CC BY
76
УДК 595.143:591.9(28:470.71)
Р.П. Токинова, А.Р. Закирова
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, r.tokin@rambler.ru
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИЯВОК (CLITELLATA: HIRUDINIDA) В ПРЕСНОВОДНОЙ ФАУНЕ ТАТАРСТАНА
На основе анализа собственных материалов 2009-2016 гг. и с учетом литературных данных за 1904-2015 гг. проведена инвентаризация таксономического состава пиявок (Annelida: Clitellata: Hirudinida) в пресноводной фауне Республики Татарстан. Обобщенный список пиявок насчитывает 17 видов из 11 родов и 4 семейств. Обсуждается зоогеографический состав, сведения по встречаемости и распределению пиявок в водных объектах.
Ключевые слова: пиявки; инвентаризация; таксономический состав; Республика Татарстан.
Введение
Пиявки - кольчатые черви (Annelida: Clitellata: Hirudinida), широко распространенные во всех биогеографических областях Земного шара (кроме Антарктики). В Мировой фауне насчитывается около 670 видов пиявок, большая часть которых (около 70% видов) населяет пресноводные и со-лоноватоводные водоемы (Sket, Trontelj, 2008). Значение пиявок в водных экосистемах определяется их ролью активных хищников, заглатывающих мелких беспозвоночных целиком или частями, а также как эктопаразитов, сосущих кровь и другие жидкости тела многих беспозвоночных и позвоночных, включая человека (Лукин, 1976). Вместе с тем, входя в пищевой рацион многих видов рыб, пиявки являются одним из компонентов кормовой базы промысловых гидробионтов.
Современные представления о таксономическом разнообразии пиявок в Волжском бассейне складывались, главным образом, благодаря гидробиологическим исследованиям реки Волги и водохранилищ, образованных на ее протяжении. В Татарстане (РТ), расположенном в месте слияния Волги с Камой, данные по встречаемости представителей этой группы стали накапливаться с 1930-х годов в работах Татарского отделения ГосНИОРХ, проводившего систематические исследования кормовой базы рыб Волги, Камы, их придаточных водоемов, а с образованием Куйбышевского водохранилища в 1955-1957 гг. особое внимание уделявшему процессам формирования водной фауны в новых гидрологических условиях (Громов, 1935; Егерева, 1935 и др.). Многочисленные сведения о пиявках в составе зообентоса пойменных водоемов Волги в окрестностях г. Казани, а затем и в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища, приводятся в работах казанского гидробиолога Х.М. Курбан-галиевой (Курбангалиева, 1938, 1957, 1966).
Специальных исследований, посвященных таксономическому разнообразию пиявок в региональной фауне, немного. Первым из таковых является работа казанского зоолога Н.А. Ливанова, рассматривающая вопросы систематики пиявок, в которой приводится описание нового вида Protoclepsis meyeri из окрестностей Казани (Livanow, 1902). С. Лискевич в 1919-1921 гг. провел целенаправленные исследования видового состава пиявок в фауне Казанской губернии (территория современных республик Татарстан, Марий Эл и Чувашия); в свой итоговый обзор он включил сведения по 17 видам (Лискевич, 1922), позднее специалистами некоторые из приводимых названий (в том числе и Pr. meyeri) были сведены в синонимы. В 1957-1960 гг. Е.И. Лукиным исследованы пиявки Куйбышевского водохранилища (от г. Чебоксар до г. Куйбышева и нижняя часть р. Камы) с целью выявления изменений в их населении, связанных с трансформацией гидрологического режима волжских вод после ввода в эксплуатацию Жигулёвской ГЭС. Среди 9 обнаруженных видов, основу населения пиявок составил комплекс из 5 «стандартных форм» волжской фауны: Helob-della stagnalis, Erpobdella octoculata, Erpobdella nigricollis, Glossiphonia complanata и Piscicola geometra (Лукин, 1962).
В последние несколько десятилетий информация по встречаемости пиявок в водных объектах Татарстана приводится во множестве гидробиологических и экологических исследований и ограничена, как правило, указанием пиявок в списках гидробионтов (Экологические проблемы ..., 2003; Экология города Казани, 2005). В целом, имеющиеся в литературе сведения о пиявках носят разрозненный характер и не дают целостного представления о составе и распределение этой группы животных в пресноводной фауне Татарстана.
Настоящая работа задумана как подведение итогов таксономической инвентаризации пиявок в пресноводной фауне РТ, основанной как на обобщении сведений, имеющихся в литературе, так и на анализе собственного материала по пиявкам, собранным авторами в ходе гидробиологических исследований водных объектов РТ.
Материалы и методы исследования
Фактическим материалом для данной статьи послужили сборы пиявок, сделанные в период с 2009 по 2016 годы в ходе гидробиологических исследований разнотипных водных объектов Татарстана. В общей сложности, исследовано 19 объектов (водохранилища, озера, малые реки, пруды и старицы, малые временно пересыхающие водоемы), география которых охватывает 6 муниципальных районов (Альметьевский, Высокогорский, Заинский, Зеленодольский, Лаишевский и Сабинский), г. Казань и акваторию Заинского и Куйбышевского (в пределах РТ) водохранилищ. Пиявки исследовались в составе макрозообентоса и зооперифитона (паразитологический осмотр рыб не входил в задачи). Сбор пиявок производился с берега вручную путем осмотра подводных камней и затопленных коряг, или сачковым обловом гидробионтов в прибрежных зарослях макрофитов; с более глубоких участков водоемов сбор осуществлялся при помощи бентосного дночерпателя Петерсена. Объем полученного материала составляет, в общей сложности, 80 проб с 679 экземплярами пиявок. Материал распределен по разным водоемам неравномерно: наибольшее количество проб получено из озер Верхний, Средний и Нижний Кабан (г. Казань, 2009-2014 гг.) - 39 сборов, 447 экз.; Куйбышевское водохранилище (Волжский, Волжско-Камский и Камский плесы) (2016 г.) - 14 сборов, 21 экз.; озера Белое, Линево и Раифское (Волжско-Камский природный биосферный заповедник) (2014-2016 гг.) - 10 сборов, 27 экз.; р. Степной Зай и ее бассейн (Заинское водохранилище, пруд г. Альметьевска) (2015, 2016 гг.) - 7 сборов, 174 экз.; водоемы Высокогорского р-на: старица р. Казанки (2016 г.) - 2 сбора, 6 экз., оз. Большое Голубое (2016 г.) - 2 сбора, 2 экз. и оз. Кара-Куль (2016 г.) - 1 сбор, 3 экз.; р. Саба, н.п. Бол. Сабы (2016 г.) - 2 сбора, 3 экз.; небольшие временные пересыхающие водоемы (лужи) Лаишевского р-на (2015, 2016 гг.) - 3 сбора, 5 экз. Определение таксономической принадлежности пиявок проведено по фиксированным (70% этанол) особям с использованием определительных таблиц Е.И. Лукина и И.Г. Циплёнкиной (Лукин,
1976; Определитель ..., 1977; Определитель ..., 2016).
Для расчета частоты встречаемости отдельных видов пиявок использована формула:
P. = 100 х m/M,
i i '
где m - число проб, в которых был найден вид i, M - общее число проб, содержащих пиявок. Индекс доминирования видов ID рассчитан по формуле Палия - Ковнацки (Шитиков и др., 2003):
ID = P. х N. / N,
ii
где Ni - число особей пиявок вида i, N - общее число особей пиявок всех видов.
Результаты и их обсуждение
В результате обобщения и анализа данных из литературных источников за более чем столетний период (с 1904 по 2015 гг.), нами установлен таксономический состав пиявок, встреченных в разное время в водных объектах РТ. После приведения таксономических названий в соответствие с современной номенклатурой, число известных видов пиявок составило 16 (табл. 1). В ходе собственных исследований пиявок в 2009-2016 гг. нами подтверждено присутствие в современной гирудофауне 12 из ранее указываемых пиявок, тогда как остальные четыре вида в наших сборах не обнаружены. Из последних две рыбьи пиявки, Piscícola fasciata и Caspiobdella fadejewi, паразитируют на рыбах в течение всего года и обнаруживаются, преимущественно, при паразитологи-ческом обследовании рыб. Вместе с тем, в 2016 г. нами обнаружена пиявка Archaeobdella esmonti, которая является недавним вселенцем в волжские водохранилища и ранее в фауне Татарстана не указывалась. Таким образом, обобщенный список пресноводных пиявок в фауне РТ насчитывает 17 видов и 11 родов из 4 семейств: Piscicolidae (3 вида), Glossiphonidae (8), Haemopidae (1) и Er-pobdellidae (5).
Как видно, данная группа гидробионтов в пресных водах РТ немногочисленна и представлена, в основном, родами с одним или двумя видами (в случае с Erpobdella - с 4-мя видами). Наиболее ранние указания на пиявок относятся к концу XIX в. и уже к началу 40-х годов ХХ в. видовой состав этих гидробионтов в регионе был полностью установлен.
Среди семейств пиявок наиболее высоким таксономическим разнообразием выделяется Glossiphoniidae, насчитывающее 8 видов и 5 родов. Большая часть глоссифонид продолжает встречаться в современной фауне Татарстана, тогда как два вида, Theromyzon maculosum и Placobdella costata, известны только из литерату-
Таблица 1. Видовой состав пиявок пресноводной фауны Татарстана, обобщенный по данным из литературных источников (1904-2015 гг.) и собственным материалам (2009-2016 гг.),
с указанием года их первого обнаружения
№№ Названия таксонов Год обнаружения Литературные данные Собственные данные
сем. Piscicolidae Johnston, 1865
1 Piscícola geometra (Linnaeus, 1761) 1900 г.1 V V
2 Piscícola fasciata Kollar, 1842 1932 г.2 V -
3 Caspiobdella fadejewi (Epstein, 1961) 1981 г.3 V -
сем. Glossiphoniidae Vaillant, 1890
4 Alboglossiphonia heteroclita (Linnaeus, 1761) 1921 г.4 V V
5 Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758) 1891 г. 4 V V
6 Glossiphonia concolor (Apathy, 1888) 1891 г. 4 V V
7 Theromyzon tessulatum (Müller, 1774) 1920 г.4 V V
8 Theromyzon maculosum (Rathe, 1862) нач. 1900-х гг.5 V -
9 Placobdella costata (Muller, 1846) 1920 г. 4 V -
10 Helobdella stagnalis Linnaeus, 1758 1899 г.1 V V
11 Hemiclepsis marginata (Müller, 1774) 1920 г. 4 V V
сем. Haemopidae Richardson, 1969
12 Haemopis sanguisuga (Linnaeus, 1758) 1920 г. 4 V V
сем. Erpobdellidae Blanchard, 1894
13 Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758) 1891 г.4 V V
14 Erpobdella nigricollis (Brandes, 1900) 1891 г.4 V V
15 Erpobdella lineata (Müller, 1774) 1921 г.4 V V
16 Erpobdella testacea (Savigny, 1820) 1939 г. й V V
17 Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 2016 г.7 - V
Итого: 16 13
Примечания: 1 - Мейснер, 1904; 2 - Громов, 1935; 3 - Лапкина, Комов, 1983; 4 - Лискевич, 1922; 5 - Livanow, 1902; 6 -Жадин, 1948; определение Ц.И. Иоффе; 7 - авторы статьи.
ры по находкам более, чем 80-летней давности. Th. maculosum отмечен С. Лискевичем летом 1919 г. на утках в болоте близ г. Спасска (ныне затоплен Куйбышевским водохранилищем - примеч. авторов); на находки этого вида в начале 1900-х гг. у с. Атлашкино указывал и Н.А. Ливанов (Лискевич, 1922). Также Н.А. Ливановым приводятся сведения о встречах летом 1920 г. в оз. Раифском черепашьей пиявки Pl. costata (Лискевич, 1922). Черепашью пиявку находили также в пойменных озерах нижнего течения Камы в 1932 г. (Егерева, 1935). Считается, что, в связи со своим паразитическим образом жизни, эта пиявка встречается там, где обычно обитают черепахи (Лукин, 1976). Единственный известный в исторический период для нашего региона вид, европейская болотная черепаха Emys orbicularis, однако, признан исчезнувшим с территории РТ (Красная книга РТ, 2016, с. 234, 236). Вероятно, исчезновение основного хозяина могло послужить фактором, суще-
ственно ограничившим встречаемость Pl. costata в регионе.
Семейство Piscicolidae, объединяющее пиявок, паразитирующих на рыбах, в региональной фауне представлено тремя видами. В наших сборах встречалась только пиявка-землемер Piscicola geometra, паразитирующая на многих видах рыб. В отличие от P fasciata и C. fadejewi, инвазии рыб пиявкой-землемером носят сезонный характер. Зимой и ранней весной P geometra паразитирует на рыбах, с конца мая и летом она практически не встречается на рыбах (Лапкина, Комов, 1983). Именно в этот период пиявка обнаружена нами в донных биоценозах озер Верхний и Средний Кабан (18 июня и 20 октября 2009 г.) и верхнего течения р. Степного Зая (13 августа 2015 г.).
Семейство Erpobdellidae включает свободно-живущих хищных пиявок, охотящихся на различных мелких беспозвоночных: олигохет, полихет, водных личинок насекомых. В РТ встречаются
все 5 видов этого семейства, известных в бассейне Волги. Er. octoculata, Er. nigricollis, Er. testacea и Er. lineata являются обычными обитателями вод Средне-Волжского бассейна, тогда как Ar. esmonti является недавним (с 1990-х годов) вселенцем в волжские водохранилища.
Семейство Haemopidae в гирудофауне РТ представлено единственным видом Haemopis sanguisuga, обитающим в озерах и старицах рек, в мелких пересыхающих водоемах. В период размножения гемопис выползает на берег для откладки коконов, в связи с чем его иногда находили на берегу рядом с водоемом (05.05.2016 г., старица р. Казанки).
Из анализа данных по частоте встречаемости и индексу доминирования пиявок, рассчитанных на основе имеющегося фактического материала, наиболее обычными и распространенными в современной гирудофауне Татарстана являются следующие 4 вида. H. stagnalis и Er. octoculata характеризуются максимальными значениями частоты встречаемости - по 36.4%, другие 2 пиявки, Er. nigricollis и Gl. complanata, встречаются в 16.9% и 15.6% проб, соответственно (табл. 2). Редкими находками в региональной фауне отличаются Er. testacea и Th. tessulatum (по 2.6%).
В гирудофауне исследованных озер и малых рек главенствующая роль принадлежит паразиту/хищнику мелких беспозвоночных H. stagnalis. Безусловное доминирование двуглазой пиявки в биоценозах отчасти объясняется вынашиванием пиявкой эмбрионов, из-за чего в пробах со взрослыми особями нередко встречается в большом количестве эмбриональная молодь, отвалившаяся при фиксации. В Куйбышевском водохранилище H. stagnalis уступает свое доминирование хищной пиявке Er. mgricoПis.
Перечисленные виды пиявок (Н. stagnalis, Er. octoculata, Ег. mgricoШs и Gl сотрШпаШ), отмечались как наиболее обычные формы также и столетие назад для придонной фауны Волги на всем протяжении ее русла (Лукин, 1962, с. 30). Этот же комплекс видов оставался ведущим в населении пиявок после зарегулирования Волги, в только что образованном Куйбышевском водохранилище (Лукин, 1962, 1976). Однако, в современный период в гирудофауне Куйбышевского водохранилища мы наблюдаем изменения в структуре доминирования: из комплекса ведущих видов выпадает Gl сотрШпаШ, а конкуренцию Ег. осЮсиШа и Ег. mgricoШs начинает составлять пи-явка-вселенец Аг. esmonti, активно участвующая в
Таблица 2. Частота встречаемости и индексы доминирования пиявок в гирудофауне водных объектов Республики Татарстан (по материалам 2009-2016 гг.)
Названия видов Частота встречаемости, % Индекс доминирования, ID
Куйбышевское водохранилище малые реки (2) озера (7) временно пересыхающие водоемы (4)
Helobdella stagnalis 36.4 5.71 23.00 18.56
Erpobdella octoculata 36.4 1.27 7.77
Erpobdella nigricollis 16.9 8.89 0.04 0.91
Glossiphonia complanata 15.6 0.44 0.50
Glossiphonia concolor 6.5 0.04 0.04
Archaeobdella esmonti 6.5 7.94
Haemopis sanguisuga 5.2 0.01 17.83
Alboglossiphonia heteroclita 3.9 0.32 0.13 0.02
Piscicola geometra 3.9 0.04 0.01
Hemiclepsis marginata 3.9 0.03
Erpobdella lineata 3.9 21.43
Erpobdella testacea 2.6 1.66
Theromyzon tessulatum 2.6 0.04
Количество проб/экз.: 14/21 12/158 50/475 4/6
освоении донных биоценозов. Впрочем, данный вывод, основывающийся на результатах лишь однолетних наблюдений в водохранилище (2016 г.), носит предварительный характер.
Среди других водных объектов исследуемого региона своеобразием населения пиявок выделяются мелкие водоемы, временно пересыхающие в летний засушливый сезон. К таковым относятся небольшой водоем, наполняемый талыми водами в лесном массиве у пос. Бор. Матюшино (20.04.2015 г. и 7.05.2015 г.) и мелководный, частично изолированный от оз. Раифское, участок, зарастающий макрофитами (Волжско-Камский заповедник, 4.10.2014 г.). Приуроченностью к таким водоемам выделяются Er. lineata и H. sanguisuga. В специфических условиях периодически пересыхающих водоемов, эти пиявки, не встречая конкуренции со стороны других более обычных видов, в обводненный период достигают довольно массового развития.
Основу гирудофауны Татарстана, как и Волжского бассейна в целом, составляют виды с широким географическим распространением: голар-ктико-неотропические и голарктические (ГОЛ) (4 вида) и палеарктические (ПАЛ) (5) (рис.; типизация ареалов по Лукину, 1976). Палеарктические эндемики с ограниченным распространением представлены двумя европейско-западносибир-скими (Пес), одним бореальным (Пб), двумя южными (Пю) и тремя понто-каспийскими (Пк) видами. Среди этой группы достаточно широким распространением в водных объектах РТ характеризуется лишь европейско-западносибирская Er. nigricollis, тогда как все другие представители имеют ограниченное присутствие. Обращает внимание слабая представленность в региональной гирудофауне южных волжских видов, из четырех пиявок у нас известны две - Er. lineata и Pl. costata, встречавшаяся в 1920-1930-х гг. и, возможно, уже исчезнувшая с территории РТ. До сих пор отсутствуют достоверные факты встреч в РТ пиявок Hirudo medicinalis (Linnaeus, 1758) и
ñ 4
¡a з
Éj 2
Ш
И п
Рис. 1. Зоогеографический состав пиявок в фауне Волжского бассейна (1) и Татарстана (2)
*Условные обозначения см. в тексте.
Batrachobdella paludosa (Carena, 1824), местообитания которых приурочены в основном к стоячим и медленно текучим водам.
Из пиявок реликтового понто-каспийско-го комплекса видов, P fasciata, C. fadejewi и Ar. esmonti (Ляшенко и др., 2012), в Татарстане встречаются все три вида. Рыбья пиявка P. fasciata была обнаружена на сомах из устья р. Свияги (Громов, 1935) еще до зарегулирования Волги и это упоминание остается единственным для региональной фауны и по сей день. Находки C. fadejewi и Ar. esmonti приурочены к Куйбышевскому водохранилищу. Паразитическая C. fadejewi в пределах РТ впервые отмечена в 1981 г. на лещах (Лапкина, Комов, 1983) и тогда же, в 1981-1982 гг., на стерляди в Свияжском заливе водохранилища (Любарская, Лаврентьева, 1985). Свободноживущая Ar. esmonti в Куйбышевском водохранилище отмечалась в 2002 и 2005 гг. в устье р. Цивиль (Чувашия) и на русле Ульяновского плеса (Ульяновская область) (Зинченко и др., 2008). Летом и осенью 2016 г. нами были зафиксированы находки Ar. esmonti в Куйбышевском водохранилище в пределах границ РТ: в Волжском (у г. Казани) и в Волжско-Камском (Куйбышевский затон и у пгт. Рыбная Слобода) плесах. Обе пиявки, C. fadejewi и Ar. esmonti, считаются инвазионными, их вселению и широкому распространению в волжских водохранилищах способствовало речное судоходство или случайный занос при интродукции кормовых беспозвоночных понто-каспийского происхождения.
Заключение
На основе обработки материала по пиявкам (около 680 экз.), собранным авторами в 2009-2016 гг. в водных объектах Казани и 6 муниципальных районов РТ, в Волжском и Волжско-Камском плесах Куйбышевского водохранилища, а также с учетом анализа данных из литературных источников за более чем столетний период (с 1904 по 2015 год), установлен видовой состав пиявок в пресноводной фауне Татарстана. Обобщенный, таким образом, список пиявок составляет 17 видов и 11 родов из 4 семейств: Piscicolidae (3 вида), Glossiphonidae (8), Haemopidae (1) и Erpobdellidae (5). Собственными полевыми исследованиями подтверждено присутствие в современной фауне РТ 13 видов пиявок, из которых к наиболее обычным относятся 4 вида, H. stagnalis, Er. octoculata, Er. nigricollis и Gl. complanata. Очень редкими или, возможно, исчезнувшими в регионе видами являются Th. maculosum и Pl. costata, последние находки которых на территории республики были отмечены более 80 лет назад. Вместе с тем, в 2016
1 1=2
5
0
году обнаружена новая для фауны РТ пиявка-все-ленец Ar. esmonti, которая активно осваивает донные биоценозы Куйбышевского водохранилища.
Основу гирудофауны пресных вод Татарстана составляют виды с голарктико-неотропическим, голарктическим и палеарктическим ареалами. Для населения пиявок Куйбышевского водохранилища, как и других волжских водохранилищ, характерно проникновение и широкое распространение видов-вселенцев понто-каспийского комплекса. Все вместе придает гирудофауне РТ однообразные с гирудофауной Волжского бассейна черты. Наряду с этим, отмеченное в ходе исследований сокращение числа палеарктиче-ских видов южного происхождения подчинено, по-видимому, закономерностям зональной смены природных ландшафтных комплексов.
Список литературы
1. Громов В.В. Летние гидробиологические наблюдения в пойме устья р. Свияги (бентос) // Тр. Татарск. отд. ВНИ-ОРХ. 1935. Вып. 2. С. 3-26.
2. Егерева И.В. Пойменные водоемы р. Камы в Татреспу-блике // Учен. зап. Казанск. ун-та. 1935. Т. 95, Кн. 8, Вып. 3. С. 56-120.
3. Жадин В.И. Донная фауна Волги от Свияги до Жигулей и ее возможные изменения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1948. Т. 8. С. 413-466.
4. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Загорская Е.П., Антонов П.И. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища: анализ многолетних исследований // Изв. Самарского научного центра РАН. 2008. Т. 10, № 2. С. 547-558.
5. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Изд-е третье. Казань: Изд-во «Идел-Пресс», 2016. 760 с.
6. Курбангалиева Х.М. Бентос Аракчинского затона // Учен. зап. Казанск. гос. ун-та. 1938. Т. 98, Кн. 8. С. 3-75.
7. Курбангалиева Х.М. Планктон и бентос водоемов поймы Волги, заливаемых Куйбышевским водохранилищем в пределах ТАССР // Учен. зап. Казанск. ун-та. 1957. Т. 117, Кн.6. 186 с.
8. Курбангалиева Х.М. Данные по зообентосу Куйбышевского водохранилища // Наблюдения над формированием фауны Куйбышевского водохранилища / Учен. зап. Ка-занск. ун-та. 1966. Т. 123, Кн. 7. С. 34-53.
9. Лапкина Л.Н., Комов В.Т. Новые данные о нахождении пиявки Caspiobdella fadejewi в волжских водохранилищах // Паразитология. 1983. Т. 17, Вып. 1. С. 70-72.
10. Лискевич С. Материалы к познанию Hirudinea Казан-
ской губернии / Тр. студенч. кружка любителей природы при Казанск. ун-те. 1922. Вып. 2. С. 27-35.
11. Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватоводных водоемов // Фауна СССР. Пиявки. Л.: Наука, 1976. Т. 1. 484 с.
12. Лукин Е.И. К познанию фауны пиявок Куйбышевского водохранилища // Бюлл. Ин-та биологии водохранилищ. 1962. №12. С. 30-31.
13. Любарская О.Д., Лаврентьева Ю.И. Паразитофауна стерляди Средней Волги и Куйбышевского водохранилища // Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 4. С. 320-323.
14. Ляшенко А.В., Зорина-Сахарова Е.Е., Маковский В.В., Санжак Ю.О. Современное состояние понто-каспий-ского комплекса макрофауны беспозвоночных низовьев р. Дунай в пределах Украины // Гидробиол. журн. 2012. Т. 48, № 2. С. 21-40.
15. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 2. Зообентос / Под ред. В.Р. Алексеева и С.Я. Цалолихина. М.-СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2016. 457 с.
16. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР / Отв. ред. Л.А. Кутикова, Я.И. Старо-богатов. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.
17. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. Т.2. 463 с.
18. Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан / Под ред. В.А. Яковлева Казань: Изд-во «Фэн», 2003. 289 с.
19. Экология города Казани. Казань: Изд-во «Фэн» АН РТ, 2005. 576 с.
20. Livanov N. Die Hirudineen-Gattung Hemiclepsis Vejd. // Zoologische Jahrbuecher (Systematik). 1902. Vol. XVII. P. 345-360.
21. Sket B., Trontelj P. Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater // Hydrobiologia. 2008. V. 595, Iss.1. P. 129-137.
R.P. Tokinova, A.R. Zakirova. Species composition and distribution of leeches (Clitellata: Hiru-dinida) in freshwater fauna of Tatarstan.
Analysis of composition and distribution of leeches (Annelida: Clitellata: Hirudinida) in the freshwater fauna of Tatarstan is given on the basis of our researches (2009-2016) and taking into account the literature data. Generalized list of leeches include 17 species and 11 genera from 4 families. The zoogeo-graphic composition, materials on the occurrence and distribution of leeches in water bodies are discussed.
Keywords: leeches; inventory; taxonomic composition; the Republic of Tatarstan.
