CC BY
66
УДК 597.08.591.05
СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ РЫБ В ЭПИПЕЛАГИАЛИ КАМЧАТСКОГО ЗАЛИВА В ПЕРИОД НАГУЛА МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
М.В. Коваль, А.В. Морозова
Зав. отд., м. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Тел.: (4152) 41-27-01
E-mail: [email protected], [email protected]
ИХТИОФАУНА, ЭПИПЕЛАГИАЛЬ, ТРАЛОВАЯ СЪЕМКА, МАССОВЫЙ ВИД, ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, МЕЖВИДОВЫЕ ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ, ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ
Представлены результаты траловых учетных съемок КамчатНИРО в Камчатском заливе в августе 2007 и 2010 гг. Описаны: видовой состав уловов, особенности распределения и миграций, питание и межвидовые пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей и других массовых видов рыб. Установлено, что состав ихтиофауны эпипелагиали Камчатского залива в период раннего морского нагула молоди лососей может включать 25 видов рыб, из которых наиболее массовыми являются сельдь и минтай. Эти же виды являются и наиболее вероятными пищевыми конкурентами молоди лососей. Максимальные уловы практически всех видов рыб в августе наблюдаются в северной части Камчатского залива — недалеко от устья р. Камчатки. После ската из р. Камчатки (вплоть до середины августа) благоприятные условия для нагула молоди лососей складываются в прибрежных водах Камчатского залива, что связано с лучшей обеспеченностью пищей в этом районе по сравнению с отрытыми водами. Основными причинами откочевки молоди лососей из прибрежья в глубоководную часть Камчатского залива в конце августа являются следующие факторы (или их совокупность): достижение молодью размеров тела более 10 см; обострение межвидовой пищевой конкуренции в результате увеличения на шельфе численности сельди, мигрирующей в оз. Нерпичье; снижение температуры воды в прибрежье на фоне ее увеличения в открытых водах залива до верхней границы оптимальных значений обитания молоди.
FISH FAUNA, SPATIAL DISTRIBUTION AND INTERSPEcIFIc FOOD RELATIONS OF ABUNDANT FISH STOcKS IN The EPIPELAGIAL OF The KAMcHATKA GULF DURING GROWTH PERIOD OF JUvENILE PAcIFIc SALMONS
М.У. Koval, АУ. Morozova
Head of dep., researcher, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel.: (4152) 41-27-01
E-mail: [email protected], [email protected]
FISH FAUNA, EPIPELAGIAL, TRAWL SURVEY, ABUNDANT SPECIES, SPATIAL DISTRIBUTION, INTERSPECIFIC FOOD RELATIONS, PASIFIC SALMONS
Results of the registration trawl surveys made by Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography in the Kamchatka Gulf in August of 2007 and 2010 have been reported. Species compound of the catches, peculiarities of distribution and migration, feeding and interspecific food relations of young Pacific salmons and other abundant fish species are described. The obtained data shows that the fish fauna of the epipelagial of the Kamchatka Gulf during the early period of sea feeding migration of juvenile salmons may include 25 fish species, the most abundant of which are herring and Alaska pollock. These species are also the most probable rivals of juvenile salmon fish in food. The greatest catches of almost all fish species in August are observed in the northern Kamchatka Gulf — not far from the mouth of the Kamchatka River. After downstream migration from the Kamchatka River (up to the mid-August) there are favorable conditions for growing of young salmon in costal water as it has richer food abundance in comparison with the openwater zone. The following factors (or their sum total) serve as the main reasons why young salmon fish remove from the shallow water to the deeper Kamchatka Gulf at the end of August: the average size of young fish reaches 10 cm and more; sharp interspecific rivalry in food caused by increasing abundance of herring on the shelf during its migration to the Nerpich’e Lake, coastal water temperature falls while in open water it rises up to the maximum level creating favorable environment for young fish.
Известно, что для всех видов тихоокеанских ло- протекает в эстуариях и морских прибрежьях
сосей р. Oncorhynchus одним из наиболее важных (Карпенко, 1998). Если в эстуариях основным ли-
этапов в формировании численности поколений митирующим фактором является выедание лосо-
является ранний морской период жизни, который сей хищными рыбами, то в прибрежных районах
главную роль, как правило, играет обеспеченность молоди пищей (Карпенко и др., 2002).
Основными факторами, которые формируют пищевую обеспеченность рыб в прибрежных районах, являются соответствующие для развития кормовой базы гидрологические условия, а также общее количество потребителей (Карпенко, 1998; Максименков, 2007). Последнее обстоятельство определяет повышенный интерес к проблеме изучения взаимоотношений молоди лососей с другими, прежде всего массовыми видами рыб прибрежных экосистем.
Несмотря на многолетние биологические исследования вод, прилегающих к Камчатке, эстуарии и прибрежные районы этого региона остаются, пожалуй, наименее изученными. И это несмотря на то, что в нижнем течении камчатских рек и в морском прибрежье происходит нагул скатывающейся молоди лососей и корюшек, здесь проходят начальные этапы развития колюшек, керчаков, камбал (Максименков, 2007). В прибрежных водах происходят массовый нерест, выклев, ранние этапы онтогенеза, и, соответственно, формирование численности многих морских промысловых рыб (таких как минтай, терпуг, сельдь, камбалы и др.). В этом отношении эстуарии Камчатского полуострова можно считать даже более изученными, чем прибрежные районы, где специальные исследования осуществлялись лишь эпизодически. Основная часть морских научных экспедиций с использованием крупногабаритных пелагических тралов проводилась длительное время на открытом шельфе Камчатки (или за его пределами в пелагиали прилегающих районов), где сосредоточен основной промысловый запас морских видов рыб. Поэтому, участки шельфа, которые расположены вдоль побережья Камчатки, были исследованы в значительно меньшей степени.
Достаточно изученными (конечно, в той или иной степени) на Камчатке можно назвать лишь районы, прилегающие к местам наиболее массового воспроизводства лососей, и которые были выбраны в качестве полигонов для оценки влияния условий, складывающихся в прибрежье, на формирование численности этих рыб. Это, прежде всего, прибрежные воды Карагинского залива Берингова моря (включая эстуарии многочисленных рек этого залива), а также эстуарии рек Авача и Большая и прилегающая к ним акватория (Карпенко, 1998; Василец, 2000; Максименков, 2007). Из-за своей труднодоступности и величины эстуарий р. Камчатки и прилегающие к нему прибреж-
ные воды Камчатского залива были исследованы в значительно меньшей степени. И это касается не только ихтиофауны прибрежных вод (и в особенности ее количественных характеристик), но и планктона, гидрологических условий и т. д.
В августе 2007 и 2010 гг. в Камчатском заливе на судне МРТК-316 (судовладелец КамчатНИРО) были проведены траловые съемки, основной целью которых являлась оценка численности молоди тихоокеанских лососей (прежде всего, нерки р. Камчатки), а также изучение условий их обитания в ранний морской период жизни. В результате получены новые сведения о видовом составе ихтиофауны и распределении массовых видов рыб в эпипелагиали этого района, а также новые данные о биологии и экологии лососей (воспроизводящихся в бассейне р. Камчатки) на начальном этапе морского нагула (Коваль, 2008; Коваль и др., 2010). В том числе получена новая информация по питанию молоди лососей и других видов рыб (Морозова, 2011), которая позволила оценить межвидовые пищевые отношения в популяциях массовых видов в водах Камчатского залива. Отметим, что траловая съемка в Камчатском заливе в августе 2010 г. была выполнена в рамках совместной комплексной экспедиции ВНИРО и КамчатНИРО по изучению эстуария р. Камчатки (Леман, Горин, 2010; Коваль и др., 2010а).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Траловые учетные съемки на НИС МРТК-316 в водах Камчатского залива выполнены в пределах территориальных вод РФ в период с 1 по 11 августа 2007 г. и с 19 по 30 августа 2010 г.
В качестве орудий лова при проведении исследований использовали разноглубинные канатные тралы 33,6/56 м и 33,6/72 м (с ячеей в кутке 6,5 мм), разработанные сотрудниками лаборатории промышленного рыболовства КамчатНИРО специально для работ в прибрежной зоне (Ким, Адамов, 2008; Коваленко и др., 2008). Конструктивные особенности новых тралов позволили проводить траления на небольших глубинах.
В 2007 г. в Камчатском заливе учетная съемка выполнена тралом РК-33,6/56 м (расчетное вертикальное раскрытие 6-8 м). Трал данной конструкции хорошо зарекомендовал себя ранее на учетных съемках в прибрежье Западной Камчатки в 2004-
2006 гг. (Декштейн и др., 2005; Коваль, 2007, 2008). Однако, как показали результаты работ в 2007 г., учетный лов тралом РК-33,6/56 м в Камчатском заливе менее эффективен, т. к. в заливе узкий шельф, за пределами которого отмечаются боль-
шие глубины, а над ними расположена основная часть траловых станций (рис. 1). В связи с этим в 2010 г. было решено использовать в водах Камчатского залива более крупногабаритный трал РК-33,6/72 м (расчетное вертикальное раскрытие 10-12 м).
Всего за период исследований в водах Камчатского залива выполнено 98 контрольных тралений, по 49 — в 2007 и 2010 гг. соответственно. В процессе лова траловая система работала устойчиво в поверхностном горизонте. Длина ваеров составляла преимущественно 200 м, скорость траления была в пределах 3,0-4,5 узл. (в среднем, 3,5 узл.), продолжительность лова составляла 15 минут. Улов присутствовал во всех тралениях, что свидетельствует о правильной настройке трала и эффективности траловых работ.
Материалы по питанию рыб, использованные в данной работе, получены из траловых уловов. У исследуемых рыб в лаборатории производили полный биологический анализ по стандартной методике (Правдин, 1966) и отбирали пробы желудков по 10-20 экз. Если рыб в улове было менее 10 экз., желудки отбирали у всех пойманных особей. Камеральную обработку проб, а также статистический анализ полученных результатов, проводили по общепринятым методикам (Методическое пособие..., 1974). Всего камеральной обработке были подвергнуты желудки 454 экз.
массовых видов рыб, из них — по 134 экз. чавычи и кижуча, 60 экз. нерки, 35 экз. горбуши, 27 экз. кеты, по 29 экз. сельди и волосозуба, 6 экз. песчанки. Первичные данные о составе пищи исследованных видов рыб, использованные нами в настоящей работе, были опубликованы ранее (Морозова, 2011).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав уловов. За весь период исследований в эпипелагиали Камчатского залива в траловых уловах отмечено 25 видов рыб, а также кальмары и медузы (табл. 1). Однако несмотря на достаточно большое видовое разнообразие нектона, его общая численность и биомасса в эпипела-гиали Камчатского залива формировались за счет небольшого количества видов.
Из рыб в количественном отношении во все годы наблюдений доминировала тихоокеанская сельдь С1иреа ра1^п. На ее долю в 2007 г. пришлось 74,6% общей численности и 92,9% биомассы рыб в уловах, а в 2010 г. — по 98,0% численности и биомассы соответственно (рис. 2). Из других видов рыб наиболее часто в уловах отмечали молодь тихоокеанских лососей пяти видов (чавычу Опсо^уп^ш tschawytscha, нерку О. пе^а, горбушу О. gorbuscha, кету О. keta и кижуча О. kisutch), а также минтая Theragra chalcogramma. Из беспозвоночных практически в каждом тралении
56°И-
55°И-
^Устье р. Камчатка
^4 ®
А э ® ® ® : ®
® / ® ® ® Э
/® ®/ • ® ® ® ®
® ‘ Ф ’ ® ®
‘.:® ® ®
\® ® О
® ®
ГІ ®\ ® ®
® ® ®
_Л00м-' О -2007 ▲ -2010
162°Е
163°Е
Рис. 1. Схема траловых станций, выполненных на НИС МРТК-316 в Камчатском заливе в августе 2007 и 2010 гг.
Рис. 2. Доля массовых видов рыб (в % общей численности в уловах) в эпипелагиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
в значительном количестве встречались гидроидные и сцифоидные медузы, несколько реже — молодь кальмаров различных видов.
В августе 2007 г. достаточно часто на прибрежных станциях в уловах отмечали также молодь песчанки Ammodytes hexapterus, а в 2010 г. — молодь мойвы Mallotus vШosus, взрослых особей обыкновенного волосозуба Trichodon trichodon, тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и тихоокеанской зубатой корюшки Osmerus mordax
dentex. Значительно реже в трале присутствовали взрослые кета, нерка, чавыча, кижуч и минтай, а также шаровидный круглопер Eumicrotremus orbis, кунджа Salvelinus leucomaenis, молодь различных видов бычков и камбал, северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus и некоторые другие виды рыб (табл. 1).
Следует отметить, что молодь рыб (например. минтая, мойвы или песчанки) присутствовала
Таблица 1. Состав траловых уловов в водах Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
1-11 августа 2007 г. 19-30 августа 2010 г.
Вид Общий улов Частота Общий улов Частота
экз. кг встречаемости, % экз. кг встречаемости, %
Oncorhynchus gorbuscha 6 Молодь лососей 0,023 6,1 473 13,064 29,2
Oncorhynchus keta 1 0,013 2,0 450 8,722 35,4
Oncorhynchus nerka 56 1,246 8,2 520 10,440 33,3
Oncorhynchus tschawytscha 336 8,884 32,7 948 41,669 50,0
Oncorhynchus kisutch 228 16,310 42,9 103 7,247 43,8
Oncorhynchus keta Неполовозрелые лососи 29 17,030 10,2 55 56,715 47,9
Oncorhynchus nerka - - - 4 2,625 6,3
Oncorhynchus tschawytscha 2 3,770 4,1 1 1,550 2,1
Oncorhynchus keta Половозрелые лососи 3 8,600 6,1 1 2,750 2,1
Oncorhynchus nerka - - - 1 2,150 2,1
Oncorhynchus kisutch 3 5,600 4,1 2 8,350 4,2
Lethenteron camtschaticum 38 Прочие рыбы 0,505 16,3 279 8,206 41,7
Lamna ditropis - - - 1 150,000 2,1
Clupea раІІаіИ 5556 1558,250 22,4 526 402 12 253,208 37,5
&а^еНпиі' leucomaenis (молодь) 23 2,100 2,0 - - -
& leucomaenis - - - 1 0,275 2,1
Osmerus mordax dentex - - - 115 6,512 4,2
Нуротеі'Ш']аротсиі' (молодь) 5 0,015 4,1 - - -
МаІШиі' vШosus (молодь) - - - 2646 3,058 8,3
Ammodytes hexapterus (молодь) 165 0,165 20,4 2 0,005 4,2
А. hexapterus - - - 6 0,112 2,1
Theragra chalcogramma (молодь) 808 0,808 34,7 1833 2,956 79,2
П. chalcogramma - - - 61 18,500 2,1
Gasterosteus aculeatus 8 0,034 12,2 - - -
РІеигапесШае gen. sp. (молодь) - - - 1 0,002 2,1
Platichthys stellatus 2 0,650 2,0 - - -
Hippoglossus sp. (молодь) - - - 1 0,003 2,1
Cottidae gen. sp. (молодь) 2 0,002 2,0 - - -
Blepsias ЬйоЬив - - - 2 0,060 4,2
Hemilepidotus sp 9 0,011 10,2 - - -
Eumicrotremus огЫ$ 17 0,133 18,4 13 0,234 20,8
Aptocyclus ventricosus - - - 1 0,440 2,1
Pleurogrammus monopterygius (молодь) 2 0,015 4,1 6 0,213 8,3
Р. monopterygius 2 0,415 4,1 7 1,396 12,5
Trichodon trichodon 26 1,130 10,2 1409 46,260 14,6
Medusozoa gen. spp. Беспозвоночные 49,000 93,9 0 164,370 100,0
Gonatidae gen. sp. (молодь) 131 0,494 30,6 1845 10,177 47,9
Gonatidae gen. sp. - - - 80 9,929 20,8
Сумма 7458 1675,203 - 537 269 8 9 СО 8 12 -
практически исключительно в объячейке трала, в связи с чем оценка видового состава и общей численности молоди рыб по траловым уловам. вероятно, была занижена.
Распределение массовых видов рыб. Максимальные уловы практически всех видов рыб в августе 2007 и 2010 гг. наблюдались в северной части Камчатского залива — недалеко от устья р. Камчатки (рис. 3). Так, в 2010 г. средняя биомасса рыб на промысловое усилие (690,5 кг/15 мин траления) в северной части залива была более чем в 50 раз выше, чем в центральной и южной его частях (13,4 кг/15 мин траления). Это было связано прежде всего с большим количеством сельди, выловленной в северной половине залива.
Сельдь. Как известно, в Камчатском заливе нагуливается сельдь оз. Нерпичьего, которая в мае-июне после зимовки и нереста в озере мигрирует для нагула в Камчатский залив (Трофимов,
2004). Здесь она распространяется преимущественно вдоль шельфа. В летние месяцы крупные половозрелые рыбы перемещаются в северо-восточном и юго-западном направлениях и уходят дальше от речного устья по сравнению с мелкими и неполовозрелыми рыбами. Мелкие особи мигрируют преимущественно в юго-западную часть залива, где шельф шире. К концу августа - началу сентября нагул заканчивается, и скопления сельди смещаются к речной протоке для захода в оз. Нерпичье. Из всех размерных и возрастных групп последними в октябре-ноябре заходят в озеро сеголетки (Трофимов и др., 2009).
Как видно из рисунка 4, во время учетных работ сельдь отмечали в уловах на прибрежных станциях (с глубинами, как правило, менее 200 м), расположенных вдоль шельфовой зоны Камчатского залива. В начале августа 2007 г. максимальные ее скопления (3345 и 1936 экз./15 мин траления) были обнаружены на некотором расстоянии от устья р. Камчатки, в юго-западной и северовосточной частях залива, что свидетельствует о еще продолжающемся морском нагуле. Уловы сельди на этих скоплениях состояли в основном из крупных половозрелых особей. В уловах тралений, выполненных ближе к речному устью, была велика доля мелких неполовозрелых рыб. Сего-
162°Е 163°Е 162°Е 163°Е
Рис. 3. Распределение суммарной биомассы рыб (кг/15 мин траления) в эпипела-гиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг. (крестики — улова нет)
162°Е 163°Е 162°Е 163°Е
Рис. 4. Распределение (тыс. экз./15 мин траления) сельди в эпипелагиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
летки сельди в уловах данной съемки не встречались. По мнению И.К. Трофимова с соавторами (Трофимов и др., 2009), район обитания большинства сеголеток сельди в Камчатском заливе ограничен узкой прибрежной полосой, недоступной для тралений с борта МРТК. Такое их распространение может быть обусловлено стоком р. Камчатки, который прижат к берегу морскими течениями и направлен вдоль него в юго-западную часть залива.
В конце августа 2010 г. на четырех траловых станциях вблизи устья р. Камчатки уловы сельди достигали 142 857 экз. (~2000 кг), 160 870 экз. (~3700 кг), 60 975 экз. (~1000 кг) и 147 059 экз./15 мин траления (~5000 кг) соответственно. В результате. суммарный улов сельди на этих станциях составил более 95% численности и 90% биомассы всего нектона, учтенного за период траловой съемки в водах Камчатского залива. В местах массовых скоплений основу уловов составляли, как правило, крупные половозрелые рыбы. Как видно из рисунка 4, уловы сельди на станциях, расположенных в Камчатском заливе южнее линии 55°45' с. ш., существенно снижались и не превышали 5-10 тыс. экз./15 мин траления. Причем основу улова формировали здесь, в основном, молодые особи.
Таким образом, особенности распределения сельди в Камчатском заливе в конце августа 2010 г. свидетельствуют о начале ее анадромной миграции в оз. Нерпичье для размножения и зимовки. Это подтверждают и результаты обловов закидным неводом, выполненных в конце августа 2010 г. в устье р. Камчатки, значительную часть которых составляла сельдь (Коваль и др., 2010а).
Минтай. Камчатский залив является северной частью ареала восточнокамчатской популяции минтая, основные нерестилища которого расположены на шельфе у юговосточной оконечности Камчатки и в глубоководных каньонах Ава-чинского и Кроноцкого заливов. Пик массового нереста минтая приходится на вторую половину апреля (Золотов, Антонов, 1986;
Буслов и др., 2004).
Скопления ранней мо-
лоди приурочены, как правило, к районам размножения и обильны в южных частях заливов и на мелководье юго-восточного побережья (Золотов, Антонов, 1986; Шунтов и др., 1993).
Поскольку за весь период исследований в Камчатском заливе в траловых уловах была отмечена почти исключительно молодь минтая размерами 3-8 см (которая в данный период соответствует рыбам в возрасте сеголетка), можно предположить, что нами была обловлена часть восточнокамчатской популяции, нерест которой протекает локально — в пределах Камчатского залива.
Данные, представленные на рисунке 5, свидетельствуют, что распределение молоди минтая в Камчатском заливе в августе 2007 г. во многом совпадало с распределением сельди. Так, основные ее скопления наблюдались в северной половине залива на станциях, непосредственно примыкающих к узкой шельфовой зоне, где численность молоди достигала 100 или более экз./15 мин траления. Значительно ниже была численность молоди минтая в открытой части залива (не более 30 экз./15 мин траления).
В отличие от 2007 г., в августе 2010 г. основные скопления сеголеток минтая в Камчатском заливе наблюдались на прибрежных станциях в центральной и южной его частях — за пределами массовых скоплений сельди. Здесь численность сеголеток достигала 250-500 экз./15 мин траления (рис. 5). Несколько ниже численность молоди минтая была в открытой части Камчатского залива (100-250 экз./15 мин траления). Как уже было отмечено, основная масса молоди минтая (а также мойвы и песчанки) была извлечена из тралового
162°Е 163°Е
Рис. 5. Распределение (экз./15 мин траления) молоди минтая в эпипелагиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
полотна, поэтому ее количественная оценка, скорее всего, занижена.
Взрослый минтай (длиной 40-60 см) был зарегистрирован в траловых уловах лишь в августе 2010 г. на одной станции, расположенной в северозападной части Камчатского залива, где его улов составил 61 экз./15 мин траления или 8,5 кг/15 мин траления.
Мойва. В течение большей части года мойва обитает в придонных слоях на глубинах 100400 м, но с наступлением весны начинает смещаться к берегам, где концентрируется на изобатах менее 70-80 м. Отсюда в период размножения мойва мигрирует на нерест в приливно-отливную зону (Фадеев, 2005). Данный вид появляется в заливах тихоокеанского побережья Камчатки в июне в период нереста крайне нерегулярно, в отличие от мойвы западнокамчатского шельфа, для которой установлена устойчивая двухлетняя периодичность (Науменко, 1997).
В период наших исследований в эпипелагиали Камчатского залива (как и в случае с минтаем) отмечена молодь мойвы размерами 5-8 см. Причем в августе 2007 г. мойва в трале отсутствовала. В 2010 г. она наиболее часто встречалась на прибрежных станциях, расположенных в центральной и южной частях Камчатского залива. В местах скоплений ее численность не превышала нескольких десятков или сотен экз./15 мин траления. Лишь на одной из прибрежных станций в центральной части залива отмечен улов молоди мойвы, составивший более 2000 экз./15 мин траления.
Волосозуб. Биология и распространение волосозуба до сих пор изучены слабо (Черешнев и др., 2001; Фадеев, 2005). В целом, известно, что взрослые особи обитают на песчаных пляжах, а нерест происходит в каменистых, сильно перемешиваемых волнами районах. Волосозуб обычно концентрируется на глубинах 100-150 м, но в летние месяцы подходит к берегу до 5-50 м (Фадеев, 2005; Кондрашенков, Трофимов, 2000). В отдельных районах прикамчатских вод он довольно многочислен и может образовывать скопления с уловами в 1-3 тонны за траление (Коростелев, 2000; Максименкова, Коростелев, 2004; Токранов, 2004).
В эпипелагиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг. волосозуб отмечался в небольших количествах исключительно в прибрежной зоне, а максимальной численности достигал в северозападной части залива (недалеко от устья р. Камчатки). В августе 2007 г. максимальный улов волосозуба составил 12 экз./15 мин траления. В
2010 г. на двух станциях в этом районе зарегистрировано 805 и 520 экз. волосозуба на 15 минут траления соответственно. В других частях Камчатского залива уловы волосозуба во все годы исследований не превышали 10-40 экз./15 мин траления.
Песчанка. Населяет прибрежные воды от поверхности до глубины 100 м. Совершает суточные вертикальные миграции: ночью поднимается к поверхности воды, а днем концентрируется у грунта или зарывается в мягкий субстрат (Фадеев,
2005). Предпочитает песчаные, галечные, ракушечные грунты. Молодь держится до глубины 30 м, взрослые рыбы многочисленны на глубинах 30-65 м (Черешнев и др., 2001). Возможно, этим и объясняется редкая встречаемость песчанки на наших съемках в Камчатском заливе в августе 2007 и 2010 гг., т. к. основная часть траловых станций в этом районе была расположена над глубинами более 100 м. Например, в прикамчатских водах Охотского моря в летние месяцы песчанка может формировать более 80% общей численности рыб в эпипелагиали (Коваль, Коломейцев, 2011).
Как и в случае с минтаем, в траловых уловах в Камчатском заливе в августе 2007 г. отмечена молодь песчанки размерами 5-6 см, а ее численность на всех станциях, на которых она присутствовала, в объячейке трала не превышала 20 экз./15 мин траления. Как и молодь минтая, песчанка наиболее часто встречалась в северной половине залива. В 2010 г. песчанка отмечена в уловах лишь единично на прибрежных станциях.
Молодь лососей. По данным В.Ф. Бугаева с соавторами (2007), покатная миграция сеголетков горбуши в р. Камчатке начинается в середине мая и заканчивается в конце июня - середине июля, однако массовый скат молоди горбуши в нижнем течении реки приурочен к первой половине июня. Скат сеголетков кеты происходит в устье реки несколько позже, чем горбуши, и в довольно сжатые сроки: начинается с начала июня, 10-25 июня отмечается массовый скат, который в основном заканчивается в первой декаде июля, хотя отдельные особи кеты встречаются и до середины августа (Бугаев и др., 2007). Молодь нерки скатывается из р. Камчатки в возрасте сеголетка, 1+ и 2+. Основная масса сеголетков нерки мигрирует в море в июне (15-25 июня), в июле скат почти прекращается и вновь возобновляется в августе, заканчиваясь в начале сентября (Бугаев, 1995). По сведениям
А.И. Сынковой (1951), молодь чавычи из р. Камчатки может скатываться с середины мая, однако пик ее ската в этом районе, судя по всему, наблюдается во второй половине лета. Скат молоди ки-
жуча в бассейне р. Камчатки продолжается с конца мая до конца августа и даже до начала сентября (Бугаев и др., 2007; Зорбиди, 2010). Основная масса молоди кижуча скатывается в море в возрасте 1+ и 2+, незначительная часть покидает пресные водоемы после трех лет жизни (Зорбиди, Полын-цев, 2000).
Информация о биологии и распределении молоди лососей в прибрежных водах Камчатского залива после ее выхода из эстуария р. Камчатки в литературе практически отсутствует. Вместе с тем данные, полученные в период траловых съемок в августе 2007 и 2010 гг., свидетельствуют о том, что на начальном этапе морского нагула молодь, скатившаяся из р. Камчатки, на какое-то время задерживается в прибрежной мелководной зоне Камчатского залива.
Так, в первой половине августа 2007 г. основные скопления молоди лососей отмечены преимущественно на станциях, расположенных недалеко от побережья северо-западной части залива южнее устья р. Камчатки. Как видно из рисунков 6-8, именно в этом районе расположен наиболее широкий участок шельфа, на котором 200-метровая изобата максимально удалена от камчатского побережья.
Основу уловов молоди лососей в 2007 г. составляли чавыча (суммарный вылов за период съемки 336 экз.. табл. 1) и кижуч (228 экз.), при этом чавыча присутствовала почти исключительно на станциях максимально приближенных к побережью, тогда как кижуч отмечен в уловах и на более мористых станциях (рис. 6). В местах скоплений численность чавычи достигала 151 экз./15 мин трале-
ния, кижуча — 84 экз./15 мин траления. Значительно реже в 2007 г. в уловах встречалась нерка (56 экз.). и за весь период работ зарегистрировано лишь два небольших ее скопления в южной и северной частях Камчатского залива (29 и 14 экз./15 мин траления соответственно) (рис. 7). Горбуша и кета в 2007 г. отмечались в траловых уловах лишь единично (рис. 8).
Во второй половине августа 2010 г. характер распределения молоди лососей в северной части Камчатского залива свидетельствовал об уже начавшейся ее откочевке из прибрежья в открытые воды вдоль свала глубин у п-ова Камчатский. В отличие от 2007 г., в 2010 г. в уловах в массе встречались чавыча (948 экз.), нерка (520 экз.), горбуша (473 экз.), кета (450 экз.) и кижуч (103 экз.). Сум-
Рис. 6. Распределение (экз./15 мин. траления) молоди чавычи (верхние рисунки) и кижуча (нижние рисунки) в эпипелагиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
марный улов молоди лососей в этот период составил 2494 экз., что в 4 раза превышает результаты, полученные в 2007 г. (618 экз.).
Из рисунков 6-8 видно, что основные скопления молоди лососей в 2010 г. отмечены, преимущественно, на станциях, расположенных в северной части Камчатского залива, при этом у таких видов как горбуша, кета, нерка и кижуч наблюдалось общее увеличение уловов по направлению вдоль п-ова Камчатский в восточном направлении. В местах скоплений улов на усилие чавычи достигал 100-160 экз./15 мин траления; нерки — около 150 экз./15 мин траления; горбуши и кеты — 100120 экз./15 мин траления; кижуча — 10-20 экз./15 мин траления. В центральной части Камчатского залива уловы молоди лососей отмечены лишь на отдельных станциях, где они в сумме не превышали 10 экз./15 мин траления. На юге залива вновь наблюдалось увеличение уловов до 50-150 экз./15 мин траления.
Таким образом, если учесть, что массовый скат молоди горбуши и кеты в эстуарии р. Камчатки наблюдается в июне, то время, прошедшее после ската (т. е. до начала-середины августа), молодь этих видов, видимо, проводит в прибрежье — недалеко от устья р. Камчатки. Лишь во второй половине августа молодь горбуши и кеты начинает массовую откочевку в открытые воды Камчатского залива. Вполне вероятно, что незначительные уловы молоди горбуши и кеты в
Рис. 7. Распределение (экз./15 мин траления) молоди нерки в эпипелагиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
Рис. 8. Распределение (экз./15 мин траления) молоди горбуши (верхние рисунки) и кеты (нижние рисунки) в эпипелагиали Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
2007 г. связаны именно с тем, что район ее обитания на раннем этапе морского нагула ограничен узкой прибрежной полосой, не доступной (как и в случае с сеголетками сельди) для тралений с борта МРТК.
Ранее отмечено, что продолжительная задержка молоди лососей в прибрежье связана с необходимостью достижения определенных размеров и физиологического состояния, которые позволяют рыбам начать длительные океанические миграции (Карпенко, 1998). По мнению В.П. Шунтова и О.С. Темных (2008), подобная задержка наиболее характерна для участков побережий с узкими мелководьями, к которым можно отнести и весь Камчатский залив, обладающий узкой шельфовой зоной.
По данным В.И. Карпенко (1998), длительная задержка молоди горбуши характерна, например, для Авачинской губы, вход в которую находится вблизи от свала глубин Авачинского залива.
В.И. Карпенко отмечает также, что в Авачинской губе молодь горбуши может задерживаться до двух месяцев, достигая при этом 7-10 см длины (Карпенко, 1998).
По данным биологического анализа, средние размеры молоди горбуши, кеты и нерки в уловах в северной части Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг. составляли 13-14 см. При этом рыбы длиной менее 10 см встречались в уловах единично и преимущественно на прибрежных станциях. Средняя длина чавычи и кижуча была несколько выше и составляла 15-16 см. Таким образом, размеры молоди лососей, начавшей откочевку, составляли, как правило, более 10 см (Коваль, 2008; Коваль и др., 2010а).
Известно, что большое значение в ранний морской период жизни лососей играют также и температурные условия в местах обитания (Карпенко, 1998; Шунтов, Темных, 2008). Так, ранее сахалинскими исследователями (Шубин и др., 2007) установлено, что в зал. Анива (Юго-Восточный Сахалин) откочевка молоди горбуши и кеты от берегов и выход на акваторию шельфа происходят не постепенно (по мере роста), а, напротив, одновременно, в сжатые сроки (в течение нескольких дней). При этом массовая откочевка молоди связана с увеличением поверхностной температуры воды до верхней границы оптимальных значений для ее нагула, которая для молоди сахалинской горбуши составляет 14-15 °С (Шубин и др., 2007).
Согласно нашим данным, диапазон 7-12 °С является температурным оптимумом в период нагула молоди лососей в прибрежных водах Кам-
чатки (Koval et al., 2011). В северной части Камчатского залива средняя температура воды на поверхности в период проведения съемки в 2007 г. составляла 8,5 °С, а в 2010 г. — 11,3 °С, т. е. уже была близка к верхней границе оптимальных значений для молоди лососей камчатских популяций. Кроме того, отмечено, что в конце лета для прибрежных акваторий Камчатки характерно понижение температуры воды, т. к. в этот период в пределах берегового стока камчатских рек температура ниже, чем в поверхностном слое прогретых за лето морских вод. Поэтому береговой сток в августе оказывает не только опресняющее, но и охлаждающее влияние на прибрежную зону моря (Ресурсы..., 1973). По данным гидрологических наблюдений, сходная картина наблюдалась в Камчатском заливе в 2010 г., что также могло являться одной из причин массовой откочевки молоди лососей из прибрежья северо-западной части Камчатского залива в конце августа 2010 г.
Межвидовые пищевые отношения. Между рыбами в ихтиоценозах могут возникать разнообразные взаимоотношения, однако решающую роль в жизни рыб на всех этапах развития играет пищевой фактор (Никольский, 1961). При постоянном количестве корма, чем больше потенциальных потребителей одной и той же пищи, тем меньше ее приходится в расчете на одну особь. При постоянном количестве потребителей условия нормального питания зависят от изменчивости кормовой базы. В любом из этих случаев необходимы исследования конкурентных отношений рыб (Максименков, 2007).
Как показали результаты многолетних трофо-логических исследований, в пище таких массовых видов рыб прикамчатских вод как минтай, сельдь, терпуги, песчанка, мойва, а из лососей — горбуша, кета и нерка, преобладает зоопланктон. Основу рациона волосозуба, а также кижуча и чавычи, составляют, как правило, рыбы других видов (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Максименков, 2007; и др.). Таким образом, все массовые виды рыб, обитающие в эпипелагиали прибрежных вод Камчатки, по типу питания можно разделить на две основные группы (или гильдии) — это планкто-фаги и хищники (рис. 9). Несомненно, что сила межвидовой пищевой конкуренции в пределах этих двух групп будет существенно различаться (Максименков, 2007).
По данным трофологического анализа, в водах Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг. все массовые эпипелагические рыбы в целом сохраняли свою специфику питания. Так, основу пищи
песчанки и сельди, а также молоди горбуши, кеты и нерки, составлял зоопланктон (преимущественно веслоногие рачки Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus и Neocalanus plumchrus). В открытых водах Камчатского залива доля веслоногих в желудках указанных видов рыб могла составлять 5090% массы пищи (Морозова, 2011). В результате наибольшее сходство пищи (по данным 2010 г.) наблюдалось у таких планктоноядных видов как горбуша, нерка, сельдь, песчанка, и в меньшей степени у кеты (рис. 10, табл. 2). В рационе волосозуба, чавычи и кижуча в основном преобладала рыбная пища (молодь и личинки минтая, песчанки, терпугов, мойвы, бычков). Однако в 2010 г. в пище чавычи (так же как и кеты) высока была доля копепод E. bungii (45,7%) и imago насекомых (19,9%). Поэтому в данном году чавыча вместе с кетой по степени пищевого сходства образовали отдельный кластер. Также отмечено, что насекомые наиболее часто встречались в желудках молоди всех видов лососей на прибрежных станциях, куда их в массе могло сносить с камчатского побережья. Наиболее интенсивно в период исследований питались виды с хищным типом питания, средние индексы наполнения желудков (ИНЖ) которых составляли 200-300%оо. У планктонояд-ных рыб ИНЖ были, как правило, в два раза ниже — 100-150%оо (Морозова, 2011).
Ранее при сравнении данных по питанию молоди лососей из различных районов прикамчат-ских вод было установлено, что кормовые условия для нагула этих рыб в водах Восточной Камчатки всегда менее стабильны, чем, например, в Охотском море. Это связано с узостью шельфовой зоны у восточного побережья Камчатки, и в результате — более низкой продуктивностью кормовой базы и меньшей площадью для нагула лососей в тихоокеанских водах и в Беринговом море (Коваль, 2007а; Koval et al., 2011). В результате питание лососей здесь всегда разнообразнее, чем в Охотском море (Морозова, 2010, 2011), т. к. в случае нехватки основных кормовых ресурсов рыбы могут вынужденно переходить на потребление второстепенных пищевых объектов (как, например, это было с молодью чавычи в Камчатском заливе в 2010 г.).
Таким образом, в условиях нестабильного состояния кормовой базы и существенного изменения общей численности потребителей, как это наблюдается в Камчатском заливе, любое сочетание указанных факторов может влиять на силу пищевых конкурентных взаимоотношений между отдельными видами.
Исходя из данных по питанию, опубликованных нами ранее (Морозова, 2011), а также общей численности рыб в Камчатском заливе, мы оценили «мгновенную силу конкурентного давления» между популяциями массовых видов. Данный по-
Рис. 9. Различия состава пищи массовых видов рыб, обитающих в прибрежных водах Камчатки (по многолетним данным) (Koval, Morozova, 2011)
Нерка
Сельдь
Кижуч
Чавыча
Волосозуб
О 20 40 60 80 100 120
Евклидово расстояние
Рис. 10. Различия состава пищи массовых видов рыб в водах Камчатского залива в августе 2007 и 2010 гг.
казатель был предложен В.В. Максименковым (2007) и представляет собой отношение: (NlWl/N2W2)xs, где N1 и N2 — численность двух отдельных видов, экз.; Wl и W2 — среднее содержание пищи в желудках первого и второго вида, в единицах веса; s — степень пищевого сходства между видами, %. По мнению В.В. Максименкова, дан-
ный показатель (с определенной степенью допущений) позволяет представить силу конкурентного давления на популяцию определенного вида в определенном месте, как со стороны другого вида, так и совокупное влияние прочих потребителей на эту популяцию, т. е. диффузную конкуренцию, по определению П. Джиллера (1988).
Таблица 2. Сравнительные данные по пищевому сходству, потреблению пищи и величине конкурентного давления между популяциями массовых видов рыб в прибрежных и открытых водах Камчатского залива в августе 2010 г.
Виды рыб Горбуша Кета Нерка Сельдь Кижуч Чавыча Волосозуб
Прибрежные воды Камчатского залива
Пищевое сходство
Горбуша 100,0 62,9 40,4 40,1 12,4 53,4 0,5
Кета 62,9 100,0 25,8 26,3 12,7 60,5 0,4
Нерка 40,4 25,8 100,0 98,6 1,6 16,3 0,3
Сельдь 40,1 26,3 98,6 100,0 1,5 16,1 0,4
Кижуч 12,4 12,7 1,6 1,5 100,0 51,4 85,2
Чавыча 53,4 60,5 16,3 16,1 51,4 100,0 39,1
Волосозуб 0,5 0,4 0,3 0,4 85,2 39,1 100,0
Мгновенная сила конкуренции
Горбуша 1,0 0,7 6,2 + + + +
Кета 0,6 1,0 3,8 + + + +
Нерка + + 1,0 + + + +
Сельдь 1882,9 1284,4 70 615,8 1,0 21,5 51,8 0,2
Кижуч 0,4 0,4 0,8 + 1,0 0,1 +
Чавыча 7,8 9,2 36,3 + 2,3 1,0 0,1
Волосозуб 0,4 0,3 3,5 + 19,8 0,1 1,0
Сумма (Диффузная конкуренция) 1893,1 1296,0 70 667,3 1,0 44,6 53,0 1,3
Улов, экз. 73 47 10 150 441 33 289 833
Потребление, г 20,3 19,5 1,3 95 127,2 66,3 295,9 1544,8
Средний ИНЖ, %оо 119,1 174,0 41,8 264,7 316,2 232,9 256,7
Открытые воды Камчатского залива
Пищевое сходство
Горбуша 100,0 68,9 85,3 53,3 59,6 81,8 3,9
Кета 68,9 100,0 76,3 53,1 65,4 61,1 4,3
Нерка 85,3 76,3 100,0 53,2 64,9 78,0 2,6
Сельдь 53,3 53,1 53,2 100,0 50,9 46,7 3,6
Кижуч 59,6 65,4 64,9 50,9 100,0 66,5 37,7
Чавыча 81,8 61,1 78,0 46,7 66,5 100,0 16,4
Волосозуб 3,9 4,3 2,6 3,6 37,7 16,4 100,0
Мгновенная сила конкуренции
Горбуша 1,0 0,7 1,5 0,1 1,6 0,3 1,4
Кета 0,7 1,0 1,4 0,1 1,8 0,2 1,6
Нерка 0,5 0,4 1,0 + 1,0 0,2 0,5
Сельдь 3,9 3,7 7,1 1,0 10,1 1,3 9,5
Кижуч 0,2 0,2 0,4 + 1,0 0,1 5,0
Чавыча 2,1 1,5 3,6 0,2 4,6 1,0 15,2
Волосозуб + + + + + + 1,0
Сумма (Диффузная конкуренция) 8,4 7,6 15,2 1,4 20,1 3,2 34,3
Улов, экз. 285 252 270 1801 37 335 10
Потребление, г 171,8 178,9 94,6 1262,4 63,8 442,5 4,8
Средний ИНЖ, %оо 204,3 253,6 78,7 103,0 282,0 275,1 64,0
Примечание: + — менее 0,1
Как показали результаты расчетов, в начале августа 2007 г. суммарная численность всех рыб, обитающих в эпипелагиали прибрежных вод Камчатского залива (на станциях с глубинами менее 200 м), составляла 1371 экз. В тот же период за пределами шельфа (на станциях с глубинами более 200 м) общая численность рыб была почти в 4,5 раза выше (6087 экз.). Мгновенная сила конкурентного давления между исследованными видами в прибрежье (сельдь, кижуч, чавыча и волосозуб) и в глубоководной части залива (нерка, чавыча и кижуч) в этот период не превышала 10 единиц. Максимальное конкурентное давление на шельфе испытывал волосозуб со стороны чавычи (9 ед.) и кижуча (6 ед.), при этом суммарная величина диффузной конкуренции на этот вид составила всего 16 ед. В открытых водах максимальная диффузная конкуренция наблюдалась у молоди чавычи за счет конкуренции с кижучем (9 ед.). Суммарная величина диффузной конкуренции на остальные исследованные виды как в прибрежных, так и в открытых водах залива не превышала 1-4 ед., т. е. была крайне незначительна. Также отмечено, что средние индексы наполнения желудков у молоди лососей с хищным типом питания (кижуч и чавыча) в начале августа 2007 г. были выше на прибрежных станциях, где они составляли 240-260%оо, тогда как в глубоководной части они не превышали 100-150%оо.
В конце августа 2010 г. общая численность рыб (за счет массового подхода сельди оз. Нерпичьего к устью р. Камчатки) на прибрежных станциях достигала уже 531 222 экз. В результате практически все массовые виды (в особенности потребители зоопланктона) в прибрежных водах испытывали максимальное конкурентное давление со стороны сельди. Так, мгновенная сила конкурентного давления сельди на такие планктоноядные виды лососей как нерка, горбуша и кета достигла в этот период 70 616, 1883 и 1284 ед. (табл. 2). На несколько порядков ниже этот показатель был для хищных рыб — чавычи, кижуча и волосозуба (52, 22 и 1 ед. соответственно). Однако для чавычи и кижуча он был все же значительно выше, чем в начале августа 2007 г. В результате максимальная диффузная конкуренция в прибрежных водах Камчатского залива в конце августа 2010 г. наблюдалась в популяциях лососей-планктофагов, а минимальная — у видов с хищных типом питания.
Отмечено, что в открытых водах Камчатского залива в конце августа 2010 г. мгновенная сила конкурентного давления в популяциях рыб существенно снижалась, прежде всего, за счет сниже-
ния почти на два порядка общей численности потребителей (до 6047 экз.). Так, суммарная величина диффузной конкуренции у всех исследованных видов рыб за пределами шельфа, как правило, не превышала 10-20 единиц. Кроме того, из данных, представленных в таблице 2, видно, что интенсивность питания у лососей-планктофагов (горбуша, кета, нерка) в 2010 г. в глубоководной части Камчатского залива была значительно выше (80-250%оо), чем на шельфе (40-170%оо). Однако у лососей-хищников (чавыча, кижуч) средние индексы наполнения желудков на прибрежных станциях (230-320%оо) по-прежнему были высоки, так же как и в открытых водах (270-280%оо).
Таким образом, трофологические данные, а также результаты анализа межвидовых пищевых взаимоотношений в популяциях массовых видов рыб, свидетельствуют, что после ската из р. Камчатки (вплоть до середины августа) благоприятные условия для нагула молоди лососей наблюдаются на шельфе Камчатского залива. Это связано с невысокой суммарной численностью потребителей кормовых ресурсов в прибрежных районах и, вероятно, с лучшим развитием кормовой базы — особенно в северной части залива, где наблюдается интенсивный вынос биогенов со стоком р. Камчатки. В результате все это способствует лучшей обеспеченности молоди пищей в прибрежных водах, по сравнению с глубоководными районами. В особенности это касается чавычи и кижуча — видов, основу рациона которых составляют молодь и личинки рыб, в массе встречающиеся на шельфе.
Однако к концу лета ситуация существенно меняется. Во второй половине августа к устью р. Камчатки начинается массовая миграция сельди оз. Нерпичьего. В результате численность этого потребителя зоопланктона возрастает на шельфе Камчатского залива многократно. Это, вероятно, и является дополнительной причиной начала массовой откочевки молоди лососей из прибрежья в глубоководную часть залива в конце августа. Судя по всему, уход молоди лососей из районов массовых скоплений сельди позволяет избежать обострения пищевой конкуренции в местах ее высокой численности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По данным траловых уловов, состав ихтиофауны эпипелагиали Камчатского залива в период раннего морского нагула молоди лососей в августе 2007 и 2010 гг. включал 25 видов рыб, из которых наиболее массовыми являлись сельдь и минтай. Максимальные уловы практически всех видов рыб
в исследуемый период наблюдались в северной части Камчатского залива — недалеко от устья р. Камчатки.
Из молоди лососей в первой половине августа 2007 г. наиболее часто в уловах встречались чавыча и кижуч, а во второй половине августа 2010 г. — чавыча, нерка, горбуша, кета и кижуч. Суммарный вылов молоди в 2007 г. составил 618 экз., а в
2010 г. — 2494 экз. Основные скопления молоди в
2007 г. отмечены на шельфе Камчатского залива — южнее устья р. Камчатки. В 2010 г. максимальные уловы молоди также зарегистрированы в северной половине Камчатского залива, при этом наблюдалось общее увеличение ее скоплений вдоль п-ова Камчатский в восточном направлении. Это свидетельствовало о начале массовой откочевки молоди лососей из прибрежья в открытые воды Тихого океана.
По данным трофологического анализа, все массовые виды рыб, обитающие в эпипелагиали Камчатского залива, по типу питания подразделялись на две основные группы — планктофаги и хищники. Основу рациона первой группы (к которой можно отнести сельдь, песчанку, горбушу, кету, нерку, а также минтай) составлял зоопланктон (преимущественно веслоногие рачки Copepoda). В рационе второй группы видов (волосозуб, чавыча и кижуч) преобладала рыбная пища (личинки и молодь рыб). В желудках молоди всех видов лососей на прибрежных станциях в массе встречались также взрослые насекомые. Таким образом, основными пищевыми конкурентами молоди горбуши, кеты и нерки в водах Камчатского залива являются сельдь, песчанка, и, вероятно, минтай, а чавычи и кижуча — волосозуб.
На начальном этапе морского нагула (вплоть до середины августа) благоприятные условия для нагула молоди лососей наблюдались на шельфе Камчатского залива, что связано с невысокой суммарной численностью потребителей кормовых ресурсов в прибрежных районах, и, вероятно, с лучшим развитием кормовой базы в этот период. В особенности это касалось чавычи и кижуча — видов, основу рациона которых составляли молодь и личинки рыб, в массе встречающиеся на шельфе. В результате максимальная напряженность пищевых отношений проявлялась в популяциях видов-планктофагов (что было связано с их высокой численностью), а минимальная — среди хищников, для которых была характерна и максимальная интенсивность питания в период нагула.
Миграция молоди тихоокеанских лососей из прибрежья в открытые воды Камчатского залива
во второй половине августа 2010 г. вызвана одним из следующих факторов (или их совокупностью): достижением молодью размеров тела более 10 см; обострением межвидовой пищевой конкуренции в результате увеличения на шельфе численности сельди, мигрирующей в оз. Нерпичье; снижением температуры воды в прибрежье на фоне ее увеличения в открытых водах Камчатского залива до верхней границы оптимальных значений обитания молоди.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 464 с.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зор-биди Ж.Ч., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 488 с.
Буслов А.В., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. 2004. Особенности экологии нереста и эмбриогенеза восточнокамчатского минтая // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 138. С. 282-298. Василец П.М. 2000. Корюшки прибрежных вод Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 192 с.
Декштейн А.Б., Ерохин В.Г., Субботин С.И., Ким Э.Д. 2005. Опыт применения малогабаритного разноглубинного трала для лова молоди лососей в мелководной прибрежной зоне // Мат-лы отчетной сессии КамчатНИРО по итогам научноисследовательских работ в 2004 г. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 56-63.
Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. 184 с.
Золотов О.Г., Антонов Н.П. 1986. О популяционной структуре восточнокамчатского минтая // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. С. 43-50.
Зорбиди Ж.Х. 2010. Кижуч азиатских стад. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 306 с. ЗорбидиЖ.Х., ПолынцевЯ.В. 2000. Биологическая и морфологическая характеристика молоди кижуча Oncorhynchus kisutch ^а1Ь.) Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 80-93.
Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО. 165 с. Карпенко В.И., Максименков В.В., Пискунова Л.В., Шершнева В.И. 2002. Роль молоди лососей в прибрежных экосистемах северо-востока Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап.
части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С.135-148.
Ким Э.Д., Адамов А.А. 2008. Совершенствование конструкции разноглубинных тралов для учетного лова в прибрежье // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 10. С. 151-154.
КоваленкоМ.Н., Адамов А.А., Ким Э.Д. 2008. Орудия учетного лова молоди лососевых и их зона действия // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 10. С. 136-150.
КовальМ.В. 2007. Результаты траловых исследований КамчатНИРО в прибрежных водах Камчатки в июне-августе 2007 г. // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 196-202.
Коваль М.В. 2007а. Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ 24 с. Коваль М.В. 2008. Распределение, миграции и размерно-весовая характеристика молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Западной Камчатки и в Камчатском заливе в летний период 2004-2007 гг. // Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 115-124.
Коваль М.В., Субботин С.И., Лозовой А.П. 2010. Траловые исследования КамчатНИРО в прибрежных водах Западной и Восточной Камчатки в июле-августе 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 133-140.
КовальМ.В., Маркевич Г.Н., Субботин С.И., Базар-кин Г. В. 2010а. Результаты исследований молоди тихоокеанских лососей в эстуарии реки Камчатка и прилегающих водах Камчатского залива в летний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 215-225.
Коваль М.В., Коломейцев В.В. 2011. Особенности гидрологических условий и нагула молоди лососей в прибрежных водах Западной Камчатки в июле
2011 г. // Бюл. № 6 реализации «Концепции даль-
невосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С.202-209.
Кондрашенков Е.Л., Трофимов И.К. 2000. Использование экспериментального бим-трала для изучения распределения сеголеток сельди в Камчатском заливе // Проблемы охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. II обл. науч.-практич. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатрыбвод. С. 62.
Коростелев С.Г. 2000. Состав и современное состояние рыбных ресурсов Авачинского, Кроноцкого и Камчатского заливов // Докл. Второй Камчатской обл. науч.-практ. конф «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки». Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор. С. 81-91.
Кузнецова Н.А. 2005. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО. 235 с.
Леман В.Н., Горин С.Л. 2010. Комплексные исследования эстуария реки Камчатки в 2009-2010 годах // Мат-лы XI международной конференции: Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (24-25 ноября 2010 г., Петропавловск-Камчатский). Петропавловск-Камчатский: Камчат-пресс. С. 145-149.
Максименков В.В. 2007. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 278 с.
Максименкова Т.В., Коростелев С.Г. 2004. Отношения «хищник-жертва» между волосозубом Trichodon trichodon (Tilesius) и мойвой Mallotus villosus socialis (Pallas) в заливах тихоокеанского побережья Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 215-217.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с.
Морозова А.В. 2010. Питание массовых видов рыб в прибрежных водах западной Камчатки в летний период // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С.250-261.
Морозова А.В. 2011. Питание массовых видов рыб в прибрежных водах Восточной Камчатки в летний период // Бюл. № 6 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения
тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С.247-253.
Науменко Е.А. 1997. Межгодовая изменчивость подходов мойвы к западному побережью Камчатки // Рыбное хозяйство. № 6. С. 30-32.
Никольский Г.В. 1961. Экология рыб. М.: Высшая школа. 336 с.
Правдин И. Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Камчатка. 1973. Л.: Гидрометеоиздат. Т. 20. 368 с.
Сынкова А.И. 1951. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 34. С. 105-121. Токранов А.М. 2004. О «бесчешуйном звере» и других обитателях камчатских вод. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 152 с.
ТрофимовИ.К. 2004. О распределении сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в море и в лагунах // Доклады IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С.125-140.
Трофимов И.К., Коваль М.В., Тепнин О.Б., Золотов А.О. 2009. О распределении сеголетков сельди Clupeapallasii в Камчатском заливе // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камч. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 14. С. 47-52.
Фадеев Н.С. 2005. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. 366 с.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. 2001. Прибрежные рыбы северной
части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 197 с.
Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО. 484 с.
Шубин А.О., Коряковцев Л.В., Коваленко С.А., Стоминок Д.Ю. 2007. Молодь горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae) в ихтиоценозах верхней эпи-пелагиали шельфа и свала глубин Восточного Сахалина и Южных Курильских островов в летний период 2002-2004 гг. // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: СахНИРО. Т. 9.
С.16-36.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепо-ва Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 426 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. 2008. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах. Владивосток: ТИНРО. Т. 1. 481 с.
KovalM.V., MorozovaA.V 2011. Zooplankton in the food supply to marine pelagic fishes in the Kamchatka waters // Doc. dep. on 5rd International Zooplankton production symposium (Population Connections. Community Dynamics, and Climate Variability). March 14-18, 2011. Pucon, Chile. P. 174.
Koval M.V., Erokhin V.G.,.Dekshtein A.B., Subbo-tin S.I., Gorodovskaya S.B.,Shershneva V.I., Morozova A. V. 2011. Basic results of juvenile Pacific salmon study in coastal waters of Kamchatka during summer, 2004-2007, and 2010 // NPAFC Doc. 1332. Petropav-lovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO. 41 p.
