CC BY
31
УДК 630.181:57.04
СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ЛИСТЬЯХ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH.) НА РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЯХ РЕКРЕАЦИОННОЙ ДИГРЕССИИ
THE COMPOSITION AND CONTENT OF PHENOLIC COMPOUNDS IN LEAVES OF SILVER BIRCH (BETULA PENDULA ROTH.) AT VARIOUS LEVELS RECREATIONAL DIGRESSION
Яковлева М.И.
(Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук,
г.Екатеринбург, РФ) Yakovleva M.I. (Botanical Garden Ural Departmant of Russian Academy of Sciences, Yekaterinburg, Russia)
Методом ВЭЖХ установлено, что по мере изменения стадии рекреационной дигрессии (с III доУ) повышается синтез фенольных соединений в листьях березы повислой.
It was determined by the method of HPLC that with changing of recreational digression stage (from III to У) the phenolic compounds synthesis is increasing in the silver birch leaves.
Ключевые слова: рекреационная дигрессия, ВЭЖХ, фенольные соединения, береза повислая (Betula pendula Roth.)
Key words: recreational digression, HPLC, phenolic compounds, silver birch (Betula pendula Roth.)
Известно, что рекреационные нагрузки в той или иной степени воздействуют на все компоненты лесного биогеоценоза, вызывая его дигрессию и деградацию [1,2]. Значительный интерес представляет изучение последствий рекреации на древостой, являющийся основным компонентом лесной экосистемы. Показано, что при интенсивных рекреационных нагрузках древостой испытывает механические повреждения ветвей, стволов и корней, нарушение водного, воздушного и минерального режима в связи с уплотнением почвы, деревья реагируют уменьшение массы ассимилирующих органов, снижением таксационных показателей (прирост, полнота и запас древесины) [2,3].
В то же время физиолого-биохимические показатели органов и тканей древесных растений при рекреационных нагрузках изучены недостаточно. Известны единичные работы, посвященные взаимосвязи между содержанием суммы фенольных соединений (ФС) в листьях березы повислой и рекреационным воздействием [4,5].
Ранее нами было установлено, что ежегодная слабая дефолиация непарным шелкопрядом березовых древостоев, значительно нарушенных антропогенными факторами, способна активировать синтез ряда ФС, обладающих антифи-дантными свойствами [6]. Тем не менее, вопрос о влиянии рекреационной дигрессии на состав и содержание ФС в листьях березы повислой остается малоизученным.
Исследования проводили в березняках разнотравных Каменск-Уральского района Свердловской области. Особенностями исследуемых насаждений явля-
ется отсутствие подроста, значительный процент деревьев порослевого происхождения, вырубка леса, высокая рекреационная и пастбищная дигрессия [7]. Кроме того, в березняках Каменск-Уральского района периодически (20-25 лет) наблюдаются вспышки массового размножения непарного шелкопряда [8].
Сбор листьев березы повислой проводился 20 мая 2016 г. в насаждениях, соответствующих III, IV и V стадиям рекреационной дигрессии. Сравнительный анализ проводился между пробами, взятыми в березняках на III и IV стадиях рекреационной дигрессии, растущих в сходных лесорастительных условиях, и между пробами, взятыми в березняках на III и V стадиях рекреационной дигрессии, также растущих в сходных лесорастительных условиях. Для исследований выбраны насаждения, в которых очаги массового размножения непарного шелкопряда отсутствовали, и заметной дефолиации не наблюдалось. Стадии рекреационной дигрессии определялись по методике Н.С. Казанской, В.В. Ла-ниной и Н.Н. Марфенина [9]. Подробно условия хроматографического анализа описаны нами ранее [6].
С помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) выявлено 76-85 ФС, из которых 20 соединений идентифицированы (таблица). По химическому составу это были флавоноиды, фенолгликозиды, фенолкарбоно-вые и гидроксикоричные кислоты [6].
Как показали результаты общего сравнительного попарного анализа, на IV стадии рекреационной дигрессии насаждений у 55,32% фракций содержание заметно возрастает, у 31,92% - снижается, у 12,76% - практически не изменяется (в пределах 10%) по сравнению с III стадией. Сравнительный попарный анализ идентифицированных ФС продемонстрировал сходные результаты: у 47,06% - возрастает, у 35,30% - снижается, у 17,64% - не изменяется.
На V стадии рекреационной дигрессии наблюдается преобладание фракций, содержание ФС в которых достоверно возрастает (67,16%), тогда как у 16,42% фракций содержание снижается, у 16,42% - не изменяется по сравнению с III стадией. Сравнительный анализ идентифицированных фенольных соединений показал практически сходные результаты. У 55,55% фракций содержание возрастает, у 16,67% - снижается, у 27,78% - не изменяется.
Таким образом, преобладающей реакцией у березы повислой в условиях интенсивных рекреационных нагрузок (IV и V стадии рекреационной дигрессии) является возрастание синтеза ФС в листьях. В частности, на IV стадии выявлено повышение содержания таких соединений как кафтаровая кислота, салицин, 4-кофеоилхинная кислота (4-КФХК), рутин, 5-кофеоилхинная кислота (5-КФХК), гиперозид, авикулярин и кепферол (см. табл.). На V стадии - это аскорбиновая кислота, арбутин, кофейная кислота, 4-КФХК, рутин, феруловая кислота, гиперозид, изокверцитрин, авикулярин и апигенин (см. табл.).
Таблица - Влияние рекреационной дигрессии на содержание фенольных соединений в листьях березы повислой
Наименование III стадия IV стадия Изменение III стадия V стадия Изменение
рекреаци- рекреаци- содержания рекреацион- рекреацион- содержания
соединения онной диг- онной диг- ной дигрес- ной дигрес-
рессии рессии соединения (в % по отношению к III стадии) сии сии соединения (в % по отношению к III стадии)
Абсорбция, mV Абсорбция, mV Абсорбция, mV Абсорбция, mV
Аскорбиновая кислота 40,46 42,61 +5,31 28,38 38,08 +34,17
Арбутин 102,6 92,32 -10,02 82,69 112,06 +35,52
Галловая кислота 249,75 137,97 -44,76 264,48 147,4 -44,26
Кафтаровая кислота 18,49 60,87 +229,20 67,86 64,72 -4,63
Салицин 53,46 71,42 +33,59 71,8 62,56 -12,87
Гидрохинон 0,00 0,00 0,00 384,06 379,44 -1,20
Кофейная кислота 40,47 22,32 -44,83 30,1 34,82 +15,66
Салидрозид 270,0 37,53 -86,10 31,48 34,00 +8,00
4-КФХК 13,58 23,33 +71,79 13,84 20,4 +47,39
Рутин 27,45 36,52 +33,04 20,55 53,04 +158,10
5- КФХК 26,01 62,89 +141,79 29,41 0,00 0,00
Феруловая кислота 15,89 0,00 0,00 42,90 51,14 +19,18
Гиперозид 39,01 89,26 +128,85 26,98 43,25 +60,30
Изокверцетин 137,27 88,76 -34,96 0,00 70,72 0,00
Изокверцитрин 104,04 66,96 -35,64 65,74 217,60 +231,00
Авикулярин 55,12 101,45 +84,05 13,70 43,52 +217,66
Лютеолин 5,78 3,65 -36,85 2,6 2,17 -16,30
Кверцетин 0,00 79,13 0,00 76,98 81,60 +6,00
Апигенин 1,73 1,62 -6,36 5,71 9,52 +66,72
Кемпферол 9,28 26,37 +183,95 22,49 24,62 +9,47
При этом очевидно частичное сходство реакций в древостоях на IV и V стадии. Это возрастание содержания 4-КФХК, рутина, гиперозида и авикуляри-на по сравнению с III стадией. Вместе с тем, наблюдается снижение содержания галловой кислоты и лютеолина как на IV стадии, так на V стадии рекреационной дигрессии.
В то же время качественный состав ФС изменился незначительно в зависимости от интенсивности рекреационного воздействия. Так, в пробах из участков, соответствующих III стадии не были обнаружены гидрохинон, кверцетин и изокверцетин, на IV стадии - гидрохинон и феруловая кислота. На V стадии рекреационной дигрессии в пробах не выявлена 5-КФХК. В целом качественный состав идентифицированных ФС листьев березы повислой на различных стадиях рекреационной дигрессии сходен (см. табл.).
Таким образом, полученные нами результаты показали, что по мере возрастания интенсивности рекреационной нагрузки (III-V стадии рекреационной дигрессии) повышается синтез ФС в листьях березы повислой.
Вместе с тем, известно, что ФС могут выступать в роли низкомолекулярных антиоксидантов, предотвращающих и уменьшающих последствия оксида-тивного стресса [6]. Учитывая, что большинство идентифицированных нами ФС являются активными антиоксидантами, можно предположить, что биохимические процессы борьбы с оксидативным стрессом у березы повислой активизируются в условиях интенсивных рекреационных нагрузок. При этом увеличение интенсивности синтеза ряда ФС (особенно флавоноидов), обладающих высокой антиоксидантной активностью, обусловлено защитной реакцией у деревьев на высокий уровень рекреационной дигрессии.
Список использованных источников
1. Полякова Г.А. Рекреация и деградация лесных биогеоценозов // Лесоведение. 1979. №3. С. 70-80.
2. Репшас, Э. Оптимизация рекреационного лесопользования (на примере Литвы). М.: Наука, 1994. 240 с.
3. Рысин Л.П., Полякова Г.А. Влияние рекреационного лесопользования на растительность // Природные аспекты рекреационного использования лесов. М.: Наука. 1987. С. 426.
4. Кавеленова Л.М., Лищинская С.Н., Карандаева Л.Н. Особенности сезонной динамики водорастворимых фенольных соединений в листьях березы повислой в условиях ур-босреды // Химия растительного сырья. 2001. Вып. 5. № 3. С. 91-96.
5. Лебедь Л.В., Дружкина Т.А., Гусакова Н.Н. Определение фенольных соединений в листьях древесных культур на территории различных рекреационных зон г. Саратова // мат. IX Междунар. конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря». Астрахань, 2006. С. 231-232.
6. Колтунов Е.В., Хамидуллина М.И. Влияние дефолиации на содержание фенолсо-держащих соединений в листьях березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях антропогенного воздействия // Современные проблемы науки и образования. 2012. №6. URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=7436.
7. Колтунов Е.В., Пономарёв В.И., Федоренко С.И. Популяционная экология непарного шелкопряда в лесных экосистемах Урала, нарушенных антропогенными факторами // Динамика лесных фитоценозов условиях антропогенного воздействия. Свердловск, 1991. С.128-143.
8. Колтунов Е.В. Экология непарного шелкопряда в лесах Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 260 с.
9. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. Рекреационные леса. М.: Лесная промышленность, 1977. 96 с.
10. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, Oxidative Damage and Oxygen Deprivation Stress: A Review // Ann. Bot. 2003. V. 91. P. 179-194.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 16-34-00240 мол_а
