CC BY
17
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2018 БИОЛОГИЯ Вып. 1
БОТАНИКА
УДК 581.44:582.949.2
DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-1-7.
А. Г. Быструшкин
Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, Россия
СОСТОЯНИЕ УНИКАЛЬНОЙ ДЛЯ ПЕРМСКОГО КРАЯ ПОПУЛЯЦИИ УРАЛЬСКОГО СУБЭНДЕМИКА THYMUS BASHKIRIENSIS KLOK. ET SHOST. НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ АРЕАЛА В ИСТОРИКО-ПРИРОДНОМ КОМПЛЕКСЕ «ЛЕДЯНАЯ ГОРА И КУНГУРСКАЯ ЛЕДЯНАЯ ПЕЩЕРА»
Исследовано распространение тимьянов в Пермском крае. Изучены особенности онтогенеза редкого субэндемичного вида - тимьяна башкирского (Thymus bashkiriensis Klok. et Shost.). Исследованы закономерности онтогенетической структуры уникальной для Пермского края популяции T. bashkiriensis на северном пределе ареала в историко-природном комплексе «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера». Установлено, что ценопопуляция нормальная, полночленная, зрелая, с пространственно неравномерным, но устойчивым возобновлением. Даны рекомендации по совершенствованию мер охраны редкого вида T. bashkiriensis в Пермском крае.
Ключевые слова: Thymus bashkiriensis; редкие растения; онтогенез; структура ценопопуляции; эндемик; Исто-рико-природный комплекс «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера»; охрана редких видов; Урал; Пермский край.
A. G. Bystrushkin
RAS UB IBG, Ekaterinburg, Russian Federation
ESTIMATION OF THE UNIQUE PERM TERRITORY URALIAN SUBENDEMICS THYMUS BASHKIRIENSIS KLOK. ET SHOST. POPULATION AT NORTHERN LIMIT RANGE IN THE HISTORICAL-NATURAL COMPLEX "ICE HILL AND KUNGUR ICE CAVE"
We investigate the propagation of thyme in the Perm region. The features of the ontogeny of a rare sub-endemic species - bashkir thyme (Thymus bashkiriensis Klok. et Shost.) are investigated. The regularities of the developmental structure unique to Perm Krai population T. bashkiriensis at the northern limit of the range in the historical-natural complex "Ice hill and Kungur ice cave" are investigated. The cenopopula-tion is normal, all age, mature, with a spatially non-uniform but steady resumption. We have formulated the recommendations to improve the protective measures of a rare species T. bashkiriensis in the Perm region.
Key words: Thymus bashkiriensis; rare plants; ontogeny; structure of population; endemic; Historical-natural complex "Ice hill and Kungur ice cave"; protection of rare species; Ural; Perm.
Введение
Род Thymus L. (тимьян, чабрец) - один из самых крупных и быстро эволюционирующих в семействе губоцветные, обладает обширным ареалом в Евразии и Северной Африке. Центром происхо-
ждения и видового разнообразия тимьянов является район Средиземноморья [Клоков, 1973; Гогина, 1990]. Быстрая эволюция тимьянов при распространении из первичного центра разнообразия в северные и восточные регионы Евразии проявляется в образовании многочисленных эндемичных и
© Быструшкин А. Г., 2018
субэндемичных видов и рас в различных филогенетических линиях. Особенно бурное видообразование наблюдается в линиях, объединяемых ранее в таксон T. serpyllum L. s.l., приуроченный к пет-рофитным и горным местообитаниям.
Сложности таксономии тимьянов и разное понимание объема видов систематиками [Клоков, 1973; Князев 2015] связаны как со слабой дифференциацией дивергентных эволюционно молодых видов и рас, так и с широко распространенной гибридизацией видов, даже относящихся к разным секциям рода, с образованием плодовитого потомства, несущего признаки, промежуточные между родительскими таксонами. Уральская горная страна является одним из вторичных центров видообразования [Гогина, 1990; Куликов и др., 2013]. Согласно сводке П.В. Куликова с соавторами [Куликов, Золотарева, Подгаевская, 2013], на Урале произрастают 22 вида тимьянов, относящихся к 4 секциям рода, большинство из которых (13 видов) - эндемики или субэндемики Урала.
Многие виды тимьянов являются редкими уязвимыми видами и нуждаются в специальных мерах охраны, поэтому изучение хорологии, экологии популяций тимьянов и оценка их состояния в Пермском крае представляются весьма актуальными.
Сведения о распространении тимьянов в регионе, приведенные в конспекте флоры Пермской области [Овеснов, 1997] также нуждаются в дополнении материалами, полученными за последующие два десятилетия.
Материалы и методы
Распространение тимьянов в Пермском крае исследовали в ходе экспедиций в 2006-2014 гг. и при анализе фондов гербариев: PERM (Пермский государственный национальный исследовательский университет, г. Пермь), SVER (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург), SYKO (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар), UFA (Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа), CSUH (Челябинский государственный университет, г. Челябинск), а также сведений из литературных источников.
Названия и объем таксонов, если это не оговаривается специально, приведены в соответствии со сводкой М.В. Клокова [1973].
Исследование особенностей онтогенеза и онтогенетической структуры ценопопуляции тимьяна башкирского в историко-природном комплексе «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера» [Особо охраняемые ..., 2002] проводили на остеп-ненных склонах горы в двух петрофитных растительных ассоциациях, № 1 - разнотравно-чаб-рецово-овсяницевой петрофитно-степной, со сла-
бым задернением и № 2 - бедренцово-полынно-чабрецовой, на щебнистом субстрате без задерне-ния. В каждой растительной ассоциации методом примыкающих квадратов заложено по 25 учетных площадок (УП) 1 м2 каждая, образующие в совокупности квадрат со сторонами 5 м. Нумерация УП идёт сверху вниз и слева направо.
Для периодизации онтогенеза принята схема, предложенная И.А. Боголюбовой, С.Я. Файзулли-ной [1997] для близкого вида тимьяна T. serpyllum с необходимыми изменениями диагностических признаков применительно к исследуемому виду.
При исследовании структуры ценопопуляции и оценке ее состояния использовали методические подходы школы Т.А. Работнова - А.А. Уранова [Ценопопуляции ..., 1976; Заугольнова, Смирнова, 2000; Быструшкин, 2010]. Рассчитывали индекс возобновления ценопопуляции 1в [Глотов, 1998].
Результаты и их обсуждение
Распространение тимьянов в Пермском крае
Установлено произрастание шести видов тимь-янов, два из которых внесены в Красную книгу Пермского края [Красная книга Пермского ..., 2008].
T. marschallianus Willd. - тимьян Маршалла, степной вид с широким ареалом в Евразии, на северном пределе распространения, известен из двух местонахождений в Кунгурском и Чайковском р-нах на самом юге Пермского края, входит в число охраняемых растений в Красной книге Пермского края [Красная книга Пермского ..., 2008].
T. ovatus Mill. (T. pulegioides L.) - тимьян блошиный, гемибореальный восточноевропейский вид, известен в Пермском крае из одного местонахождения у с. Сараши Бардымского р-на, вид с широким ареалом на северном пределе распространения, входит в число охраняемых растений в Красной книге Пермского края [Красная книга Пермского ..., 2008].
Предположения М.С. Князева: «T. ovatus Mill. nomen dubium» [Князев, 2015, с. 134], основанные на некотором сходстве протологов T. ovatus и T. pulegioides, а также предположение о влиянии гинодиэции на размер частей цветка у T ovatus [Князев, 2015, с. 134] - нуждаются в дополнительной проверке.
T. uralensis Klok. - тимьян уральский, скальный эндемик лесной зоны Урала. Широко распространен на облесенных скалах, преимущественно по долинам рек. Произрастает этот вид и по скалам в долине р. Сылвы в верхнем течении до памятника природы «Камень Ермак» в Кунгурском р-не Пермского края.
T. paucifolius Klok. - тимьян малолистный, петрофитный горный уральский эндемик, распространен в горных районах выше границы леса от Полярного, до северной части Среднего Урала, а также изолированные популяции на хр. Уреньга и Машак на Южном Урале. По долинам горных рек спускается в лесной пояс.
T. talijevii Klok. et Shost. - тимьян Талиева, субэндемик Урала и Европейского Северо-Востока, петрофитный, скальный. В Пермском крае распространен по облесенным скалам в долинах рек. В том числе и на скалах в долине р. Сылвы этот вид встречается от урочища Чернийки до устья.
Типовой образец, по-видимому, был утрачен в г. Харькове во время Великой Отечественной войны. Типификация представляет собой проблему в связи с тем, что имеющиеся паратипы и растения из locus classicus T. talijevii не вполне соответствуют протологу и проявляют значительный полиморфизм.
Вероятно, под названием T. talijevii следует понимать растения петрофитных степных и остеп-ненных местообитаний Предуралья. Традиционно относимые к T. talijevii петрофитные растения в лесной зоне по обе стороны Урала, вероятно, следует относить к самостоятельному еще не описанному виду, родственному T. hirticaulis Klok. Решение данной проблемы требует проведения специальных исследований изменчивости тимьяна Та-лиева, как в широтном градиенте от тайги до степной зоны, так и в градиенте местообитаний от восточноевропейских популяций до зауральских.
T. bashkiriensis Klok. et Shost. - тимьян башкирский, субэндемик Заволжья и Южного Урала, распространен в петрофитных степях и лесостепях. В Пермском крае включен в перечень объектов растительного мира, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде [Красная книга Пермского ..., 2008]. Изолированное за северным пределом основного ареала местообитание тимьяна башкирского расположено на горе «Ледяная» в долине р. Сылвы в окрестностях г. Кунгура. Особенности онтогенетической структуры данной популяции, возобновления, демографической устойчивости и оценка ее состояния стали предметом настоящего исследования.
Помимо приведенных выше шести видов, для Пермского края указывались:
T. punctulosus Klok. - тимьян точечный, скальный и петрофитный лесостепной эндемик Южного и южной части Среднего Урала. Произрастает преимущественно на основных горных породах, известняках, доломитах. Однако все имевшиеся в нашем распоряжении экземпляры гербария этого вида с территории Пермского края (SVER, PERM) определены нами как T. uralensis. Но нельзя исключать новые находки этого южноуральского
скального и петрофитно-степного эндемика в Пермском крае, поскольку на сопредельной территории Свердловской обл. этот вид по остепненным известняковым скалам вдоль рек проникает и на Средний Урал.
T. cimicinus F.K. Blum ex Ledeb. - тимьян клоповый, субэндемик Поволжья, распространен в петрофитных степях от Нижнего до Среднего Поволжья и предгорий Южного Приуралья. Ранее указывался для Пермского края [Овеснов, 1997; Красная книга Пермского ..., 2008]. Внесен в Красную книгу России [Красная книга Российской ..., 2008]. Произрастание T. cimicinus на юге Пермского края возможно, однако гербарных образцов, соответствующих T. cimicinus, с территории Пермского края, в нашем распоряжении нет.
Еще один вид, T. binervulatus Klok. et Shost. -тимьян двужилковый, южноуральский скальный эндемик, также возможно произрастает на известняковых скалах на крайнем юго-востоке Пермского края. На сопредельной территории Свердловской обл. обнаружены местообитания этого вида по прибрежным скалам на р. Уфе в окрестностях с. Сарана и на р. Иргине (приток р. Сылвы) у с. Нижнеиргинское [Куликов, Золотарева, Подгаев-ская, 2013].
Онтогенез T. bashkiriensis
Прорастание семян происходит надземно без периода покоя. Проростки формируют главный корень и главный побег, несущий одну пару первых настоящих листьев. При переходе к ювениль-ному онтогенетическому состоянию семядоли отмирают. Главный побег ювенильных растений T. bashkiriensis состоит в базальной части из 1-4 элементарных метамеров с удлиненными междоузлиями 3-5 мм длиной и 3-5 элементарных ме-тамеров с укороченными междоузлиями до 1 мм длиной в апикальной части. В состоянии проростка или ювенильном растения зимуют.
На втором году жизни растения продолжают моноподиальный рост главного побега и остаются в ювенильном онтогенетическом состоянии или переходят в следующее, имматурное состояние. Главный побег имматурных растений продолжает моноподиальный рост, из пазушных почек формируются боковые вегетативные побеги.
На третий или четвертый год жизни растения переходят в следующее, виргинильное онтогенетическое состояние, которое сопровождается значительным одревеснением скелетных осей и формированием полукустарничковой жизненной формы, характерной для взрослых растений. В базальной части T. bashkiriensis образуются многочисленные вегетативные побеги, на которых в соприкасающейся с почвой базальной части побегов формируются придаточные корни.
На четвертый-шестой год жизни растения переходят в следующее, молодое генеративное онтогенетическое состояние, образуются монокарпиче-ские генеративные побеги, начинается отмирание 1-2-летних побегов.
Следующее, зрелое генеративное онтогенетическое состояние, в котором происходит окончательное становление характерной для взрослых растений полукустарничковой жизненной формы, имеет различную продолжительность в зависимости от индивидуального состояния особи. Начинается отмирание не только одно-двулетних, но и трех-четырехлетних и более старых побегов. Много летние боковые ветви формируются преимущественно у границы годичных приростов. Следует отметить способность Т. bashkiriensis к укоренению вегетативных побегов, в том числе одревесневших.
Следующее, старое генеративное онтогенетическое состояние, наступает с преобладанием процессов отмирания многолетних побегов, имеющих возраст до 8 лет, над процессами возобновления.
Последующие, субсенильное и сенильное онтогенетические состояния, продолжаются кратковременно, в течение 1-3 лет, после чего куст отмирает целиком. В субсенильном состоянии сохраняются немногочисленные вегетативные и генеративные побеги, в сенильном состоянии - только вегетативные побеги.
Результаты исследования онтогенетической структуры ценопопуляции на учётных площадках представлены в таблице. Наблюдается значительная пространственная неоднородность онтогенетической структуры в пределах обеих ассоциаций, при этом в ассоциации номер один 8 из 25 УП не имеют растений тимьяна башкирского. Обе исследованные части ценопопуляции являются нормальными, имеют колоколообразный онтогенетический спектр. Плотность ценопопуляции неравномерна, при отсутствии задернения (4-32 экз. на м2) в среднем более чем в 6 раз превышает плотность при наличии слабого задернения (0-10 экз. на м2) (таблица).
Распределение растений Т. bashkiriensis на учетных площадках по спектру онтогенетических состояний, численность и индекс возобновления
№ УП Доля растений, находящихся в различных возрастных состояниях, % Численность, экз. Индекс возобновления 1в
Р j т V g1 g2 g3 ss s
.№ 1 разнотравно-чабрецово-овсяницевая петрофитно-степная ассоциация, со слабым задернением
1 0 0 0 0 50.0 50.0 0 0 0 4 0
2 0 0 0 57.1 28.6 14.3 0 0 0 7 1.33
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4 0 33.3 0 16.7 33.3 16.7 0 0 0 6 1.00
5 0 0 0 50.0 25.0 25.0 0 0 0 4 1.00
6 0 0 0 0 50.0 33.3 16.7 0 0 6 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
9 0 11.1 0 0 55.6 22.2 11.1 0 0 9 0.13
10 0 0 0 42.9 28.6 14.3 14.3 0 0 7 0.75
11 0 0 0 0 0 100.0 0 0 0 2 0
12 0 0 0 0 30.0 70.0 0 0 0 10 0
13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14 0 0 0 0 66.7 33.3 0 0 0 3 0
15 0 0 0 33.3 33.3 33.3 0 0 0 3 0.50
16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
17 0 0 0 0 0 0 0 0 100.0 1
18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
19 50.0 0 0 0 50.0 0 0 0 0 2 1.00
20 28.6 0 28.6 28.6 14.3 0 0 0 0 7 6.00
21 0 0 0 0 0 0 50.0 50.0 0 2 0
22 0 0 0 0 0 0 50.0 50.0 0 2 0
23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
24 0 100.0 0 0 0 0 0 0 0 3
25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Итого 3.8 7.7 2.6 16.7 32.1 26.9 6.4 2.6 1.3 78 0.47
№ 2 бедренцово-полынно-чабрецовая ассоциация, на щебнистом субстрате без задернения.
1 0 15.8 5.3 0 31.6 31.6 15.8 0 0 19 0.27
2 0 0 12.5 0 31.3 37.5 12.5 6.3 0 16 0.15
3 0 5.9 5.9 0 23.5 58.8 5.9 0 0 17 0.13
4 0 8.0 0 4.0 52.0 20 8.0 4.0 4.0 25 0.15
5 0 33.3 0 33.3 11.1 22.2 0 0 0 9 2.00
6 0 0 0 3.1 34.4 46.9 12.5 3.1 0 32 0.03
7 0 4.0 0 4.0 24.0 48.0 16.0 4.0 0 25 0.09
8 0 20.0 4.0 4.0 12.0 48.0 12.0 0 0 25 0.39
Окончание таблицы
№ УП Доля растений, находящихся в различных возрастных состояниях, % Численность, экз. Индекс возобновления 1в
Р j im v g1 g2 g3 ss s
9 0 20.0 10.0 40.0 0 30.0 0 0 0 10 2.33
10 0 15.4 15.4 7.7 23.1 23.1 15.4 0 0 13 0.63
11 0 3.2 0 0 25.8 45.2 25.8 0 0 31 0.03
12 0 0 0 0 14.8 33.3 29.6 14.8 7.4 27 0
13 0 9.4 15.6 6.3 12.5 46.9 9.4 0 0 32 0.45
14 0 4.8 4.8 0 19.0 52.4 19.0 0 0 21 0.11
15 0 4.3 4.3 4.3 8.7 60.9 17.4 0 0 23 0.15
16 0 0 6.7 0 33.3 53.3 6.7 0 0 15 0.07
17 0 4.3 0 17.4 30.4 39.1 4.3 4.3 0 23 0.29
18 0 8.3 4.2 8.3 29.2 41.7 8.3 0 0 24 0.26
19 0 4.3 4.3 13.0 21.7 56.5 0 0 0 23 0.28
20 0 14.3 14.3 0 42.9 28.6 0 0 0 7 0.40
21 0 0 4.0 4.0 20.0 48.0 16.0 4.0 4.0 25 0.10
22 0 0 10.3 10.3 24.1 44.8 6.9 3.4 0 29 0.30
23 0 0 0 0 9.1 81.8 9.1 0 0 11 0
24 0 0 15.4 23.1 7.7 53.8 0 0 0 13 0.60
25 0 0 25.0 25.0 0 50.0 0 0 0 4 1.00
Итого 0 6.0 5.2 6.4 23.0 44.5 11.8 2.2 0.8 499 0.20
Онтогенетическая структура также отличается в разных ассоциациях. Проростки обнаружены только в первой ассоциации со слабым задернением, однако ювенильные растения имеются в обеих ассоциациях, что может быть связано с различием в сроках прорастания семян и разной скоростью перехода из состояния проростка в ювенильное. Максимум в ассоциации № 1 приходится на молодое генеративное, а в ассоциации № 2 - на средневозрастное генеративное состояние. Совокупно доля генеративных растений в ценопопуляции превышает 2/3, что свидетельствует о большой продолжительности генеративного периода и невысоких темпах семенного размножения (таблица).
Индекс возобновления варьирует в широких пределах, в ассоциации № 1 от 0 до 6, в совокупности достигая 0.47, а в ассоциации № 2 от 0 до 2.33, достигая в совокупности 0.2. Можно сделать вывод о значительной пространственной неоднородности хода процессов возобновления в ценопо-пуляции, причем в условиях задернения и низкой плотности возобновление проходит более интенсивно, но менее равномерно, что отражается и на более молодом онтогенетическом спектре в первой ассоциации.
Устойчивость возобновления также проявляется неоднородно в пространстве. В ассоциации № 1 более чем на половине УП (на 16 из 25 УП) возобновления не происходит совсем, в то время как в ассоциации № 2 отмечена всего одна УП без пре-генеративных растений (таблица).
Таким образом, можно сделать вывод, что не-задерненные петрофитные участки с доминированием тимьяна башкирского более благоприятны для устойчивого возобновления популяции и формирования генеративной фракции с высокой плотностью населения, нежели участки с задернением, в которых тимьян башкирский играет подчинен-
ную фитоценотическую роль. Именно от сохранности растений на незадернованных щебнистых участках в значительной мере зависит сохранение всей исследуемой ценопопуляции Т. bashkiriensis. Опираясь на полученные данные, можно предполагать, что и в других ценопопуляциях Т. bashkiriensis для успешного сохранения этого редкого вида первоочередное внимание следует уделять сохранению растений именно на таких участках.
Заключение
Исследованием установлено, что на территории Пермского края произрастают 6 видов тимьянов, вероятны находки еще 2 видов, ареалы которых проходят в сопредельных регионах.
В ходе онтогенетического развития растения Т. bashkiriensis проходят 3 онтогенетических периода (прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и 9 онтогенетических состояний.
Ценопопуляция редкого субэндемичного вида Т. bashkiriensis в историко-природном комплексе Пермского края «Гора Ледяная» является одним из наиболее северных изолированных дериватов за пределами основного ареала вида. Исследованная ценопопуляция нормальная, полночленная, зрелая, с пространственно неравномерным, но устойчивым возобновлением.
В качестве дополнительной меры охраны этого вида рекомендуется внесение его в Красную книгу Пермского края с категорией 3, как вида с естественной невысокой численностью, встречающегося на ограниченной территории. А также выявление новых местонахождений и мониторинг за состоянием популяций в природной среде. Особое внимание следует уделить наиболее ценным для сохранения и устойчивого возобновления Т. bashkiriensis участков петрофитных местообита-
ний без задернения, в которых этот вид является одним из доминантов растительного покрова.
Работа выполнена при финансовой поддержке Государственного задания Ботанического сада УрО РАН № 007-00077-18-00 (регистрационный номер НИОКТР: АААА-А17-117072810011-1 от 28.07.2017). Командировочные расходы в 20152017 гг. оплачены при поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проект № 15-12-4-35.
Библиографический список
Боголюбова И.А., Файзуллина С.Я. Онтогенез тимьяна ползучего (Thymus serpyllum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. С. 55-60. Быструшкин А.Г. Оценка состояния популяций эндемика Северного Урала Thymus kytlymiensis Klok. (Lamiaceae) // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Иркутск, 2010. С. 383-385. Глотов В.Н. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1. С. 146-149. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в
роде Тимьян. М., 1990. 208 с. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Общие закономерности структуры и динамики лесных экосистем // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. С. 9-26. Клоков М.В. Расообразование в роде тимьянов -Thymus L. - на территории Советского Союза. Киев: Наук. думка, 1973. 190 с. Князев М.С. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) в Восточной Европе и на Урале // Ботанический журнал. 2015. Т. 100, № 2. С. 114-141. Красная книга Пермского края / науч. ред. А.И.
Шепель. Пермь: Кн. мир, 2008. 256 с. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редкол.: Ю.П. Трутнев и др.; сост. Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 885 с. Куликов П.В., Золотарева Н.В., Подгаевская Е.Н. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области. Екатеринбург: Гощицкий, 2013. 612 с.
Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области.
Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с. Особо охраняемые природные территории Пермской области: реестр / отв. ред. С.А. Овеснов. Пермь: Кн. мир, 2002. 464 с. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с.
References
Bogolyubova I.A., Fayzullina S.Y. [Ontogeny of creeping thyme (Thymus serpyllum L.)]. Ontoge-neticeskij atlas lekarstvennych rastenij [Ontogenetic Atlas of medicinal plants]. Yoshkar-Ola, Mariyskiy universitet Publ., 1997, pp. 55-60. (In Russ.).
Bystrushkin A.G. [Estimation of the condition of Northern Ural mountains endemic Thymus kytlymiensis Klok. (Lamiaceae) populations]. Problemy izuceniya i sochranenija rastitel'nogo mira Evrazii [Problems of studying and preserving the flora of Eurasia: materials of the all-Russian conference with international participation]. Irkutsk, Institut geografii SO RAN Publ., 2010, pp. 383-385. (In Russ.).
Glotov V.N. [On the estimation of the parameters of the age structure of plant populations]. Zizn populyacij v geterogennoj srede [Life of populations in heterogeneous environment]. Yoshkar-Ola, Periodika Mariy El Publ., 1998, Ch. 1, pp. 146-149. (In Russ.).
Gogina Y.Y. Izmencivost' i formoobrazovanie v rode Timyan [Variability and morphogenesis in the genus Thyme]. Moscow, 1990, 208 p. (In Russ.).
Zaugolnova L.B., Smirnova O.V. [General patterns of the structure and dynamics of forest ecosystems]. Ocenka i sochranenie bioraznoobrazija lesnogo pokrova v zapovednikach Evropejskoj Rossii [Assessment and conservation of forest cover biodiversity in reserves of European Russia]. Moscow, Nauchnyy mir Publ., 2000, pp. 9-26. (In Russ.).
Klokov M.V. Rasoobrazovanie v rode timjanov -Thymus L. - na territorii Sovetskogo Sojuza. [Race formation in the thyme genus - Thymus L. -in the territory of the Soviet Union]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1973, 190 p. (In Russ.).
Knyazev M.S. Obzor vidov roda Thymus (Lamiaceae) v Vostochnoy Yevrope i na Urale. [The survey of East European and Ural species of the genus Thymus (Lamiaceae)]. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg), 2015, T. 100, № 2, pp. 114-141. (In Russ.)
Shepel A.I., ed. Krasnaja kniga Permskogo kraja [The Red Data Book of the Perm Region]. Perm, Пермь: Kniznyj mir Publ., 2008, 256 p. (In Russ.).
Krasnaja kniga Rossijskoj Federacii (rastenija i griby) [The Red Data Book of Russian Federation (plants and fungi)]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnych izdaniy KMK Publ., 2008. 885 p. (In Russ.).
Kulikov P.V., Zolotareva N.V., Podgayevskaya Y.N. Endemicnye rastenija Urala vo flore Sverdlovskoj oblasti [Endemic plants of the Urals in the flora of the Sverdlovsk Region]. Yekaterinburg, Goshchitskiy Publ., 2013, 612 p. (In Russ.).
Ovesnov S.A. Konspekt flory Permskoj oblasti [Synopsis of flora of the Perm Region]. Perm, PGU Publ., 1997. 252 p. (In Russ.).
Ovesnov S.A., ed. Osobo ochranjaemye prirodnye territorii Permskoj oblasti [Specially protected natural territories of Perm region: the Registry]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2002. 464 p. (In Russ.)
Cenopopuljacii rastenij (osnovnye ponjatija i struk-tura) [Cenopopulation of plants (basic concepts and structure)]. Moscow, Nauka Publ., 1976, 216 p. (In Russ.).
Поступила в редакцию 10.01.2018
Об авторе
Быструшкин Андрей Геннадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экспериментальной экологии и акклиматизации растений Ботанический сад УрО РАН ORCID: 0000-0003-2918-4600 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202А; [email protected]; 89225706617
About the author
Bystrushkin Andrey Gennadyevich, candidate of biology, researcher of the laboratory of Experimental ecology and acclimatization of plants RAS UB IBG.
ORCID: 0000-0003-2918-4600
Vosmogo Marta st., 202a, 620144, Yekaterinburg,
Russia; [email protected]; 89225706617
Информация для цитирования:
Быструшкин А.Г. Состояние уникальной для Пермского края популяции уральского субэндемика Thymus bashkiriensis Klok. et. Shost. на северном пределе ареала в историко-природном комплексе «Ледяная гора и Кунгурская ледяная пещера» // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 1. С. 1-7. DOI: 10.17072/1994-9952-2018-1-7.
Bystrushkin A.G. [Estimation of the unique Perm Territory uralian subendemics Thymus bashkiriensis Klok. et. Shost. population at northern limit range in the Historical-natural complex "Ice hill and Kungur ice cave"]. VestnikPermskogo universiteta. Biologija. Iss. 1 (2018): pp. 1-7. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-99522018-1-1-7.
