CC BY
63
УДК 630*435
Е.В. Юркина
Юркина Елена Вениаминовна родилась в 1950 г., окончила в 1973 г. Петрозаводский государственный университет, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой воспроизводства лесных ресурсов Сыктывкарского лесного института. Имеет около 60 печатных работ в области лесной энтомологии, экологии насекомых.
СОСТАВ И ФУНКЦИОНАЛЬНО-БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ' V
СТРУКТУРА ЭНТОМОФАУНЫ В СОСНЯКАХ
ПРИ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ИХ АНТРОПОГЕННОЙ НАРУШЕННОСТИ
Исследованы насекомые сосновых лесов средней подзоны тайги Республики Коми. Проанализирована структура энтомофауны в сосняках малонарушенных, нарушенных, искусственного происхождения.
Ключевые слова: насекомые сосновых лесов, характер распределения, биологическое разнообразие.
Во всех подзонах таежной зоны в Республике Коми широко распространены светлохвойные леса, образованные сосной. Наши исследования проводились в сосняках Княжпогостского, Корткеросского, Койгородского, Сыктывдинского, Сысольского, Прилузского, Усть-Вымского, Усть-Куломского, Ухтинского административных районов республики. Основными объектами исследования в сосняках всех классов возраста были насекомые, обитающие в естественных малонарушенных, нарушенных лесах и сосняках искусственного происхождения. Первая группа сосняков представлена тремя сосновыми заказниками. Среди нарушенных лесов исследованы вырубки, гари, территории, подвергшиеся техногенному воздействию, песчаные карьеры и пригородные леса. Сосняки искусственного происхождения - лесные моно- или поликультуры, лесосеменные плантации и участки.
Анализ фаунистического комплекса членистоногих животных сосновых лесов выполнен на основе их общего списка по ряду показателей, в том числе распределению по классам встречаемости. На основании собранного материала с использованием программы Microsoft Excel 9.0 составлена электронная база данных, включающая сводную таблицу растений в естественных малонарушенных и нарушенных лесах и в сосняках искусственного происхождения и списки встречающихся в них видов беспозвоночных животных с дальнейшим распределением по четырем функционально-биоценотическим комплексам: фитофагов, энтомофагов, сапрофагов и кси-ло-мицетофагов. В пределах этих комплексов выделен ряд экологических групп. Фитофаги подразделены на филлофагов (343 вида), ксило-
41
мицетофагов (93), ризофагов (37), антофилов (37), карпофагов (7), бластофа-гов (5); энтомофаги - на хищников (269) и паразитов (47); сапрофаги - на детритофагов (46), копрофагов (10) и некрофагов (8); ксило-мицетофаги (46 видов) на группы не разделялись.
Видовое разнообразие является одной из важнейших характеристик состояния лесных экосистем. В естественных малонарушенных сосновых лесах обитает наибольшее число видов насекомых (665), в естественных нарушенных значительно меньше (397), еще меньше в сосняках искусственного происхождения (284 вида). Общее число видов и их распределение по четырем ценокомплексам в лесах изученных категорий отражены на рисунке. Как видим, участие насекомых разных функционально-биоценотических комплексов неодинаково. Доля фитофагов по отношению к другим комплексам выше в естественных нарушенных, энтомофагов - в естественных малонарушенных лесах. В сосняках искусственного происхождения возраста до 5 лет из ценокомплекса закономерно выпадают ксило-мицетофаги.
Видовая структура насекомых в сосняках характеризуется частотой встречаемости. В лесах и на лесных площадях всех категорий больше всего редких и единичных видов. В естественных малонарушенных лесах лишь 16 % видов относятся к массовым и многочисленным, обычных видов -22, редких и единичных - 62 %. В естественных нарушенных насаждениях соотношение выделенных показателей меняется: 17, 24 и 59 %. В искусственных экосистемах наблюдается значительный рост числа массовых и многочисленных видов (26 %) за счет сокращения редких и единичных (50 %).
Анализ фаунистических списков насекомых показал, что во всех сосняках достаточно постоянна группа эвритопных видов, включающая более 70 представителей. Это виды из отр. Collembola - Orchesella flavescens (сем. Orchesellidae); отр. Coleoptera - Me-lolontha hippocastani - хрущ майский восточный (сем. Scarabaeidae), Proster-non tessellatum (сем. Elateridae), Calvia quatuordecimguttata (сем. Coccinelli-dae), Gonioctena quinquepunctata - листоед черемуховый (сем. Chrysomeli-dae), Hylobius abietis - большой сосновый долгоносик, Phyllobius pyri - грушевый листовой слоник, Strophosoma capitatum - яйцевидный долгоносик (сем. Curculionidae); отр. Lepidoptera - Blastesthia turionella - почковый по-беговьюн, Petrova resinella - побеговьюн-смолевщик (сем. Tortricidae), Dio-ryctria mutatella - сосновая побеговая огневка (сем. Phycitidae); отр. Hyme-noptera - Formica cinerea, Myrmica rubra (сем. Formicidae). Но при этом
Общее число насекомых в функционально-биоценотических комплексах в сосновых лесах различных категорий: 1 - сосняки естественные малонарушенные; 2 - сосняки естественные нарушенные; 3 - сосняки искусственного происхождения
структура фаунистических комплексов сосновых лесов разных категорий высоко специфична в отношении редких видов. Среди них существенна доля насекомых стенобионтов, обладающих характерными потребностями. Целый ряд факторов наличествует только в естественных малонарушенных старовозрастных лесах, и набор редких видов здесь самый широкий. Это такие представители отр. Coleoptera, как Agathidium atrum (Leiodidae), Choleva agilis (Cholevidae), Atheta nigritula (Staphylinidae), Megasternum obscurum (Hydrophillidae), Microrhagus pygmaeus (Eucnemidae); отр. Lepidop-tera - Autographa buraetica (Noctuidae); отр. Hymenoptera - Crossocerus cetra-tus (Sphecidae); отр. Diptera - Didea intermedia (Syrphidae). В нарушенных лесных сообществах региона наиболее очевидно изменение светового режима (на гарях, вырубках, карьерных комплексах). Перемены, происходящие на биоценотическом уровне, приводят к тому, что здесь взамен исчезающих появляются новые экологические ниши. Их заполняют насекомые, потребности которых более всего соответствуют модифицированным условиям среды. Среди них такие редкие виды, которых практически нет в других лесных местообитаниях. Так, оголенные песчаные откосы, котлованы карьеров заполняют колонии пчел коллетид - Colletes cunicularius (Colleti-dae), на мелких членистоногих хищничают жуки Pselaphus heisei (Pselaphi-dae), на прибрежной растительности водоемов, образовавшихся в карьерах, питаются жуки Cyphon padi (Scirtidae). Гари осваивают такие редкие для сосняков республики виды жесткокрылых, как Stagetus borealis (Anobiidae), и перепончатокрылых - Miscophus niger (Sphecidae). Высокий уровень специфичности комплекса насекомых отмечен в местах складирования леса. Здесь обитают короеды - Ips duplicatus - короед-двойник, Orthotomicus prox-imus, O. suturalis - короед пожарищ, златки - Chrysobothris chrysostigma, хищные жесткокрылые - Pytho depressus (Pythidae), Thanasimus rufipes (Cle-ridae) и мицетофаги - Boros schneideri (Boridae). В непосредственной близости к лесопромышленному комплексу обнаружен паразит бражников - Cal-lajoppa cirrogaster (Hymenoptera, Ichneumonidae), ранее не известный для северо-востока европейской части.
Энтомофауна лесных экосистем включает обязательный набор из четырех биоценотических комплексов насекомых: фитофагов, энтомофагов, сапрофагов, мицетофагов. Отсутствие даже одной из них говорит о нарушениях на экосистемном уровне. В малонарушенных естественных лесах соотношение между количеством видов фитофагов, энтомофагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов составляет пропорцию 5,0 : 3,5 : 1,0 : 0,5. При слабой нарушенности лесов энтомоценоз реагирует на происходящее воздействие только изменением видового состава в пределах отдельных биоценотиче-ских комплексов и групп. При сильной нарушенности изменения энтомоце-ноза проявляются как на видовом, так и на популяционном и биоценотиче-ском уровнях. При этом эвритопные виды занимают основной объем экологического гиперпространства. Господствуют светолюбивые лугово-лесные виды. Число фитофагов уменьшается, а их доля в составе анализируемого
комплекса, напротив, возрастает. В искусственных лесах происходит перестройка энтомоценоза как на видовом, так и на экосистемном уровнях.
Анализ распределения экологических группировок насекомых в 16 сосновых ассоциациях показал, что в естественных малонарушенных сосняках присутствует не менее 10 экологических групп насекомых. Для таких лесов характерно обилие хищников. При этом весь спектр экологических групп насекомых (12) представлен в сосняках-беломошниках. Здесь же зафиксировано самое большое общее количество видов насекомых (447), что свидетельствует о широком спектре условий в лесах данного типа.
В нарушенных естественных лесах меняется соотношение и ценоти-ческая значимость видов насекомых. Главную роль играет степень и характер антропогенного воздействия. Среди всех исследованных ассоциаций данного типа наибольшее число экологических групп (11) выявлено в хвой-но-лиственных пригородных лесах с участием сосны. Для остальных местообитаний присуще выпадение из спектра двух и более экогрупп.
Крайняя степень деградации растительности характерна для сосняков искусственного происхождения. В таких биотопах среднее число экологических группировок обычно не превышает 9. Наибольшее их количество зарегистрировано в посадках сосны, достигших 20 лет и старше в период, когда они по своему характеру и структуре приближаются к естественным соснякам (156 видов).
Индексы разнообразия энтомофауны рассчитаны на примере трех ключевых сосновых ассоциаций: малонарушенного бора-беломошника, поврежденного пожаром спелого леса и сосновых культур 6-9-летнего возраста. Характерно уменьшение разнообразия насекомых от сосняков естественных малонарушенных (111 видов) через нарушенные (75 видов) к соснякам искусственного происхождения (58 видов).
В малонарушенных естественных лесах распределение особей между видами наиболее равномерное: индекс доминирования первого по обилию вида превышает 26 %, в нарушенных пожаром сосновых лесах - более 52 %, в искусственных фитоценозах - 48 % от общего числа особей. В ма-лонарушенных естественных лесах доминируют яйцевидный долгоносик и муравьи родов Camponotus, Formica, Lasius, Myrmica, в нарушенных сосновых лесах - большой сосновый долгоносик и муравьи рода Formica, в искусственных фитоценозах - группа насекомых почкоедов с главными видами - сосновой побеговой огневкой и почковым побеговьюном и муравьи рода Lasius. Среди субдоминантов из фитофагов отмечены шишковая смолевка, восточный майский хрущ, июньский хрущ, сосновый подкорный клоп, точечная смолевка, жуки-корнежилы, побеговьюн-смолевщик. Во всех лесах доминантами и субдоминантами являются виды, принадлежащие группе фитофагов и энтомофагов. Важное место в биоценозах хвойно-лиственных молодняков занимает комплекс бореальных видов насекомых, таких как слоники-коротконосики, малый и большой лесной садовники, сосновые пилильщики. Здесь хищничают сетчатокрылые - Chrysopa perla, Parasemidalis fuscipennis, жуки стафилиниды - Amischa analis, Atheta
pallidicornis, двукрылые родов Eristalis, Xylota (Syrphidae). Активны насекомые антофилы и перепончатокрылые из сем. Apidae, Andrenidae, Melittidae и Megachilidae.
Результаты, полученные при сравнении видового состава, показали, что наибольший уровень сходства состава энтомофауны (более 50 %) наблюдается между коренными малонарушенными сосняками лишайникового типа и фауной лесосеменных плантаций, достигших возраста 25 лет и старше, что указывает на близость последних к естественным соснякам.
Анализ разнообразия видового состава с учетом обилия насекомых показал, что максимальный уровень сходства (более 50 %) наблюдается между фауной малонарушенных сосновых боров, произрастающих на границе с болотом, и фауной естественных нарушенных сосняков, расположенных в зоне действия лесопромышленного комплекса. Главной причиной этого являются специфические условия роста сосны на заболоченных участках (переувлажненность почвы) и в антропогенно нарушенных местах (загрязнение среды), которые вызывают повышенный отпад в древостоях и изреженность насаждений, что создает сходную экологическую обстановку.
В малонарушенных лесах сосна имеет «свиту» разнообразных потребителей. В старовозрастных насаждениях, как правило, создаются хорошо выраженные группировки насекомых, состоящие из фитофагов, энтомо-фагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов. Характерными обитателями высокоствольных лесных сообществ являются чешуекрылые - Sphinx pinastri -сосновый бражник (Sphingidae), клопы (Rhinocoris annulatus, Rhyparochromus pini). Среди перепончатокрылых господствуют муравьи родов Formica и Myrmica. Достаточно высоким постоянством в таких сообществах характеризуется группа ксилофагов - Chalcophora mariana - большая златка (Coleoptera, Buprestidae), Acanthocinus griseus (Coleoptera, Cerambycidae) и связанных с ними хищников. Так, одним из характерных элементов тайги является красногрудый муравей-древоточец (Camponotus herculeanus).
В нарушенных естественных лесах вместе с гибелью растений исчезают и соответствующие им беспозвоночные животные, при этом первыми пропадают монофаги, связанные с высокоствольными лесами.
Таким образом, сосновые леса естественные малонарушенные, нарушенные и сосняки искусственного происхождения характеризуются заметными различиями в энтомофауне по числу и составу видов в слагающих ее функционально-ценотических комплексах и экологических группах насекомых. По видовому составу наиболее разнообразны естественные малона-рушенные леса, затем нарушенные и искусственные леса.
Сыктывкарский лесной институт С.-Петербургской государственной лесотехнической академии
Поступила 14.10.05
E.V. Yurkina
Composition and Functional-and-biocoenotic Structure of Entomofauna in Pineries under Different Degree of their Anthropogenic Disturbance
The insects of pine forests of middle subzone of Taiga of Komi Republic are investigated. The structure of entomofauna is analyzed for intact, disturbed and artificial pine forests.
