чп.ч. Однако в отличие от пустынной зоны, здесь установлено наличие двух плазмидоваров - классического варианта и классического варианта с критическими плазмидами. Здесь также, как и в пустынной зоне, распространен только один «песчаночий» геновар.
В границах очагов полупустынного типа зарегистрированы только глицеринпозитивные и рамно-зоотрицательные штаммы чумного микроба. Распространены штаммы как с универсальной, так и
В скобках название и шифр очага [13].
Xenopsylla skrjabini, X. hirtipes, X. nuttali, X gerbilli ger- | 378620
M/i, X. g caspica, X. g. minax, X. conformis, Coplopsylla lamellifer, Nosopsyllus laeviceps Citellophilus tesquorum, Neopsylla setosa, X. conformis, 169300
Ns. laeviceps
Cit. tesquorum, N. setosa 221620
Cit. tesquorum, N. setosa, X. conformis 12040
C. tesquorum, Rhadinopsylla li ventricosa, Oropsyila 117320
ilovaiskii, Cit. lebedewi, Callopsylla caspia, Ns. consimilis,
Megabothris turbidus, Frontopsylla elata, Ns. consimilis Ctenophyllus hirticrus, Fr. hetera, Paradoxopsyllus scorodumovi, Rh. dahurica, Amphipsylla primaris,
Amphalius runatus
1898900
избирательной вирулентностью.
Степной тип (Северный, Северо-Западный Прикаспий, Забайкалье) включает 4 природных очага чумы (Прикаспийский Северо-Западный-14, Волго-Уральский-15, Зауральский-17, 3абайкальский-38 степные очаги), в которых основными носителями чумы являются суслики - малый (14, 15, 17) и даурский (38). На территории очагов степного типа зарегистрирован только один основной подвид чумного микроба У. pestis pestis. В степном ландшафте, как и в полупустыне, зарегистрированы два плазмидовара (классический, классический + критические плазмиды). Однако в отличие от пустынной и полупустынной зон здесь зарегистрировано наличие двух геноваров («песчаночьего» и «сусликового»). В границах очагов степного типа зарегистрированы глицеринпозитивные и рамнозонегативные штаммы чумного микроба. Штаммы обладают универсальной вирулентностью.
Низкогорный тип (до 1000 м н.у.м.; Кавказ и Закавказье) представлен двумя природными очагами (Терско-Сунженский низкогорный-02, Приарак-синский низкогорный-07), на территорий которых основными носителями чумы являются малый суслик (02) и песчанка Виноградова (07). В низкогорье очаговая территория приурочена, в основном, к полупустынным и степным ландшафтам, в границах которых зарегистрированы два подвида чумного микроба У. pestis pestis и У. pestis caucasica, а также два плазмидовара - классический и кавказский вариант. В очагах низкогорного типа выявлен пока только один геновар чумного микроба - «песчаночий». Очевидно, что дальнейшие молекулярно-генетические исследования штаммов чумного микроба У. pestis caucasica позволят выявить здесь и дополнительные геновары. Распространены только глицеринпозитивные штаммы. Отмечены как рамно-зоположительные, так и рамнозонегативные штаммы. Штаммы обладают как универсальной, так и избирательной вирулентностью.
Высокогорный тип (более 2000 м н.у.м. Кавказ, Закавказье, Тянь-Шань, Гиссар, Алтай, Тува) объединяет 13 природных очагов чумы (Централь-но-Кавказкий-01, Ленинаканский-04, Присеван-ский-05, Зангезуро-Карабахский-06, Сарыджаз-
Полупустынный 03,08-13,16,43 Малый суслик, полуденная,
гребенщиковая, краснохвостая песчанки
Степной 14,15,17,38 Малый, даурский суслики >
Низкогорный 02, 07 Малый суслик, песчанка Виноградова
Высокогорный 01,04-06;31-35, Горный, длиннохвостый суслики,
36, 37, 39, 40 серый, красный сурки, обыкновенная, узкочерепная, серебристая, арчовая полевки, монгольская пищуха
ский-31, Верхненарынский-32, Аксайский-33, Гис-сарский-34, Алайскийт35, Таласский-40, Восточно-Кавказский-39, Алтайский-36, Тувинский-37 высокогорные очаги). На. территории высокогорных природных очагов чумы основными носителями являются горный суслик (01), обыкновенная полевка (04-06), серый сурок (31-33), красный сурок (35), арчовая (34) и обыкновенная полевки (39), монгольская пищуха (36), длиннохвостый суслик (37). В границах Таласского очага (40) выделяют Манас-ский участок (основной носитель красный, сурок) и Бешташский, где эпизоотии чумы зарегистрированы в популяциях мышевидных грызунов (серебристая полевка, лесная мышь, серый хомячок). В группе природных очагов чумы (Закавказского-04—06; Цен-трально-Кавказского-01 и Тувинского-37) нижние участки энзоотичной территории расположены в среднегорье. Однако в связи с тем, что наиболее стойкий характер проявления чумы на территории этих очагов, отмечен в высокогорных районах, все они отнесены к очагам высокогорного типа. В высокогорных ландшафтах зарегистрировано 6 подвидов чумного микроба Y. pestis pestis, Y. pestis cauz casica, Y. pestis hissarica, Y. pestis talassica, Y. pestis altaica, Y. pestis subsp. ulegeica, все шесть плазмидо-варов (классический; классический вариант + крип-тические плазмиды, гиссарский и таласский вариант; кавказский вариант, таласский вариант + крип-тическая плазмида; алтайский вариант) и шесть ге-новаров (сурчиный, полевочий, песчаночье-сусликовый, полевочье-сурчиный, сусликовый, пи-щуховый). Для высокогорья характерны глицирин-позитивные штаммы. В природных очагах, где роль основных носителей чумного микроба играют полевки и пищухи, преобладают рамнозоположитель-ные штаммы, в остальных - рамнозонегативные. Штаммы обладают как универсальной, так и избирательной вирулентностью.
В качестве заключения подчеркнем, что теоретической основой принятой ранее классификации очаговых территорий (по родовому названию основного носителя) являлось признание ведущей роли, в сохранении энзоотии чумы в конкретных природных очагах только за одним видом грызунов. Господствующие в 20 столетии представления о мо-ногостальности природных очагов полностью предопределили специфику стратегии и тактики проводимых профилактических мероприятий (истребление основного носителя и его блох, сроки проведения работ и др.). Напротив, представленные материалы по высокой экологической пластичности штаммов1 чумного микроба свидетельствуют, косвенно, в[ пользу гипотезы полигостальности всех ландшафтно-экологических типов очагов чумы. По-лигостальный характер энзоотии чумы становится особенно| очевидным при смене доминирующих видов грызунов на территории отдельных природных очагов (Забайкальский, Прикаспийский песчаный и др.), что [также указывает на относительность принятого термина - «основной носитель». Вполне очевидно, что выявленные особенности генотипической изменчивости чумного микроба в различных
ландшафтно-экологических условиях значительно расширяют современные представления о возможных путях' дивергенции и распространения возбудителя чумы, равно как и эволюции природных очагов этой'инфекции. В этом плане использование характеристик генома чумного микроба в качестве одного из ведущих критериев типизации очаговых территорий открывает новую перспективу в понимании феномена энзоотии чумы.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 04-04-48205, грант 03-04-48780).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Айкимбаев М. А., Аубакиров С. А., Бурделов A.C. и др. Среднеазиатский пустынный природный очаг чумы.- Алма-Ата: Наука, 1987. - 207 с. - 2. Балахонов С.В. Молекулярно-биологические критерии геномной близости в систематике ^бактерий рода Yersinia: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Саратов, 1987. - 21 с. - 3. Гайский H.A. // Весгн. мик-робиол., эпидемиол. и паразитол. - 1930. - Т. 11, вып. 1. - С. 1-9. -4.Гвоздецкий H.A., Голубчиков Ю.Н. Горы. - М.: Мысль, 1987.,- 399с: - 5.Горшков О.В., Савостина Е.Н., Попов Ю.А. и др. // Мол. генет., микробиол. и вирусол. -2000. - №3, - С. 12-17. - б.Иофф И.Г., Наумов Н.П., Фолитарек С.С. и др. // Природн. очагов, трансмиссивных бол. в Казахстане. - Алма-Ата, 1951. - Вып. 1. - С. 173-324. -7.Кучерук В.В. // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. - 1959. - Т. 28, № 6. - С. 658-667. - 8.Кучерук В.В. // Мед. паразитол. и паразитарн. бол. - 1960. - Т. 29, № 1. - С. 5-15. -9. Кучерук-.В.В. Млекопитающие степей палеарктики, природные очаги чумы в степи и некоторые теоретические вопросы природной очаговости этой инфекции: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1960. - 21 с. - 10.Кучерук В.В. //. Фауна и экология грызунов. - М.: Изд-во МГУ, 1965. - Вып. 7. - С. 5-86. -11.Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зоо-антропонозов. - М. Наука, 1964. - 190 с. - 12.Петров В.Е. Природные очаги чумы СССР (типизация, структура, генезис): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Алма-Ата, 1968. - 40 с. -13.Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Под ред. Г.Г.Онищенко, В.В.Кутырева. - М.: Медицина, 2004. - 192 с. - 14. Филиппов A.A. Мобильные генетические элементы патогенных иерсиний: Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. - Саратов, 2001. - 42 с. - 15. Filippov A., So-lodovnikov N., Kookleva L. et al. II FEMS Microb. Letters. -1990. - Vol. 67, N 1-2. - P. 45-48.
N.V.Popov, A.A.Sloodsky, Yu.A.Popov, E.G.Boolgakova, A.I.Udovikov, T.V.Knyazeva, E:V.KoukIev, V.V.Kutyrev
Improving the Principles of Typifying the Natural Plague Foci in the territories of Russia and Other CIS Countries
Russian Anti-Plague Research Institute "Microbe". Saratov
Summarized and discussed is the information concerning the distribution of different Yersinia pestis subspecies, plasmid and genetic variants, over the main landscape and geographical zones and altitude mountainous belts in Russia and CIS countries. To classify natural plague foci, novel principles are offered that take into consideration, beside their landscape attachment, Y. pestis genome characteristics. Five landscape-ecological types of plague foci could be discriminated each one being characterized by concrete genomic features of Y. pestis strains circulating there, by poly-host and polyvector activities. The most complicated biocenotic structure was noted in high-mountainous natural plague foci.
Поступила 12.07.05.
