CC BY
56
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 574.583(470.111)
СОСТАВ И СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ТЕРМОКАРСТОВЫХ ОЗЕР БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ (НЕНЕЦКИЙ АВТОНОМНЫЙ ОКРУГ)
Е. И. Собко1, Р. М. Манасыпов1, С. А. Забелина1, А. В. Чупаков1, А. А. Чупакова1, Н. В. Шорина1,2
'Институт экологических проблем Севера, Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова РАН 163000 г. Архангельск, наб. Северной Двины, д. 109, e-mail: [email protected] 2Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова 163002 г. Архангельск, наб. Северной Двины, д. 17, e-mail: [email protected]
Приведены сведения о видовом составе, таксономической и трофической структуре, количественном развитии зоопланктона озёрно-болотных экосистем Большеземельской тундры (Ненецкий автономный округ). Планктонная фауна представлена 51 видом. Зоопланктонные сообщества представлены видами характерными для водоёмов северных широт. По числу видов, численности и биомассе в планктоне доминируют Cladocera. В трофической структуре исследуемых водоёмов преобладают первичные фильтра-торы, добывающие пищу в толще воды. В видовом составе зоопланктона озёр, находящихся на разных стадиях развития существенных различий не выявлено. Отмечено снижение количественных показателей планктона в зарастающих озёрах. Анализ состава и структуры зоопланктона позволяет отнести водоёмы к олиго- и мезотрофному типу.
Ключевые слова: Большеземельская тундра, термокарстовые озёра, зоопланктон, видовой состав, трофическая структура, трофность.
ВВЕДЕНИЕ
Неотъемлемыми ландшафтами тундровой зоны являются тундры и болота. Согласно схемы районирования болот [Кац, 1948 (Ка18, 1948)], территория Большеземельской тундры (Ненецкий автономный округ) относится к зоне плоскобугристых болот и торфяников. Болота представляют собой мозаичный комплекс бугров и мочажин. Высота плоских бугров достигает 0.5-1.5 м (в среднем до 0.7 м), поверхность довольно плоская, края круто обрываются к мочажинам. Плоскобугристые болота (мощность торфа 1.2-1.5 м) подстилает вечная мерзлота, под буграми она поднимается ближе к поверхности. Большинство исследователей связывают образование бугров со вспучиванием мёрзлого торфа и тонкодисперсных подстилающих грунтов под влиянием подтекающей под бугры воды [Пьявченко, 1985 (РуауеЬепко, 1985)]. Бугры покрыты лишайниками, сфагновыми и гипновыми мхами, по склонам - болотными кустарничками. Мочажины обводнены, покрыты мхами, осокой, пушицей.
В последние десятилетия субарктические ландшафты (в силу пограничного положения в
МАТЕРИАЛЫ
В рамках комплексной экспедиции в июле-августе 2016 г. были проведены исследования структуры и состава зоопланктона тундровых водоёмов, находящихся на разных стадиях сукцессии. Водные объекты располагались на трёх площадках в зоне островного распространения многолетнемерзлых пород (ММП): верхнее течение реки Печора (район Нарьян-Мара) и водосборные бассейны рек Шапкина (район
пределах криозоны) стали более чувствительны к климатическим изменениям [Callaghan, Jonas-son, 1995]. В пределах тундровой зоны активно идут процессы деградации многолетней мерзлоты и образования термокарстовых озёр. Термокарстовые водоёмы являются стадиями перехода элементов ландшафта от плоскобугристого болота до хасырея (спущенное озеро), в котором впоследствии происходит промерзание грунта и мерзлотное пучение с возобновлением плоскобугристого болота [Кирпотин и др., 2008 (Kirpotin et al., 2008)]. Термокарстовые озёра, несмотря на их большую численность, остаются слабо изученными. Анализ состояния зоо-планктонных сообществ водоёмов тундровой зоны является одним из важных критериев комплексной оценки их современного экологического состояния.
Целью данной работы являлось изучение современного состояния, структуры и состава зоопланктонных сообществ озёрно-болотных экосистем Большеземельской тундры.
И МЕТОДЫ
хребта Хальмермусюр и возвышенностей Бол. Салиндей-мусюр, Вэснимусюр, Шапкина-мусюр) и Колва (среднее течение ниже и выше п. Хорей-Вер). Всего было изучено 29 озёр. Исследуемые водоёмы были разделены на три группы по стадиям развития: зрелые термокарстовые озёра («=15), водоёмы, находящиеся на начальной стадии зарастания («=7) и сильно заросшие озёра («=7).
Зоопланктон отбирали с поверхностного горизонта путем процеживания 3G-5G л воды через сеть Апштейна (размер ячеи 7S мкм). Пробы фиксировались 4%-ным раствором формальдегида и обрабатывались в лаборатории стандартными гидробиологическими методами [Методические рекомендации..., 19S4 (Metodicheskie rekomendatsii19S4)].
При анализе проб зоопланктона учитывали видовой состав, размерные группы, выделялись доминантные комплексы, подсчитывались численность (N) и биомасса (B) организмов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И
Видовой состав зоопланктона
Планктонная фауна исследуемых водоёмов представлена видами обычными для северных озёр. Большинство обнаруженных видов относились к холодноводному фаунистиче-скому комплексу. Зооценозы состояли из видов, имеющих голарктическое (35%), палеарк-тическое (34%) и космополитное (31%) распространение.
Ведущая роль в летнем планктоне принадлежала веслоногим и ветвистоусым ракообразным, коловратки были малочисленны. Всего в зоопланктоне тундровых водоёмов отмечен 51 вид гидробионтов (Rotifera - 1G, Cladocera -29, Copepoda - 12).
Ниже приведён список обнаруженных в термокарстовых озёрах видов планктонных беспозвоночных. Принятые сокращения: НМ -площадка Нарьян-Мар (n=6), Ш - площадка Шапкина (n=7), ХВ - площадка Хорей-Вер (n=16).
ROTIFERA
Asplanchnidae: 1) Asplanchna priodonta Gosse,1S5ö -НМ, Ш, ХВ; 2) A. herriskie Guerne, 1SSS -НМ, ХВ.
Brachionidae: 3) Kellicottia longispina Kellicott,1879
- НМ, Ш, ХВ; 4) Keratella cochlearis Gosse,1851 - Ш.
Euchlanidae: 5) Euchlanis lyra Hudson, 1SS6 -НМ, Ш.
Synchaetidae: 6) Polyarthra longiremis Carlin, 1943 -
ХВ; 7) P. dolichoptera Idelson, 1925 - НМ, Ш. Conochilidae: S) Conochilus unicornis Rousselet, 1S92
- НМ, Ш, ХВ.
Filinidae: 9) Filinia termalis Plate, 1SS6 - ХВ. Trichocercidae: 1G) Trichocerca rattus O.F. Müller, 1776 - НМ, Ш.
CLADOCERA Daphniidae: 11) Daphnia cristata Sars, 1S62 - Ш; 12) D. galeata G.O. Sars, 1S64 - Ш; 13) D. longispina O.F. Müller, 17S5 - НМ, Ш, ХВ; 14) D. longiremis G.O. Sars, 1S62 - НМ, Ш, ХВ; 15) D. obtusa Kurz, 1S75 - ХВ; 16) D. pulex Leydig, 1S6G - НМ, Ш; 17) D. middendorffiana Fischer, 1S51 - НМ, Ш, ХВ; 1S) Ceriodaphnia rotunda Sars, 1S62 - НМ, Ш; 19) C. quadran-
Для определения видовой принадлежности зоопланктона были использованы соответствующие пособия [Определитель..., 2010 (Opre-delitel'..., 2010)].
Видовое разнообразие оценивали по индексу Шеннона, рассчитанному по численности (HN). Структурообразующими видами считали представителей с относительной численностью >10%. Для определения трофического типа водоёма по величине биомассы зоопланктона использовалась классификация С.П. Китаева [Ки-таев, 1984 (Kitaev, 1984)].
ОБСУЖДЕНИЕ
gula O.F. Müller, 1785 - НМ, Ш; 20) Scapholeberis mucronata O.F. Müller, 1785 -НМ, Ш, ХВ; 21) Simocephalus vetulus O.F. Müller, 1776 - НМ, Ш, ХВ. Bosminidae: 22) Bosmina crassicornis P.E. Müller, 1867 - ХВ; 23) B. coregoni Baird, 1857
- Ш, ХВ; 24) B. longispina Leydig, 1860 - НМ, Ш, ХВ; 25) B. longirostris O.F. Müller, 1785 -Ш, ХВ; 26) B. obtusirostris Sars, 1861 - НМ, Ш, ХВ.
Chydoridae: 27) Chydorus sphaericus O.F. Müller, 1785 - НМ, Ш, ХВ; 28) Alona quadrangularis O.F. Müller, 1785 - НМ, Ш, ХВ; 29) A. affinis Leydig, 1860 - НМ, ХВ; 30) Acroperus harpae Baird, 1834 - Ш, ХВ; 31) Pleuroxus trigonellus O.F. Müller, 1785 - ХВ; 32) Alonella nana Baird, 1857 - Ш; 33) Alonopsis elongate Sars 1862 - Ш; 34) Oxyurella tenuicaudis Sars, 1862
- Ш, ХВ .
Sididae: 35) Sida crystallina O.F. Müller, 1776 - Ш; 36) Limnosida frontosa Sars, 1862 - НМ, Ш, ХВ.
Holopedidae: 37) Holopedium gibberum Zaddach,
1855 - НМ, Ш, ХВ. Macrothricidae: 38) Macrothrix hirsuticornis Norman
et Brady, 1867 - НМ, Ш, ХВ. Polyphemidae: 39) Polyphemus pediculus Linne, 1778
- НМ, Ш, ХВ .
COPEPODA
Diaptomidae: 40) Eudiaptomus gracilis Sars, 1863 -НМ, Ш, ХВ; 41) Arctodiaptomus wierzejskii Richard, 1888 - ХВ. Centropagidae: 42) Limnocalanus macrurus Sars, 1863
- ХВ .
Temoridae: 43) Heterocope appendiculata Sars, 1863 -НМ, Ш, ХВ.
Cyclopidae: 44) Eucyclops serrulatus Fischer, 1851 -НМ, Ш, ХВ; 45) Macrocyclops albidus Jurine,1820 - НМ, Ш, ХВ; 46) Acanthocyclops vernalis Fischer, 1853 - Ш, ХВ; 47) Paracyclops fimbriatus Fischer, 1853 - ХВ; 48) Megacyclops viridis Jurine, 1820 - НМ, Ш, ХВ;
49) Cyclops scutifer Sars, 1863 - НМ, Ш, ХВ;
50) C. abyssorum Sars, 1863 - ХВ. Canthocamptidae: 51) Canthocamptus sp. - Ш, ХВ.
Наибольшее количество видов веслоногих ракообразных отмечено в водоёмах, распо-
ложенных на водосборном бассейне р. Кола (район Хорей-Вер). В термокарстовых озёрах этого района обнаружен реликтовый рачок Limnocalanus macrurus. Большинство форм зоопланктона (22 вида или 36% от всего их числа) были представителями эвритопного планктона, доля планктонных (14 видов) и литоральных (13) форм составляла 24% и 22% соответственно. В зоопланктонных сообществах исследуемых водоёмов преобладали олиго-и олиго-Р-мезосапробы (96% общего числа планктонных организмов).
Доминирующее ядро планктонного комплекса исследуемых водоёмов, как правило, состояло из 7-9 видов. Структурообразующий комплекс представлен следующими видами: Kellicottia longispina, Conochilus unicornis, Asplanchna priodonta, Eudiaptomus gracilis, Heterocope appendiculata, Daphnia galeata, D. middendorffiana, Polyphemus pediculus, Bosmina longispina. Индекс видового разнообразия Шеннона (HN), рассчитанный по численности, указывает на принадлежность исследуемых озёр к олиго- и мезотрофному типу водоёмов. Значения индекса варьировали в пределах 1.83.0 бит/экз. Индекс выравненности (I) в среднем равен 0.7, что свидетельствует об относительно устойчивом и сбалансированном состоянии зоопланктонного сообщества [Андроникова, 1996 (Andronikova, 1996)].
Количественные характеристики
Количественные показатели зоопланктона для всех исследуемых водоёмов изменялись в широких пределах. По численности и биомассе в зоопланктонных сообществах тундровых озёр доминировали кладоцеры (41% общей численности и 51% общей биомассы). Вклад копепод в общую численность и биомассу планктона составлял 33 % общей численности и 48% общей биомассы.
Средняя численность и биомасса зоопланктона в термокарстовых озёрах составляли 26.6 тыс. экз./м3 и 1.73 г/м3 соответственно. Минимальная численность планктона составляла 4.8 тыс. экз./м3, максимальная -77860 экз./м3 (81% от общей численности составляли коловратки). Значения биомассы изменялись в пределах от 0.03 г/м3 до 8.25 г/м3. Максимальная биомасса отмечена в озёрах водосборного бассейна р. Шапкина. Основной вклад в общую биомассу зоопланктона данного района вносили ветвистоусые ракообразные (до 94% общей биомассы). Высокие показатели биомассы и численности зоопланктона термокарстовых водоёмов можно объяснить погод-
ными условиями (отмечались высокие температурные показатели воды и воздуха), небольшими размерами и мелководностью озёр, а также отсутствием пресса со стороны рыб (так как для данных водных экосистем характерно отсутствие ихтиофауны).
От термокарстовых озёр к зарастающим водоёмам прослеживается изменение вклада отдельных таксономических групп в общую численность и биомассу. При зарастании озёр наблюдается снижение количественных показателей зоопланктона. Средние значения численности и биомассы составляли 23.8 тыс. экз./м3 и 0.73 г/м3 соответственно (для водоёмов на начальной стадии зарастания) и в сильно заросших водоёмах эти значения количественных показателей соответствовали 7284 экз./м3 и 0.28 г/м3.
По состоянию планктонных сообществ, согласно классификации Китаева [Китаев, 1984 (К^аеу, 1984)], изученные водоёмы можно охарактеризовать как олиготрофные (22 озёра). Термокарстовые озёра, расположенные на водосборном бассейне реки Шапкина по величине биомассы в основном относились к мезо- и евтрофному типу.
Трофическая структура
В озёрах значительную долю зоопланк-тонного сообщества составляли первичные фильтраторы и вертикаторы (50% общей численности) среди, которых преобладали представители родов КвШеоШа, СопоеИИш, БарИта, Боишта, ЕыЛар^тш, ЛШоЛар^тш, добывающие пищу в толще воды. Следующая многочисленная трофическая группа организмов (18% общей численности) - это плавающе-ползающие вторичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата. К этой группе относятся представители семейства Chydoridae. Представители этой группы широко представлены в зарастающих водоёмах. Третью по численности трофическую группу (плавание/активный захват) составляли представители семейств Asplanchnidae, Polyphemidae, Cyclopidae (14% общей численности). В сильно заросших водоёмах и зрелых термокарстовых озёрах хищный планктон занимает второе место в трофической структуре после организмов с фильтрационном типом питания. Доминирование крупных фильтраторов и хищников в пищевых сетях зоопланктонных сообществ свидетельствует об олиготрофном статусе исследуемых озёр [Деревенская, 2002 (Derevens-kay, 2002)].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
обществах относились в основном планктонные и эвритопные формы. В видовом составе зоопланктона озёр, находящихся на разных стадиях развития, существенных различий не выявлено. Отмечено снижение количественных показателей планктона в зарастающих озёрах. По сравнению с экосистемами термокарстовых водоёмов, численность и биомасса зоопланктона в водоёмах этого типа уменьшается в 3 и 5 раз соответственно. Анализ состава и структуры зоопланктона позволяет отнести водоёмы к олиго- и мезотрофному типу.
Исследования планктонной фауны озёр-но-болотных экосистем Большеземельской тундры (Ненецкий АО) позволили обнаружить 51 вид планктонных беспозвоночных. Зоо-планктонные сообщества представлены видами характерными для водоёмов северных широт. В трофической структуре исследуемых водоёмов преобладают первичные и вторичные фильтра-торы, добывающие пищу в толще воды. По числу видов, численности и биомассе в планктоне доминировали ветвистоусые ракообразные. Доминирующий комплекс состоял из 79 видов. К структурообразующим видами в со-
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 15-17-10009 «Эволюция экосистем термокарстовых озёр Большеземельской тундры в контексте климатических изменений и антропогенной нагрузки: натурные наблюдения и экспериментальное моделирование».
Авторы благодарят Д.А. Филиппова (ИБВВ РАН) за советы при обсуждении и подготовке данной работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев В.Р., Цалолихин С.Я. (ред.) Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской
России. Т. 1. Зоопланктон. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2010. 495 с. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем разных
трофических типов. СПб.: Наука, 1996. 189 с. Деревенская О.Ю. Трофическая структура зоопланктона озёр Среднего Поволжья // Биология внутренних вод. 2002. № 2. С. 46-50.
Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.: ОГИЗ, 1948. 320 с. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озёр разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с. Кирпотин С.Н., Полищук Ю.М., Брыксина Н.А. Динамика площадей термокарстовых озёр в сплошной и прерывистой криолитозонах Западной Сибири в условиях глобального потепления // Вестник Томского гос. унта. Сер.: Науки о Земле. 2008. № 311. С. 185-189. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на
пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. Л., 1984. 33 с. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985. 152 с. Callaghan T.V., Jonasson S. Arctic terrestrial ecosystems and environmental change // Philosophical Transactions of the Royal Society, London. 1995. Vol. 352. P. 259-276.
REFERENCES
Alekseev V.R., Tsalolikhin S.Ya. (eds.) 2010. Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Evropejskoj Rossii. T. 1. Zooplankton [Identification guide to zooplankton and zoobenthos of freshwater bodies of European Russia. Vol. 1. Zooplankton]. Moskva: Tovarischestvo nauchnykh izdanij KMK. 495 s. [In Russian] Andronikova I.N. 1996. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya zooplanktona ozyornykh ekosistem raznykh troficheskikh tipov [Structurally and functional organization of zooplankton of lake ecosystems of different trophic types]. Sankt-Peterburg: Nauka. 189 s. [In Russian] Callaghan T.V., Jonasson S. 1995. Arctic terrestrial ecosystems and environmental change // Philosophical Transactions
of the Royal Society, London. Vol. 352. P. 259-276. Derevenskaya O.Yu. 2002. Troficheskaya struktura zooplanktona ozyor Srednego Povolzh'ya [Trophic structure of
zooplankton of the lakes of the Middle Volga region] // Biologiya vnutrennikh vod. № 2. S. 46-50. [In Russian] Kats N.Ya. 1948. Tipy bolot SSSR i Zapadnoj Evropy i ikh geograficheskoe raspostranenie [Types of mires of the
USSR and Western Europe and their geographical distribution]. Moskva: OGIZ. 320 s. [In Russian] Kitaev S.P. 1984. Ekologicheskie osnovy bioproduktivnosti ozyor raznykh prirodnykh zon [Ecological bases of
bioproductivity of lakes of different natural zones]. Moskva: Nauka. 207 s. [In Russian] Kirpotin S.N., Polishchyk Yu.M., Bryksina N.A. 2008. Dinamika ploshhadej termokarstovykh ozyor v sploshnoj i pre-ryvistoj kriolitozonakh Zapadnoj Sibiri v usloviyakh global'nogo potepleniya [Thermokarst lakes square dynamics of West Siberian continuous and discontinuous permafrost under impact of global warming] // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Nauki o Zemle. № 311. S. 185-189. [In Russian] Metodicheskie rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh na presnovod-nykh vodoyomakh. Zooplankton i ego produktsiya [Methodical recommendations for the collection and processing
of materials in hydrobiological research on freshwater reservoir. Zooplankton and its productions]. 1984. Leningrad. 33 s. [In Russian]
Pyavchenko N.I. Torfyanye bolota, ikh prirodnoe i khozyajstvennoe znachenie [Peatlands, their natural and economic importance]. Moskva: Nauka, 1985. 152 s. [In Russian]
COMPOSITION AND STRUCTURE OF ZOOPLANKTON IN THERMOKARST LAKES OF BOLSHEZEMELSKAYA TUNDRA (NENETS AUTONOMOUS AREA, RUSSIA)
Е. I. Sobko1, R. M. Manasypov1, S. A. Zabelina1, A. V. Chupakov1, A. A. Chupakova1, N. V. Shorina1,2
'Institute of Ecological Problems of the North, N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research Arkhangelsk, '63000, Russia, e-mail: [email protected] 2Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov Arkhangelsk, '63002, Russia, e-mail: [email protected]
The paper presents the data on the species composition, taxonomic and trophic structure, and quantitative development of zooplankton in the lake-bog ecosystems of the Bolshezemelskaya tundra (Nenets Autonomous Area). The planktonic fauna included 51 species. The zooplankton community is represented by species typical of water bodies in the northern latitudes. Cladocera dominated in the plankton by the number of species, abundance and biomass. Primary filter feeders feeding in the water column dominated in the trophic structure of the reservoirs under study. No significant differences were revealed in the species composition of zooplankton in the lakes at different stages of development. A decrease in the abundance of plankton was observed in the lakes being overgrown. An analysis of the composition and structure of zooplankton enables one to classify all lakes as oligo- and mesotrophic ones.
Keywords: Bolshezemelskaya tundra, thermokarst lakes, zooplankton, species composition, trophic structure, trophic status
