CC BY
79
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
9
УДК 630*17:582.475:582.29:(476)
П. Н. Белый
СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИШАЙНИКОВ
ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ БЕЛАРУСИ
В результате обобщения доступных литературных источников, данных гербарных коллекций, а также материалов собственных исследований автора установлен состав и особенности систематической структуры лишайников еловых лесов Беларуси.
Введение
Количественные характеристики лихенофлоры, соотношения различных систематических групп являются важными показателями, отражающими степень гетерогенности территории, разнообразие физико-географических условий и особенности флорогенеза. Установление видового состава и региональных черт систематической структуры лишайников, произрастающих в сообществах еловых лесов Беларуси, представляется актуальным в связи с дизъюнкцией ареала ели на территории Полесья, а также в связи со слабой изученностью биологического разнообразия лихенизированных грибов еловых лесов республики в целом.
Методы и объекты исследования. Статья основана на материалах, полученных в результате обработки оригинальной коллекции лишайников еловых лесов, собранных на территории некоторых административных районов Беларуси (Брестская обл.: Барановичский, Каменецкий, Ляховичский, Столинский; Витебская обл.: Бешенковичский, Браславский, Глубокский, Докшицкий, Лепельский, Оршанский, Россонский; Гомельская обл.: Гомельский, Добрушский, Калинковичский, Лельчицкий; Гродненская обл.: Новогрудский; Минская обл.: Борисовский, Воложинский, Дзержинский, Логойский, Минский, Молодечненский, Мядельский, Слуцкий, Смолевичский, Солигорский, Столбцовский; Могилевская обл.: Бобруйский, Кричевский, Могилевский, Осиповичский), а также на особо охраняемых природных территориях различного ранга (ГПУ «Березинский биосферный заповедник»; национальные парки: «Беловежская пуща», «Припятский», «Нарочанский»; ландшафтные и биологические заказники: «Налибокская пуща», «Свитязянский», «Стронга», «Прилепский», «Барановичский», «Прилукский», «Подсады», «Глебковка»; памятники природы республиканского значения - островные ельники на территории Добрушского и Калинковичского районов Гомельской области). Наряду с собственными данными, использованы данные коллекционных фондов ИЭБ НАН Беларуси им. В.Ф. Купревича (MSK-L), гербария лишайников ГПУ «Березинский биосферный заповедник» (DMK1). Кроме того, были обобщены доступные литературные источники, касающиеся видового разнообразия еловых экосистем республики [1]-[22].
Полевые исследования проводились в течение полевых сезонов 2008-2011 гг. в восьми типах еловых лесов (ельники кисличные, мшистые, орляковые, папоротниковые, снытевые, черничные, долгомошные, приручейно-травяные) с использованием маршрутного и стационарного методов. Всего за период исследований было собрано более 4,5 тысяч гербарных пакетов. В полевых условиях при сборе лишайников руководствовались, в основном, рекомендациями, предложенными А. Н. Окснером [23]. Однако в природе собранные образцы упаковывали не в стандартные лихенологические конверты из плотной бумаги, а заворачивали в мягкую бумагу и помещали в целлофановые пакеты, снабженные полевой этикеткой. Такой способ сбора полевого материала более приемлем, поскольку экономит время сборщика и дает возможность проводить более обширные сборы. В лабораторных условиях собранные образцы доводили до воздушно-сухого состояния и размещали в специальные гербарные пакеты. В пределах обследованных территорий лишайники собирали на всех встречаемых субстратах. Сборы эпифитов проводили на всех встречаемых породах, в основном, в нижних частях стволов (до 2 м над поверхностью земли), реже - по всему стволу у поваленных деревьев с сохранившейся
1 Акроним гербария официально не зарегистрирован.
10
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
корой. Изучение видового разнообразия эпифитного лишайникового покрова ели европейской всего ствола и на ветвях ели от основания дерева до вершины проводилось на модельных деревьях, а также на свежих ветровальных деревьях. Обработка собранных образцов лишайников проводилась в лабораторных условиях согласно общепринятым методикам, с использованием последних данных по республике и публикаций по некоторым группам лишайников [24]-[36]. При установлении видовой принадлежности некоторых образцов (род Cetrelia W. L. Culb. & C. F. Culb.) использовался микрокристаллический метод идентификации лишайниковых кислот, предложенный Я. Асахиной [37].
В результате обработки собранного материала определена видовая принадлежность более 8500 образцов лихенизированных грибов, что в совокупности с литературным анализом достаточно полно отражает состав лихенофлоры и уточняет представление об ареалах видов, связанных в своем распространении с лесами еловой формации в условиях Республики Беларусь.
Результаты исследования и их обсуждение
В результате обработки оригинальной коллекции лишайников, собранных за время проведения исследования, а также в ходе изучения литературных источников по лихенобиоте Беларуси, установлено, что к настоящему времени таксономическое разнообразие лишайников еловых лесов Беларуси насчитывает 262 вида и 30 внутривидовых таксонов, принадлежащих к 88 родам, входящим в 41 семейство, относящееся к 15 порядкам, 4 классам отделов Ascomycota и Basidiomycota. Класс Lecanoromycetes, в состав которого входят 2 подкласса, 11 порядков, 34 семейства, 79 родов и 249 видов (95% от общего числа видов), является ведущим классом лихенофлоры района исследований. Незначительно представлен класс Arthoniomycetes, включающий в себя 1 порядок, 3 семейства, 4 рода, 7 видов (3% от общего числа видов), а также класс Eurotiomycetes, состоящий из 2 подклассов, 2 порядков, 3 семейств, 4 родов, 5 видов (2% от общего числа видов). Класс Agaricomycetes представлен в исследуемой лихенофлоре 1 видом - Lichenomphalia umbellifera (L.: Fr.) Redhead, Lutzoni, Monclavo & Vilgalys.
Следует отметить, что семейство Coniocybaceae, представленное двумя родами и десятью видами, Thelocarpaceae, представленное одним родом и одним видом, рассматриваются в качестве семейств с неясным систематическим положением в классе Lecanoromycetes.
Необходимо отметить, что ввиду бурного развития систематики лихенизированных грибов представления о таксонах высшего ранга постоянно уточняются [38]-[43]. Поэтому в данной работе в качестве базисного информационного ресурса, обобщающего массивы новой (порой противоречивой) информации и устанавливающего некий «текущий консенсус» в области систематики, использован десятый выпуск Ainsworth & Bisby’s dictionary of the fungi [44].
Флористический спектр лихенофлоры (таблица 1) показывает, что в состав флоры лишайников исследуемой территории входят представители 15 порядков - Agyrales, Arthoniales, Baeomycetales, Candelariales, Lecanorales, Lecideales, Mycocaliciales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales, Pyrenulales, Rhizocarpales, Teloschistales, Umbilicariales, относящиеся к отделу Ascomycota, а также порядок Agaricales, входящий в отдел Basidiomycota.
Таблица 1 - Флористический спектр лихенофлоры еловых экосистем Беларуси
Класс, порядок, семейство Род Число видов
1 2 3
Отдел ASCOMYCOTA
Класс ARTHONIOMYCETES O. E. Erikss. & Winka, 1997
Порядок ARTHONIALES Henssen ex D. Hawksw. & O. E. Erikss., 1986
Сем. Arthoniaceae Reichenb. ex Reinchenb., 1841 Arthonia Ach., 1806 3
Сем. Chrysotrichaceae Zahlbr., 1905 Chrysotrix Mont., 1852 1
Сем. Roccellaceae Chevall., 1826 Cresponea Egea & Torrente, 1993 1
Opegrapha Ach., 1809 2
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
11
Продолжение таблицы 1
1 2 3
Класс EUROTIOMYCETES O. E. Erikss. & Winka, 1997
Подкласс CHAETOTHYRIOMYCETIDAE
Порядок PYRENULALES ЕіПк ex D. Hawksw. & O. E. Erikss., 1986
Сем. Monoblastiaceae Walt. Watson, 1929 Acrocordia A. Massal., 1854 1
Сем. Pyrenulaceae Rabenh., 1870 Pyrenula A. Massal., 1814 2
Подкласс MYCOCALICIOMYCETIDAE Tibell, 2007
Порядок MYCOCALICIALES Tibell & Wedin, 2000
Сем. Mycocaliciaceae A. F. W. Schmidt, 1970 Chaenothecopsis Vain., 1927 1
Mycocalicium (Ach.) Vain., 1890 1
Класс LECANOROMYCETES O. E. Erikss. & Winka, 1997
Подкласс LECANOROMYCETIDAE P. M. Kirk, P. F. Cannon, J. C. David & Stalpers ex Mi^dl., Lutzoni & Lumbsch, 2007
Порядок LECANORALES Nannf., 1932
Сем. Cladoniaceae Zenker, 1827 Cladonia Hill ex P. Browne, 1756 40
Сем. Lecanoraceae Korber, 1855 Lecanora Ach., 1809 13
Lecidella Korb. emend. Hertel & Leuckert, 1855 2
Сем. Mycoblastaceae Hafellner, 1984 Mycoblastus Norman, 1853 1
Cем. Parmeliaceae Zenker, 1827 Bryoria Brodo et D. Hawksw., 1977 8
Cetraria Ach., 1803 3
Cetrelia W. Culb. et C. Culb., 1968 3
Evernia Ach., 1809 3
Flavoparmelia Hale, 1986 1
Hypogymnia (Nyl.) Nyl., 1896 2
Hypotrachyna (Vain.) Hale, 1974 1
Imshaugia S. L. F. Meyer, 1985 1
Melanelixia O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Esslinger, D. Hawksworth & Lumbsch, 2004 3
Melanohalea O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Esslinger, D. Hawksworth & Lumbsch, 2004 5
Menegazzia A. Massal., 1854 1
Parmelia Ach., 1803 2
Parmelina Hale, 1974 1
Parmeliopsis (Nyl. ex Stizenb.) Nyl., 1866 2
Platismatia W. Culb. & C. Culb., 1968 1
Pleurosticta Petr., 1931 1
Pseudevernia Zopf, 1903 1
Punctelia Krog, 1982 1
Tuckermanopsis Gyeln., 1933 1
Usnea Dill. Ex Adans., 1763 9
Vulpicida J.-E. Mattson et Lai, 1993 1
Сем. Pilocarpaceae Zahlbr., 1905 Byssoloma Trevis., 1853 1
Fellhanera Vezda, 1986 2
Micarea Fr., 1825 2
Сем. Ramalinaceae C. Agardh, 1821 Bacidia De Not., 1846 5
Bacidina Vezda, 1991 1
Biatora Fr., 1817 2
Catinaria Vainio, 1922 1
Ramalina Ach., 1809 10
12
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Продолжение таблицы 1
1 2 3
Сем. Sarrameanaceae Hafellner, 1984 Loxospora A. Massal, 1852 1
Сем. Stereocaulaceae Chevall., 1826 Lepraria Ach., 1803 3
Stereocaulon Hoffm., 1796 1
Роды с неясным систематическим положением в порядке LECANORALES Nannf., 1932 Lecania A. Massal., 1853 4
Psilolechia A. Massal., 1860 1
Scoliciosporum A. Massal., 1852 2
Strangospora Korb., 1860 1
Порядок LECIDEALES Vain., 1934
Сем. Lecideaceae Chevall., 1826 Lecidea Ach., 1803 1
Порядок RHIZOCARPALES Mi^dl. et. al., 2007
Сем. Catillariaceae Hafellner, 1984 Catillaria A. Massal., 1852 1
Порядок PELTIGERALES W. Watson, 1929
Сем. Collemataceae Zenker, 1827 Collema Weber ex F. H. Wigg., 1780 1
Leptogium (Ach.) Gray, 1821 1
Сем. Lobariaceae Chevall., 1826 Lobaria (Schreb.) Hoffm., 1796 2
Сем. Nephromataceae Wetmore ex J.C. David & D. Hawksw., 1991 Nephroma Ach., 1809 2
Сем. Peltigeraceae Dumort., 1822 Peltigera Willd., 1787 15
Порядок TELOSCHISTALES D. Hawksw. & O. E. Erikss., 1986
Сем. Caliciaceae Chevall., 1826 Amandinea M. Choisy ex Scheid. & M. Mayrhofer, 1993 1
Buellia De Not., 1846 2
Calicium Pers., 1794 3
Сем. Physciaceae Zahlbr., 1898 Anaptychia Korb., 1848 1
Heterodermia Trevis., 1868 1
Phaeophyscia Moberg., 1977 4
Physcia (Schreb.) Michx., 1803 8
Physconia Poelt, 1965 5
Rinodina (Ach.) S. Gray, 1821 2
Сем. Teloschistaceae Zahlbr., 1898 Caloplaca Th. Fr., 1860 6
Xanthoria (Fr.) Th. Fr., 1860 3
Сем. Microcaliciaceae Tibell, 1984 Microcalicium Vain., 1927 1
Семейства с неясным систематическим положением в подклассе LECANOROMYCETIDAE P. M. Kirk, P. F. Cannon, J. C. David & Stalpers ex Mi^dl., Lutzoni & Lumbsch, 2007
Сем. Thelocarpaceae Zukal, 1893 Thelocarpon Nyl., 1853 1
Подкласс OSTROPOMYCETIDAE V. Reeb, Lutzoni & C. Roux, 2004
Порядок AGYRALES Clem. & Shear, 1931
Сем. Agyriaceae Corda, 1838 Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid., 1980 2
Xylographa (Fr.) Fr., 1836 1
Порядок BAEOMYCETALES Lumbsch, Huhndorf & Lutzoni, 2007
Сем. Baeomycetaceae Dumort., 1829 Baeomyces Pers., 1794 1
Сем. Trapeliaceae M. Choisy ex Hertel, 1970 Placynthiella Elenkin, 1909 4
Порядок OSTROPALES Nannf., 1832
Сем. Coenogoniaceae (Fr.) Stizenb., 1862 Coenogonium Ehrenberg, 1820 1
Сем. Graphidaceae Dumort., 1822 Graphis Adans., 1763 1
Сем. Gyalectaceae (Massal.) Stizenb., 1862 Gyalecta Ach., 1808 1
Сем. Phlyctidaceae Poelt et Vesda ex J. D. David & D. Hawksw., 1991 Phlyctis (Wallr.) Flot., 1850 2
Сем. Porinaceae Reichenb., 1828 Porina Ach., 1809 1
Сем. Thelotremataceae (Nyl.) Stizenb., 1862 Thelotrema Ach., 1803 1
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
13
Продолжение таблицы 1
1 2 3
Порядок PERTUSARIALES M. Choisy ex D. Hawksw. & O. E. Erikss., 1986
Сем. Icmadophilaceae Triebel, 1993 Dibaeis Clem., 1909 1
Icmadophila Trevis., 1853 1
Сем. Ochrolechiaceae R. C. Harris ex Lumbsch & I. Schmitt, 2006 Ochrolechia A. Massal., 1852 3
Сем. Pertusariaceae Korb. ex Korb., 1855 Pertusaria DC., 1805 9
Порядки с неясным систематическим положением в классе LECANOROMYCETES O. E. Erikss. & Winka, 1997
Порядок CANDELARIALES M^dl., Lutzoni & Lumbsch, 2007
Сем. Candelariaceae Hakul., 1954 Candelaria A. Massal., 1852 1
Candelariella Mull. Arg., 1894 3
Порядок UMBILICARIALES J. C. Wei & Q. M. Zhou, 2007
Сем. Ophioparmaceae R. W. Rogers & Hafellner, 1988 Hypocenomyce M. Choisy, 1951 1
Семейства с неясным систематическим положением в классе LECANOROMYCETES O. E. Erikss. & Winka, 1997
Сем. Coniocybaceae Reichenb., 1837 Chaenotheca Th. Fr., 1860 9
Sclerophora Chevall., 1826 1
Отдел BASIDIOMYCOTA
Класс AGARICOMYCETES Doweld, 2001
Порядок AGARICALES Underw., 1889
Сем. Hygrophoraceae Lotsy, 1907 Lichenomphalia Redhead, Lutzoni, Monclavo & Vilgalys, 2002 1
Всего: 88 262
Основу лихенофлоры составляют лишайники порядка Lecanorales, представленного 144 видами (55% от общего числа видов), 40 родами, 8 семействами. Порядок Teloschistales представлен 37 видами (14,1%), относящимся к 12 родам, 4 семействам, порядок Peltigerales - 21 видом (8%), принадлежащим к 5 родам и 4 семействам. Остальные порядки выражены во флоре лишайников еловых экосистем не столь значительно. Так, порядок Pertusariales представлен соответственно четырьмя родами и 14 видами, порядок Arthoniales 4 родами и 7 видами, Ostropales - 6 родами и 7 видами, Baeomycetales -2 и 5, Candelariales - 2 и 4, порядки Agyrales и Pyrenulales - 2 и 3, Mycocaliciales - 2 родами и 2 видами. Порядки Agaricales, Lecideales, Rhizocarpales и Umbilicariales - 1 родом и 1 видом каждый.
В составе флоры лишайников еловых экосистем района исследований насчитывается 41 семейство. Среднее число видов в семействе - 6,4. Среднее число родов в семействе - 2,1. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 10 семейств (таблица 2).
Таблица 2 - Состав ведущих семейств лихенофлоры еловых экосистем Беларуси
Семейство Число родов Число видов % от общего числа видов
Parmeliaceae 21 51 19,5
Cladoniaceae 1 40 15,3
Physciaceae 6 21 8,0
Ramalinaceae 5 19 7,3
Lecanoraceae 2 15 5,7
Peltigeraceae 1 15 5,7
Coniocybaceae 2 10 3,8
Pertusariaceae 1 9 3,4
Teloschistaceae 2 9 3,4
Caliciaceae 3 6 2,3
Всего: 44 195 74,4
14
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Данные 10 семейств представлены в исследуемой флоре лишайников 195 видами, что составляет 74,4% от общего числа видов. На долю остальных семейств приходится 67 видов (25,6% от общего числа видов). Из них 5 видами представлено 1 семейство, 4 видами -3 семейства, 3 видами - 4 семейства, 2 видами - 7 семейств. 16 семейств представлены 1 и 1 видом каждое. Необходимо также указать на то, что 4 рода (Lecania, Psilolechia, Scoliciosporum, Strangospora), представленные в исследуемой лихенофлоре 4, 1, 2 и 1 видами соответственно, не входят ни в одно из семейств и рассматриваются как роды с неясным систематическим положением в составе порядка Lecanorales.
В настоящее время для еловых экосистем республики отмечено 88 родов лихенизированных грибов. Среднее число видов в роде составляет 3. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 16 родов (таблица 3), объединяющих 154 вида, что составляет 58,8% от общего числа видов. На долю остальных 72 родов приходится 108 видов, что составляет 41,2% от общего числа видов. Из них 3 видами представлено 10 родов, 2 видами -16 родов, 1 видом - 46 родов.
Таблица 3 - Состав ведущих родов лихенофлоры еловых экосистем Беларуси
Род Число видов % от общего числа видов Род Число видов % от общего числа видов
Cladonia 40 15,3 Caloplaca 6 2,3
Peltigera 15 5,7 Bacidia 5 1,9
Lecanora 13 5,0 Melanohalea 5 1,9
Ramalina 10 3,8 Physconia 5 1,9
Chaenotheca 9 3,4 Lecania 4 1,5
Pertusaria 9 3,4 Phaeophyscia 4 1,5
Usnea 9 3,4 Placynthiella 4 1,5
Bryoria 8 3,1 Всего: 154 58,8
Physcia 8 3,1
Систематическая структура лихенофлоры достаточно интересна с тех позиций, что основу флоры лишайников региона составляют такие политипные семейства, как Cladoniaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Physciaceae, Ramalinaceae, Teloschistaceae.
Состав ведущих семейств флоры лишайников района исследований характерен для лихенофлор лесных районов Голарктики. Лидирующие положения семейств Parmeliaceae, Cladoniaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Peltigeraceae, Coniocybaceae, Caliciaceae в составе ведущих семейств флоры лишайников региона характеризуют данную лихенофлору как типичную бореальную флору лишайников умеренной Голарктики, так как эти семейства объединяют значительное количество эпифитных бореальных лишайников. Специфической особенностью лихенофлор лесных районов умеренной Голарктики является высокое положение в них семейств, объединяющих значительное количество эпифитных лишайников, а также семейств, виды которых играют большую роль в напочвенном покрове лесных и болотных растительных сообществ, - Cladoniaceae, Peltigeraceae [45], [46]. Неотъемлемыми представителями бореальной лихенобиоты являются виды родов Bryoria и Usnea, долевое участие которых возрастает по мере продвижения на север, а также некоторые другие рода из семейства Parmeliaceae, виды которого широко распространены на исследуемой территории и произрастают на стволах и особенно ветвях преимущественно хвойных пород деревьев. В числе уже отмеченных выше ведущих семейств Parmeliaceae, Physciaceae, содержащих значительное число бореальных лишайников, подчеркивающих бореальные черты лихенобиоты, некоторые виды по своим центрам массовости являются неморальными. Такими видами являются Cetrelia cetrarioides (Delise ex Duby) C. Culb. et W. Culb., C. monachorum (Zahlbr.) W. L. Culb. & C. F. Culb.,
C. olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. & C. F. Culb., Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, Melanelixia fuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, M. subargentifera (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl.,
D. Hawksw. & Lumbsch, Parmelina tiliacea (Hofm.) Hale, Phaeophyscia nigricans (Flk.) Moberg,
БІЯЛАПЧНЫЯ НАВУКІ
15
Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr., Ph. adscendens H. Olivier, Ph. tenella (Scop.) DC., Physconia detersa (Nyl.) Poelt, Ph. grisea (Lam.) Poelt и др. О некоторой неморализации исследуемой лихенофлоры свидетельствует ее участие в составе лидирующих семейств Pertusariaceae. Ведущее положение семейства Ramalinaceae является специфической особенностью древнесредиземноморских флор, поскольку Средиземноморская область является центром развития рода Ramalina [45], [47].
Выводы
Итак, лихенофлора еловых экосистем Беларуси является типичной бореальной лихенофлорой Голарктики, отражающей региональные особенности видового разнообразия. Так, состав ведущих семейств лихенофлоры еловых лесов включает в себя семейства, характерные как для бореальных, так и для неморальных флор лишайников, что указывает на гетерогенность состава изучаемой лихенофлоры. Это, в свою очередь, подчеркивает переходный характер исследуемой флоры лишайников, в определенной степени соответствующий положению растерритории Республики Беларусь на стыке двух крупных геоботанических областей -Евразийской хвойно-лесной (таёжной) и Европейской широколиственной. Следует подчеркнуть, что систематическое разнообразие лихенобиоты и участие лишайников в еловых сообществах Беларуси значительны и наряду с другими живыми организмами они активно участвуют в функционировании биогеоценозов, являясь индикатором их жизненной активности, саморегуляции и относительной устойчивости.
Литература
1. Белый, П. Н. Видовое разнообразие лишайников островных местопроизрастаний ели Лельчицкого района (Гомельская область, Беларусь) / П. Н. Белый // Наука о лесе ХХІ века : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию Института леса НАН Беларуси, Гомель, 17-19 нояб. 2010 г. / Ин-т леса НАН Беларуси ; редкол.: А. И. Ковалевич [и др.]. - Гомель, 2010. - С. 393-396.
2. Белый, П. Н. Новые виды лишайников Березинского биосферного заповедника / П. Н. Белый, В. В. Голубков // Ботаника. Исследования. - 2009. - Вып. XXXVII. - С. 119-128.
3. Белый, П. Н. Новые данные о распространении Heterodermia speciosa (Physciaceae, Lichenes) в Беларуси / П. Н. Белый, В. В. Голубков // Вес. НАН Беларусі. Сер. біял. навук. - 2009. - № 3. - С. 19-22.
4. Белый, П. Н. Новые и редкие виды лишайников Березинского заповедника / П. Н. Белый,
B. В. Голубков // Особо охраняемые природные территории Беларуси. Исследования. - Минск, 2008. -Вып. 3 - C. 69-83.
5. Белый, П. Н. Лишайники Березинского биосферного заповедника (Беларусь), нуждающиеся в особой охране / П. Н. Белый // Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия : материалы Всероссийской конф. с междунар. участием, Вологда, 24-28 ноября 2008 г. / ГОУ ВПО «Вологод. гос. пед. ун-т», Вологод. лаб. ФГНУ «ГосНИОРХ», Вологод. отд-ние гидробиологии. общ-ва РАН, НП «Научный центр экологический исследований» ; редкол.: А. Ф. Коновалов [и др.]. -Вологда, 2008. - С. 174-176.
6. Белый, П. Н. Новые местонахождения редких охраняемых видов лишайников в Березинском биосферном заповеднике / П. Н. Белый // Ботаника. Исследования. - 2010. - Вып. XXXVIII. -
C. 384-391.
7. Белый, П. Н. Новые находки охраняемых видов лишайников в Березинском биосферном заповеднике / П. Н. Белый // Эколого-экономический механизм сохранения биоразнообразия особо охраняемых природных территорий : материалы III Междунар. науч.-практ. конф., Беловежская пуща, 4-6 сент. 2008 г. / Управление делами Президента РБ, ГПУ «Национальный парк «Беловежская пуща», Национальная академия наук РБ, М-во экономики РБ, Белорусский гос. технологич. ун-т ; редкол.: А. В. Неверов [и др.]. - Брест, 2008. - С. 138-140.
8. Белый, П. Н. О лихенофлоре первичных лесных сообществ Березинского биосферного заповедника / П. Н. Белый // Лепельскія чытанні : матэрыялы III навукова-практычнай канферэнцыі, Лепель, 10 кастр. 2008 г. / УК «Лепельскі раённы краязнаўчы музей» ; редкал.: Я. А. Грэбень [і інш.]. - Лепель, 2008. - С. 143-146.
9. Белый, П. Н. Предварительные данные по лишайникам еловых лесов Минской возвышенности (Беларусь) / П. Н. Белый // Актуальні проблеми ботанікн та екологіі : матерiали Міжнародноі конференціі молодих учених, Ялта, 21-25 вересня 2010 р. / ]н-т ботанікн ім. М. Г. Холодного НАН Укра1ни, Нікітськнй боташчний сад, Центральний боташчний сад НАН Білорусі ; редкол.: Е. Л. Кордюм [та инш.]. - Сімферополь, 2010. - С. 39-41.
16
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
10. Белый, П. Н. Роль Березинского биосферного заповедника в сохранении редких видов лишайников / П. Н. Белый // Наука, образование, технологии - 2008 : материалы Междунар. науч.-практ. конф., Барановичи, 21-22 марта 2008 г. : в 3 кн. / М-во образования РБ, УО «Барановичский гос. ун-т» ; редкол.: В. В. Таруц [и др.].- Барановичи, 2008. - Кн. 3 - С. 286-288.
11. Гесь, Д. К. Да вывучэння лішайнікаў Палесся / Д. К. Гесь // Весці Акадэміі навук Беларускай ССР. Сер. біял. навук. - 1960. - № 4. - С. 54-59.
12. Голубков, В. В. Видовой состав и структура лихенофлоры Государственного заповедноохотничьего хозяйства «Беловежская пуща» / В. В. Голубков // Весці Акадэміі навук Беларускай ССР. Сер. біял. навук. - Минск : АН БССР, Деп. в ВИНИТИ 22.04.87, № 2829-B87.1987. - Ч. 1 : Видовой состав лихенофлоры Беловежской пущи (Аннотированный список). - 97 с.
13. Голубков, В. В. Первый аннотированный список лишайникообразующих и лихенофильных грибов Березинского биосферного заповедника / В. В. Голубков, Н. Н. Кобзарь // Особо охраняемые природные территории Беларуси. Исследования. - Минск, 2007. - Вып. 2. - С. 11-34.
14. Голубков, В. В. Лишайники охраняемых природных территорий Белоруссии (Флористическая и эколого-географическая характеристика) : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05, 03.00.24 / В. В. Голубков. -СПб., 1992. - 187 л.
15. Голубков, В. В. Лишайники государственного ландшафтного заказника «Голубые озера» / В. В. Голубков, А. С. Шуканов // Ботаника. Исследования. - 1983. - Вып. XXV. - С. 56-67.
16. Голубков, В. В. Эколого-географическая характеристика некоторых редких и реликтовых видов лишайников, произрастающих на охраняемых природных территориях Белорусской ССР / В. В. Голубков // Ботаника. Исследования. - 1986. - Вып. XXVII. - С. 139-141.
17. Горбач, Н. В. Новые для Белоруссии лишайники / Н. В. Горбач // Флорист. и геоботан. исслед. в Белоруссии : сб. науч. тр. / Ин-т экспериментальной ботаники АН БССР ; под ред. Л. П. Смоляка. - Минск, 1970. - С. 22-24.
18. Крейер, Г. К. К флоре лишайников Могилевской губернии. Сборы 1908-1910 годов. Дополнение (с одной таблицей) / Г. К. Крейер // Тр. Императорского С.-Петербургского Ботанического Сада. - 1913. -Т. 31. - С. 263-440.
19. Макаревич, М. Ф. К флоре лишайников заповедника «Беловежская пуща» / М. Ф. Макаревич // Ботанические материалы отдела споровых растений. - 1960. - Т. XIII. - С. 25-29.
20. Макромицеты, микромицеты и лихенизированные грибы Беларуси. Гербарий Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича (MSK-F, MSK-L) / O. C. Гапиенко [и др.] ; под общ. ред.
B. И. Парфенова, О. С. Гапиенко. - Минск, 2006. - 501 с.
21. Савич, В. П. Краткий предварительный отчет об исследовании флоры мхов и лишайников
Белоруссии летом 1923 г. / В. П. Савич, Л. И. Савич // Зап. Бел. гос. ин-та сел. хоз-ва. - 1924. - Вып. 3. -
C. 57-72.
22. Савич, В. П. Результаты лихенологических исследований 1923 года в Белоруссии / В. П. Савич // Зап. Бел. гос. ин-та сел. и лесного хоз-ва. - 1925. - Вып. 4. - С. 1-33.
23. Окснер, А. Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение / А. Н. Окснер. - Л. : Наука, 1974. - 284 с.
24. Голубков, В. В. Обзор и ревизия лишайников Беларуси: род Peltigera WUld. / В. В. Голубков, А. А. Заварзин // Ботаника. Исследования. - 2010. - Вып. XXXVIII. - С. 15-27.
25. Андреев, М. П. Определитель лишайников России / М. П. Андреев, Ю. В. Котлов, И. И. Макарова. -СПб. : Наука, 1998. - Вып. 7 : Лецидеевые, Микареевые, Порпидиевые / под ред. Н. С. Голубковой. - 166 с.
26. Голубкова, Н. С. Определитель лишайников СССР / Н. С. Голубкова, В. П. Савич, Х. Х. Трасс. -Л. : Наука, 1978. - Вып. 5 : Кладониевые - Акароспоровые / под ред. И. И. Абрамова. - 305 с.
27. Копачевская, Е. Г. Определитель лишайников СССР / Е. Г. Копачевская, М. Ф. Макаревич, А. Н. Окснер. - Л. : Наука, 1977. - Вып. 4 : Веррукариевые - Пилокарповые / под ред. И. И. Абрамова. - 344 с.
28. Определитель лишайников России / Н. С. Голубкова [и др.]. - СПб. : Наука, 1996. - Вып. 6 : Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые / под общ. ред. Н. С. Голубковой. - 203 с.
29. Определитель лишайников России / М. П. Андреев [и др.]. - СПб. : Наука, 2003. - Вып. 8 : Бацидиевые - Трапелиевые / под общ. ред. Н. С. Голубковой. - 277 с.
30. Определитель лишайников России / С. Я. Кондратюк [и др.]. - СПб. : Наука, 2004. - Вып. 9 : Фусцидеевые, Телосхистовые / под общ. ред. Н. С. Голубковой. - 339 с.
31. Определитель лишайников России / М. П. Андреев [и др.]. - СПб. : Наука, 2008. - Вып. 10 : Agyriaceae - Tricholomataceae / под общ. ред. Н. С. Голубковой. - 515 с.
32. Определитель лишайников СССР / Е. Г. Копачевская [и др.]. - Л. : Наука, 1971. - Вып. 1 : Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые / под общ. ред. И. И. Абрамова. - 412 с.
33. Определитель лишайников СССР / О. Б. Блюм [и др.]. - Л. : Наука, 1975. - Вып. 3 : Калициевые - Гиалектовые / под общ. ред. И. И. Абрамова. - 275 с.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
17
34. Obermayer, W. Hunting for Cetrelia chicitae (lichenized Ascomycetes) in the eastern European Alps / W. Obermayer, H. Mayrhofer // Phyton. - 2007. - Vol. 47, № 1/2. - P. 231-290.
35. Key to European Usnea species / T. Randlane [etc.] // Bibliotheca lichenologica. - Vol. 100. -P. 419-462.
36. Wirth, V. Die Flechten Baden-Wurttembergs / V. Wirth. - Stuttgart : Ulmer, 1995. - 527 p.
37. Hale, M. E. The biology of the lichens / M. E. Hale. - 2-nd ed. - Baltimore : Edward Arnold, 1974. - 181 p.
38. Eriksson, O. E. Outline of Ascomycota - 1999 / O. E. Eriksson // Myconet. - 1999. - Vol. 3. - P. 1-88.
39. Outline of Ascomycota - 2001 / O. E. Eriksson [etc.] // Ibid. - 2001. - Vol. 7. - P. 1-88.
40. Outline of Ascomycota - 2003 / O. E. Eriksson [etc.] // Ibid. - 2003. - Vol. 7. - P. 1-89.
41. Eriksson, O. E. Outline of Ascomycota - 2005 / O. E. Eriksson // Ibid. - 2005. - Vol. 11. - P. 1-113.
42. Lumbsch, H. T. Notes on ascomycete systematic. Nos. 4408 - 4750 / T. H. Lumbsch, S. M. Huhndorf // Myconet. - 2007. - Vol. 13. - P. 59-99.
43. Lumbsch, H. T. Outline of Ascomycota / T. H. Lumbsch, S. M. Huhndorf // Myconet. - 2007. -Vol. 13. - P. 1-58.
44. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi / P. M. Kirk [et al.] ; ed. P. M. Kirk. - 10-th ed. - UK : Wallingford, 2008. - 771 p.
45. Голубкова, Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н. С. Голубкова. - Л. : Наука, 1983. - 248 с.
46. Седельникова, Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Конспект флоры / Н. В. Седельникова. - Новосибирск : Наука, 1990. - 175 с.
47. Седельникова, Н. В. Лишайники Западного и Восточного Саяна / Н. В. Седельникова. -Новосибирск : Наука, 2001. - 190 с.
Summary
Lichens flora of the spruce forests of Belarus nowadays contains 262 species combined in 88 genera which in their turn make up 41 families related to 15 orders, 4 classes of the Ascomycota and Basidiomycota phyla. The leading class is Lecanoromycetes which comprises 2 subclasses, 11 orders, 34 families, 79 genera and 249 species (95% out of the total number of species). The leading order out of 11 orders is Lecanorales which contains 114 species (55% out of the total number of species). Ten families out of 41 take the leading part - Parmeliaceae, Cladoniaceae, Physciaceae, Ramalinaceae, Lecanoraceae, Peltigeraceae, Coniocybaceae, Pertusariaceae, Teloschistaceae, Caliciaceae. In complexity they contain 195 species (74,4% out of the total number of species). Sixteen genera out of 88 ones take the leading part - Cladonia Peltigera, Lecanora, Ramalina, Chaenotheca, Pertusaria, Usnea, Bryoria, Physcia, Caloplaca, Bacidia, Melanohalea, Physconia, Lecania, Phaeophyscia, Placynthiella. In complexity they contain 154 species (58,8% out of the total number of species).
The composition of the leading families of the spruce forests of Belarus includes families typical for Boreal flora as well as Nemoral flora which reflects heterogeneity of the investigated flora and its transitory character.
Поступила в редакцию 21.10.11.
