CC BY
49
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127
В.А.Омельяненко, В.А.Куликова (Институт биологии моря ДВО РАН)
СОСТАВ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК УСОНОГИХ РАКОВ В МЕЛКОВОДНОЙ ЧАСТИ АМУРСКОГО ЗАЛИВА (ЗАЛИВ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ)*
Усоногие раки являются важным компонентом бентосных сообществ и часто становятся доминирующими в сообществах обрастания. Пелагические личинки усоногих раков составляют существенную часть меропланктона. Они концентрируются, как правило, недалеко от места обитания родительских особей. Поэтому, изучая таксономический состав и сезонную динамику численности личинок, можно получить представление о составе и продукционном потенциале сообщества усоногих раков в исследуемом районе.
В задачу нашей работы входило исследование видового состава и сезонной динамики численности пелагических личинок усоногих раков в северной мелководной части Амурского залива и сравнение с аналогичными данными для других участков их ареала.
Авторы выражают глубокую благодарность сотрудникам Института биологии моря ДВО РАН А.Г.Погодину за сбор материала и гидрологические данные, О.М.Корн за консультации при обработке проб и написании статьи и О.Г.Шевченко за предоставление количественных данных по фитопланктону Амурского залива.
Сбор планктона осуществляли еженедельно с января 1996 г. до середины мая 1998 г. на станции, расположенной в 500 м от берега над глубиной 7 м. Пробы брали от дна до поверхности сетью Норпак из газа с размером ячеи 168 мкм. Параллельно измеряли температуру и соленость воды на поверхности и у дна. Пробы фиксировали 4 %-ным формальдегидом. Видовое определение и количественную обработку производили с использованием штемпель-пипетки, камеры Богорова и микроскопа МБС-9. В 1996 г. личинок подсчитывали только по видам, в пробах за 1997-1998 гг. - с учётом стадий развития (11-111, 1У-У1 наупли-альные стадии и циприсовидные личинки). При определении видовой принадлежности использовали “Определитель личинок ...” (Корн, 1988а). Всего обработано 114 проб планктона.
На исследуемой станции отрицательные температуры воды как на поверхности, так и у дна наблюдали с января по март и в декабре (рис.
*Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 00-04-49022 и 00-15-97938).
301
1). В марте начинался прогрев всей толщи воды от 0 до 7 м; повышение температуры воды у дна происходило почти параллельно повышению температуры поверхностных вод. Наибольшие значения температуры воды зарегистрированы с июля по сентябрь с максимумом для поверхностных вод в августе (24,4-24,6 °С). В 1996 г. наибольшая разница температур на поверхности и у дна отмечена в мае (7,2 °С) и августе (5,4 °С), в 1997 г. - в июне и в июле (соответственно 10,6 и 9,8 °С). Скачок температуры совпадал с опреснением поверхностных вод. Так, максимальный градиент температур поверхностных и придонных вод зафиксирован в те дни, когда и градиент солености был наибольшим (рис. 1). В осенне-зимний период при резком понижении температуры наблюдались гомотермия и гомогалинность.
Нами были обнаружены личинки 6 видов усоногих раков: Balanus crenatus Bruguiére, B. improvisus Darwin, B. rostratus Hoek, Hesperibalanus hesperius (Pilsbry), Semibalanus cariosus (Pallas) и Chthamalus dalli Pils-bry. Личинки Cirri pedia присутствовали в планктоне в течение всего периода исследованний. Наименьшие, близкие к нулю значения плотности личинок во все годы наблюдений отмечены в марте при температуре около 0 °С (рис. 2). В это время встречались в небольших количествах личинки B. crenatus, H. hesperius и S. cariosus. Первый скачок численности личинок усоногих раков (от 200 до 700 экз./м3 в разные годы) зафиксирован в апреле-мае, при повышении температуры поверхностных вод до 9-12 °С и массовом цветении диатомовых водорослей. Возрастание численности личинок было обусловлено активным размножением 4 видов Cirripedia: C. dalli, B. crenatus, H. hesperius и S. cariosus, причем в 1996 г. преобладали личинки B. crenatus, а в 1997-1998 гг. -Chthamalus dalli. Летний минимум среднемесячной плотности личинок усоногих раков в 1996 г. отмечен в июле (127 экз./м3), в 1997 г. - в августе (104 экз./м3). В это время в планктоне встречались личинки B. improvisus, B. crenatus и H. hesperius. Относительное содержание личинок Cirri pedia в меропланктоне в летнее время было наименьшим в июле и составляло 2,8-3,0 % (рис. 2). Второй, самый высокий, годовой пик численности личинок Cirri pedia (1500 экз./м3 в 1996 г. и 8900 экз./м3 в 1997 г.) наблюдался в октябре. Он был вызван массовым размножением B. rostratus, причем доля личинок этого вида в меропланктоне составила в 1996 г. 54,5 %, в 1997 г. - 70,1 %. В ноябре-декабре с резким понижением температуры воды уменьшилось и количество личинок усоногих раков в планктоне (рис. 2). В это время встречались личинки B. crenatus, B. improvisus, B. rostratus и H. hesperius, их суммарная численность в декабре не превышала 33 экз./м3.
Balanus crenatus. Личинки этого вида появляются в планктоне в середине марта - начале апреля при температуре воды 0,6—1,5 °С (рис. 3, А). В 1996 г. вспышку численности личинок (370 экз./м3) наблюдали в первой половине апреля при температуре 3,5 °С; в конце апреля их количество уменьшилось до 23 экз./м3, а в первой декаде мая, при температуре 9-11 °С, снова возросло до 240 экз./м3 с преобладанием личинок поздних стадий. К середине мая, по-видимому, произошло массовое оседание личинок весенней генерации. В течение летних месяцев их среднемесячная плотность варьировала в пределах 25-32 экз./ м3 с максимумом в конце августа (117 экз./ м3) при температуре верхнего слоя воды 22,8 °С. В 1997 г. появление личинок B. crenatus зафиксировано в сере-
302
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-- 38 -- 36 -- 34 -- 32 -- 30 -- 28 -- 26 -- 24 -- 22 20 18 16 14 12 10 8 -- 6 -- 4
-- 2 -- 0
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V 1996 1997 1998
■s
-
и
0 =
01 -о
U
Рис. 1. Среднемесячные изменения температуры и солености в северной мелководной части Амурского залива в 1996-1998 гг. на поверхности и на глубине 6 м:/ — температура воды на поверхности, 2 — температура воды у дна, 3 - соленость воды на поверхности, 4 - соленость воды у дна Fig. 1. Monthly average variations of temperature and salinity in north coastal part of Amursky Bay during 1996 — 1998: / - surface temperature, 2 -bottom temperature, 3 - surface salinity, 4 - bottom salinity
„ 60 О»
S X я H а
О»
п о
а>
о
X
—
OJ и
о 2 ^ Н X U
о
X
h
О
50
40 --
30 --
20
10 --
i п ш IV V vi vn vm ix X xi хп
1996
Рис. 2. Среднемесячные изменения суммарной плотности (линия) и относительного содержания (гистограмма) личинок усоно-гих раков в меропланкто-не
Fig. 2. Monthly average dinamics of total cirri ped larval density and its relative maintenance. Line - density; bars - relative maintenance
-HF-+
I П in IV V VI vn vni IX X XI XII I П Ш IV V 1997 1998
5
с
5
с
Рис. 3. Динамика плотности личинок усоногих раков в 1996-1998 гг.: А -B. crenatus, Б - B. improvisus, B - B. rostratus, Г - H. hesperias, Д - C. dalli, E -S. cariosus; 1996, 1998 гг. - общая плотность, 1997 г. - по стадиям: 1 - общая,
2 - II—III, 3 - IV—VI, 4 - циприсовидные личинки
Fig. 3. Dinamics of cirriped larval density in north coastal part of Amursky Bay during 1996-1998: A - B. crenatus, Б - B. improvisus, В - B. rostratus, Г -
H. hesperius, Д - C. dalli and E - S. cariosus; 1996, 1998 - total density (1);
1997 - density by stage: 2 - II—III, 3 - IV-VI, 4 - cipris
дине марта при температуре 1,3 °С, затем они исчезли до конца апреля и, появившись, присутствовали в планктоне в незначительных количествах до начала ноября. Небольшой пик плотности (40-50 экз./ м3) наблюдался
во второй половине июня - первой декаде июля и немного больший (67 экз./м3) - в первой декаде октября. В 1998 г. личинки появились в планктоне в апреле. Зимой, как правило, личинки B. crenatus встречались единично. В 1996 г. суммарная годовая (по среднемесячным значениям) плотность личинок B. crenatus составила 282 экз./м3, их доля среди личинок других усоногих раков - 7,6 %, в 1997 г. - соответственно 149 экз./м3 и 1,27 %.
Balanus improvisus. Личинки появляются в планктоне в конце мая
- начале июня (рис. 3, Б), когда придонные воды прогреваются до 8,4 °С, а поверхностные - до 12,2 °С. В 1996 г. среднемесячная плотность в июне составила 132,5 экз./м3 с максимумом 267 экз./м3 в конце месяца при температуре поверхностных вод 15 °С. В июле наблюдалось снижение среднемесячной плотности до 50 экз./м3. В середине августа при температуре 24,6 °С отмечен максимум численности - 978 экз./м3 при среднемесячной плотности 230 экз./м3. В сентябре-октябре численность личинок B. improvisus резко сократилась, а в ноябре-декабре они встречались лишь единично. В 1997 г. наблюдалось, по сравнению с предыдущим годом, значительное снижение численности личинок этого вида, а также сокращение периода, в течение которого они встречались. Появившись в июне, они полностью исчезли из планктона уже в середине октября. Пик численности также выпал на август, но был существенно ниже - среднемесячная плотность составила 84 экз./м3, а максимальная, в середине августа, - 279 экз./м3 при температуре воды 23,8 °С. В конце августа, сентябре и октябре преобладали личинки более поздних стадий (IV-VI и циприсовидные). Доля личинок B. improvisus среди личинок других видов усоногих раков в 1997 г. составила только 1,57 %, в то время как в 1996 г. - 12,2 %; суммарная годовая численность уменьшилась в 1997 г. в 3 раза (184 экз./м3) по сравнению с 1996 г. (455 экз./м3).
Balanus rostratus. В 1996 г. личинки этого вида появились в последней декаде сентября при температуре верхнего слоя воды 17 °С. В октябре их численность значительно возросла и составила 1404 экз./м3 с максимумом 4166 экз./м3 в начале месяца при температуре 14 °С (рис. 3, В). В ноябре плотность личинок резко - в 47 раз - уменьшилась, в декабре они встречались единично. В 1997 г. личинки B. rostratus появились в начале октября сразу в очень большом количестве - 4600 экз./м3, в середине месяца, при температуре 11,6 °С, их плотность увеличилась до 15300 экз./ м3, а в последней декаде сократилась до 2867 экз./ м3. Среднемесячная плотность личинок этого вида в октябре 1997 г. составила 8589 экз./м3, в ноябре она уменьшилась до 1476 экз./ м3. Личинки IV-VI стадий и циприсовидные составили в октябре - первой декаде ноября 30 %, во второй декаде ноября - 50, в конце ноября - около 100 % от общего количества личинок B. rostratus. В декабре 1997 г. и январе-феврале
1998 г. личинки B. rostratus присутствовали в планктоне единично. В 1997 г. суммарная плотность личинок B. rostratus возросла по сравнению с 1996 г. в 7 раз (соответственно 10074 и 1458 экз./м3), их доля среди всех личинок усоногих в 1996 г. составила 39,2 %, в 1997 г. - 85,7 %.
Hesperibalanus hesperius. В 1996 г. появление личинок в планктоне (рис. 3, Г) зарегистрировано в начале апреля при температуре воды
1,1 °С. В середине апреля, при температуре воды 3,5 °С, их численность возросла до 270 экз./ м3 (в это время преобладали личинки ранних стадий),
306
к концу апреля уменьшилась до 45 экз./ м3 (преобладали личинки поздних стадий), а в начале мая снова увеличилась до 740 экз./ м3. Среднемесячная плотность в апреле и мае составила соответственно 107 и 194 экз./м3. В августе наблюдали второй пик численности личинок - 362 экз./м3 с максимумом (1153 экз./м3) в конце месяца, при температуре 22,8 °С. С сентября по декабрь личинки H. hesperius обнаруживались во всех пробах в небольших количествах. В 1997 г. с января по апрель личинки отмечались единично. В мае их среднемесячная плотность увеличилась до 52 экз./м3. Июньский пик плотности также был несколько ниже, чем в 1996 г., - 117 экз./м3, но второй максимум, зарегистрированный в сентябре при температуре 17,4 °С (583 экз./м3), и среднемесячные значения плотности в октябре и ноябре (139,0 и 172,5 экз./м3) значительно превышали таковые предыдущего года. В декабре плотность личинок уменьшилась до 15 экз./м3, в январе и феврале 1998 г. они встречались единично, а в апреле-мае вновь присутствовали в небольшом количестве. Суммарная годовая плотность личинок этого вида в 1996 г. имела значение 993 экз./м3, в 1997 г. - 1177 экз./м3, относительное содержание среди личинок Cirri pedia составляло соответственно 26,7 и 10,0 %.
Chthamalus dalli. Личинки появляются в планктоне в конце апреля - начале мая при температуре воды 7-10 °С. Максимальная годовая численность ежегодно наблюдалась в мае при температуре воды 9,0-11,5 °С (рис. 3, Д). В 1996 г. она имела значение 175 экз./м3 с максимумом 362 экз./м3, в 1997 г. - 107 с максимумом 223, а в 1998 г.
- 130 экз./м3 с максимумом 253 экз./м 3. В 1996 г. плотность личинок этого вида была достаточно высокой до конца июня, в то время как в последующие годы - лишь в мае. В 1997 г. в течение всего периода нахождения личинок в планктоне преобладали науплии IV-VI стадий и циприсовидные личинки. Суммарная годовая плотность личинок C. dalli в 1996 г. составила 311 экз./м3, в 1997 г. - 132 экз./м3, относительное содержание личинок - соответственно 8,4 и 1,1%.
Semibalanus cariosus. Личинки этого вида оказались самыми малочисленными (рис. 3, Е). В разные годы они отмечались в планктоне в течение 1-3 мес при температуре воды от 1 до 13 °С. В 1996 г. обнаружены лишь в начале апреля (4 экз./м3), в 1997 г. - 24 апреля и 14 мая (соответственно 5 и 133 экз./м3), причём личинки ранних и поздних стадий встречались в равном количестве. В 1998 г. с марта до конца апреля они встречались единично, в конце апреля плотность их несколько выросла (до 17 экз./м3) и достигла максимума в начале мая (27 экз./м3). Суммарная годовая плотность личинок S. cariosus была в 1996,
1997 и 1998 гг. соответственно 0,8, 4,7 и 24,5 экз./м3, их относительное содержание имело крайне низкие значения (0-0,3 %).
Доминирующим видом среди личинок усоногих раков в северной мелководной части Амурского залива является тихоокеанский широкораспространенный бореальный вид B. rostratus. Хотя период нахождения в планктоне личинок этого вида не столь продолжителен, как у H. hesperius, по численности он, несомненно, преобладает. Такие высокие (до 8,5 тыс. экз./м3) среднемесячные значения плотности личинок одного вида Cirri pedia для зал. Петра Великого зарегистрированы впервые. Так, в планктоне бухты Алексеева о.Попова в период с 1988 по 1990 г. (Корн, 1994) личинки B. rostratus тоже преобладали среди других видов усоногих раков, были близки и сроки нахождения в планктоне, однако
307
их концентрация не превышала 540 экз./м3. В зал. Восток массовый вымет науплиев B. rostratus наблюдали во второй половине октября синхронно с осенним цветением диатомовых водорослей при температуре 8-12 °С; личинки присутствовали в планктоне около двух месяцев, оседание молоди на субстрат происходило в декабре (Овсянникова, Корн, 1981; Корн, 1986). Таким образом, очевидно, что во всех исследованных участках зал. Петра Великого нахождение личинок B. rostratus в планктоне приурочено к осенне-зимнему периоду с максимальной численностью в октябре - начале ноября. Согласно Хайнсу (цит. по Корн, 1988б), разделившему изученные виды усоногих раков по типу репродуктивного цикла на 5 групп, B. rostratus можно отнести к первой группе, у представителей которой инкубируется одна крупная генерация личинок, они выходят в планктон синхронно с цветением диатомовых водорослей. Поскольку температурный диапазон встречаемости личинок этого вида довольно велик и составляет в разных районах и на разных глубинах 4-17 °С, можно предположить, что лимитирующими нерест факторами являются главным образом продолжительность светового дня и наличие пищи. Очевидно, что в исследованном нами районе северной мелководной части Амурского залива, отличающемся самой высокой численностью (до 15300 экз./ м3) личинок, находится достаточно устойчивое природное поселение B. rostratus, не испытывающее сколько-нибудь серьезного пресса со стороны видов-обрастателей B. improvisus и B. crena-tus, численность личинок которых невелика.
Вторым по численности среди личинок усоногих раков оказался тихоокеанский широко распространенный бореальный H. hesperius. Он имеет и наиболее длительный, в течение почти всего года, период присутствия личинок в планктоне. Первый пик численности личинок H. hesperius зарегистрирован нами в оба года в конце весны - начале лета, второй максимум в 1997 г. наблюдался на месяц позднее по сравнению с предыдущим годом, однако налицо два пика репродуктивной активности вида: весенне-летний и осенний. В зал. Посьета H. hesperius размножается тоже круглый год в широком диапазоне температур, от отрицательных до 20-25 °С, имея два максимума - во второй половине июня и в октябре (Овсянникова, Левин, 1982). В бухте Алексеева о.По-пова максимумы численности личинок H. hesperius наблюдались в июне и августе-сентябре, что также свидетельствует о двукратном размножении в году (Корн, 1994). Однако максимальные в бухте Алексеева значения плотности - 50 экз./м3 - в 23 раза ниже зарегистрированных нами величин для мелководной части Амурского залива. В зал. Находка личинки этого вида также являются субдоминантными. Летний максимум их численности наблюдается в самый теплый месяц - июль, при температуре 20 °С (Корн, 1999). H. hesperius - активный эпибионт, встречается обычно на раковинах моллюсков и панцирях крабов, реже - в обрастании судов и гидротехнических сооружений (Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1972). Высокая численность личинок в планктоне северной мелководной части Амурского залива свидетельствует о наличии достаточно большой плотности донных организмов - субстратов для обитания этого вида и оседания его личинок.
Размножение бореально-арктического вида B. crenatus исследовано в различных акваториях многими авторами (обзор этих работ приведен в статьях Куликова, Корн, 1991; Korn, Kulikova, 1995). Сроки размножения B. crenatus различны в разных широтах. Так, в Авачинском
308
заливе (Камчатка) его личинки, как правило, появляются в конце марта при отрицательных значениях температур, в апреле-мае, при прогреве водных масс до 5 °С, их плотность достигает максимальных значений (до 9500 экз./м3), в течение лета количество науплиев постепенно убывает, в октябре они исчезают из планктона. Массовое оседание происходит здесь в начале июня (Korn, Kulikova, 1995). В самом северном прибрежном районе дальневосточных морей, бухте Провидения (Берингово море), в 1992 г. высокая численность личинок наблюдалась в начале июля (1760-2900 экз./м3) при температуре 6 °С, причем большая часть их находилась на стадии, предшествующей оседанию (Куликова и др., 1996). В зал. Находка максимальную плотность личинок этого вида отмечали во второй половине июня при температуре 14 °С (Корн, 1999). По данным А.Н.Горина и А.М.Мурахвери (1973), в Амурском заливе наблюдаются два отчетливых пика оседания личинок - в июне и октябре при температуре 10-12 °С. В бухте Алексеева о.Попова личинки B. crenatus встречались с апреля по декабрь с максимумом плотности (40 экз./м3) в начале июня (Корн, 1994). В исследованном нами районе личинки B. crenatus присутствовали практически круглогодично, пики их численности (от 20 до 150 экз./м3) отмечали в планктоне весной (апрель-май) и осенью. Таким образом, на севере, в Авачинском заливе и в бухте Провидения, наибольшая концентрация личинок в планктоне зарегистрирована при температурах 4-6 °С, в то время как южнее, у берегов Приморья, при 10-14 °С. Период наибольшей численности личинок этого вида, как правило, на всех участках ареала приурочен к весеннему и раннелетнему периодам. Продолжительный период встречаемости личинок B. crenatus и H. hesperius в планктоне свидетельствует о том, что эти виды размножаются многократно в течение года (принадлежат по классификации Хайнса к третьей группе (цит. по Корн, 1988б). Плодовитость этих видов сравнительно невелика. Период размножения широко-бореального H. hesperius лимитируется низкими температурами, а боре-ально-арктического B. crenatus, напротив, высокими, что подтверждается как нашими, так и литературными данными.
Личинки вида-интродуцента, изначально атлантического субтропи-ческо-низкобореального вида Balanus improvisus играют не столь значительную роль в планктоне северной мелководной части Амурского залива, как B. rostratus, B. crenatus и H. hesperius - их содержание в общей массе личинок Cirri pedia составляет лишь 1,6-11,7 %. В планктоне Амурского залива на разрезе мыс Красный - п-ов Песчаный в 1986 г. личинок B. improvisus находили с начала июня по сентябрь (Корн, 1991а). Наибольшую численность (418 экз./м3) отмечали в середине июля в районе мыса Красного. В бухте Алексеева о.Попова личинки B. improvisus встречались с июня по декабрь в широком диапазоне температур - от плюс 23,0 до минус 1,7 °С с максимумами плотности в разные годы в июле-августе и сентябре-октябре (Корн, 1994). Осенний пик численности был, как правило, выше летнего, максимальная зарегистрированная плотность достигала в отдельных пробах 600-800 экз./м3. В районе о.Рейнеке, в отличие от бухты Алексеева, этот вид не занимал доминирующего положения и личинки его встречались единично с августа по июль (Корн, 1991а). Нами показано, что в мелководной части Амурского залива годовая суммарная плотность личинок B. improvisus в 1997 г. уменьшилась в 2,4 раза по сравнению с 1996 г. и сократился период, в течение которого личинок находили в планктоне.
309
Личинок тихоокеанского широко распространенного бореального вида Chthamalus dalli встречали в северной мелководной части Амурского залива с конца апреля по начало июля с максимальной численностью (107-175 экз./м3) в мае при температуре 8-11 °С. В Авачинском заливе личинки C. dalli в небольшом количестве находились в планктоне с конца мая по вторую декаду июля, максимальная плотность (75 экз./м3) отмечена в июне при температуре 10 °С (Куликова, Корн, 1991; Korn, Kulikova, 1995). У берегов о.Рейнеке в 1988-1989 гг. личинки этого вида были немногочисленны и встречались в июне-июле, причем в июле отмечались только науплии старших стадий и циприсовидные личинки (Корн, 1991б). В зал. Находка личинки C. dalli были обнаружены тоже в летние месяцы, с июня по август. Продолжительность нахождения личинок в планктоне в бухте Алексеева в 2,5 раза больше, чем в других исследованных районах. По данным О.М.Корн (1994), личинки С. dalli в разные годы находились там с апреля по сентябрь с наибольшей численностью (16 экз./ м3) в конце мая - начале июня при температуре воды 11-13 °С. Наши исследования показали, что период нереста хтама-люса ограничен коротким периодом с середины весны по начало лета.
Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид S. cario-sus размножается один раз в год, ранней весной. Этот вид у берегов Приморья не является массовым, и его личинки в планктоне немногочисленны. В мелководной части Амурского залива они встречались в марте, апреле и мае в диапазоне температур от минус 1 до плюс 13 °С с максимумом плотности (до 35 экз./м3) в мае при температуре 8-12 °С. В 1988-1989 гг. в Амурском заливе личинки S. cariosus не были обнаружены (Корн, 1991а). В зал. Восток личинок отмечалось больше; они появились в планктоне в марте при температуре воды 0-1 °С, плотность в это время была максимальной (100 экз./м3), в конце апреля произошло оседание молоди на субстрат (Корн, 1986, 1989). У берегов Камчатки этот вид является одним из доминирующих. В Авачинской губе личинки S. cariosus находились в планктоне с конца марта при температуре минус 1-2 °С до первой декады июня. Наибольшие плотности (1900-16000 экз./м3) зарегистрированы в апреле (Куликова, Корн, 1991; Korn, Kulikova, 1995). Согласно классификации Хайнса, S. cariosus
- типичный представитель первой группы усоногих раков, размножающихся один раз в год. Для них характерны большая продолжительность жизни, позднее наступление половозрелости, длительное вынашивание крупной генерации, завершающееся выходом личинок синхронно с весенним цветением диатомового планктона (Корн, 1986).
Проводившиеся весной, летом и осенью 1991 г. исследования планктона в Амурском заливе показали, что личинки усоногих раков присутствовали в течение всего периода наблюдений, причем плотность их возрастала от весны к осени следующим образом: во второй половине мая - 172 экз./м3, в первой половине июля - 280, а в конце октября -начале ноября - 1634 экз./м3. Наибольшие скопления личинок Cirri pedia отмечали в центральной части Амурского залива и к северу от п-ова Песчаного (Состав..., 1991). По-видимому, высокую плотность личинок баланусов поздней осенью обусловило размножение личинок B. rostratus. Вероятно, что и в 1991 г. они доминировали среди личинок других усо-ногих раков в планктоне Амурского залива.
Таким образом, в прибрежной мелководной части Амурского залива личинки усоногих раков наблюдались в планктоне круглогодично,
310
что обусловлено высоким видовым разнообразием, разновременными и растянутыми сроками размножения отдельных видов Cirripedia. Практически полное отсутствие в северной мелководной части Амурского залива антропогенных субстратов обусловливает доминирование в планктоне личинок усоногих раков, предпочитающих субстраты естественного происхождения - B. rostratus и H. hesperius. Достаточно высокая эвтрофикация вод создает здесь благоприятные условия для жизни ви-дов-фильтраторов, в том числе и усоногих раков, что, по-видимому, и является причиной самой высокой для Японского моря численности личинок баланусов в планктоне.
Литература
Горин А.Н., Мурахвери А.М. Сезонная динамика оседаний и рост баляну-сов и мидий в заливе Петра Великого // Экология. - 1973. - № 2. - С. 86-89.
Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. - М.: МГУ, 1972. - 214 с.
Корн О.М. Размножение и личиночное развитие массовых видов усоно-гих раков отряда Thoracica в заливе Петра Великого Японского моря: Авто-реф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - 22 с.
Корн О.М. Определитель личинок массовых видов усоногих раков (Cirri pedia , Thoracica) залива Петра Великого Японского моря: Препринт № 23. Владивосток: ДВО РАН, 1988а. - 50 с.
Корн О.М. Биология размножения усоногих раков отряда Thoracica // Биол. моря. - 1988б. - № 2. - С. 3-15.
Корн О.М. Размножение усоногого рака Semibalanus cariosus в Японском море // Биол. моря. - 1989. - № 5. - С. 40-48.
Корн О.М. Личинки усоногого рака Balanus improvisus в Японском море // Биол. моря. - 1991а. - № 1. - С. 52-62.
Корн О.М. Многолетняя динамика личинок усоногих раков в районах гидробиотехнических установок для выращивания гребешка. - Владивосток, 1991б. Деп. в ВИНИТИ 29.12.91, № 4865-В91.
Корн О.М. Многолетние изменения видового состава и численности личинок усоногих раков в бухте Алексеева острова Попова Японского моря // Биол. моря. - 1994. - № 2. - С. 100-106.
Корн О.М. Распределение личинок усоногих раков в заливе Находка (Японское море) // Биол. моря. - 1999. - Т. 25, № 5. - С. 365-371.
Куликова В.А., Корн О.М. Сезонная динамика численности и вертикальное распределение пелагических личинок усоногих раков в Авачинской губе // Биол. моря. - 1991. - № 3. - С. 28-37.
Куликова В.А., Корн О.М., Волвенко И.В. и др. Меропланктон прибрежной зоны Камчатки и Чукотки // Биол. моря. - 1996. - Т. 22, № 6. - С. 346-351.
Овсянникова И.И., Корн О.М. Науплиальные стадии клювоносого морского желудя Balanus rostratus eurostratus Broch // Систематика и хорология донных беспозвоночных дальневосточных морей. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. - С. 36-42.
Овсянникова И.И., Левин В.С. Динамика роста балануса Solidobalanus hesperius на створках приморского гребешка в условиях донного выращивания // Биол. моря. - 1982. - № 4. - С. 44-51.
Состав и обилие зоопланктона в зонах искусственных рифов и нерестилищ промысловых рыб в заливе Петра Великого: Отчет о НИР / ТиНРО. - Владивосток, 1991. - 23 с.
Тарасов Н.И., Зевина Г.Б. Усоногие раки морей СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 267 с.
Korn O.M., Kulikova V.A. Seasonal species composition and distribution of barnacle larvae in Avacha Inlet (Kamchatka) // J. of Plankton Research. -1995. - Vol. 17, № 2. - P. 221-234.
