CC BY
49
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2016. № 1(7). С. 3-9.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2016.
N 1(7). P. 3-9.
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.5
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ DAPHNEMEZEREUM L. (THYMELACEAE) НА ТЕРРИТОРИИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ОРЛОВСКОЕ ПОЛЕСЬЕ»
(ОРЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© М. Н. Абадонова
M. N. Abadonova
The state of the coenopopulation of Daphne mezereum L. (Thymelaceae) on the territory of the National park «Orlovskoye polesye» (Orel region)
ФГБУ «Национальный парк «Орловское полесье» 303943, Россия, Орловская область, Хотынецкийр-н, п. Жудерский. Тел.: +7 920 287-04-24, e-mail: orlpolesie@mail.ru
Аннотация. В статье приведены результаты наблюдения за состоянием ценопопуляции редкого в Орловской области вида Daphne mezereum L. (Thymelaceae). Исследования проведены на территории национального парка «Орловское полесье», в котором вид сохраняется в одном из немногочисленных местонахождений в регионе.
Ключевые слова: редкие виды растений, ценопопуляция, Daphne mezereum L., Орловская область.
Abstract. The article contains the results of monitoring of the rare in the Orel region coenopopulation of Daphne mezereum L. (Thymelaceae). The research is made on the territory of the national park «Orlovskoye polesye» where this species is protected in one of a few habitats in the region.
Keywords: rare plant species, coenopopulation, Daphne mezereum L., Orel region.
Введение
Daphne mezereum L. (Thymelaceae) - европейско-западноазиатский подтаёжный вид, характерный для тенистых широколиственных и широколиственно-еловых лесов Средней России. Это маловетвистый листопадный кустарник высотой до 1 м; лекарственное и декоративное растение, все части которого смертельно ядовиты. В Средней России D. mezereum встречается во всех областях (Маевский, 2006), но чаще в нечерноземной полосе (Губанов, 2003). В Орловской области вид представлен на юго-восточной границе своего ареала, отмечен в ее северо-западной части, на территории Знаменского, Хотынецкого и Шаблыкинского р-нов (Абадонова, 2005, 2010; Киселева, Пригоряну и др., 2012; Хитрово, 1923; Семенищенков и др., 2015; OHHI, BRSU). Приуроченность к специфическим местообитаниям на фоне активной лесохозяйственной деятельности человека приводят к редкости и уязвимости этого вида у южной границы распространения в Орловской области, где он внесён в Красную книгу как находящийся под угрозой исчезновения, а также в ряде других областей.
Ниже перечислены местонахождения вида в Орловской области.
Знаменский р-н: 1) Полесье, лес Зиновьева, 4.07.1903, В. Н. Хитрово (Хитрово, 1923), в настоящее время территория Красниковского лесничества НП «Орловское полесье»; 2) Красниковское лесничество НП «Орловское полесье», окр. п. Егерский, обочина дороги в лиственном лесу, 8.06.2003, М. Н. Абадонова, OHHI; 3) Красниковское лесничество НП «Орловское полесье», кв. 64, 53°28' с.ш., 35°36' в.д., заросшая кустарником вырубка, 8.07.2004, Л. Л. Киселева, О. М. Пригоряну, OHHI; 4) Пешковское лесничество НП «Орловское полесье», окр. п. Еленка, широколиственный лес, 20.04.2004, В. И. Радыгина, устное сообщение. Хотынецкий район: 5) Тургеневское лесничество НП «Орловское полесье», кв. 18, осинник, 16.04.2004, М. Н. Абадонова, OHHI; там же, 30.07.2007, М. Н. Абадонова,
OHHI. Шаблыкинский район: 6) лес у Молодового, 31.05.1909, В. Н. Хитрово (Хитрово, 1923); 7) лесной массив в окр. п. Лесничество, липо-кленовник неморальнотравный, 10.07.2014, Ю. А. Семенищенков, Д. А. Кобозев, В. В. Му-За-Чин, BRSU, OHHI.
Большинство ценопопуляций характеризуется очень малым числом особей (1-4). Ведется поиск других ценопопуляций вида в Орловской области.
Материалы и методы
За состоянием одной из вышеуказанных ценопопуляций D. mezereum на территории Тургеневского лесничества с момента обнаружения в 2004 г. автором проводятся наблюдения. Ниже приводятся их результаты.
В ценопопуляции проведено измерение морфометрических показателей (рост, соотношение вегетативных и генеративных органов, числа цветков и плодов; описан характер ветвления, отмечен годовой прирост побегов) в условиях различной освещенности (иллюстрации). Почвенные условия и увлажнения для всех наблюдаемых экземпляров более или менее одинаковы, поэтому в их отношении результаты вышеуказанных измерений не интерпретировались.
Описание лесных сообществ проведено нами на площадках в 400 м2. Оценка количественного участия видов в сообществе дана по комбинированной семибалльной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Подчёркиванием выделены редкие и нуждающиеся в охране виды.
Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995). Гербарные сборы, подтверждающие находки, хранятся в Гербарии им. В. Н. Хитрово кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Орловского государственного университета им. И. С. Тургенева (OHHI) и Гербарии Брянского государственного университета им. акад. И. Г. Петровского (BRSU).
Результаты исследования
Местонахождение ценопопуляции. В 1 км северо-восточнее п. Жудерский, Тургеневское лесничество, кв. 18.
Характеристика растительного сообщества. Тенистый широколиственный лес на плакоре. Древостой сомкнутостью до 80% и высотой до 22-24 м, сформирован Populus tremula (3), Tilia cordata (2), Acer platanoides (2), Quercus robur (1), Ulmus glabra (1), Fraxi-nus excelsior (1) с примесью Picea abies (+).
Относительно редкий подлесок (сомкнутость - 15%) образован Corylus avellana (2), Euonymus verrucosa (+) и Lonicera xylosteum (+) с участием Malus sylvestris (r). В подросте преобладает Acer platanoides с участием Tilia cordata, отмечены несколько невысоких деревьев Betula pubescens.
Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 80%. Его флористический состав: Adoxa moschatellina (+), Aegopodium podagraria (1), Ajuga reptans (1), Anemonoides ranunculoides (2), Asarum europaeum (2), Carex pilosa (4), Corydalis solida (+), Daphne mezereum (+), Ficaria verna (+), Galeobdolon luteum (2), Glechoma hederacea (+), Lathyrus vernus (1), L. niger (+), Lathraea squamaria (+), Mercurialis perennis (1), Milium effusum (+), Neottia nidus-avis (r), Polygonatum multiflorum (+), Pulmonaria obscura (1).
Видовое богатство - 31 вид сосудистых растений на 400 м2.
Динамика сообщества. С 2004 по 2016 гг. в вышеописанном сообществе произошли изменения. Сомкнутость древостоя увеличилась с 75% до 80%, вследствие чего возросло затенение. Видовой состав остался прежним, но изменилось количественное соотношение видов.
Численность ценопопуляции. В 2004 г. ценопопуляция D. mezereum была представлена 2 цветущими и плодоносящими растениями высотой до 1 м. В 2007 г. в нескольких метрах от наблюдаемых экземпляров обнаружены еще 2 вегетирующие особи высотой до 0,5 м. В 2014 году автором найдены еще две молодые вегетирующие особи. D. mezereum цветёт и завязывает плоды каждый год, при этом завязей образуется всегда меньше, чем цветков. К тому же не все плоды вызревают. Число цветков и плодов колеблется по годам. Случаи самосева пока не отмечены. Популяция поддерживается за счёт вегетативного размножения, однако порослевая способность волчеягодника невелика.
Одна из особей популяции находится в условиях большего освещения, чем остальные (растет ближе к лесной дороге). Этот экземпляр обладает самой высокой жизненностью - у него генеративные почки закладываются почти на всех побегах прошлого года и в большем количестве, чем у особей, растущих в тени (табл. 1), интенсивнее идёт процесс ветвления. Кроме того, этот экземпляр занимает всё большую территорию за счёт корневых отпрысков - в 2015 г. их насчитывалось 4. Все отпрыски цветут и плодоносят (показатели дочерних отпрысков в табл. 1 не внесены).
Число генеративных и вегетативных структур у растений Daphne mezereum в условиях различной освещенности. Учёт проведён 14 марта 2014 г.
№ побегов первого порядка п. п.
Число вегетативных побегов, шт
Число генеративных побегов, шт
Число незрелых плодов, шт
Таблица 1
Число зрелых плодов, шт
Экземпляр № 1. У дороги. Высота - 1,10 м. Среднее число цветков на побеге - 7.
1 2 10 8 2
2 2 7 4 2
3 1 5 2 0
4 1 3 1 0
5 1 1 0 0
6 1 1 0 0
Экземпляр № 2. В 5 м от экземпляра № 1 вглубь леса. Высота - 0,55 м. Среднее число цветков на побеге - 2.
1 6 1 0 0
2 4 1 0 0
3 2 1 0 0
Экземпляр № 3. В 100 м от экземпляра № 1 вглубь леса. Высота - 0,55 м. Среднее число цветков на побеге - 2.
1 1 2 0 0
2 2 0 0 0
3 0 1 0 0
Экземпляр № 4. В 10 м от экземпляра № 1 по другую сторону дороги. Высота - 0,70 м. Среднее число цветков на побеге - 4.
1 2 3 1 0
2 1 2 1 0
3 1 1 0 0
4 1 1 0 0
5 1 1 0 0
6 1 2 0 0
7 2 1 0 0
8 1 1 0 0
9 2 1 0 0
10 1 2 0 0
11 1 2 0 0
Интересно, что в течение года у всех особей популяции, несмотря на разницу в освещении, формируется примерно одинаковый прирост, составляющий в среднем около 7 см (табл. 2).
Таблица 2
Величина годового прироста у растений D. mezereum в условиях различной освещенности, см. Измерения проведены 14 марта 2014 г.
№ п. п. Экземпляр № 1 Экземпляр № 2 Экземпляр № 3 Экземпляр № 4
1 6,6 10,5 6,2 8,0
2 15,0 11,0 9,5 7,0
3 3,8 8,5 6,0 5,0
4 8,0 11,0 9,0 5,0
5 4,0 11,0 5,0 3,8
6 6,0 8,0 - 4,5
№ п. п. Экземпляр № 1 Экземпляр № 2 Экземпляр № 3 Экземпляр № 4
7 6,5 6,0 - 7,0
8 6,0 6,5 - 8,0
9 7,8 3,5 - 7,5
10 5,0 6,0 - 6,0
11 6,8 7,0 - 10,5
12 3,5 6,5 - 6,0
13 6,5 8,0 - 6,0
14 6,0 5,5 - 8,0
15 7,0 4,0 - 9,0
16 9,0 6,0 - 5,0
17 5,0 6,0 - 4,5
18 6,5 4,0 - 4,0
19 8,5 - - 10,5
20 10,0 - - 9,0
Среднее 6,9±0,57 7,1±0,57 7,1±0,89 6,7±0,46
Сезонный ритм развития. D. mezereum - раннецветущее растение. В январе-феврале 2014, 2015 и 2016 гг. во время затяжных оттепелей мы наблюдали начало его цветения. Высота снега в этот период составляла до 20 см. В результате часть цветков и полураспустившихся бутонов погибали с наступлением ночных заморозков. Это же происходит и ранней весной во время возвратных заморозков. Зимнее цветение D. mezereum объясняется тем, что с середины декабря оно уже готово к цветению и находится в состоянии вынужденного покоя (Вахрамеева, Денисова, 1974). В природных условиях национального парка «Орловское полесье» массовое цветение отмечается в конце марта - начале апреля, сразу после схода снега. В благоприятные годы число цветков на побегах может достигать в среднем 25 на побег и 70 цветков на особь. Продолжительность цветения колеблется от двух до трёх недель, в зависимости от погодных условий, - чем выше температура и освещение, тем быстрее проходит период цветения.
Основная масса листьев развертывается позже - к середине мая. В верхней части прироста текущего года листья полностью развиваются к началу июня. Рост побега прекращается к середине июня.
На осветлённых участках в последней декаде июня или в первой декаде июля начинают краснеть плоды. За время наблюдений максимальное число плодов на кусте составляло 65, среднее - 17. По мере созревания число плодов быстро уменьшается, в том числе из-за скле-вывания птицами. К августу на ветвях остается всего по 2-3 плода на один экземпляр. В конце июля 2015 г. на исследуемых растениях уже не осталось ни одного плода. Такие сроки цветения и плодоношения можно характеризовать как более ранние, по сравнению с ценопопу-ляциями, описанными в Московской области (Вахрамеева, Денисов, 1974).
В наблюдаемой данной ценопопуляции D. mezereum семенное размножение затруднено вследствие регулярного повреждения или потери цветков и плодов. Кроме того, растущее затенение отрицательно влияет на формирование генеративных органов.
Лимитирующие факторы в изученной ценопопуляции. Распространение D. mezereum могут лимитировать рубки леса, так как при этом вид страдает от резкого изменения светового и температурного режимов. Из-за слабой порослевой способности вид плохо восстанавливается после низовых пожаров. Вид сильно страдает из-за пересыхания верхних горизонтов почвы во время засушливых периодов. Еще одна причина сокращения численности -сбор цветущих растений. Гибкие стебли практически невозможно сломать и поэтому растение чаще всего вырывается с корнем. Быстрое и успешное восстановление вида затруднено вследствие его биологических особенностей (повышенная зависимость всхожести и прорастания семян от влажности, медленный рост, произрастание небольшими группами).
На территории национального парка «Орловское полесье» воздействие лимитирующих факторов на волчеягодник сведено к минимуму в результате многолетнего действия приро-
доохранного режима. Нахождение большинства местонахождений D. mezereum в пределах особо охраняемой природной территории играет решающую роль в сохранении этого вида на территории Орловской области.
Список литературы
Абадонова М. Н. Растения национального парка «Орловское Полесье», занесённые в предварительный список растений Красной книги Орловской области. / Мат. науч. конф. «Флора и растительность центрального Черноземья - 2005» (Курск, 24 марта 2005 г.). Курск: Изд-во ИПКиПРО, 2005. С. 3.
Абадонова М. Н. Современное состояние растительного покрова национального парка «Орловское Полесье» / Тез. Российской студенческой конф. «Актуальные проблемы современной биологии» (20 апреля 2005 г.). Астрахань: Изд. дом «Астраханский университет», 2005. С. 11.
АбадоноваМ. Н. Редкие фитоценозы и растения национального парка «Орловское Полесье» // Уч. зап. Орловского гос. ун-та. Сер.: естественные, технические и медицинские науки. 2008. № 2. С. 19-25.
Абадонова М. Н. Сосудистые растения национального парка «Орловское полесье» / Под ред. В. И. Радыгиной. Орел, 2010. 248 с.
Абадонова М. Н. Влияние деятельности человека на формирование растительного покрова национального парка «Орловское Полесье»» / Сб. ст. III Междунар. науч.-практ. конф. естественно-географического факультета (Россия, г. Брянск, 21-22 октября 2010 г.). Брянск: Изд-во «Курсив», 2010. С. 14-19.
Абадонова М. Н. Растения красных книг национального парка «Орловское полесье» / Сб. ст. Всеросс. конфер. с меж-дунар. участием, посв. 135-летию со дня рождения профессора В. Н. Хитрово «Актуальность идей В. Н. Хитрово в исследовании биоразнообразия России» (Орел, 18-20 сентября 2014 г.) / Под ред. Пузиной Т. И. Орел, 2014. С. 24-27.
АбадоноваМ. Н. Динамика флоры национального парка «Орловское полесье». В печати.
Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. Волчье лыко обыкновенное / Биологическая флора Московской области. Вып. 1. М.: Изд-во Московского ун-та, 1974. С. 125-130.
Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Киселева Л. Л., Пригоряну О. М., АбадоноваМ. Н. Флористические находки на территории национального парка «Орловское Полесье» // Мат. Республиканской науч. конф.: «Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека» / Под ред. акад. РАО, проф. А .П. Лиферова, проф. В. Ф. Горбича. Рязань: Ряз. гос. пед. ун-т им. С. А. Есенина, 2005. С. 82-85.
Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 2. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2003. 665 с.
Киселева Л. Л., Пригоряну О. М., Щербаков А. В., Золотухин Н. И. Атлас редких и охраняемых растений Орловской области / Под ред. М. В. Казаковой. Орел, 2012. 486 с.
Красная книга Орловской области. Грибы. Растения. Животные. Орел, 2007. 263 с.
Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд., испр. и доп. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. 635 с.
Семенищенков Ю. А., Кобозев Д. А., Му-За-Чин В. В. Сообщества ксеромезофитных широколиственных лесов у границы Брянской и Орловской областей и их природоохранное значение // Ежегодник НИИ ФИПИ за 2014 г. Брянск: РИО Брянского гос. ун-та, 2015. С. 54-60.
Хитрово В. Н. Конспект флоры Орловской губернии // ПФА РАН. Ф. P IV. Оп. 1. № 344. 1923. 114 с.
Хитрово В. Н. Растительность / Природа Орловского края. Орел, 1925. С. 261-410.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien; N.-Y., 1964. 865 S.
References
Abadonova M. N. Rasteniya nacional'nogo parka «Orlovskoe Poles'e», zanesyonnye v predvaritel'nyj spisok rastenij Krasnoj knigi Orlovskoj oblasti. / Mat. nauch. konf. «Flora i rastitel'nost' central'nogo Chernozem'ya - 2005» (Kursk, 24 marta 2005 g.). Kursk: Izd-vo IPKiPRO, 2005. P. 3.
Abadonova M. N. Sovremennoe sostoyanie rastitel'nogo pokrova nacional'nogo parka «Orlovskoe Poles'e» / Tez. Ros-sijskoj studencheskoj konf. «Aktual'nye problemy sovremennoj biologii» (20 aprelya 2005 g.). Astrahan': Izd. dom «Astra-hanskij universitet», 2005. P. 11.
Abadonova M. N. Redkie fitocenozy i rasteniya nacional'nogo parka «Orlovskoe Poles'e» // Uch. zap. Orlovskogo gos. un-ta. Ser.: estestvennye, tekhnicheskie i medicinskie nauki. 2008. № 2. P. 19-25.
AbadonovaM. N. Sosudistye rasteniya nacional'nogo parka «Orlovskoe poles'e» / Pod red. V. I. Radyginoj. Orel, 2010. 248 p.
Abadonova M. N. Vliyanie deyatel'nosti cheloveka na formirovanie rastitel'nogo pokrova nacional'nogo parka «Or-lovskoe Poles'e»» / Sb. st. III Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. estestvenno-geograficheskogo fakul'teta (Rossiya, g. Bryansk, 21-22 oktyabrya 2010 g.). Bryansk: Izd-vo «Kursiv», 2010. P. 14-19.
Abadonova M. N. Rasteniya krasnyh knig nacional'nogo parka «Orlovskoe poles'e» / Sb. st. Vseross. konfer. s mezhdunar. uchastiem, posv. 135-letiyu so dnya rozhdeniya professora V. N. Hitrovo «Aktual'nost' idej V. N. Hitrovo v issledovanii bioraznoobraziya Rossii» (Orel, 18-20 sentyabrya 2014 g.) / Pod red. Puzinoj T. I. Orel, 2014. P. 24-27.
AbadonovaM. N. Dinamika flory nacional'nogo parka «Orlovskoe poles'e». In press.
Vahrameeva M. G., Denisova L. V. Volch'e lyko obyknovennoe / Biologicheskaya flora Moskovskoj oblasti. Vyp. 1. M.: Izd-vo Moskovskogo un-ta, 1974. P. 125-130.
Elenevskij A. G., Radygina V. I., KiselevaL. L., Prigoryanu O. M., AbadonovaM. N. Floristicheskie nahodki na territo-rii nacional'nogo parka «Orlovskoe Poles'e» // Mat. Respublikanskoj nauch. konf.: «Ehkologicheskie i social'no-gigienicheskie aspekty sredy obitaniya cheloveka» / Pod red. akad. RAO, prof. A .P. Liferova, prof. V. F. Gorbicha. Ryazan': Ryaz. gos. ped. un-t im. S. A. Esenina, 2005. P. 82-85.
Gubanov I. A., Kiseleva K. V., Novikov V. S., Tihomirov V. N. Illyustrirovannyj opredelitel' rastenij Srednej Rossii. T. 2. M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2003. 665 p.
KiselevaL. L., Prigoryanu O. M., Scherbakov A. V., Zolotuhin N. I. Atlas redkih i ohranyaemyh rastenij Orlovskoj ob-lasti / Pod red. M. V. Kazakovoj. Orel, 2012. 486 p.
Krasnaya kniga Orlovskoj oblasti. Griby. Rasteniya. Zhivotnye. Orel, 2007. 263 p.
Maevskij P. F. Flora srednej polosy evropejskoj chasti Rossii. 11-e izd., ispr. i dop. M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2014. 635 p.
Semenishchenkov Yu. A., Kobozev D. A., Mu-Za-Chin V. V. Soobshchestva kseromezofitnyh shirokolistvennyh lesov u granicy Bryanskoj i Orlovskoj oblastej i ih prirodoohrannoe znachenie // Ezhegodnik NII FIPI za 2014 g. Bryansk: RIO Bryanskogo gos. un-ta, 2015. P. 54-60.
Hitrovo V. N. Konspekt flory Orlovskoj gubernii // PFA RAN. F. P IV. Op. 1. № 344. 1923. 114 p.
Hitrovo V. N. Rastitel'nost' / Priroda Orlovskogo kraya. Orel, 1925. P. 261-410.
CherepanovS. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. CPb.: Mir i sem'ya, 1995. 992 p.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien; N.-Y., 1964. 865 P.
Сведения об авторе
Абадонова Марина Николаевна
К. б. н., начальник отдела науки
ФГБУ «Национальный парк «Орловское полесье», Орловская область E-mail: orlpolesie@mail.ru
Abadonova Marina Nikolaevna
Ph. D. in Biology, Head of the Dpt. of the Science National park «Orlovskoye polesye», Orel region E-mail: orlpolesie@mail.ru
Иллюст рации
к статье М. А. Абадоновой
Рис. 1. Начало цветения В. шегетеиш во время оттепели, 25.02.2014 (слева); начало цветения, 20.03.2014 (справа).
Рис. 2. Полное цветение В. шегетеиш, 25.03.2014 (слева); лиственный лес с преобладанием осины - местообитание В. ше2етеиш (справа).
Рис. 3. Начало плодоношения В. шегетеиш, 30.05.2008 (слева); созревание плодов, 9.07.2008 (справа).
