CC BY
45
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
О.А.Иванов
СОСТОЯНИЕ ОХОТОМОРСКИХ РЕСУРСОВ ВТОРОСТЕПЕННО ЗНАЧИМЫХ И НЕПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ РЫБ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ БИОТОПОВ ПО СБОРАМ ВТОРОЙ БАССЕЙНОВОЙ ЭКСПЕДИЦИИ
2000 Г.
По результатам донных тралений второй бассейновой охотоморс-кой экспедиции 2000 г. было учтено около 300 видов рыб, принадлежащих более чем к 50 семействам. Для рыбохозяйственной науки ценность и важность собранных материалов определяется практическим интересом. И даже с учетом синэкологического подхода в рыбохозяй-ственных исследованиях из достаточно большого числа видов и семейств, учтенных в данной экспедиции, значимыми являются только те, немногие, которые являются объектами промысла либо имеют высокую численность и биомассу. В настоящем томе "Известий ТИНРО" подробно охарактеризовано современное состояние запаса и особенностей распределения, важных для промысла видов донных и придонных биотопов - минтая, сельди, камбал. Поэтому в данной статье рассматриваются как раз те виды и семейства рыб, которые не вошли в ряд массовых и важных для промысла. При этом отметим, что численность и биомасса многих из них имеет относительно высокие показатели обилия, следовательно, они играют достаточно заметную роль в донных сообществах. При промысле обычно эти виды относят к категории "прилова", а при проведении рыбохозяйственных научно-исследовательских рейсов эти виды чаще всего попадают в категорию "прочих рыб". В рамках данной статьи будут рассмотрены следующие семейства: Rajidae, Cottidae, Zoar-cidae, Macrouridae, Liparidae, Agonidae, StichaeidaeJ Cyclopteridae, Osmeridae, Hexagrammidae, Scorpaenidae.
В 2000 г. общая биомасса рыб донных и придонных сообществ оценена в 3692,1 тыс. т (табл. 1). По биомассе доминировало семейство тресковых (около 46 %) с явным лидером минтаем - более 1,5 млн т, или 42,1 % ихтиомассы, на втором месте оказались камбаловые - 22,3 % (0,8 млн т) и на третьем - "прочие виды" рыб - 14,5 %. На фоне почти двукратного снижения биомассы рыб донных и придонных биотопов в 2000 г. по сравнению с 1997 г. (первая бассейновая охотоморская экспедиция) общая ситуация по доминированию групп и видов рыб в 1997 и 2000 гг. не претерпела существенных изменений: из данных табл. 1 видно, что относительная доля доминирующих видов и групп видов практически осталась прежней, за исключением рогатковых.
1079
Вид и 1997 г. 2000 г.
группа Тыс. т % Тыс. т %
Тресковые 3659,1 51,1 1694,7 45,9
МинтаИ 3414,4 47,7 1554,5 42,1
Камбаловые 1778,5 24,8 824,3 22,3
Камбалы 1376,7 19,2 684,1 18,5
Палтусы 401,9 5,6 140,2 3,8
Сельдь 502,8 7,0 287,4 7,8
Рогатковые 292,0 4,1 245,7 6,6
Скаты 214,1 3,0 106,4 2,9
Прочие рыбы 718,3 10,0 533,6 14,5
Всего рыб 7164,8 100,0 3692,1 100,0
Таблица 1 Значительное
Биомасса рыб донных и придонных биотопов расхождение в оцен-
Охотского моря по данным 1997 и 2000 гг. Ке ресурсоВ донных и
ТяЬЬ 1
iíiuic i придонных ихтиоце-
Fishes biomass of bottom biotopes of Okhotsk Sea нов по данным этих
according to data trawl surveys in 1997 and in 2000
ь J двух экспедиции
(табл. 1) явилось, с одноИ стороны, результатом происходящих перестроек в биоте дальневосточных мо-реИ с начала 1990-х гг. (Шунтов, Дулепова, 1997; Шунтов, 1999), с другоИ - результатом методических упущениИ при проведении траловых работ. Из основных таких упущениИ, вызвавших недоучет многих видов рыб и подавляющего числа донных беспозвоночных, выделим неправильную оснастку орудиИ лова у трех из пяти судов (отсутствие мягкого грунт-ропа, наличие кухтылеИ вместо цепеИ на нижнеИ подборе), ошибочную методику тралениИ (недостаточная длина ваеров, особенно на малых глубинах) и разрыв в сетке станциИ (раИоны № 5 и 6 в 2000 г. остались почти не обследованными (рис. 1). ПожалуИ, только в раИоне западноИ Камчатки (биостатистические раИоны № 7 и 8) и у Курильских островов траловые донные съемки были осуществлены без серьезных методических замечаниИ. При сравнительном анализе произошедших изменениИ ресурсов рыб донных и придонных ихтиоценов в период между двумя бассеИновыми экспедициями 1997 и 2000 гг. следует учесть, что упомянутые недостатки в сборе первичного материала в большеИ степени повлияли на оценку биомассы рыб донных биотопов (камбаловые, ромбовые скаты, рогатковые и др.), а в меньшеИ - на оценку биомассы рыб придонных биотопов (минтаИ, сельдь). В печати уже сообщалось (Волвенко, 2001), что при всех методических недостатках экспедиции 2000 г. основополагающая причина отмеченного существенного снижения ресурсов рыб придонных биотопов в период между 1997 и 2000 гг. находится в плоскости естественно-природных факторов флюктуациИ численности видов и в данном случае соответствует процессам глобальных биоценотических перестроек, вызванных сменоИ климато-океа-нологических эпох (Шунтов, 1986, 2000).
Методика проведения экспедиционных работ подробно освещена в статьях И.В.Волвенко (2001) и Е.Н.Ильинского и А.В.Четвергова (наст. сб.), отметим лишь, что алгоритм подсчета биомасс был основан на площадном методе (Аксютина, 1968) с модификациеИ расчетов по И.В.Волвенко (1998, 1999).
СОТТШАЕ (рогатковые)
Виды семейства Cottidae являются неотъемлемым и характерным элементом донных ихтиоценов и нектонных сообществ шельфа и материкового склона дальневосточных морей. По биомассе рогатковые входят в состав "ядра" доминирующих видов, а в некоторых районах имеют и самый высокий ранг (например Берингов пролив) в структурной
1080
организации донных сообществ (Борец, 1997). Формально многие из видов данного семейства относятся к промысловым рыбам, но фактически промыслом используются только как прилов для выпуска технической и кормовой продукции. С точки же зрения экосистемного подхода в практике рыбохозяйственных исследований значимость и роль этой группы рыб весьма велика.
Рис. 1. Пространственное размещение массы Myo-xocephalus polyacantho-cephalus по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 1. Biomass distribution of Myoxoceph-alus polya-canthoceph-alus according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
В ходе комплексной донной съемки 2000 г. в уловах отмечено около 50 видов рогатковых (точную цифру назвать сложно, поскольку не все определения были сделаны до уровня вида). Их общая биомасса (сюда же были включены мягкий и щетинистый бычки из близкого семейства Psy-chrolutidae) была оценена в 245,7 тыс. т (табл. 2), что составляет 6,7 % общей оценки ихтиомассы (включающей рыб придонных биотопов, таких как сельдь и минтай). Данный результат оказался на 46,3 тыс. т меньше по сравнению с оценкой 1997 г. (292 тыс. т). Поскольку в экспедиции 2000 г. произошел явный недоучет донных объектов, то, вероятно, общая биомасса рогатковых за трехлетний период не уменьшилась, а скорее всего даже немного увеличилась за счет "выпадения" из исследований большей части 5 и 6-го биостатистических районов (см. схему тралений к статье Е.Н.Ильинского и А.В.Четвергова, наст. сб.).
"Ядро" доминирующих по биомассе видов среди рогатковых, как и в съемку 1997 г., составили четыре вида - Gymnacanthus detrisus (охо-томорский шлемоносец), Myoxocephalus jaok (керчак яок), Myoxocephalus polyacanthocephalus (многоиглый керчак), Melletes papilio (бычок-бабочка) - с общей долей 74 %. За период между двумя съемками (19972000 гг.) долевые соотношения массовых видов рогатковых претерпели некоторые изменения. Если в 1997 г. наибольшей долей по биомассе обладал многоиглый керчак - 26,7 % (табл. 2), то в 2000 г. его доля составила - 18,1 % общей биомассы рогатковых, а "лидерство" перешло к охотоморскому шлемоносцу - 20,4 % и керчаку яоку - 20,1 %. По
1081
Вид и группа 1997 г. 2000 г.
Тыс. т % Тыс. т %
Многоиглый керчак ~78,0 26 7 44,4 18, 1
Керчак яок 46,4 15 9 49,5 20, 1
Получешуйные бычки 65,6 22 5 47,3 19, 3
Шлемоносные бычки 28,8 9 2 60,9* 24 ,8*
Прочие виды бычков ~75,0 25 7 43,6 17, 7
Таблица 2 сравнению с 1997 г.
Абсолютная биомасса (тыс. т) и соотношение уменьшилась и доля
массовых видов рогатковых (% от общей биомассы "прочих видов" се-
р°гатк°вых) в 1997 и 2000 гг. Tbl 2 мейства рогатковых.
Absolute biomass (thousand tons) and ratio of Даже на фоне
abundant species of Cottidae in 1997 and 2000 всех допущенных ме
тодических просчетов в экспедиции 2000 г. (недоучет) обращает на себя внимание тот факт, что и относительная, и абсолютная биомасса
————,-———;-;-;-;— охотоморского шле-
20,4 %, или 50,0 тыс. т, из данной группы со- моносца возросла за ставляет доля G. aetrisus.
прошедшие три года между экспедициями соответственно в 2,7 и 2,3 раза.
Распределение биомассы массовых видов и групп видов рогатковых представлено на рис. 1-5. На этих рисунках видно, что основные скопления массовых видов рогатковых сосредоточены в западнокам-чатских водах, за исключением бычка-бабочки (Melletes papilio), центр обитания которого явно тяготеет к самым холодным частям Охотского моря, а именно: к северо-западной части Охотского моря, зал. Шели-хова и водам Сахалина (рис. 4). Сразу отметим, что в 2000 г. характер распределения биомассы массовых видов рогатковых по биостатистическим районам не изменился по сравнению с 1997 г., за небольшим исключением. Исключение касается дополнительно исследованных в 2000 г. северо-западной части зал. Шелихова и тихоокеанского шельфа и свала Курильских островов и, наоборот, почти не исследованных 5 и 6-го биостатистических районов. Проведенные дополнительные исследования в 2000 г. логически дополнили и не исказили картину распределения массовых видов рогатковых в 1997 г., а вот неисследован-ность акватории впадины ТИНРО и района восточнее от неё (5-й биостатистический район) привела к появлению "белых пятен" в данных о распределении массы многоиглого керчака и охотоморского шлемо-носца (см. рис. 1 и 3).
В заключение, характеризуя состояние ресурсов рогатковых рыб по данным комплексной донной траловой съемки 2000 г., отметим, что, хотя общая расчетная биомасса семейства рогатковых уменьшилась на 46,3 тыс. т (~16 %) по сравнению с аналогичной комплексной съемкой 1997 г., но с учетом ряда негативных методических обстоятельств съемки 2000 г. реальная биомасса рогатковых, вероятно, не претерпела существенных изменений и составляет не менее 300 тыс. т.
RAJIDAE (ромбовые скаты)
Все виды ромбовых скатов Охотского моря преимущественно обитают на материковом склоне и шельфе, являясь типичными представителями верхне- и нижнебатиальных ихтиоценов (Долганов, 1998а, в). В Охотском море и прилегающих водах Курильских островов, по современным представлениям, насчитывается около 20 видов скатов этого семейства (Долганов, 1983; Долганов, Тупоногов, 1999). Большинство охо-томорских видов сем. Rajidae достаточно хорошо изучены с позиций систематики (Ishiyama, 1958; Ishiyama, Ishihara, 1977; Долганов, 1983; Ishi-
hara, Ishiyama, 1985), имеются и немногочисленные публикации по вопросам их биологии и экологии (Долганов, 1998а-в, 1999а).
Рис. 2. Пространственное размещение массы Myo-xocephalus jaok по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 2.
Biomass distribution of Myoxocep-halus jaok according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Рис. 3. Пространственное размещение массы Gym-nacantus de-trisus по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 3. Biomass distribution of Gymnacan-tus detrisus according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
В ходе проведения экспедиционных исследований в 2000 г. в траловых уловах было отмечено более десятка видов скатов - Bathyraja рагт11ега (щитоносный скат), В. interrupta (прерывчатый скат), В. таси-Ша (пятнистый скат), В. ьШасеа (фиолетовый скат), В. bergi (скат Берга), В. minispinosa (мелкошипый скат), В. а1еиНса (алеутский скат),
1083
Рис. 4. Пространственное размещение массы Melletes papilio по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 4. Biomass distribution of Melletes papilio according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Рис. 5. Пространственное размещение массы He-milepidotus spp. по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 5. Biomass distribution of Hemilepi-dotus spp. according to bottom trawl surveys in J u l y - N o -vember, 2000
B. diplotaenia, B. matsubarai (скат Мацубары), B. spp., Raja pulchra (изящный скат), Rhinoraja taranetzi (скат Таранца). Их биомасса была оценена в 106,4 тыс. т (см. табл. 1 и 3). Это не высокая оценка и данным экспедиции 1997 г. она уступает двукратно (214,1 тыс. т), а в сравнении с оценкой общей биомассы скатов в Охотском море (Долга-нов, 1999б) составляет лишь 1/ часть (430,7 тыс. т). Совершенно очевидно, что столь невысокий показатель обилия по результатам экспеди-
1084
ционных исследований 2000 г. явился следствием описанных выше методических упущений, поскольку практически отсутствуют антропогенные и естественно-природные факторы, воздействие которых могло бы привести к значительному уменьшению численности видов этого семейства (специализированный промысел отсутствует, а относительно низкая смертность в период развития со средней продолжительностью жизни играют стабилизирующую роль в динамике численности).
Таблица 3
Абсолютная биомасса (тыс. т), ранг и соотношение (% от общей биомассы Rajidae) массовых видов ромбовых скатов в 1997 и
2000 гг.
Table 3
Absolute biomass (thousand tons), rank and ratio of abundant species of Rajidae in 1997 and 2000
Вид и группа 1997 г. 2000 г.
Тыс. т (ранг) % Тыс. т (ранг) %
Щитоносный скат 166,7 (1) 77,9 64,9 (1) 61,0
Фиолетовый скат 8,9 (2) 4,2 21,1 (2) 19,8
Пятнистый скат 5,1 (3) 2,4 5,9 (4) 5,6
Алеутский скат 3,1 (4) 1,4 7,5 (3) 7,1
Скат Мацубары 1,6 (5) 0,7 1,9 (5) 1,8
Прочие виды скатов 28,7 13,4 5,1 4,7
Среди всех видов скатов Охотского моря щитоносный - самый массовый вид. По данным В.Н.Долганова (19996), доля этого вида составляет около 50 % биомассы всех скатов Охотского моря. По нашим данным (табл. 3), его доля заметно выше - от 61 (2000 г.) до 78 % (1997 г.). Вероятнее всего, это расхождение кроется в недоучете массовых глубоководных видов скатов (по причине малого числа тралений в местах их обитания), таких как скат Мацубары и алеутский, поскольку лишь 25 % особей этих видов встречается в летний период на шельфе (Долга-нов, 1998б). Кроме щитоносного ската среди ромбовых скатов Охотского моря относительно высокие показатели обилия имеют следующие виды (расположены в порядке уменьшения ранга обилия): скат Мацубары, алеутский, пятнистый и фиолетовый скат (Долганов, 1999б). Ранговый порядок (по биомассе) этих видов, по нашим данным (табл. 3), имеет иную последовательность, что прежде всего связано с недоучетом вышеупомянутых глубоководных видов.
Сравнивая полученные результаты по оценкам биомассы скатов экспедиций 1997 и 2000 гг., следует учесть, что заметный разброс долевого вклада каждого из видов скатов в сравниваемые годы (табл. 3) мог быть вызван слабым определением видов в экспедиции 1997 г. Так, в 1997 г. основу биомассы категории "прочих видов скатов" - 27,3 тыс. т (95 %) составили скаты, не определенные до видового уровня.
Распределение скатов по акватории района исследований в 2000 г. (рис. 6) не было исключительным и имело общие черты с распределением в 1997 г. В частности, распространение скатов в 1997 и 2000 гг. характеризовалось одинаково повышенными участками плотности у западной Камчатки и практически пустыми участками в районах заливов Сахалинский, Анива, Шелихова и северо-западного мелководья у Шан-тарских островов. Единственное различие коснулось только показателя плотности распределения: в 2000 г. скопления ромбовых скатов оказались более разреженными (примерно в 2 раза) по сравнению с 1997 г.
1085
Рис. 6. Пространственное размещение массы Bat-hyraja spp. по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 6.
Biomass distribution of Bathyraja spp. according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Прочие виды
Из данных табл. 1 видно, что биомасса "прочих рыб" составила 533,6 тыс. т (14,5 % общей ихтиомассы). Основная биомасса (90,8 %) "прочих рыб" распределилась между 9 семействами следующим образом (семейства расположены по рангу убывания учтенной биомассы): Zoarcidae - 161,1 тыс. т, Macrouridae - 105,3, Liparidae - 62,9, Agonidae - 46,9, Stichaeidae - 28,7, Cyclopteridae - 24,9, Osmeridae -22,6, Hexagrammidae - 16,3, Scorpaenidae - 15,6 тыс. т. Только первые четыре семейства имеют биомассу более одного процента от общей их-тиомассы всех учтенных донных рыб. Очевидно, роль остальных семейств рыб (с биомассой менее 1 %) в донных сообществах незначительна. Коротко охарактеризуем каждое из них.
ZOARCIDAE (бельдюговые). Холодноводная ихтиофауна шельфа и материкового склона дальневосточных морей широко представлена видами семейства бельдюговых. В систематическом отношении это семейство продолжает оставаться мало исследованным, хотя в последнее время и появился ряд обобщающих работ (Anderson, 1982, 1994; Toyoshima, 1985). До настоящего времени слабо освещенными остаются и особенности биологии и экологии большинства видов данного семейства.
По результатам комплексной донной съемки 2000 г. в уловах отмечены около 40 видов рыб семейства бельдюговых. Наибольшую численность и биомассу имели 5 видов (табл. 4): Bothrocara brunneum (коричневая ботрокара), Lycodes soldatovi (ликод Солдатова), Bothrocarina nigrocaudata (чернохвостая ботрокарина), Bothrocarina microcephala (мелкоголовая ботрокарина), Lycodes tanakai (ликод Танаки). Общая оцененная биомасса бельдюговых на обследованной акватории составила 161,1 тыс. т (4,4 % общей ихтиомассы), это, несомненно, невысокий показатель, и по сравнению со съемкой 1997 г. (309,2 тыс. т - 4,3 %) биомасса бельдюговых уменьшилась почти вдвое (1,92 раза). Заметим, что доля бельдюговых от общей ихтиомассы и в 1997 г., и в 2000 г. практически не изменилась (соответственно 4,3 и 4,4 %). Прежде чем делать
1086
какие-либо обобщающие выводы из вышеуказанных фактов, рассмотрим произошедшие за период между двумя съемками (1997-2000 гг.) изменения биомассы доминирующих видов этого семейства (табл. 4).
Таблица 4
Абсолютная биомасса (тыс. т) и соотношение массовых видов бельдюговых (% от общей биомассы бельдюговых) в 1997 и 2000 гг.
Table 4
Absolute biomass (thousand tons) and ratio of abundant species of Zoarcidae in 1997 and 2000
Вид и группа
1997 г. 2000 г.
Тыс. т % Тыс. т %
85,3 27,6 31,7 19,7
47,6 15,4 26,1 16,2
28,9 9,3 13,0 8,1
22,4 7,2 12,3 7,6
17,1 5,5 11,1 6,9
107,9 35,0 66,9 41,5
309,2 100 161,1 100
Коричневая ботрокара Ликод Солдатова Ликод Танаки Чернохвостая ботрокарина Мелкоголовая ботрокарина Прочие виды Всего бельдюговых
Поскольку в охотоморской экспедиции 2000 г. из-за методического брака произошел недоучет ряда донных объектов, динамику биомассы лучше прослеживать, опираясь не на абсолютные значения биомасс, а на относительные. Как видно из данных табл. 4, за прошедший между съемками период доминирующие по биомассе виды бельдюговых сохранили свои ранговые позиции. При этом и их относительная биомасса (от общей биомассы бельдюговых) практически не изменилась, лишь только у коричневой ботрокары в 2000 г. наблюдалось снижение этого показателя с соответствующим приростом доли "прочих видов". Почти половину биомассы категории "прочих видов" составляет биомасса не определенных видов (порою даже до уровня рода). В 2000 г. из доли "прочих видов" 24,7 тыс. т (15,3 %) составила биомасса не определенных до уровня вида ликодов (т.е. биомасса, соизмеримая с биомассой одного из массовых видов ликодов - ликода Солдатова). Конечно, на таком материале, когда определения видового состава бельдюговых оставляют желать лучшего, сложно проследить динамику численности и биомассы отдельных видов и сделать полноценные и корректные выводы. Тем не менее, полагаясь на данные по динамике биомассы (табл. 4) (относительно не сложных в определении 5 массовых видов бельдюговых), когда двукратное снижение биомассы сразу коснулось всех (5) видов (при сохранении относительных пропорций долей между ними), с большой долей вероятности можно сказать, что численность и биомасса этих массовых видов бельдюговых осталась без изменений. Трудно предположить, что у видов с разной биологией и экологией, практически не испытывающих промысловый пресс, синхронно возобладали одинаковые динамические процессы в популяциях. Скорее всего вышеуказанные соображения только подтверждают тезис о недоучете донной биоты в экспедиции 2000 г.
Распределение бельдюговых по данным комплексной съемки 2000 г. на акватории района исследований также не претерпело существенных изменений по сравнению с 1997 г., за исключением двух не закрытых траловыми съемками в 2000 г. биостатистических районов - 5 и 6-го, где естественно образовалась брешь в распределении массовых видов -Bothrocara brunneum, Lycodes soldatovi, Bothrocarina nigrocaudata, Bothrocarina microcephala и др.
На рис. 7-11 отражены особенности распределения биомассы видов, отмеченных в табл. 4. На этих рисунках видно, что распределение биомассы рассмотренных бельдюговых по биостатистическим районам весьма неравномерно. Коричневая ботрокара и ликод Солдатова (рис. 7 и 8) распределены в основном за пределами шельфа (300-500 м), причем распространение коричневой ботрокары показывает, что это более глубоководный вид, чем ликод Солдатова. На карте распределения лико-да Солдатова (рис. 8) в районе Шантарских островов расположено небольшое пятно плотности биомассы на глубинах меньше 100 м. Это пример некорректного определения, казалось бы, легко узнаваемого вида ликодов. Хорошо известно, что этот вид на таких глубинах не встречается (Anderson, 1994; Земнухов, Баланов, 1999; Борец, 2000; Федоров, 2000).
Рис. 7. Пространственное размещение массы Both-rocara brun-neum по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 7. Biomass distribution of Bothrocara brunneum according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Распределение биомассы ликода Танаки приурочено к шельфу Сахалина (рис. 9), где он встречается повсеместно (от зал. Анива до зал. Байкал). Чернохвостая и мелкоголовая ботрокарины (рис. 10 и 11) отмечены примерно в одном диапазоне глубин (-100-900 м) и имеют примерно схожую картину распределения массы.
В заключение коротко подведем итог. В ходе проведения донной комплексной съемки 2000 г. по сравнению со съемкой 1997 г. биомасса бельдюговых уменьшилась почти вдвое, но это уменьшение связано только с качеством проводимых траловых работ (включая необследованные 5 и 6-й биостатистические районы). Доминирующие по биомассе виды бельдюговых сохранили свои ранговые позиции, неизменным остался и характер распределения их биомасс.
MACROURIDAE (долгохвостовые). В траловых уловах экспедиции 2000 г. долгохвостовые Охотского моря и Курильских островов были представлены только тремя массовыми видами макрурусов - малогла-зым (Albatrossia pectoralis), пепельным (Coryphaenoides cinereus) и чёрным (C. acrolepis), - все они относятся к широкобореальным тихоокеанским батибентальным видам (Шейко, Федоров, 2000).
1088
1368 138" 1409 1429 144" 146® 148" ISO" 152° 154° JSC 158° 160" 162"
Рис. 8. Пространственное размещение массы Lycodes soldatovi по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 8. Biomass distribution of Lycodes sol-datov i according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Рис. 9. Пространственное размещение массы Lycodes tanakai по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 9. Biomass distribution of Lycodes tanakai according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
По результатам съемки 2000 г. общая биомасса макрурусов была оценена в 105,3 тыс. т. Эта величина более чем на порядок меньше оценки запаса макрурусов (1150 тыс. т) на материковом склоне Охотского моря (Дудник, Долганов, 1992), полученной на основании довольно подробной траловой съемки (300-2000 м) 1989 г. на РТМС "Дарвин". Поскольку в экспедиции 2000 г. траловой съемкой была охвачена лишь незначительная часть глубин материкового склона (основная масса особей этих видов макрурусов сосредоточена на глубинах, превышающих
1089
отметку 350-400 м), то, соответственно, полученные данные по оценке численности и биомассы этих видов в настоящей экспедиции не могут претендовать на оценку всего запаса макрурусов Охотского моря.
Рис. 10. Пространственное размещение массы Bothrocarina micro-cephala по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 10. Biomass distribution of Bothrocarina microcephala according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Рис. 11. Пространственное раз-м е щ е н и е массы B ot-hro carina nigrocaudata по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 11.
Biomass distribution of Bothrocarina nigrocaudata according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
ЫРЛНЮЛЕ (липаровые). Семейство липаровых рыб не интересно для рыбохозяйственной отрасли в практическом плане, но в свете современных представлений о рациональном использовании биоресурсов необходимо учитывать роль этой группы рыб, являющейся характерным элементом донных сообществ от литорали до ультраабисаль-
1090
ных глубин холодных и умеренных вод, в биоценозах шельфа и материкового склона.
Биомасса липаровых по данным 2000 г. составила 62,9 тыс. т, или 1,7 % общей ихтиомассы. По сравнению с аналогичной съемкой 1997 г., когда биомасса липаровых была оценена в 103,1 тыс. т (1,4 % всей ихтиомассы), общая биомасса липаровых уменьшилась в 1,6 раза. Доля же от общей ихтиомассы даже немного возросла - с 1,4 до 1,7 %. Основу биомассы липаровых в 2000 г. составили виды рода Careproctus - 23,7 тыс. т (37,6 % всех липаровых), Liparis - 22,3 тыс. т (35,5 %), Elassodiscus - 10,0 тыс. т (15,9 %). Как и по большинству донных рыб, мы вынуждены констатировать, что и по этой группе рыб в 2000 г. наблюдается явный недоучет.
Семейство липаровых в Охотском море представлено десятком родов, из которых наиболее многочисленны и по видовому составу, и по численности два рода - Careproctus и Liparis. По причине сложности определения и отсутствия хороших определительных таблиц (особенно видов рода Liparis) на рис. 12-14 приведено распределение биомассы липаровых на родовом уровне.
Рис. 12. П р о ст р а н -ственное размещение массы Liparis spp. по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 12. Biomass distribution of Liparis spp. according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
AGONIDAE (лисичковые). Морские лисички - типичные обитатели донных биотопов и имеют широкое распространение в дальневосточных морях. Батиметрически основная масса видов агоновых приурочена к шельфу. Определение видов этого семейства обычно не вызывает затруднений (многие виды легко узнаваемы, и к тому же имеются неплохие определительные таблицы, включая рукописный вариант полевого определителя по видам этого семейства Б.А.Шейко). Промыслового значения не имеют.
Во второй бассейновой охотоморской экспедиции 2000 г. было учтено около 20 видов из 11 родов агоновых. Биомасса агоновых составила 1,3 % (46,9 тыс. т) общей ихтиомассы учтенных в данной экспедиции рыб. И основная биомасса агоновых - 40,6 тыс. т (86,6 %) - пришлась на один вид - дальневосточного подотека (Podothecus sturioides).
1091
Если посмотреть на карту распределения биомассы этого вида (рис. 15), то хорошо заметно, что его основная масса размещена на шельфе западной Камчатки.
Рис. 13. Пространственное размещение массы Careproc-tus spp. по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 13. Biomass distribution of Careproctus spp. according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Рис. 14. Пространственное размещение массы Elassodis-cus spp. по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 14. Biomass distribution of Elassodiscus spp. according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
STICHAEIDAE (стихеевые). Стихеевые - типичные обитатели дна северной Пацифики, обычны на небольших глубинах (до 200 м) во всех дальневосточных морях. Некоторые виды стихеевых освоили биотопы склона.
Биомасса стихеевых (порядка 15 видов), оцененная по результатам траловых работ в 2000 г., оказалась невысокой и составила всего 0,8 % общей ихтиомассы. Среди видов этого семейства наивысший ранг по биомассе имели: длиннорылый люмпен (Lumpenella longirostris) - 51,7 %
биомассы всех стихеевых, колючий люмпен (Acantholumpenus mackayi) - 15,9 % и стреловидный люмпен (Lumpenus sagitta) - 15,0 %. Колючий и стреловидный люмпены батиметрически глубже 200 м обычно не встречаются (рис. 16), тогда как длиннорылый люмпен предпочитает глубины свала (рис. 17).
Рис. 15. Пространственное размещение массы Podothe-cus sturioides по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 15. Biomass distribution of Po-dothecus sturi-oides according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Рис. 16. Пространственное размещение массы Lumpenella longirostris по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 16. Biomass distribution of Lumpenella longi-rostris according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
CYCLOPTERlDAE (круглоперы). Круглоперы ведут придонный образ жизни (за редким исключением), и основная масса видов этого семейства известна из пределов северной части Тихого океана. Биология и экология видов круглоперов изучена мало, нуждается в серьезной ревизии и сама система видов этого семейства.
1093
В Охотском море из видов этого семейства только эндемичный круглопер Солдатова (Eumicrotremus soldatovi) образует заметные скопления (на шельфе северной части моря, рис. 18). Неудивительно, что его доля от биомассы всех круглоперов (около 11 видов с биомассой 24,9 тыс. т) в 2000 г. составила 80,4 %. Эта оценка (20,1 тыс. т) явно занижена в сравнении с данными И.В.Мельникова (1995) о биомассе этого вида, занижение составило более 3 раз.
Рис. 17. Пространственное размещение массы Lumpenus sagitta по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 17. Biomass distribution of Lu-mpenus sagit-ta according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
Рис. 18. Пространственное размещение массы E umicro-tremus solda-tovi по данным комплексной донной траловой съёмки в июле-ноябре 2000 г.
Fig. 18. Biomass distribution of Eu-microtremus soldatovi according to bottom trawl surveys in July-November, 2000
OSMERIDAE (корюшковые). Корюшковые в уловах были представлены двумя массовыми видами - мойвой (Ма1Ш^ vШosus) и ти-
1094
хоокеанской зубастой корюшкой (Osmerus т. dentex). Оба вида являются промысловыми и не относятся к типичным обитателям дна (в первом случае это нерито-пелагический вид, во втором - проходной), они -временные (в определенный период жизни) обитатели данного биотопа. Поэтому при донной траловой съемке наблюдается сильный недоучет этих видов. При учтенной биомассе корюшковых в 22,6 тыс. т биомасса тихоокеанской зубастой корюшки составила 11,6 тыс. т (51,3 %), а мойвы - 10,4 тыс. т (46,0 %).
HEXAGRAMMIDAE (терпуговые). В уловах были отмечены четыре вида рода Hexagrammos (все прибрежные, придонно-пелагические) и два вида рода Pleurogrammus (придонно-пелагические виды с элементом онтогенетических миграций в пелагиаль). Донной траловой съемкой сильно недоучитываются. Из 16,3 тыс. т оцененной биомассы тер-пуговых 14,0 тыс. т (85,9 %) составила биомасса южного одноперого терпуга (Pleurogrammus агоп^), тогда как учтенная биомасса северного одноперого терпуга (Р. monopterygius) не превысила 0,3 % оценки биомассы всех терпуговых. Реально же численность северного одноперого терпуга превышает численность южного одноперого терпуга в 3-4 раза. Таким образом, ориентироваться на цифры по обилию терпуговых, полученные в ходе проведения данной траловой съемки, не стоит.
SCORPAENIDAE (морские окуни). Морские окуни в уловах были немногочисленны. Всего отмечено 10 видов этого семейства. Все они имеют промысловое значение, обитают в придонных слоях на шельфе и склоне, траловые съемки не эффективны для оценки их численности и биомассы. Общая биомасса морских окуней донной траловой съёмки 2000 г. составила 15,6 тыс. т. Основа уловов морских окуней - два вида: Sebastes glaucus (голубой морской ёрш) - 8,0 тыс. т, или 51,3 % и Sebastolobus тасюсЫг (длинноперый щипощек) - 6,3 тыс. т, 40,4 %.
В заключение отметим, что в ходе проведения второй бассейновой охотоморской экспедиции 2000 г. зарегистрировано уменьшение уловов рыб всех семейств, рассмотренных в данной статье, из сборной категории "прочие рыбы". Конечно, при допущенных методических просчетах при проведении траловых работ на трех из пяти судов, трудно определить истинный тренд динамики ихтиомассы видов вышеуказанных семейств за прошедший период между двумя охотоморскими экспедициями (1997-2000 гг.). Косвенно можно предположить, что наблюдаемое в 2000 г. общее снижение обилия одновременно всех практически не используемых промыслом видов рыб из категории "прочих видов" не вызвано естественными причинами, а явилось результатом методических упущений при проведении траловых работ.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 288 с.
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. - 192 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 473-500.
Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 58-81.
1095
Волвенко И.В. Новые данные о состоянии донных и придонных биоце-нотических группировок Охотского моря в конце XX века // Вопр. рыболов. -2002. - Т. 3, № 1. - С. 7-25.
Долганов В.Н. Руководство по определению хрящевых рыб дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. - Владивосток: ТИНРО, 1983. - 92 с.
Долганов В.Н. Абиотические условия среды обитания скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 1998а. - Т. 124. - С. 429-432.
Долганов В.Н. Размножение скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 1998б. - Т. 124. - С. 425-428.
Долганов В.Н. Распределение и миграции скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 1998в. - Т. 124. - С. 433-437.
Долганов В.Н. Географическое и батиметрическое распространение скатов семейства Rajidae в дальневосточных морях России и сопредельных водах // Вопр. ихтиол. - 1999а. - Т. 39, вып. 3. - С. 428-430.
Долганов В.Н. Запасы скатов дальневосточных морей России и перспективы их промыслового использования // Изв. ТИНРО. - 1999б. - Т. 126.
- С. 650-652.
Долганов В.Н., Тупоногов В.Н. Определительные таблицы скатов родов Bathyraja и Rhinoraja (сем. Rajidae) дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 657-664.
Дудник Ю.И., Долганов В.Н. Распределение батиальных рыб в Охотском море // Вопр. ихтиол. - 1992. - T. 32, вып. 4. - С. 83-93.
Земнухов В.В., Баланов А.А. Распределение бельдюговой рыбы Lycodes soldatovi в Охотском море // Биол. моря. - 1999. - Т. 25, № 2. - С. 119-121.
Мельников И.В. Распределение, биомасса и некоторые черты биологии круглопера Солдатова Eumicrotremus soldatovi // Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35, № 4. - C. 433-439.
Федоров В.В. Видовой состав, распределение и глубины обитания видов рыбообразных и рыб северных Курильских островов // Промыслово-биологи-ческие исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.: Сб. науч. тр.
- М.: ВНИРО, 2000. - С. 7-41.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. - Гл. 1. - С. 7-69.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. - 1986. - № 3. - С. 3-14.
Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. - 1999. - Т. 25, № 6. - С. 442-450.
Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. - 2000. - № 1. - С. 19-28.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 248-261.
Anderson M.E. Revision of the fish genera Gymnelus Reinhardt and Gym-nelopsis Soldatov (Zoarcidae), with two new species and compararive osteology of Gymnelus viridis // Natl. Mus. Nat. Sci., Publ. Zool. - 1982. - P. 1-76.
Anderson M.E. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Per-ciformes) // Ichthyol. Bull. - 1994. - № 60. - P. 1-120.
Ishiyama R. Studies on the rajid fishes (Rajidae) found in the waters around Japan // J. Shimonoseki Coll. Fish. - 1958. - Vol. 7, № 2, 3. - P. 193-394.
Ishiyama R., Ishihara H. Five new species of skates in the genus Bathyraja from the Western North Pacific , with reference to their interspecific relationships // Jap. J. Ichthyol. - 1977. - Vol. 24, № 2. - P. 71-91.
Ishihara H., Ishiyama R. Two new North Pacific skates (Rajidae) and a revised key to Bathyraja in the area // Jap. J. Ichthyol. - 1985. - Vol. 32, № 2. - P. 143-179.
Toyoshima M. Taxonomy of the subfamily Licodinae (Family Zoarcidae) in Japan and adjacent waters // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1985. - Vol. 32, № 2. - P. 131-243.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
1096
