CC BY
59
1991. - № 8. - C. 33—36. 6. Онищенко Г.Г.* Ломов
Ю.М., Москвитина Э.А. и др. // Холера и патогенные для человека вибрионы. - Ростов н/Д, 2000.'- Вып. 13. - С. 17-18. -7. Онищенко Г.Г., Федоров Ю.М., Кутырев В.В., Топорков В.П. // Пробл. особо опасных инф. - Саратов, 2001. - Вып. 2 (82). - С. 3-14. - 8. Покровский В.И., Ковалева Е.П. Семина H.A. // Акт. вопр. эпидемиол., диагн., патогенеза и иммунол. инф. бол.: Сб. науч. тр. - М., 1985. - С. 5-7. - 9. Покровский В.Й., Филатов H.H., Шаханина И.Л., Брико Н.И. // Эпидемиол. и инф. бол. - 2001.-№ 2 . -
C. 4-7. - 10. Покровский В.И., Онищенко Г.Г., Чер-
касский Б.Л. Эволюция инфекционных болезней в России в XX веке. - М.: Медицина, 2003. - С. 103-136. -
11. СП 3.1.1086-02. Профилактика холеры. Общие требования к эпидемиологическому надзору за холерой. - М., 2002. -
12. Федоров Ю.М. Санитарная охрана территории Российской Федерации: научные основы, современные принципы и нормативно-методическое обеспечение. Автореф. дис. ... д-ра мед. наук. - М., 2004. - 49 с. - 13.Чёркасский Б.Л. Эпидемиологический диагноз. - Л., 1990. - 208 с. - 14. Черкасский Б.Л. Руководство по общей эпидемиологии. - М.: Медицина, 2001. - С. 101-135. - 15. Черкасский Б.Л., Беляев Е.Н.// Эпидемиол. и инф.бол. - 2003. - № 4 . - С. 8-11. - 16. Шаханина И.Л. // Эпидемиол. и инф.бол. - 2002. - № 2. - С. 4-6. -17. Cholera, 2003 // Wkly Epidem. Rec. - 2004. - Vol. 79, N31,- P. 281-288. - 18. Dowdle W.R. // Publ. Hlth Rep. -1983. - Vol. 98, N 3. - P. 210-217. - 19. Faruque Sh.M., Sack
D.A., Sack R.B. et al. // PNAS. - 2003. - Vol. 100, N3,-
P. 1304-1309 - 20. Schildwachter K. // Arzneimittel-Forsch. -
1976. - Bd. 26, N 3. - S. 466-468!
G.G.Onishchenko, Yu.M.Lomov, E.A.Moskvitina, -N.Ya.Zhilina, L.S.Podosinnikova
Epidemiologic Surveillance of Cholera:
The Basic Principles to Assess its Efficacy
Federal Services for Supervision in the Sphere of Protection ■ of Consumer's Rights and Human Welfare, Moscow Rostov-on-Don Anti-Plague Research Institute
Intensity of epidemic manifestations of world's morbidity early in the XXl-th century is analyzed, in the work. An idea on the commencement of a new period in the evolution of the pandemics has been expressed in connection with localization of the epidemic process in the African Continent and also in the ancient endemic focus in India and Bangladesh. Rational organization of the epidemiologic surveillance in Russia can be achieved by concentrating the efforts on monitoring the factual, epidemiologically significant indicators and'events, as well as on introducing new criteria, non-provided for in the Sanitary Regulations, for the process of zoning of territorial subjects according to the types of cholera epidemic manifestations, with the purpose of reconsidering the attribution of the subjects to this or that type and, accordingly, to altering the tactics of epidemiologic surveillance.
Поступила 09.06.05
УДК 616.981,452(7/8)+(6)+(5)
Н.В.Попов, Е.ВЛЕСуклев, А.А.Слудский, М.А.Тарасов, А.Н.Матросов,
Т.В.Князева, Т.Б.Караваева, В.В.Кутырев
ЛАНДШАФТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ЧУМЫ ДАЛЬНЕГО ЗАРУБЕЖЬЯ.
СЕВЕРНАЯ И ЮЖНАЯ АМЕРИКА, АФРИКА, АЗИЯ
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов,
Обобщены современные материалы о биоценотической структуре и ландшафтной приуроченности природных очагов чумы стран дальнего зарубежья. Рассмотрены особенности видового спектра носителей и переносчиков чумной инфекции в конкретных регионах земного шара. Представлены характеристики основных типов ландшафтов на территории природных очагов чумы Северной и Южной Америки, Африки, Азии. Отмечена по-лигостальность и поливекторность большинства природных очагов чумы.
В северном полушарии Земли «zona pestica» простирается от экватора до 51°с.ш., а наиболее стойкие очаги размещены до 48° с.ш. В южном полушарии энзоотичные по чуме территории достигают почти крайних пределов материков, т.е. 40°ю.ш. в Южной Америке и 35° ю.ш. в Африке [26, 27]. В Австралии и Новой Зеландии природных очагов чумы нет [30]. За границами зоны природной очаговости чумы, несмотря на наличие поселений широкого спектра восприимчивых к этой инфекции грызунов (сурки, суслики, полевки и др.), формирование новых ее очагов не происходит. В настоящее время природные очаги чумы существуют в Северной и Южной Америке, Африке, Азии и на Юго-Востоке Европы [24, 25, 35, 39].
В Северной Америке (США, Канада, Мексика) природные очаги чумы связаны с пустынно-полупустынными, степными и. отчасти сухими гор-но-степными ландшафтами. западной половины континента [14]. В США природные очаги чумы обнаружены в 15 штатах и приурочены к тихооке-
анскому побережью юга страны, горным цепям Сьерра-Невады и Берегового хребта Кордильер, пустыне Мохаве, пустыням и полупустыням Меж-горного плато (пл. Колорадо, Большой Бассейн, район Большого Соленого Озера, хр. Биттер-Рут, Каскадные и Голубые горы), Колумбийскому плато и ряду районов восточнее Скалистых гор. Природные очаги в США отчетливо полигостальны. При этом в разных природных условиях в качестве основных носителей выступают различные виды грызунов [34]. В побережной (тихоокеанской), зоне, в полупустынях и пустынях Среднего Запада основные носители чумы - суслики родов Citellus (Sper-mophilus). й Otospermophilus, среди которых наибольшее эпизоотологическое значение имеют C. richardsoni, C. columbianus, C. armatus, C. beldin-gi, О. beecheyi, О. lateralis и О. variegatus. В сухих степях Среднего Запада, полупустынях и пустынях центральных и юго-восточных частей Межгорного плато эту роль выполняют луговые собачки рода Cynomys (C. ludovicianus, C. gunnisoni, C. parvidens,
С. leucurus), в пустынной западной й юго-западной частях этого плато - хомяки рода Neotoma (TV. lepida, N. albigula, N. micropys). На Калифорнийском участке очаговой территории основными носителями являются полевка Microtus californicus, хомячки рода Peromyscus и пеструшка Lagurus сиг-tatus, которая, возможно, выполняет эту функцию на северо-западе, в полупустынно-степных ландшафтах Колумбийского плато штата Вашингтон. Кроме перечисленных выше групп грызунов - основных носителей чумы в США - следует указать на ряд второстепенных носителей этой инфекции в разных Западных, штатах. К ним относятся: бурундуки Tamias minimus, T. quadrivittatus, T. townsendi, горная летяга Claucomys sabrinus, черная белка Sci-urus niger, желтобрюхий сурок Marmota flaviventris, гоферы Thomomys sp., кенгуровая крыса Dipodomys sp., калифорнийский заяц Lepus callifornicus, кустарниковые кролики Sylvilagus sp. и многие другие виды грызунов и зайцеобразных.
Основными переносчиками чумы в США являются блохи сусликов Diamanus montanus, Orop-sylla idahoensis, Thrassis bacchi, Thr. pandorae\ зайцеобразных Hoplopsyllus anomalus; луговых собачек Opisocrostis hirsutus, O. tuberculatus, O. labis', хомяков Orchopeas sexdentatus, Malaraeus telchinus, Me-gabothris wagneri; полевок Hystrichopsylla linsdalei, Megabothris clantoni и др. В Канаде энзоотичны по чуме три провинции: степные районы Альберты и Саскачевана, а также горно-степной юг Британской Колумбии. Носителями инфекции являются суслик Citellus richardsoni и желтобрюхий сурок Marmota flaviventris. В энзоотичных по чуме пустынных районах Мексики (штат Коахвила) носителями служат луговые собачки Cynomys mexicanas. В Северной Америке выделяют преимущественно глицеринне-гативные штаммы чумного микроба. Однако часть штаммов, выделенных от дикоживущих грызунов, разлагают глицерин.
В Южной Америке (Аргентина, Боливия, Бразилия, Эквадор, Перу, Венесуэла) природные очаги чумы расположены в аридных и полуаридных зонах (пустыни, полупустыни, равнинные и горные степи, саванны) и разделены между собой обширными пространствами тропических лесов и горных массивов [4, 15]. В Аргентине энзоотичная по чуме территория занимает северные и центральные части страны и простирается на 1900-2000 км с севера на юг и на 500-800 км с востока на запад. В ландшафтном отношении она неоднородна: сухие равнинные степи (пампас) на востоке, равнинная полупустыня на юге, преимущественно полупустынные ландшафты, с пятнами горной пустыни на склонах восточных хребтов Анд на западе, в центре и севере страны. Эпизоотии чумы зарегистрированы среди 21 вида грызунов и зайцеобразных. Основные носители - широко распространенные в пампе виды семейства свинковых - Cavia aperea, С. pamparum, Microcavia australis, Galea musteloides, хомяков рода Phyllotis (Graomys), в первую очередь серо-желтый хомячок Ph. griseoflavus, а также рода Calomys (Hesperomys) и, вероятно, шиншилл Lagidium vis-caccia. Второстепенными носителями чумы в Аргентине, очевидно, следует считать мелких хомяков родов Akodon, Holochilus (H. balnearum), Eligmodon-tia, Phyllotis (Ph. darwini), a также два вида зайцеобразных - кустарникового кролика Sylvilagus brasil-
iensis и акклиматизированного зайца-русака Lepus europaeus. Основными переносчиками чумы являются блохи морских свинок и хомяков Polygenis platensis cisandinus, P. byturus, Panallius galeanus, Delostichus talis и др. -i
В Боливии энзоотичная территория находится восточнее главного массива Центральных Анд. Протяженность ее с севера на юг - 600-700 км, с запада на восток - 400-500 км. Ландшафты природных очагов несколько более влажного типа (высокогорная степь, саванна), чем в соседних районах Северной Аргентины. Природные очаги чумы также полигостальны. В качестве основных носителей чумы выступают свинковые Galea musteloides,, хомяки Phyllotis (Graomys) griseoflavus, Calomys (Hesperomys) fecundus, C. venustus, Oryzomys flavescens, a также различные их виды родов Oxymycterus, Rhipi-domys. Определенное эпизоотологическое ^значение имеют и ряд других грызунов и зайцеобразных, в частности, агути Dasyprocta variegate и кустарниковый кролик S. brasiliensis, за которыми местное население охотится из-за мяса. В качестве переносчиков чумы зарегистрированы блохи Polygenis byturus, P. bohlsi, которые многочисленны и на крысах, обитающих в жилье человека. Среди синантропных видов грызунов здесь обычна Rattus rattus и ее блоха Xenopsylla cheopis.
В Бразилии природные очаги чумы выявлены в северо-восточных районах страны, где они занимают обширную территорию - 1000-1200 км с севера на юг и 300-500 км с востока на запад. Возможно, эндемична и западная окраина (верхне-амазонская область) Бразилии, прилегающая к неблагополучным по чуме районам Боливии. Ландшафт природных очагов на востоке - преимущественно опустыненная саванна (каатинга), на западе - тропическая высокогорная саванна. Основными носителями являются различные представители семейства свинковых Galea spixii, Kerodon rupestris и Cavia aperea, а также хомяков родов Oryzomys (О. subflavus, О. in-termedius, О. pyrrhorhinus), Holochilus (H. sciureus, H. brasiliensis), Zygodontomys (Z. lasiurus),, Calomys (C. callosus, C. tener и др.) и, вероятно, колючих шиншилл Cercomys cunicularis. Определенное эпизоотологическое значение имеют 5. brasiliensis и опоссум Monodelphis domestica. Среди синантропных видов грызунов наибольшее эпидемиологическое значение имеют крысы Rattus rattus и R. norve-gicus. В качестве переносчиков чумы следует отметить блох родов Polygenis и Xenopsylla. Самое широкое распространение, вероятно, здесь имеют P. bohlsi jordani и P. tripus.
В Эквадоре природные очаги чумы расположены в центральной, южной и западной частях страны, простираясь с севера на юг на 500 км, с востока на запад на 250-300 км. Ландшафты - преимущественно субаридные горные и высокогорные степи, лугостепи и луга (парамос), в приморской части - тропическая полупустыня и пустыня. Наибольшее эпизоотологическое значение имеют хомяки Akodon mollis, Oryzomys xantheolus, Sigmodon pe-ruanus, S. puna, возможно также белка Sciurus stra-mineus и кролик S. brasiliensis и одомашненные морские свинки (С. tschudii, С. porcellus, C. aperea). Основной переносчик чумы - блоха Polygenis litar-gus. Зараженными найдены P. bohlsi, P. brachinus, Hectopsylla eskeyi, Tiamastus cavicola, Nosopsyllus
londiniensis и некоторые другие. .
В Перу природные очаги расположены в северной и центральной части страны. С севера на юг .они простираются на 600-900 км, с запада на восток -200-300 км. Ландшафты эндемичной территории разнородны - от пустынь на тихоокеанском побережье до значительно более влажных высокогорных полупустынь и тропических степей (халка) во внутреннем нагорье Анд. Очаги полигостальны, основные носители те же, что и в Эквадоре, с которым очаги Перу связаны территориально. Наибольшее эпизоотологическое значение имеют различные виды хомяков - Oryzomys andinas, О. xantheolus, О. stolzmanni, Acodon mollis, S. peruanas, а также древесная белка Sciurus stramineus. Определенное эпизоотологическое значение имеют также кролики рода Sylvilagus (5. andinus и S. ecaudatus). Среди основных переносчиков чумы здесь зарегистрированы блохи Polygenis litargus, на горных участках Pleo-chaetis dolens. Инфицированность чумой установлена для Hectopsylla eskeyi и Tiamastus cavicola. В. городах побережья, где широко распространены R. norvegicus и R. rattus, обычна X. cheopis. В высокогорных районах (провинции Уанкабамбе, Ляба-ка), очевидно, заметную эпидемиологическую роль играют блохи Pulex irritans, чрезвычайно многочисленные в селениях.
В Венесуэле природные очаги расположены в северной части страны. Площадь., их относительно невелика и они связаны, в основном, с. ландшафтом сухих саванн (льянос). Основными носителями служат хомяки Sigmodon hirsutas и, вероятно, мешотчатые прыгуны Heteromys anomalus, встречающиеся и в населенных пунктах. Переносчики, вероятно, блохи рода Polygenis (P. bohlsi, Р. klagest). В других южноамериканских странах - Уругвае, Чили и Парагвае природные очаги чумы пока не выявлены.
На Гавайских островах расположен природный очаг с основными носителями - крысами рода Rattus, популяции которых живут в природе. Гавайи служат примером возникновения, очевидно в связи с первичным заносом инфекции извне, «молодого» очага чумы синантропного типа. Основным носителем служит местная дикоживущая крыса Rattus ha-waiiensis. Определенное эпизоотологическое значение имеют, по-видимому, R. rattus и R. r. alexandri-nus, а также мангуста Herpestes aureopunctütus. Переносчик - блоха Xenopsylla vexabilis hawaiiensis.
Африканский континент почти целиком лежит в пределах климатических зон, свойственных поясу природной очаговости чумы (38° с.ш. - 35° ю.ш.), и отличается широким, чрезвычайно самобытным спектром грызунов. Африка - одно из древних мест формирования очагов чумы на Земле [23]. В Северной Африке, в пределах крупнейшей в мире пустыни Сахары, имеются основания считать установленной природную очаговость чумы в Марокко и Ливии [5, 33]. Наиболее вероятный носитель в Марокко, Ливии и в Тунисе - песчанка Meriones shawi, возможно М. lybicus, Gerbillus gerbillus, а также Psammomys obesas. Возможные переносчики чумы -блохи Xenopsylla ramesis, X. cheopis, X. taractes, No-sopsyllus henleyi. В портовых городах Северной Африки роль носителей чумы выполняют различные представители рода Rattus (R. rattus alexandrinus, R. r. frugívoras, R. r. rattus и R. norvegicus). Основным переносчиком чумы здесь является блоха Хе-
nopsylla cheopis. Большое эпидемиологическое значение также имеет Р. irritans.
В Северо-Западной Африке природная очаговость чумы установлена в Мавритании и Рио-де-Оро (Испанская Сахара). Местное происхождение чумы в Мавритании подтверждается фактами обнаружения больных чумой верблюдов. Эти заболевания происходят на фоне спонтанных эпизоотий чумы среди грызунов. Энзоотичная по чуме территория приурочена к субтропическим ■, и тропическим пустынным ландшафтам Западной Сахары. В Мавритании господствуют злаково-кустарниковая, кустарниковая и песчаная пустыни, а в Рио-де-Оро -каменистая и кустарниковая пустыни приатланти-ческой Сахары. Носителями чумы, вероятно, являются различные представители песчанок родов Gerbillus (G. pyramidum, G. nanus, G. gerbillus и др.) и Tateñllus. ' Среди возможных переносчиков чумы следует отметить блох Xenopsylla ramesis, X. nubica, Synosternüs cleopatrae, а в городах побережья -X. cheopis-
В Западной Африке природные очаги чумы выявлены в Сенегале,. Гане, Нигерии. Они связаны с ландшафтами парковой и высокотравной саванны гвинейского типа.и более сухой саванны суданского типа. Основные носители - многососковая крыса Mastomys jnatalensis, травяные мыши Arvicanthis niloticus, а также хомяковая крыса Cricetomys gam-bianus, пестрая мышь Lemniscomys griselda и некоторые другие виды. К второстепенным носителям здесь относят земляную белку Xerus erythropus и египетскую землеройку Crocidura olivieri. Переносчики чумы представлены, в основном, Xenopsylla cheopis, а также, вероятно, X. astia и X. brasiliensis. .
В тропической экваториальной Африке энзоотичная по чуме территория простирается с юга на север на 2200 км, с востока на запад на 1000 км, включая Заир, Уганду, Кению, Танзанию, Малавию, Замбию [6]. Отдельные активные природные очаги чумы разделены большими пространствами, где еще не зарегистрированы находки зараженных животных или прежде встречались лишь эпидемические вспышки. Наиболее часто крупные эпидемии чумы развивались в Уганде, где расположен один из самых больших и активных очагов чумы в Африке. Причем в Уганде, а также в Кении, наряду с древними природными очагами чумы, где в качестве основного носителя выступает Mastomys natalensis с переносчиком Xenopsylla brasiliensis, активны «крысиные». очаги, в которых роль. основного носителя играют крысы Rattus rattus, широко расселившиеся в Восточной Африке после строительства железных дорог, связавших побережье с.городами внутри материка. Основной переносчик чумы в популяциях крыс - X. cheopis. Здесь выделяют как глицерин-позитивные, так и глицериннегативные штаммы чумного микроба.
В Кении определенное эпизоотологическое значение имеют болотная крыса Otomys angoniensis, травяная мышь Arvicanthis abyssinicus, полосатая мышь Rh'abdomys pumilio, ручьевая крыса Pelomys fallax, пестрая мышь Lemniscomys striatus, песчанка Tatera robusta. Переносчиками, помимо X. brasiliensis служат блохи Dinopsyllus lypusus, X. cheopis и, вероятно,; Ctenophthalmus calceatus. cabirus. И в Уганде, И в Кении, природные очаги, в основном, приурочены к саваннам различного типа - от высо-
котравных гвинейско-суданского типа до горных, с участками сухой опустыненной саванны.
В Заире природные очаги чумы также полиго-стальны и расположены на границе с Угандой -около озер Альберт и Эдуард. Они связаны с саваннами гвинейско-суданского типа. Носителями чумы являются многососковая крыса Mastomys natalensis и травяная мышь Arvicanthis niloticus, а также многочисленные виды мелких грызунов - кустарниковые крысы Grammomys dolichurus, G. dryas, косматая крыса Dasymys incomtus, хомяковидная крыса Cricetomys gambianus, мыши Arvicanthis abyssinicus и Lemniscomys striatus и др. Причем в районе оз. Эдуард одним из главных носителей теперь служит также и полусинантропная черная крыса R. rattus, расселившаяся здесь сравнительно недавно. Основными переносчиками чумы являются Xenopsylla brasiliensis, Dinopsyllus lypusus, а также X. cheopis; в жилищах присутствуют Р. irritans. Возбудитель чумы выделен от Ctenophthalmus phyris, Ct. calceatus cabirus. Здесь выделяют глицеринпозитивные штаммы чумного микроба.
В Танзании энзоотичные по чуме территории расположены у оз. Виктория, на склонах Килиманджаро, горы Паре, а на юге страны - в области Руаха-Иринга и Ауква-Мторви, где энзоотичные участки, возможно, соединяются с природными очагами чумы в северной части Махави у оз. Ньян-са. Среди носителей чумы наибольшее эпизоотоло-гическое значение имеют многососковая крыса Mastomys natalensis, травяные мыши A. niloticus и A. abyssinicus, хомяковидная крыса С. gambianus, болотная крыса Otomys angoniensis и О. denti, кустарниковая крыса Grammomys dolichurus, песчанка Tatera robusta, жесткошерстная мышь Lophuromys flavopunctatus, полосатая мышь Lemniscomys striatus и др. [32]. Переносчики - Xenopsylla brasiliensis и Dinopsyllus lypusus, а в популяции крыс - X. cheopis. Большое эпидемиологическое значение имеют также блохи Р. irritans. Фоновый ландшафт в энзо-отичных районах Танзании - саванны. Встречается саванное редколесье, высокотравная гвинейско-суданская и горная саванны.
В восточной части Замбии несомненно энзо-отична область Луангвы, а также, очевидно, и другие районы, лежащие западнее оз. Ньянса. Энзоотичные районы в западной Замбии полностью изолированы от ее восточных районов и связаны, очевидно, с очагами чумы в Анголе и Ботсване. Энзоотичные по чуме территории Танзании, Малави и Восточной Замбии во многом сходны по природным условиям. Природные очаги приурочены, в основном, к ландшафтам разного типа саванн. Вероятно, основные носители и переносчики здесь преимущественно те же, что и в Кении, Уганде и Заире. Можно предполагать, что энзоотична по чуме вся обширная территория, прилегающая к южной части Восточно-Африканского грабена в районах озер Ньяса, Танганьика и Руква.
В Южной Африке на территории стран (Запад1 ная Замбия, Ангола, Намибия, Ботсвана, ЮАР, Лесото), расположенных южнее 10° ю.ш. к югу от обширного водораздельного плато между бассейнами рек Конго и Замбези, природные очаги чумы по своей биоценотической структуре полигостальны [7, 17, 36].- Общая площадь энзоотичной по чуме территории • составляет около 3,6-4,0 млн кв.км.
Наиболее активные природные очаги чумы расположены в пустыне Калахари, лежащей в центре Южной Африки, на плоскогорье Карру, а также в районах южнее р. Лимпопо (на востоке) и междуречье рек Кванза и Оранжевая (на западе).1 В ЮАР природные очаги чумы расположены в значительно более сухих ландшафтах, чем в Тропической Африке. В Трансваале, Оранжевой республике и в равнинной части Лесото - это сухие травяные степи (велд), в Капской провинции - субтропическая каменистая и солянковая пустыня (юг Калахари). Основные носители - песчанки намаква Desmodillus auricu-laris и Брантса Tatera brantsii, а связующее звено от песчанок к жилищам человека - полусинантропные Mastomys coucha и М. natalensis. Роль второстепенных носителей выполняют полосатая мышь Rhabdo-mys pumilio, болотная крыса Otomys irroraius, песчанки Gerbillus paeba, T. leucogaster, T. afra, Aetho-mys chrysophilus, A. namaquensis и др. Основные переносчики - Xenopsylla piriei, X. philoxera, X. brasiliensis, Chiastopsylla numae, Dinopsyllus ellobiui. В портах и городах на побережье доминирующим видом блох на R. rattus является X. cheopis [17].
Энзоотия чумы в западной части Южной Африки свойственна обширным территориям Западной Замбии, Анголы, Намибии, Ботсваны. В трех последних странах очаги чумы, очевидно, более связаны между собой, чем с очагами в Западной Замбии. Несколько отличны районы энзоотии и по природным условиям. Чума в этих странах свойственна преимущественно более ксерофильным ландшафтам - от сухих саванн до пустынь включительно (пустыня Намиб, Калахари). Видовой состав носителей также несколько иной, чем в тропической Африке. Наряду с многососковой крысой, энзоотию поддерживают песчанки Tatera schinzi, а также короткоухая песчанка Desmodillus auricularis. K второстепенным носителям относят различных представителей родов крыс Otomys, Dasymys, Pelomys, Aethomys. Среди переносчиков важное эпизоотоло-гическое значение имеет Dinopsyllus ellobius.
Таким образом, по биоценотической структуре эти очаги занимают переходное положение между очагами чумы в Тропической и Южной Африке. Сходство в ландшафтной приуроченности и близость биоценотической структуры природных очагов в Южной Анголе, Северной Ботсване и в Намибии позволяют условно объединить их в одну группу полупустынных очагов. Они служат как бы связующим звеном между более северными саванно-выми очагами в Западной Замбии и Центральной Анголе и расположенными на южной оконечности материка пустынными и отчасти сухостепными (вельдовыми) очагами в ЮАР.
На острове Мадагаскар эндемичны территории во всех поясах Высокогорного плато. В фауне грызунов нет ни беличьих, ни песчанок. Основной резервуар инфекции - черная крыса Rattus rattus [18]. Роль основного носителя в провинции Махадзанга, возможно, играет серая крыса R. norvegicus. Высокой эпидемической активности Мадагаскарского очага благоприятствует наличие двух основных переносчиков инфекции: в городах - X. cheopis, в сельских жилищах Высокогорного плато - Synopsyl-lus fónquerniei.
В Азии существует несколько групп очень крупных древних природных очагов чумы с разны-
ми носителями и переносчиками. В частности, природные очаги чумы в Передней и Юго-Западной Азии, как и африканские, относятся к числу древнейших и наиболее стойких. По своей структуре они, в основном, песчаночьего типа [2]. Исходя из ландшафтных особенностей, выделяют, по крайней мере, четыре природных очага чумы.
Курдо-Иранский (Курдо-Каспийский) горнд-, степной очаг. Занимает западную часть Иранского Нагорья, юго-восточную часть Турции и северо-восточный район Ирака. Очевидно, он связан с очагом чумы в Закавказье. Основные ландшафты -горные и межгорные котловины (высота 1000— 2000 м н.у.м.) с сухими разнотравно-злаковыми степями. Среди грызунов ведущая роль принадлежит песчанкам рода Meriones. Крысы повсеместно отсутствуют. Существование очага в HpáHCKOM Курдистане обеспечивается комплексом носителей -песчанок М. lybicus, М. vinogradoyi, М. blackleri, М. pérsicas, М. tristrami и Tatera indica. Переносчики - Xenopsylla buxtoni, Stenoponia tripectinata inspe-rata и др. Ввиду отсутствия крыс - «связующего звена» между дикими грызунами и человеком - заболевания людей чумой редки.
Сирийско-Месопотамский пустынный (плоско-' горно-равнинный) очаг. Охватывает почти всю Сирию, Ирак (Месопотамию) и, возможно, Кувейт. Связан с пойменно-пустынными равнинами Тигра и Евфрата и пустынными плоскогорьями. Среди носителей ведущая роль принадлежит, очевидно, песчанкам Tatera indica и М, lybicus. В сельских местностях возникновение эпидемических осложнений связано с наличием блох P. irritans.
Ирано-Афганский низкогорный пустынный очаг. Расположен в восточной части Ирана, так что северо-западная часть Копет-Дага, видимо, является дериватом этого очага, который занимает и часть террито-' рии Афганистана. Важнейшие носители, предположительно, большая песчанка Rhombomys opimas и М. lybicus. В качестве второстепенных носителей рассматривают песчанок М. vinogradovi, М. persicus и М. tristrami '. Переносчиками чумы служат блохи Xenopsylla buxtoni, Stenoponia tripectinata.
Саудовско-Йеменский пустынный (нагорноравнинный) очаг. Находится в юго-западной части Аравийского полуострова (район Эль-Асир и Хов-лан на границе Йемена и Саудовской Аравии). Носители, вероятно, песчанки родов Meriones {М. гех) и Gerbillus.
В Центральной Азии (Монголия) расположен один из самых крупных и древних в мире комплекс природных очагов [8; 9]. На северо-востоке он уходит в Забайкалье (Россия), на востоке - в Китай (Внутренняя Монголия). К западу от Монголии располагаются энзоотичные по чуме; районы Тянь-Шаня. В Восточной и центральной Монголии природные очаги чумы связаны с сухими равнинными и горными степями (Восточно-Монгольский, Хэн-тейский, Хангайский), где основные носители - сибирский сурок (тарбаган) Marmota sibirica, суслики: даурский Citellus dauricus (Восточно-Монгольский очаг) и длиннохвостый С. undulatus (Хэнтейский, Хангайский очаги) [ 12, 20]. В качестве второстепенных носителей в этой группе очагов зарегистрирова-
ны даурская (Ôchotona daurica) и монгольская {О. pricei) пищухи, полевка Брандта Microtus brandti. Причем на отдельных участках Хангайского хребта М. brandti играет роль основного носителя чумы. В Западных и юго-западных частях Монголии (горы вокруг котловины Больших озер, Монгольский Алтай) сформирована группа природных очагов чумы, приуроченных преимущественно к горно-степным ландшафтам. Носители чумы в них: М. sibirica, С. undulatus и пищухи Ochotona pricei и частично О. daurica. На юго-востоке Монголии насчитывается не менее 3 пустынно-степных и пустынных очагов, в которых основными носителями выступают краснощекий суслик С. erythrogenys и песчанки М. meridia-nus, возможно, Rh. opimus. Переносчики в очагах чумы Монголии - блохи сурков Oropsylla silantiewi и сусликов Citellophilus tesquorum.
На территории Внутренней Монголии (Китай) природные очаги приурочены, в основном, к лесостепной, степной и полупустынной зонам [19, 20, 38]. В частности, в междуречье рек Сонгуаджан и Ляо (провинции Ляониня, Джилипа и Гейлонгьяна) расположен природный очаг, где основным носителем является даурский суслик Citellus dauricus. Определенное эпизоотологическое значение имеют также широко распространенные в природных биотопах крыса - карако (R. nôrvegicus caraco) и домовая ’ мышь Mus musculus. Переносчиками служат блохи Citellophilus tesquorum sungaris, а также Neo-psylla bidentatiformis, X. cheopis. На плато Внутренней Монголии (провинции Нинья, Шаанци, Гербеи) расположен природный очаг, где роль основного носителя чумы играет песчанка Meriones inguicula-tus. В качестве второстепенных носителей рассматривают . сусликов С. dauricus, С. erythrogenys, песчанку М. meridianus, тушканчика Dipus saggita и мышь М. musculus. Основными переносчиками чумы служат блохи Nosopsyllus laeviceps, Xenopsylla conformis. Культуры возбудителя выделены также от Neopsylla pleskei, С: tesquorum mongolicus, Para-dóxopsyllus kalabukhovi, Rhadinopsylla insólita, Rh. tenella.
В северной части Внутренней Монголии, на плато Цилин-Гол, установлен природный очаг, в котором роль основного носителя играет полевка Microtus brandti. В качестве второстепенных носителей чумы рассматривают песчанку Meriones unguiculatus, суслика С. dauricus, пищуху Ochotona daurica, тушканчика Allactaga sibirica и мышь Mus musculus. Переносчиками, в первую очередь, являются блохи Neopsylla pleskei, N. bidentatiformis, Frontopsylla lucu-lenta, Amphipsylla primaris, во-вторую - С. tesquorum mongolicus, Nosopsyllus laeviceps.
' На северо-востоке Внутренней Монголии, на плато Гулюм Буйр, расположен природный очаг, где роль основного носителя чумы играет сурок Marmota bobac sibirica.
На территории пустыни Алашань (в провинциях Гансу и Нинья) также расположен крупный природный очаг, в котором основным носителем чумы является алашанский суслик С. alaschanicus. Ландшафты очага типичны для песчаных и пустынных низкогорий и полупустынньге степей со скудной растительностью. Определенное эпизоотологиче-
ское значение имеют песчанка М. meridianas, хомячок Cricetulus triton, тушканчик A. sibirica, пищуха О. daurica, китайский цокор Myospalax fontanieri. Переносчиком служит блоха С. tesquorum mongo-licus. Положительные на чуму результаты получены при исследовании Neopsylla abagaitui, Frontopsyl-la elata, Ophthalmopsylla praefecta.
Природная очаговость чумы установлена также в регионе Северного Китая (область Ордос, провинции Шэнси и Шанси в среднем течении р. Хуанхэ), в Восточном Тянь-Шане (Горная Джунгария), которая связана с природными очагами в горах Средней Азии.' Фоновыми ландшафтами являются высокогорные злаковые мелкодерновинные степи и субальпийские, иногда остепненные луга. Основной носитель здесь серый сурок Marmota baibacina. В качестве второстепенных носителей рассматривают суслика С. undulatus, а также полевку Clethrionomys glareolus. Переносчики - блохи Oropsylla silantiewi, возможно Callopsylla dolabris, С. tesquorum altaicus [11,21].
В Горной Кашгарии расположен природный очаг, который, вероятно, переходит на территорию стран СНГ и соединяется с Алайским очагом, где чуму поддерживает красный сурок Marmota cauda-ta. Переносчиками являются блохи Oropsylla silantiewi и Rhadinopsylla li ventricosà. Чума выделена также от Citellophilus lebedewi princeps. Преобладающие ландшафты - горные ксерофитные мелкодерновинные степи, субальпийские и альпийские луга, высокогорные пустыни памиро-тибетского типа. Определенное, эпизоотологическое значение имеет памирская полевка Microtus (Pitymys) juldaschi.
В высокогорьях Тибета и провинции Цинхай (Тибетское нагорье) расположен крупный природный очаг, где основным носителем является гималайский сурок Marmota himalayana [10, 21, 37].. Преобладающими ландшафтами являются субальпийские и альпийские кобрезивые луга, злаковоразнотравные луга восточно-гималайского и восточно-тибетского типов, высокогорная пустыня (горная тундра) и горная степь. В качестве второстепенных носителей рассматривают также пищух О. daurica annectens и О. curzoniae, хомячка Cricetulus migratorias, полевок Microtus oeconomus и М. (Pitymys) leucurus. Определенное эпизоотологическое значение имеет также заяц Lepus oiostolus. Переносчиками чумы служат блохи Callopsylla dolabris и О. silantiewi, культуры выделены от Rh. li ventricosà и P. irritans.
В Южном и Юго-Восточном Китае энзоотичны провинции Юньнань, Гуанси, Гуандун, Фуцзянь, Чжецзян, предположительно и Цзянси. В них основными носителями, вероятно, являются сина-тропные крысы, в первую очередь Rattus flavipectus и R. norvégiens, в качестве второстепенных носителей - R. losea, М. musculus, а также домовую много-зубку Suncus murinus.
В горах северо-западного Юннаня природная очаговость чумы поддерживается, в основном, полевкой Eothenomys miletus. В качестве второстепён-ных носителей здесь зарегистрированы мыши A pode mus che.vrieri, A. speciosus и гималайская крыса R. nitidus. Среди основных переносчиков чумы отмечены Ctenophthalmus quadratus и реже Neopsyl-,
la specialis. Заболеваний людей, несмотря на высокую эпизоотическую активность очага, в горах северо-западного Юннаня не зарегистрировано. В природных очагах Китая регистрируют циркуляцию штаммов чумного микроба, отличающихся по ферментации рамнозы и глицерина.
На территории Непала заболевания' чумой впервые зарегистрированы в 1967-1968 гг. и в 1971 г. в провинции Сетли. Очаг совершенно не изучен. Наиболее вероятными носителями чумы является гималайский сурок (М. himalayana)_, а также некоторые виды пищух, полевок и др. Природный очаг чумы в Непале по своей биоценотйческой структуре (глицеринпозитивные штаммы ‘чумного микроба) резко отличается от очагов Индий и Юго-Восточной Азии и имеет много общих черт с очагами Центральной Азии. Среди переносчиков чумы важное место занимает Р. irritans.
В северной, центральной и южной частях Индии расположена группа природных очагов чумы [31]. В северной Индии, у подножья Гималаев, рас1 положена группа из 3 очагов (штаты Пенджаб, Уттар-Прадеш, Бихар), в Центральной Индии очаг чумы находится в штате Мадхья-Прадеш. Три южных очага расположены на Деканском плоскогорье (штаты Андх'ара-Прадеш, Майсур, Мадрас' й быв. Бомбей). Основные носители в Северной и Центральной Индии: песчанка Tatera indica й мягкошерстная крыса Millardia meltada. Они служат источниками чумной инфекции для заражения синан-тропных крыс - серой и черной, которые являются связующим звеном между человеком и дикими грызунами. Основные переносчики - блохи X. pheopis, X. astia, X. brasiliensis, Nosopsyllus fasciatus.! В южной Индии основные носители - бандикоты' (Bandi-cota bengalensis, В. indica), а также песчанка Т. indica, возможно, и комменсалы рода Rattus.
В Юго-Восточной Азии наличие природных очагов чумы наиболее вероятно на территории Мьянмара (Бирма), Индонезии, Таиланда [1, 13]. Также есть все основания предполагать наличие энзоотичных по чуме районов в Кампучии и Лаосе [3]. В Мьянмаре (Бирма) энзоотичны по чуме центральные и северные районы, где в эпизоотиях участвуют синантропные крысы рода Rattus (R.'exulans, R. norvegicus, R. rattus), а также бандикоты В. bengalensis и В. savilei. Большое эпизоотологическое значение имеют насекомоядные, в частности, много-зубка S. murinus. Переносчиками служат, блохи X. cheopis, X. astia. В Таиланде наличие природных очагов чумы наиболее вероятно в южных й северных провинциях. Зараженными чумой в природе оказались Suncus murinus. Данных о природной очаговости чумы в Северном Вьетнаме практически нет [28]. Носителями чумы в Южном Вьетнаме можно считать крыс (Rattus exulans, R. rattus, R. norvegicus) и многозубку S. murinus, а также, гималайскую крысу (R. nitidus) и бандикоту Bandicota savilei. Основной, если не единственный, перенос1 чик блоха X. cheopis.
В Индонезии чума эндемична на Яве, где очаг занимает центральную часть острова. Основными носителями чумы являются дикоживущйе1 виды крыс - Rattus exulans, R.. argéntiventer, а' также
R. rattus diardiine. Чума сохраняется в тех местностях, где имеется комплекс. данных видов. Также предполагается, что синантропные крысы R. r. diardiine участвуют в распространении и сохранении чумного микроба. Переносчиками являются блохи X. cheopis и Stivalius cognatus. Заболевания людей на Яве почти всегда имеют место в сельской зоне, где существует тесный "контакт между, дикоживу-щими и синантропными крысами. В конце двадцатого столетия доказано существование синантроп-ных очагов чумы в Юго-Восточной Азии. При этом полностью отрицается существование природных очагов чумы на территории Вьетнама [29].
В качестве заключения отметим, что энзоотия чумы в Северной и Южной Америке, Африке и Азии связана, в основном, с различными, типами аридных и полуаридных природных ландшафтов, включая пустыни, полупустыни, равнинные и горные степи, саванны. При этом большинство рассмотренных выше природных очагов чумы носит полигостальный и поливекторный характер.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Акиев А.К., Варшавский C.H., Козакевич В.П. II Эпидемиол. и профилакт. чумы и холеры. - Саратов, 1983. - С. 43-52. - 2. Варшавский C.H., Козакевич
В.П. // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. - 1984. - Отд. биол. - Т. 89. - Вып. 1. - С. 13-20. - 3. Варшавский C.H., Козакевич В.П., Акиев А.К.//Природная очагов, чумы и других зоонозов. - Саратов, 1984. - С. 11—18. -
4.Варшавский C.H., Козакевич В.П., Лавровский
A.A. // Пробл. особо опасных инф. - Саратов, 1971. -Вып. 2(18). - С. 76-87. - 5. Варшавский C.H., Козакевич
B.П., Лавровский A.A. // Там же. - Вып. 3(19). - С. 149— 159. - 6. Варшавский C.H., Козакевич В.П., Лавровский A.A. // Там же. - 1972.. - Вып. 1(23). - С. 69-76. -7. Варшавский C.H., Козакевич В.П., Лавровский
A.A. // Там же. - Вып. 3(25). - С- 5—14. - 8. Варшавский
C.H., Козакевич В.П., Лавровский к.К. и др. // Там же. - 1975. - Вып. 3-4(43-44). - С. 5-14. - 9. Варшавский C.H., Козакевич В.П., Лавровский A.A. и др. // Там же. - 1979. - Вып. 6(70)’ - С. 5-7. - 10. Варшавский C.H., Козакевич В.П., Некипелов Н.В. // Эпидемиол. и профилакт. особо опасных инф. в МНР и СССР. - Улан-Батар, 1982. -4.2. - С. 54-58. - 11. Варшавский C.H., Козакевич
B.П., Некипелов Н.В.//Природная очаговость и эпидемиол. особо опасных инф. - Саратов, 1983. - С. 3-15. -
12. Варшавский С.Н., Некипелов Н.В., Козакевич
B.П. и др. // Пробл. особо опасных инф. - Саратов, 1975. -Вып. 1 (41). - С. 5-14. - 13. Козакевич В.П., Варшавский
C.H., Акиев А.К. // Вопр. эпизоотол. природно-очаговых инф. - Саратов, 1984. - С. 3-12.. - 14. Козакевич В.П., Варшавский C.H., Лавровский A.A. // Пробл. особо опасных инф. - Саратов, 1970. - Вып. 4(14). - С. 63-71. -15. Козакевич В.П., Варшавский C.H., Лавровский
A.A. II Там же. - Вып. 6 (16). - С. 110-119. - 16. Козакевич
B.П., Варшавский C.H., Лавровский А.А. // Там же. -1971. - Вып. 6 (22). - С. 43-50, ^ 17. Козакевич В.П., Варшавский C.H., Лавровский A.A. // Там же.-- 1972. -
i Вып. 6 (28). - С. 5-16. - 18. Козакевич В.П., Варшавский
С.Н., Лавровский А. А- // Там же, - 1973..- Вып. 1 (29). -
С. 26-32. - 19.Козакевич В.П., Варшавский C.H., Лавровский А. А.и др. // Там же. - 1977. - Вып. 2(54). - С. 5-
11.-20. Козакевич В.П., Варшавский С.Н.,’Некипелов Н. В. // Эпидемиол. и профилакт. природно-очаговых инф'. - Саратов, 1981. - С. 12-23. - 21. Козакевич В.П., Варшавский C.H., Некипелов Н.В.//Эпидемиол. и профилакт. чумы- и- холеры:. - Саратов, 1983. - С. 33-42. -22. Лавровский A. A.,,, Козакевич В.П., Варшавский
С.Н. // Пробл. особо опасных инф. - Саратов, 1973. -Вып. 2 (30). - С. 9-22. - 23. Неронов В.М., Малхазова
С.М., ТикуновВ.С. Региональная география чумы. - М.: Медицина, 1991.-24. Николаев Н.И. Чума (клиника, диагностика, лечение- и профилактика). - М.: Медицина, 1968. -240с.- 25. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири // Под ред. Онищенко Г.Г., Кутырева
B.В. - М.: Медицина, 2004. - 192 с. - 26. Ралль Ю.М. Грызуны и природные очаги чумы. - М.: Медицина, I960. - 223 с. -27. Ралль Ю.М. Природная очагов, и эпизоотол. чумы. - М.: Медицина, 1965. - 338 с. - 28. Слудский A.A., Ли Тхи Ви Хыонг, Касьян А.Ф. и др. И Экол. и эпизоотол. асп. чумы во Вьетнаме. - Москва-Хошимин: Буонматхуот, ГЕОС, 2003. -
C. 10-12. - 29. Сунцов В.В., Сунцова Н.И., Ли Тхи Ви Хыонг//TáM же. - С. 40-44. - 30. Федоров В.H., Козакевич В.П..// Природн. очагов, и эпидемиол. особо опасных инф. забол. - Саратов,. 1959. - С. 18-39. - 31. Datta К.К. Plaque. Epidemiology, prevention and control. Delhi, National institute of Communicable Diseases. - 1994. - 32. Kilonzo B.S. // East African Med. J. - 1992. - Vol. 69(9). - P. 494-499. -33. Misonne X.ll Annales Société Belge Medicine Tropicale. -
1977. - Vol. 57 (3). - P. 163-168. - 34. Plaque Mannual: Epidemiologic, Distribution, Surveillance and Control / WHO/CDC/CSR/EDC/99.2. - 1999. - 134 p. - 35. Pol li tzer R. Plaque. - Geneva, World Health Organization, 1954. - P. 1-698. -36. Shepherd A.K., Leman P.A.//Transaction of the Royal Society of Tropical Medecine and Hygiene. - 1983. - Vol. 77(2). -P. 208-211. - 37. Xirao Ruodeng, Ciren Dunzhu//Endemic Diseases Bulletin. - 1995. - Vol. 10, N3. - P. 2-26. -38. Rongman Xu. // Vector Ecology Newsletter.- 1997. -Vol. 28, N I. - P. 4-5. - 39. Varshavsky S.N., Kozakevich V.P., Lavrovsky A.A. 7/ WHO Inter-Regional Travelling Seminar on the control of plaque. - Moscow, 1975. - P. 27:
N.V.Popov; E.V.Kouklev, A.A.SIoodsky, M.A.Tarasov, A.N.Matrosov, T.V.Knyazeva, T.B.Karavayeva, V.V.Kutyrev
Landscape Confinement and Biocenotic Structure , of Natural Plague Foci of Remote Foreign Countries in North and'South Americas, Africa, Asia
Russian Anti-Plague Research Institute "Microbe", Saratov
Reviewed in the paper are present-day literature data concerning the biocenosis structure and landscape associative confinement of natural foci of plague in remote foreign countries.1 Species spectra of animal plague infection carriers and veclors are considered in many individual regions of the world with special attention being drawn to poly-host and poly-vector character of the majority of the plague foci. The main landscape types in the territories of the natural foci in North and South Americas, Africa and Asia are also described. -
Поступила 22.04.05
