CC BY
22
УДК 630.4:630.187(470.1/2)
СОСТОЯНИЕ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ ПОСЛЕ ПОЖАРА И КСИЛОТРОФНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ
Ю.Р. Химич, Л.Г. Исаева
Учреждение РАН Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН 184209 Мурманская обл., г. Апатиты, ул. Академгород ок, 14а; e-mail: [email protected]
Были проведены исследования в еловых лесах Мурманской области с разной давностью пожара: 6, 15, 30 -50 и 80-100 лет. Изучен состав и структура древостоя на разных стадиях пирогенных су кцессий, определен видовой состав ксилотрофных базидиомицетов. На территории елового леса с давностью пожара 6 лет отмечены сл е-дующие часто встречающиеся виды: Antrodia xantha, Amylocystis lapponica, Trichaptum fusco-violaceum, Gloeo-phyllum sepiarium, Piptoporus betulinus. С давностью пожара 15 лет - часты были находки: Trichaptum fusco-violaceum, Gloeophyllum sepiarium, Antrodia xantha. На территории, пройденной пожаром 30-50 лет назад, было зарегистрировано низкое видовое разнообразие, сопровождаемое ед иничными находками, часто фиксируемым видом был Veluticeps abietina. Для территории 80-100 лет после пожара наиболее часто зарегистрированы виды: Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Trichaptum abietinum, Fomes fomentarius. Территория елового леса, пройденного пожаром 15 лет назад, отличается высоким вид овым разнообразием.
Ключевые слова: еловые леса, пожар, пирогенные сукцессии, трутовые грибы
In spruce forests of the Murmansk region have been carried out researches with different prescription of a fire: 6, 15, 30-50 and 80-100 years. The structure of a forest stand at different stages post -fire succession has been investigated, the diversity xylotrophic basidiomycetes has been determined. In the forest after fire (6 year) often meeting species are noted: Antrodia xantha, Amylocystis lapponica, Trichaptum fusco -violaceum, Gloeophyllum sepiarium, Piptoporus betulinus. 15-years after fire were frequent: Trichaptum fusco-violaceum, Gloeophyllum sepiarium, Antrodia xantha. In the territory 30-50 years after fire, the low specific variety accompanied by individual finds has been registered often fixed specie was Veluticeps abietina. For territory of 80-100 years after fire species are most often registered: Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Trichaptum abietinum, Fomes fomentarius. The territory of spruce forest (15 years after fire) differs from other researched stages a high diversity of polypores fungi.
Key words: spruce forests, fires, post-fire succession, polypores fungi
ВВЕДЕНИЕ
Леса Мурманской области представляют собой уникальное природное явление. Регион почти по л-ностью расположен севернее Полярного круга, но влияние Северо-Атлантического теплого течения определяет мягкость климата (Яковлев, 1961) и развитие бореальных типов растительности на большей части территории (Растительность..., 1980; Раменская, 1983). По составу преобладают смеша н-ные формации, но с отчетливым доминированием главных лесообразующих пород: ели, сосны, бер е-зы. До настоящего времени Кольский Север - один из немногих регионов России, где сохранились д о-вольно крупные территории малонарушенных л е-сов. Роль этих лесов в сохранении биоты огромна. Почти не испытывая антропогенного воздействия, они сохраняют естественный уровень биоразноо б-разия.
Еловые леса представлены несколькими масс ивами, разделенными горными тундрами и березн яками. Формация еловых лесов, сложенных гла вным образом Picea obovata Ledeb. с единичной примесью P. abies (L.) Karst. в южных районах и несколько более значительным участием гибридо генной
*Работа поддержана международным контрактом № 2006/125-970 ’’Northern coniferous forests - Tools through reasearch for the sustainable use of forests in the Barents Region”.
P. fennica (Regel.) Kom. в юго-западной части, в Мурманской области занимает 33 % лесопокрытой площади (Малькова, Пешев, 1997). Экологическая амплитуда ели достаточно высока (Бобров, 1970; Никонов, Лебедева, 1976 и др.), что обуславливает разнообразие ассоциаций ельников. Широко пре д-ставлены наиболее распространенные в регионе леса зеленомошной группы (кустарничковые и тр авяные), а также встречающиеся спорадически н ебольшими массивами болотно-травяные, хвощево-сфагновые и лишайниковые ельники (Цветков, Чертовский, 1979; Раменская, 1983 и др.). Еловые древостои слагают ель сибирская (Picea obovata) с примесью березы (Betula subarctica) (до 20% и более) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) (обычно менее 10 %). В подлеске присутствуют Sorbus aucuparia и Juniperus communis, а также нередко Salix caprea и Populus tremoїа (последняя может выходить в первый ярус). Хорошо развит кустарничковый ярус, сложе нный Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum и некоторыми другими кустарничками, а также мощный сплошной покров зеленых мхов ( Pleurozium schereberi и Hylocomium splendens).
Лесные пожары являются одним из основных факторов влияющих на лесные экосистемы. Во з-никновение лесных пожаров обусловливается, как природными факторами, так и деятельностью чел о-века. На долю природных факторов (в основном сухие грозы) приходится не более 2 %. Полагают,
что естественная периодичность пожаров в дренированных условиях составляла 1300-1500 лет, тогда как современная периодичность - 40 -100 лет (Горшков, Ставрова, 2002). Еловые леса реже подвергаются действию пожаров, чем сосновые, их частота колеблется в бореальном поясе от 90 до 500 лет в зависимости от характера типа леса и терр и-тории (Вакуров, 1975; Zackrisson, 1977, Foster, 1983). В среднетаёжных сосняках северо-запада России лесные пожары до середины XIX века повторялись примерно через 75 лет, а в ельниках не менее чем через 300 лет (Wallenius, 2004). В Мурманской области на территории лесного фонда ежегодно возникает около 260 лесных пожаров, площадь которых варьирует от 2 до 6 тысяч гектаров (Князев, Исаева, 2008). Несмотря на то, что ельники горят реже и загораются с трудом, интенсивность огня в них выше. Высушивающее действие огня на потенциальные горючие материалы в ходе медле н-но развивающегося пожара привод ит к возникновению повальных пожаров (Мелехов, 1947).
Пожар может негативно воздействовать на сообщества ксилотрофных базидиомицетов, уничтожая плодовые тела, изменяя ход внутренних мик о-сукцессий; а также может действовать как фа ктор, формирующий новые запасы субстрата. Немногочисленные исследования послепожарных сукцессий лесных экосистем указывают, что даже резко обеднённый сильным пожаром видовой состав биоты восстанавливается относительно быстро (Penttila, Kotiranta, 1996). Видовой состав трутовых грибов на гарях может быть довольно разнообразным и вкл ю-чать много уязвимых видов (Junninen et al., 2005).
Наличие малонарушенных лесов в регионе пр е-доставляет возможность изучить послепожарные сукцессии и сравнить видовой состав и структуру древостоев на таких участках с эксплуатационными лесами. На основании полученных данных при планировании лесохозяйственных м ероприятий можно учитывать условия выживания сапроксил о-фильных, в том числе уязвимых и редких видов грибов. При исследовании послепожарных территорий в основном уделяется внимание фитоценот и-ческому комплексу. Стороженко В.Г. (2008) отм е-чает, что грибные комплексы, включая виды ксил о-
трофы, осуществляют важную функциональную задачу в регуляции структур фитоценозов в ходе сукцессионного процесса по напр авлению к устойчивому состоянию. В нашем исследовании мы о б-ратили внимание на сообщества ксилотрофных б а-зидиомицетов формирующиеся на участках елового леса с разной давностью пожара.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
На территории Мурманской области в период 2006-2008 гг. нами были изучены следующие стадии пирогенных сукцессий еловых лесов куста р-ничково-зеленомошного типа: 6; 15; 30-50 и 80-100 лет после пожара. На каждой стадии пирогенной сукцессии закладывались трансе кты шириной 10 м, в пределах которых на расстоянии 100 м закладывались пробные площадки 10x10 метров. На пробных площадках выполнялся сплошной перечет д е-ревьев по категориям жизненного состояния (Методы..., 2002), измерение диаметра деревьев и сбор плодовых тел ксилотрофных базидиомицетов -представителей порядков Роїурогаїез (Змитрович и др., 2007) и Нушепоскаеіаїез. Дополнительно проводился учет грибов вдоль трансекты и за ее пред е-лами для более полного анализа в идового состава.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Пожар как фактор разрушения запускает сук-цессионные процессы, направленные в коне чном итоге на восстановление исходного сообщес тва. Ель характеризуется низкой огнестойкостью по сравнению с сосной и березой, поэтому после де й-ствия пожара большая часть деревьев погибает. Погибшие, усохшие, деревья постепенно переходят в стадию валежа (ветровал, б урелом). В фитоценозе происходит постепенная смена доминантов, ель сменяется березой. Происходит формирование вт о-ричных березняков. В дальнейшем под п ологом березы набирает силу подрастающая ель, иде т постепенное формирование елового древостоя.
Распределение деревьев по категориям жизне н-ного состояния в еловых лесах на разных стадиях после пожара представлено в таблице.
Таблица - Распределение деревьев по категориям жизненного состояния
Давность Распределение деревьев по категориям состояния, шт ./га Всего,
пожара, лет 1 2 3 6 7 шт./га
80-100 Ель 750 75 0 0 675 1500
Береза 950 375 150 50 75 1600
30-50 Ель 1250 100 0 0 150 1500
Береза 4900 400 50 50 0 5400
15 Ель 0 0 0 380 680 1060
Береза 300 0 0 240 340 880
6 Ель 80 10 0 390 190 670
Береза 1410 10 0 200 20 1640
Еловый лес с давностью пожара 80-100 лет. Информация до пожарного состояния леса отсутствует. На период исследования территории это был ельник кустарничково-зеленомошный с примесью березы и присутствием сосны. Полнота древостоя 0,4-0,5. Возраст ели - 200-220 лет, березы - 80-100 лет, со-
сны - 220-240 лет. Подрост ели разновозрастный, 1 -1,5 м высотой, 0,5 тыс. шт./га. Живые еловые деревья находятся в хорошем состоянии. Среди березы имеются деревья ослабленной (23,4 %) и сильно ослабленной (9,4 %) категории состояния. Древостой разновозрастный (рис.1, 2), средний диаметр живых
деревьев ели 9,1 см, березы - 6,8 см.
700 -| шт/га
600 -
500 -
400 - !
300 - :
200 - :
100 -0 • 1 : 1
15
30-50
80-100 лет
□ 4 08 □ 12
116 020 Н24 028
Рисунок 1 - Распределение живых деревьев ели по ступеням толщены на участках елового леса с ра зной давностью пожара
3000 ч шт/га
2500 -2000 1500 1000 500 0
6 15 30-50 80-100 лет
□ 4 08 □ 12 В16 020
Рисунок 2 - Распределение живых деревьев березы по ступеням толщены на участках елового леса с разной давностью пожара
Отмечено много хвойного бурелома и ветровала, как после сильного штормового ветра, так и по причине давнего пожара (табл. и рис. 3). Береза начинает постепенно выпадать (табл. и рис. 4), уступая место ели, хотя и даёт поросль.
450 400 -350 -300 -250 -200 -150 -100 -50 -0
шт/га
□ 8
30-50
316 П24 0 32 ПП 40
1-100 лет
Рисунок 3 - Распределение погибших деревьев ели по ступеням толщены на участках елового леса с разной давностью пожара
На участке с давностью пожара 80-100 лет зарегистрировано в целом 20 видов трутовых грибов:
Amylocystis lapponica (Romell) Singer, Antrodia serialis (Fr.) Donk, Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst., Botryobasidium subcoronatum (Hohn. & Litsch.) Donk, Cerrena unicolor (Bull.: Fr.) Murrill, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst., Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.:Fr) Karst., Fuscoporia viticola (Schwein.: Fr.) Murrill, Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) P. Karst., Hyphodontia alutaria (Burt) J. Erikss, Hyphodontia pallidula (Bres.) J. Erikss, Hyphodontia breviseta (P. Karst.) J. Erikss, Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss, Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pilat, Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel., Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ry-varden, Trichaptum fusco-violaceum (Ehrenb.: Fr.) Ryvarden, Tubulicrinis calothrix (Pat.) Donk, Veluticeps abietina (Pers.: Fr.) Hjortstam & Telleria. На поздних стадиях пирогенной сукцессии субстрат в большинстве своём представлен уже более разл о-жившимся, поэтому видовой состав трутовых гр и-бов не велик. Для данной территории часто регис т-рировались обычные виды: Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Trichaptum abietinum, Fomes fomentarius.
400
350 -300 -250 -200 -150 -100 -50 -0
шт/га
15 30-50 80-100 лет
□ 8 И16 П24 Ш32
Рисунок 4 - Распределение погибших деревьев березы по ступеням толщены на участках елового леса с разной давностью пожара
Участок леса с давностью пожара 30-50 лет. До пожара здесь был еловый лес с примесью бер езы с редкой сосной. Возраст ели - 180-200 лет, березы -90 лет, сосны - 210 лет. Полнота древостоя 0,5. Подрост ели 1,0 м высотой, 0,5 тыс. шт/га. При обследовании осенью 2006 года это березняк зелен о-мошно-кустарничковый с примесью ели и сосны. Возраст березы - 40-45 лет, ели - 45-140 лет, сосны - 45 лет. Полнота древостоя 0,5-0,7, средний диаметр живых деревьев березы - 4,8 см, ели - 6,0 см. В подлеске присутствует можжевельник. Для и с-следуемого участка (табл., рис. 1-4) характерен почти заросший и разложившийся бурелом и п о-слепожарный вывал деревьев. Отмечены деревья ослабленной и сильноослабленной категории с о-стояния (8 % - берез и 6,7 % - елей). Хвоя ели имела поражение (10 %) ржавчинным грибом Скп.ютуха аЫеИз ^а11г.) И^.
Здесь отмечено низкое видовое разнообразие трутовых грибов (11 видов): Лту1осузЫз 1арротса, Fomitopsis ртсо1а, ¥тсоропа уМсо1а, 01оеорку1-1ит sepiarium, Hypkodontia аШасеа (Гг.) 1 Бпкзз, РкеШпт т^оИтНаШ (7оше11) ВоиМо! й ОаЫп,
6
6
Phlebiella sulphurea (Pers.:Fr.) Ginns & Lefebvre, Piloderma fallax (Liberta) Stalpers, Trichaptum fusco-violaceum, Tubulicrinis calothrix, Veluticeps abietina. Это объясняется недостаточным количеством по д-ходящего субстрата, имеющийся послеп ожарный бурелом и валеж большей частью находится на п о-следних стадиях разложения, когда видовой состав трутовых грибов снижается. Часто фиксируемым видом был Veluticeps abietina.
Участок леса с давностью пожара 15 лет. До пожара здесь был елово-березовый лес с редкой сосной. Возраст ели -160-200 лет, березы - 70-90 лет, сосны - 160 лет. Полнота древостоя 0,5. Подрост ели 2-3 м высотой, 2,0 тыс. шт/га. На территории с давностью пожара 15 лет отмечалось н аличие большого числа сухостойных деревьев ели и посл е-пожарного валежа и бурелома: средний диаметр ели 12,6 см, березы - 13,0 (см. табл., рис. 3 и 4). Мозаично куртинами росла береза высотой до 2,53,0 метров, средний диаметр 3,0 см. Местами сохранились сильно обугленные остатки допожарного валежа, на поверхности стволов встречались лишайники, что свидетельствует о завершении разл о-жения старых валежных деревьев.
На территории с давностью пожара 15 лет п о-раженность деревьев трутовыми грибами н есколько выше, чем на более ранней стадии пирогенной су к-цессии. На пробных площадках обнаружено 13 видов трутовых грибов: Trichaptum abietinum, Trichap-tum fusco-violaceum, Trichaptum biforme (Fr. in Klotzsch), Fomitopsis pinicola, Fomitopsis rosea, Gloeophyllum sepiarium, Gloeophyllum protractum (Fr.) Imazeki, Antrodia xantha (Fr.: Fr.) Ryvarden, Veluticeps abietina, Phanerochaete laevis (Pers.: Fr.) J. Erikss. & Ryvarden, Phanerochaete sanguinea (Fr.) Pouzar, Piptoporus betulinus, Phellinus igniarius. Всего на данной территории зарегистрировано 52 вида трутовых грибов. Наличие на терр итории болотистых участков, неравномерность действия пожара, в целом создало некоторую гетерогенность, которая способствует увеличению видового разнообразия. На исследуемой территории часто встречались: Antrodia xantha, Trichaptum fusco-violaceum, Gloeo-phyllum sepiarium.
Участок леса с давностью пожара 6 лет. До пожара летом 2002 года здесь был ельник кустарни ч-ково-зеленомошный с примесью березы и редкой сосны. Возраст ели - 190 лет, березы - 90-100 лет, сосны - 220 лет. Полнота древостоя 0 ,4. Подрост ели - 1-1,5 м высотой, 1,0 тыс. шт/га. На период исследования данного участка летом 2008 года (6 лет после пожара) древостой в основном предста в-лен сухими стоящими деревьями (средний диаметр ели 13 см, средняя высота 9,3 м), буреломом и по-слепожарным вывалом, средний диаметр которого 24,4 см (см. табл., рис. 3 и 4). Здесь идентифицируется стадия березовой поросли с разнотравно -кустарничковым покровом (Пушкина, 1960). Обильна поросль березы с примесью ивы (средняя высота 0,5 м) и рябины (средняя высота 0,8 м).
Имеются ослабленные деревья березы, вероятно сказалось повреждение листьев тлей, листовер т-кой, и ржавчинным грибом Melampsoridium
betulinum Kleb.
На данном участке засохшие стоячие еловые деревья в первую очередь заселялись представит елями рода Trichaptum, березовые - видами Fomes fomentarius и Piptoporus betulinus. Упавшие деревья отличались более высокой степенью поражения трутовыми грибами, что в свою очередь обеспеч и-вается за счет валежа допожарного происхождения, так как сухостойные деревья, недавно перешедшие в фазу бурелома и валежа, менее активно заселяю т-ся ксилотрофами. В переделах пробных площадок были зафиксированы следующие 10 видов грибов: Trichaptum abietinum, Trichaptum fusco-violaceum, Gloeophyllum sepiarium, Antrodia xantha, Amylocystis lapponica, Fomitopsis rosea, Phellinus nigrolimitatus, Veluticeps abietina, Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus. На данной территории в целом был обн а-ружен 21 вид трутовых грибов. Часто встречающ и-мися видами на участке леса после 6 лет пожара отмечены: Antrodia xantha, Amylocystis lapponica, Trichaptum fusco-violaceum, Gloeophyllum sepiarium, Piptoporus betulinus.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
С увеличением давности пожара наблюдается снижение числа сухостойных деревьев в древостое. На этих стадиях сукцессии развитие трутовых грибов приурочено к остаткам валежной древесины на последних стадиях разложения. Не многие виды способны развиваться на плотной древесине сух о-стоя хвойных деревьев, поэтому пораженность этих деревьев трутовыми грибами невысокая и данная стадия пирогенной сукцессии характеризуются низким видовым разнообразием. Большое видовое разнообразие трутовых грибов на стадии пироге н-ной сукцессии в 15 лет связано с наличием су б-страта подходящей стадии разложения, мозаичн остью действия пожара и возможно высоким видовым разнообразием прилегающих территорий. Аналогичные результаты были получены при исследованиях в Финляндии (Stenlid et al., 2008). Для всех исследованных учас тков можно отметить 5 общих видов трутовых грибов: Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Trichaptum fusco-violaceum, Veluticeps abietina, Amylocystis lapponica. Из них Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Trichap-tum fusco-violaceum считаются основными разрушителями еловой древесины в условиях северной тайги. Эти виды являются ксерофилами, адаптированы к существованию в засушливых условиях. В более ранних исследованиях (Вакуров, 1975), отмечалось, что в комлевой части сухостойных деревьев чаще всего формируется Fomitopsis pinicola, а Gloeophyllum sepiarium представители же рода Tri-chaptum представлены на сухостойных деревьях значительно меньше. В нашем случае сухостойные ели были в основном поражены именно представ и-телями рода Trichaptum.
Для территорий с давностью пожара 6 и 15 лет было характерно высокое распространение вида Antrodia xantha на поврежденных огнем валежных стволах ели. Некоторые исследователи относят этот
вид к группе антракофильных видов, которым бл а-гоприятствует обугленная древесина и территория, пройденная пожаром (81епШ е! а1., 2008).
Общая схема динамики видового разнообразия на территориях пройденных пожаром может быть условно сведена к 3 этапам. Первый этап - 2-3 года после пожара наблюдается низкое видовое разн о-образие, субстрат может быть уже поражен спор а-ми грибов, но визуальное наличие плодовых тел не наблюдается. Второй этап - 15-16 лет после пожара, отмечается повышение видового разнообразия трутовых грибов. Третий этап - 30-50 лет после пожара - наблюдается сокращение видового разн о-образия.
Возрастание в доминировании видов создается увеличением гомогенности окружающей среды, которое приводит к сниженному числу возможных ниш и обилию некоторых ниш для дереворазр у-шающих грибов. Хотя пожар главным образом ра з-рушительный по своей природе для постоянных грибных сообществ, в то же время он является и с-точником исходного органического субстрата и новыми доступными ресурсами в экосистеме, в т а-ком случае пожар проявляется как «обогащающее нарушение».
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бобров, Е.Г. История и систематика рода Ркеа А. Э1ей\ / Е.Г. Бобров // Новости систематики высших растений. - 1970.- Т.7. - С. 5- 40.
Вакуров, А.Д. Лесные пожары на Севере / А.Д. В акуров.
- М.: Наука, 1975. - 100 с.
Горшков, В.В. Динамика возобновления сосны обыкновенной при восстановлении бореальных сосновых лесов после пожаров / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова // Ботанический журнал. - 2002. - Т. 87. - № 2. - С. 62 - 77. Змитрович, И.В. Эволюционно-таксономические аспекты поиска и изучения лигниноразрушающих грибов -активных продуцентов окислительных ферментов / И.В. Змитрович [и др.] / / Микология и фитопатология. - 2007.- Т.41. - Вып. 1.- С. 57 - 78.
Князев, Н.В. Динамика лесных пожаров Мурманской области и факторы, влияющие на их во зникновение / Н.В. Князев, Л.Г. Исаева // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Материалы всерос. конф. с международ. участием. Апатиты, 14 -
16 октября 2008 г. - Ч. 1. - Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2008. - С. 102 - 106. Малькова, Т.Н. Лесные ресурсы Кольского Севера: эко-лого-экономические аспекты лесопользования / Т.Н.
Малькова, Н.Г. Пешев. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. - 84 с.
Мелехов, И.С. Природа леса и лесные пожары / И.С. М е-лехов. - Архангельск: ОГИС Архангельское издательство, 1947. - 60 с.
Методы изучения лесных сообществ / Е. Н. Андреева [и др.] / отв. ред В.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузова. - Спб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.- ISBN 5-79970452-5
Никонов, В.В. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова / В.В. Никонов, Р.М. Лебедева // Изучение растительных ресурсов Мурманской области.- Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1976. - С. 53 - 64.
Пушкина, Н.М. Естественное возобновление растител ь-ности на лесных гарях / Н.М. Пушкина // Труды Л а-пландского гос. заповедника. - М., 1960. - С. 5 - 125.
Раменская, М. Л. Анализ флоры Мурманской обла сти и Карелии / М.Л. Раменская. - Л.: Наука, 1983. - 216 с.
Растительность европейской части СССР / под ред. С.А. Грибовой [и др.]. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.
Стороженко, В.Г. Структура и функции грибного компле к-са лесного биогеоценоза / В.Г. Стороженко // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - № 1-2 - С. 16 - 20.
Цветков, В.Ф. Классификационные типологические схемы лесов и лесорастительное районирование Му р-манской области / В.Ф. Цветков, В.Г. Чертовский. -Архангельск: Изд-во АИЛиЛХ, 1979. - 36 с.
Яковлев, Б.А. Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев.
- Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. - 99 с.
Foster, D. R. 1983. The history and pattern of fire in the b o-real forests of southeastern Labrador / D. R. Foster// Can. J. Bot. - 1983. - Vol.62. - P. 2459 - 2471.
Junninen, K. Assemblages of wood-inhabiting fungi along the gradients of succession and naturalness in boreal pine-dominated forests in Fennoscandia / K. Junninen, M. Simila, J. Kouki, H. Kotiranta// Ecography. -2005. - Vol. 28.- P.1 - 9.
Penttila, R. Short-term effects of prescribed burning on wood-rotting fungi / R. Penttila, H. Kotiranta // Silva Fennica. - 1996. - Vol. 30. - № 4. - P. 399 - 419.
Stenlid, J. Wood-decay basidiomycetes in boreal forests: distribution and community development / J. Stenlid, R. Pent-tila, A. Dahlberg // Ecology of Saprotrophic basidiom y-cetes / editors L. Boddy, J. C. Frankland, P. van West/ The British Mycology Society. Published by Elsevier Ltd. -London. - 2008. - Chapter 13. - P. 239 - 262.
Wallenius, T. 2004. Fire histories and tree ages in unmanaged boreal forests in Eastern Fennoscandia and Onega peni n-sula / T. Wallenius: Academic disseratation, Faculty of Biosciences, Univ. of Helsinki. - Helsinki. - 2004. - 31 p.
Zackrisson, O. Influence of forest fire on the North Swedish boreal forest / O. Zackrisson // Oikos. - 1977. - Vol. 29. -P. 22 - 32.
Поступила в редакцию 26 января 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
