CC BY
15
Литвинова А.С. и др. Возрастные изменения параметров саккадических движений глаз в норме и при болезни Паркинсона/ Физ. Чел. , 2011, Т. 37, с. 40-47
Немов Р.С. Психология. Книга 3, Москва,2001,632 с.
Плотникова Ю.С. Долгожительство человека как социально-демографический феномен. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. сосиол наук, 2011.c.22
Karamova N.Y., Gasimov CH.Y., Teymurova N.N. Features of memory and excitement processes in long-living persons. European journal of technical and natural sciences. Vienna. № 4, 2018, p.35-37
Karamova N.Y. Longevity and anxiety. V International Medical Congress, 1-2 november 2018,AMU, Baku. p.33.
Karamova N.Y. Outcomes of Psychophysiological Indicators Research in Long-Living Persons in Sumgait. Baku World Forum of Young Scientictis 2014 "New Challenges in the World Science: Joint Approaches of Young Scientists", May 26-31, 2014, Baku, p.157.
Levy G. The relationship of Parkinson disease with aging// Arch.Neurol. 2007, V.64, N.9, p. 12-42
Salat D.H. Selective preservation and degenaration within the prefrontal cortex in aging and Alzheimer disease// Arch.Neurol.2001,V.658, N.1, p.14-23
СОПРЯЖЕННОСТЬ ВИЛТОУСТОЙЧИВОСТИ С ПРИЗНАКОМ "КОЛИЧЕСТВО КОРОБОЧЕК НА РАСТЕНИИ" У МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ХЛОПЧАТНИКА_
Азимов Абдулахит Абдужаббарович
Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института Генетики и экспериментальной биологии растений Академии Наук Республики Узбекистан, город Ташкент
АННОТАЦИЯ
В статье отражены вопросы наследования и наследуемости признака "количества коробочек на одно растении. Генетическая изменчивость данного признака «количество коробочек на растении», межвидовых гибридов обусловлена действием аддитивных генов и отбор фенотипа по этому признаку может быть эффективным, начиная со второго поколения.
ABSTRACT
The article reflects the issues of inheritance, the trait heritability concerning number of bolls per 1 plant. Genetic variability of the "number of boxes per 1 plant" trait, interspecific hybrids is caused by the action of additive genes, and the selection of the phenotype for this trait can be effective starting from the second generation.
1.Ключевые слова: хлопчатник, сорт, гибрид, линия, вертициллёзный вилт, фузариозный вилт, признак, генотип, реципрокные гибриды, корреляция.
Key words: Cotton, verticillium and fusarium wilt, bolls, hybridization, productivity, trait, genotype, reciprocal hubids.
ВВЕДЕНИЕ
Хлопчатник поражается вертициллёзным (Verticillium dahliae) и фузариозным (Fusarium vasinfectum) увяданием. Возбудитель
вертициллёзного увядания-полифагов паразит, поражающий свыше 200 видов растений. В отличие от него возбудитель фузариозного увядания-монофаг, узкоспециализированный сапрофитный гриб.
Вилт - одно из самых опасных заболеваний хлопчатника. Даже относительно устойчивые сорта при сильном заражении теряют от 1/4 до 1/2 урожая, восприимчивые же сорта практически полностью погибают или дают ничтожный урожай хлопка-сырца низкого качества. Создание вилтоустойчивых сортов - одна из важнейших и первоочередных задач селекции хлопчатника.
Выведение сортов, устойчивых к вилту или повышение устойчивости к этому заболеванию существующих сортов - очень сложная задача. На искусственно зараженных фонах было испытано огромное количество
сортов, при этом полностью устойчивых сортов не выявлено. Очень немногие сорта показали лишь относительную устойчивость к вертициллезному заболеванию.
Предпринимались многочисленные попытки путём повторных внутрисортовых скрещиваний на искусственных инфекционных фонах повысить вилтоустойчивость существующих
восприимчивых сортов хлопчатника. Но, несмотря на большие масштабы работы, этот метод не дал положительных результатов.
Современная селекция на вилтоустойчивость средневолокнистого хлопчатника основана на использовании в гибридизации культурных сортов с дикими разновидностями, последующим беккроссированием лучших гибридных форм или скрещиванием их между собой.
Результаты генетических исследований и селекционной работы показывают, что путем межвидовой гибридизации могут быть созданы резистентные к вертициллезному вилту сорта, имеющие хорошие хозяйственно-ценные признаки [3,4,5]. Рядом ученых установлена достоверная,
положительная корреляция устойчивости растений к Verticillium dahlia Kleb. с урожаем хлопка-сырца и волокна [1,2]. В данной работе ставилась задача изучить корреляционную, зависимость признака вилтоустойчивости с количеством коробочек на растении у межвидовых гибридов хлопчатника.
Материал и методы
Объектом исследования являлись
синтетические интрогрессивные линии и культурные сорта, полученные с участием дикого диплоидного вида G.trilobum Skovsted (2n =26) и тетраплоидного вида G.hirsutum L. (2 n =52).
Исследования проводились на естественно сильнозаражённом вертициллезным вилтом фоне, где посевы не обрабатывались химическими веществами в борьбе против насекомых -вредителей.
В опыте изучали родительские формы и гибриды Fi - F4. Все растения гибридов Fi - F2 и их родителей нумеровались. По каждой гибридной комбинации изучалось: в Fi по 20-50 растений, в F2 по 100-150 растений, у родителей по 100-150 растений, у семей F3 - F4 по 70-140 растений. Семьи по комбинациям изучались в трехкратной повторности, рендомизированными блоками. Учеты проводили у родителей и гибридов F1 - F2 индивидуально по растениям, а в F3 - F4 по семейно.
Результаты исследований
Количество коробочек на одном растении является одним из ключевых компонентом продуктивности и характеризует потенциальную урожайность сорта. Этот признак является количественным, проявление которого, как и для всех полигенных признаков, во многом зависит от внешних условий. Известно, что заболеваемость хлопчатника вилтом приводит к существенным потерям урожая.
В связи с этим, изучение диапазона изменчивости этого признака «количество коробочек на растений» у реципрокных гибридов хлопчатника на естественно сильно зараженном вертициллезным вилтом фоне имеет важное научное и практическое значение.
Большинство районированных сортов имеют очень близкую генетическую основу, возникает необходимость привлечения в селекционный процесс устойчивых к заболеваниям и экстремальным условиям дикие виды и создание на основе межвидовой гибридизации
интрогрессивных линий хлопчатника [6,7].
В данном опыте ставилась задача изучить корреляционную зависимость признака вилтоустойчивости с количеством коробочек на растении.
Изучение сопряжённости между
вилтоустойчивостью и количеством коробочек на кусте дало возможность определить характер их взаимосвязи. Было установлено, что с увеличением
степени поражения растений продуктивность хлопка-сырца с одного растения резко уменьшается. Если в скрещивании участвовала дикая разновидность, то корреляции в F2 и в Fз были средними, интрогрессивные формы позволили получать гибриды, у которых величины корреляции данных признаков оказались слабыми и средними. Выявленная положительная корреляция вилтоустойчивости с количеством коробочек на растении и продуктивностью хлопкового растения, показывает целом, что у географически отдельных гибридов имеется возможность выделения с F2 высоко вылтоустойчивых и продуктивных растений с высоким количеством коробочек на растении, а следовательно, и высоко продуктивных с высокой массой хлопка-сырца.
Особый интерес для характеристики структуры популяции представляет величина наследуемости, выражающая ту долю фенотипической вариансы, которая обусловлена расщеплением генов и их взаимодействием. В настоящее время наследуемость считается одним из главных генетических параметров, характеризующих структуру и генетическую ценность популяции.
Известно, что показатели наследуемости служат объективными критериями эффективности отбора в селекционной практике. Чем выше генетическая изменчивость популяции, тем эффективнее отбор и, наоборот, при низких показателях наследуемости, в связи с генетической выравненностью популяции при сильной изменчивости признака под влиянием средовых факторов отбор будет иметь не высокую эффективность, то есть отобранные особи не подтвердят своих показателей при проверке по потомству.
Среднее выражение количественных признаков у гибридов Fl от скрещивания контрастных по данным признакам форм обычно бывает промежуточным по отношению к родителям. Промежуточное выражение того или иного признака у гибридов объясняется тем, что число активных аддитивно действующих аллелей у них также промежуточное, то есть первое поколение, будучи гетерозиготным, содержит лишь половину генов лучшей исходной формы. Однако полимерный тип взаимодействия генов может быть усложнённым доминированием,
сверхдоминированием и другими явлениями неаллельного взаимодействия генов.
В условиях нашего опыта отдельные внутривидовые гибриды F1 наследовали признак «количество коробочек» на растении по типу неполного доминирования родителя с более высоким значением признака, за исключением гибридной комбинации КС-1 х ИЛ-296 (табл. 1).
Таблица 1
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПРИЗНАКА "КОЛИЧЕСТВО КОРОБОЧЕК НА
РАСТЕНИИ" В ПОПУЛЯЦИИ ПОРАЖЁННЫХ НА ЕСТЕСТВЕННО ЗАРАЖЕННОМ _ВИЛТОВОМ ФОНЕ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ И ГИБРИДОВ Рх - Fз_
№ Исходные родители и гибриды F1 - F3 М±м, шт. с У% Ир И2 И2
1 КС-1 15,28 ± 0,56 3,99 26,11
2 АН-14 15,90 ± 0,41 2,91 18,29
3 ИЛ-296 26,98 ± 0,88 6,22 23,04
4 ИЛ-1378 27,58 ± 0,85 6,0 21,77
5 ИЛ-32 28,42 ± 0,83 5,86 20,63
6 ИЛ-296 х КС-1- ^ 26,60 ± 0,70 5,10 19,00 0,94
7 ИЛ- 296 х КС -1- F2 29,80± 0,60 4,51 15,14 0,23
8 ИЛ-296 х КС -1- Fз 31,30 ± 0,30 2,13 6,18 0,27
9 КС-1 х ИЛ-296 - ^ 20,60 ± 0,60 4,20 20,50 -0,09
10 КС-1 х ИЛ-296 - F2 22,28 ± 0.60 4,44 19,90 0,06
11 КС-1 х ИЛ-296 ^3 23,38 ± 0,50 3,56 15,21 0,10
12 ИЛ-296 х АН-14 - ^ 26,60 ± 0,70 4,90 18,50 0,94
13 ИЛ-296 х АН-14 ^2 31,32 ± 0,50 4,11 13,12 0,26
14 ИЛ-296 х АН-14 - Fз 31,44 ± 0,37 2,60 8,28 0,26
15 АН-14 х ИЛ-296- ^ 23,20 ± 0,70 4,60 19,80 0,32
16 АН-14 х ИЛ-296- F2 23,56 ± 0,70 5,25 22,28 0,07
17 АН-14 х ИЛ-296- Fз 21,90 ± 0,49 3,47 15,85 -0,01
18 ИЛ-1378 х КС-1- ^ 28,00 ± 0,80 5,40 19,50 1,07
19 ИЛ-1378 х КС-1- F2 30,80 ± 0,60 4,57 15,18 0,21
20 ИЛ-1378 х КС-1- Fз 31,80 ± 0,40 3,23 10,15 0,26
21 ИЛ-1378 хАН-14- ^ 28,52 ± 0,50 4,08 14,30 1,16
22 ИЛ-1378 х АН-14^2 31,08 ± 0,40 2,85 9,17 0,23
23 ИЛ-1378 х АН-14- Fз 31,66 ± 0,57 4,00 12,64 0,24
24 ИЛ-32 х КС-1- ^ 28,98 ± 0,46 3,27 11,29 1,09
25 ИЛ-32 х КС-1- F2 32,00 ± 0,44 3,14 9,82 0,24
26 ИЛ-32 х КС-1- Fз 32,98 ± 0,39 2,76 8,37 0,27
27 ИЛ-32 х АН-14- ^ 28,76 ± 0,43 3,04 10,57 1,06
28 ИЛ-32 х АН-14- F2 32,32 ± 0,41 2,87 8,89 0,25
29 ИЛ-32 х АН-14- Fз 32,92 ± 0,56 3,95 12,01 0,26
30 КС-1 х ИЛ-1378-^ 27,70 ± 0,70 5,00 18,10 1,03
31 КС-1 х ИЛ-1378^2 24,54 ± 0,70 4,94 20,06 0,04
32 КС-1 х ИЛ-1378-Рз 22,10 ± 0,46 3,23 14,61 -0,06
33 АН-14 х ИЛ-1378-^ 22,50 ± 0,47 3,30 14,68 0,13
34 АН-14 х ИЛ-1378^2 24,56 ± 0,53 3,76 15,30 0,10
34 АН-14 х ИЛ-1378-Рз 23,38 ± 0,53 3,73 15,95 0,06
35 КС-1 х ИЛ-32^1 22,22 ± 0,39 2,75 12,38 0,06
36 КС-1 х ИЛ-32^2 23,84 ± 0,56 3,98 16,70 0,08
37 КС-1 х ИЛ-32^з 20,94 ± 0,44 3,10 14,80 -0,05
38 АН-14 х ИЛ-32^1 25,50 ± 0,61 4,32 16,92 0,54
39 АН-14 х ИЛ-32^2 23,16 ± 0,45 3,20 14,43 -0,05
40 АН-14 х ИЛ-32^з 20,62 ± 0,30 2,12 10,27 -0,13
Наиболее высокий процент наследования признака «количества коробочек» на растении и по типу сверхдоминирования отмечен у гибридной комбинации Fl ИЛ 1378 х АН-14 (таблица 1), когда материнской формой является межвидовая линия ИЛ - 1378, а отцовской сорт - АН-14. С обратной
комбинации, когда сорт АН-14 является материнской формой, признак наследуется по типу неполного доминирования лучшего родителя. Идентичная картина прослеживается во всех гибридных комбинациях с участием в качестве тех или иных родительских форм межвидовых
гибридов. Следовательно, с привлечением в качестве материнской формы линий с большим количеством коробочек на растении, возможностей отбора с высоким значением признака в последующих генерациях будет гораздо выше.
На наследуемость, безусловно, влияет подбор родительских пар, определяющий степень гетерогенности гибридных популяций. Чем более контрастны скрещиваемые формы по количеству коробочек на растении, тем более сильно выражена гетерозиготность гибридных популяций Б2 и спектр вариационной изменчивости.
Все выявленные закономерности
наследуемости количества коробочек на растении в равной степени относятся и к поведению семей в третьем поколении.
Поведение гибридов Бз обусловлено поведением предыдущих поколений, здесь мы видим следующую закономерность: увеличение среднего показателя «количество коробочек» на растении от Б: к Б2 поколению в пределах 0,32 - 3,2 % , а от Б2 к Б3 поколению это изменение незначительно 0-0,4 %.
Присутствие гетерозисного эффекта в Б], а также прямая связь степени гетерогенности популяции Бг от подбора родительских пар дают возможность предположить, что генетическая изменчивость признака «количество коробочек на растении» у межвидовых гибридов обусловлена действием аддитивных генов и отбор фенотипа по этому признаку может быть эффективным начиная со второго поколения гибридов хлопчатника.
Заключение
Доля генотипического разнообразия у различных гибридов также неодинакова и зависит от того, насколько велики различия в генотипах материнских сортов.
Изучение сопряженности между
вилтоустойчивостью и количеством коробочек на растении дало возможность определить характер их взаимосвязи. Было установлено, что с увеличением поражения растений, продуктивность хлопка сырца с одного растения резко уменьшается. Если в скрещивании участвовала дикая разновидность, то корреляции в Б2 и Б3 были средними. Интрогрессивные формы позволяют получать гибриды, у которых величины
корреляции данных признаков оказались слабые и средние.
На наследуемость, безусловно, влияет подбор родительских пар, определяющий степень гетерогенности гибридных популяций. Чем более контрастны скрещиваемые формы по количеству коробочек на растении, тем сильнее выражена гетерозиготность гибридных популяций у хлопчатника, что надо учитывать при генетико-селекционной работе этой культуры.
Список использованной литературы:
Абдуллаев А.А., Ахмедов М.Б., Ризаева С.М. Происхождение и эволюция видов хлопчатника. / Генетико-селекционные аспекты размножения энтиморфильных видов растений: Сб. науч. тр. -Душанбе, 1987. 144-148 с.
Арутюнова Л.Г., Гесос К.Ф. К генетике вилтоустойчивости хлопчатника
// Хлопководство - М., 1969 - № 2 - С. 37-39.
Арутюнова Л.Г. Метод межвидовой гибридизации в селекции хлопчатника / Итоги исследований по вопросам генетики, селекции и семеноводства хлопчатника за 50 лет: Сбор. науч. тр. - Ташкент: Фан, 1970.- С.205-216.
Мирахмедов С.М., Сеноедов В., Хидяев Х.К. К методике создания новых сортов //Хлопководство -М., 1977.- № 10.- С.33-34.
Намазов Ш.Э. Межвидовая гибридизация -эффективный способ улучшения хозяйственно -ценных признаков хлопчатника //Реализация идей Н. И. Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. Доклады и сообщения Х генетико-селекционной школы, посвящённой 120 - летию Н.И. Вавилова, 9-13 апреля 2007.- Новосибирск, 2007. - С.233-236.
Попов П.В. Подбор исходных, форм для селекции //Ж. «Хлопководство»1981, - №2. - С.33.
Пулатов М., Арутюнова Л.Г., Эгамбердыев А. Значение различных видов и отдаленных гибридов в улучшении хозяйственно-ценных признаков хлопчатника //Генетика и селекция растений. Тез. докл. второго Всесоюзного совещания «Генетика развития», Ташкент, 29-31 августа, 1990. - С. 126127.
