CC BY
107
УДК 633.511.632.4
Абдудахат Азимов,
младший научный сотрудник, Жура Мусаев,
доктор биологических наук, профессор, академик АН Республики Узбекистан, Худайберды Ахмедов, кандидат биологических наук, Миратхам Абзадов, доктор биологических наук, профессор,
заведующий лабораторией частной и прикладной генетики растений,
Институт генетики и экспериментальной биологии растений Академии наук Республики Узбекистан
ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИКИ ВИЛТОУСТОЙЧИВОСТИ ФОРМ ХЛОПЧАТНИКА С УЧАСТИЕМ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ
0<Х>0<><Х><><>0<Х>00<Х><><»<Х><>0<>^
Приводятся данные по характеру наследования видтоустойчивости у исходных родительских форм хлопчатника - сортов КС-1, АН-14, интрогрессивных линий ИЛ-96, ИЛ-1378 и их гибридов первого и второго поколений. Показано, что при количественной оценке у растений первого и второго поколения гибридов наследование этого признака носило промежуточный характер. При качественном анализе во втором поколении гибридов наблюдается расщепление, характерное для дигенной кумулятивной полимерии.
S u m m a r y
The article presents data on the nature of inheritance of wilt resistance in initial parental form - varieties KC-1, AN-14, introgression lines IL-96, IL-1378 and their hybrids of the first and second generations. It is shown that in the quantitative scoring of the plants first and second generation hybrids inheritance of this trait was of an interim character. In qualitative analysis of the second-generation hybrids observed segregation, characteristic for digenic cumulative polymery.
Ключевые слова: хлопчатник, внутривидовая и межвидовая гибридизация, гибриды первого и второго поколения, вилтоустойчивость, наследование признаков.
Keywords: cotton, intraspecific and interspecific hybridization, the hybrids of the first and second generation, of the wilt resistance, the inheritance of characteristics.
Наибольший урон урожаю, технологическим свойствам волокна хлопчатника наносит вертициллезный вилт, к которому многие промышленные и вновь созданные сорта быстро теряют устойчивость. Общепризнано, что причинами быстрой потери устойчивости новых сортов являются бессменная монокультура, накопление массы патогена в почве, механические повреждения корней и в значительной степени - генетическая близость районированных сортов. По мнению многих авторов, только создание и внедрение сортов на новой генетической основе может в какой то мере решить проблему повышения устойчивости хлопчатника к заболеванию.
Одним из путей решения проблемы заболеваемости создаваемых сортов является привлечение в селекционный процесс доноров утойчивости, полученных с участием диких видов.
А.Т. Саидкаримов (2005 г.) отмечает, что в настоящее время селекционные программы на признак вилтоустойчивости должны быть увязаны со скороспелостью, комплексом хозяйственно ценных признаков, а также возможностью интрогрессии генов устойчивости при межвидовой гибридизации. В связи с этим автор проводил исследования по изучению вилтоустойчивости некоторых скороспелых интрогрессивных линий генетической коллекции хлопчатника с применением методики определения поражаемости вилтом по «вилт-индексу» или индексу поражения. На основании проведенных исследований он делает заключение, что интрогрессивные линии хлопчатника сочетают в себе
высокую продуктивность, скороспелость, устойчивость к вилту и высокие технологические свойства волокна.
О целесообразности и эффективности вовлечения в гибридизацию, наряду с обычными сортами, диких и рудеральных разновидностей в качестве доноров ряда полезных признаков при выведении новых сортов, обладающих высокой продуктивностью, скороспелостью, устойчивостью к болезням, с хорошими качествами волокна отмечено в работах ряда авторов (Арутюнова Л.Г., Пулатов М., 1989; Попов П.В., 2002; Автономов В.А., 2006; Суярова С.Д. 2012; Намазов Ш.Э., 2014).
При исследовании вилтоустойчивости интрогрессивных линий и гибридов с участием сортов выявлено, что в F1 и F2 преимущественно проявляется наследование по типу доминирования и сверхдоминирования этого признака (Матиякубов Х., 1998). Усиление устойчивости к вилту в F2, по мнению автора, является следствием доминирующего влияния в потомстве свойств более устойчивых интрогрессивных линий.
По полученным С.А. Эгамбердиевой (2006) результатам исследований, дикий диплоидный вид хлопчатника G. lobatum Gentry, амфидиплоид G. hirsutumL. х G. lobatum и интрогрессив-ные формы с его участием были устойчивы к вилту, хлопковой тле и паутинному клещику. Кроме того, автором (Эгамбердиева С.А., 200б а) показано, что в гибридном потомстве вилтоустой-чивость интрогрессивных форм доминирует и сверхдоминирует над слабой устойчивостью сортов.
№ 5/2015
НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ И УПРАВЛЕНИЕ АГРОПРОМЫШЛЕННЫМ КОМПЛЕКСОМ
Необходимо подчеркнуть, что до сих пор существует два мнения на генетическую природу признака вилтоустойчивости хлопчатника, возможно потому, что в свое время С.М. Мирахмедов (1974), проводивший свои исследования на фоне, зараженном популяцией гриба «А» V. Dahliae считал, что признак вилтоустойчивости доминантный и монофакториальный. Другие ученые (Barrow, 1970; Войтенок, 1971; Эгамбердиев др., 1972; Ахмедов, 1981) считают признак вилтоустойчивости полигенным. Хотя к настоящему времени большинство ученых разделяют мнение о полигенной природе вилтоустойчивости, необходимо проведение глубоких фундаментальных исследований о характере наследования этого признака на материалах, полученных с участием диких видов хлопчатника.
Нами проведено исследование по изучению степени вилтоу-стойчивости и наследованию данного признака у аллотетрапло-идных сортов КС-1 (короткостебельный), АН-14, амфидиплоид-ных инторогрессивных линий ИЛ-296, ИЛ-1378 и их гибридов F1 и F2.
Как показали проведенные исследования, вилтоустойчивость у взятых для эксперимента аллотетраплоидных родительских сортов (КС-1, АН-14) и исходных интрогрессивных линии (ИЛ-296, ИЛ-1378) хлопчатника, была выражена в различной (слабой, средней, сильной) степени.
Хотя у растений первого поколения по показателю устойчиво-
сти и наблюдался, в определенной мере, материнский эффект, в целом наследование этого признака носило промежуточный характер. Учитывая то, что хлопчатник G. Ы^ит Ь. характеризуется AD-геномным происхождением, а интрогрессивные линии имеют необычную геномную структуру, мы при изучении наследования признака вилтоустойчивости рассматривали проявления этого признака как альтернативное выражение -«здоровые», «больные». Кроме того, с учетом, что этот признак контролируется полигенами, принимался во внимание также до-зовый эффект доминантных аллелей (по бальной системе - здоровые растения, средняя, слабая степень устойчивости, сильно-пораженные растения).
Как видно из данных таблицы 1, родительские сорта в основном поражались вилтом в сильной степени, а интрогрессивные линии были по фенотипичесмким параметрам практически здоровыми. Следует отметить, что растения первого поколения гибридов с участием интрогрессивных линий в сильной степени не поражались.
Анализ на вилтоустойчивость растений F2 по бальной системе (как полигенный признак) по степени поражаемости, свидетельствует об эффекте доминантных аллелей на фенотипическую устойчивость. Вероятно, рецессивная гомозигота является восприимчивой и обуславливает появление фенотипически сильно пораженных растений (табл. 2).
Таблица 1
Вилтоустойчивость исходных родительских форм и реципрокных
Исходные родительские формы и гибриды Fi хлопчатника Число учетных растений, шт. Здоровые растения, 0 Степень поражения вертициллезным Вилтом
слабо-пораженные, I средне-пораженные, П сильно-пораженные, Ш
пгг. % пгг. % пгг. % шт. %
КС-1 145 6 4,4 23 15,6 42 28,9 74 51,1
АН-14 139 15 10,2 39 28,2 32 23,1 53 38,5
ИЛ-296 141 86 61,0 38 26,8 17 12,2 - -
ИЛ-1378 133 89 66,7 32 24,2 12 9,1 - -
ИЛ-296 х КС-1 445 267 60,0 109 24,4 69 15,6 - -
КС-1 х ИЛ-296 441 247 56,1 129 29,3 65 14,6 - -
ИЛ-296 х АН-14 448 289 64,6 75 16,7 84 18,7 - -
АН-14 х ИЛ-296 443 258 58,1 103 23,3 82 18,6 - -
ИЛ-1378 х КС-1 440 264 60,0 99 22,5 77 17,5 - -
КС-1 х ИЛ-1378 446 251 56,2 117 26,1 78 17,4 - -
ИЛ-1378 х АН-14 444 282 63,6 101 22,7 61 13,7 - -
АН-14 х ИЛ-1378 448 243 54,2 131 29,2 74 16,6 - -
Таблица 2
Вилтоустойчивость исходных родительских форм и реципрокных
Исходные родительские формы и гибриды F2 хлопчатника Число учетных растений, пгг. Здоровые растения, 0 Степень поражения вертициллезным Вилтом
слабо-пораженные, I средне-пораженные, П сильно пораженные, Ш
пгг. % шт. % пгг. % шт. %
КС-1 783 31 3,9 93 11,9 187 23,9 472 60,3
АН-14 679 28 4,1 113 16,6 168 24,8 370 54,5
ИЛ-296 807 726 94,9 31 3,8 10 1,2 - -
ИЛ-1378 765 733 95,8 21 2,8 11 1,4 - -
ИЛ-296 х КС-1 1424 997 70,0 173 12,1 138 9,7 116 8,1
КС-1 х ИЛ-296 1408 977 69,4 235 16,7 117 8,3 79 5,6
ИЛ-296 х АН-14 1420 983 69,2 178 12,5 153 10,8 106 7,5
АН-14 х ИЛ-296 1408 925 65,7 209 14,8 156 11,1 110 8,4
ИЛ-1378 х КС-1 1412 970 68,7 227 16Д 126 8,9 89 6,3
КС-1 х ИЛ-1378 1414 930 65,8 236 16,7 149 10,5 99 7,0
ИЛ-1378 х АН-14 1414 980 69,3 198 14,0 137 9,7 99 7,0
АН-14 х ИЛ-1378 1422 967 68,0 209 14,7 140 9,8 106 7,4
Международный сельскохозяйственный журнал
Таблица 3
Наследование вилтоустойчивости у растений F2
Исходные родительские формы и гибриды F2 хлопчатника п Фенотипическая степень поражения Соотношение V2 Р
здоровые больные
ИЛ-296 767 767 - - 10,02 -
ИЛ-296 х КС-1 1424 1308 116 15:1 8,74 <0,01
КС-1 хЛ-296 1408 1329 79 15:1 0,981 050-0,20
КС-1 783 - 472 187 - - -
КС-1 хИЛ-1378 1414 1315 99 15:1 1,37 0,50-0,20
ИЛ-1378 хКС-1 1412 1323 89 15:1 0,017 0,80-0,50
ИЛ-1378 765 765 - - - -
АН-14 х ИЛ-1378 1422 1316 106 15:1 3,52 0,20-0,05
ИЛ-1378 хАН-14 1414 1313 99 15:1 1,36 0,50-0,80
АН-14 679 -28 370 168 - - -
Во всех комбинациях их долевое участие составляет в процентном отношение малую часть популяции. При другом методе анализа - альтернативное выражение признака «здоровые», «больные», как представлено в таблице 3 - при дигенном различии родительских форм, растения F2 в популяционном соотношении здоровых и больных растений близки к соотношению 15:1 при дигенной кумулятивной полимерии. Здесь необходимо учитывать биологию цветения и оплодотворения хлопчатника как факультативного самоопылителя. Как показано Д.А. Мусаевым (1979), в данном случае возможно до 25-30% перекрестного опыления.
Возможно сильный сдвиг значения Р является результатом переопыления у родительских форм.
На основании данных генетического анализа можно заключить, что участвующие в гибридизации сорта КС-1 и А-14 по отношению к интрогрессивным линиям различаются аллельным состоянием двух неаллельных генов, и в F2 наблюдается расщепление, характерное для дигенной кумулятивной полимерии.
Литература
1. Автономов В.А. Географически отдаленная гибридизация в селекции средневолокнистых сортов хлопчатника. Ташкент, 2006. 20 с.
2. Арутюнова Л., Пулатов М. Межвидовая гибридизация -источник создания исходного материала для селекции и пополнения генофонда хлопчатника. В кн.: Генетика, селекция и семеноводство хлопчатника и люцерны. Ташкент, 1989. С. 48-50.
3. Ахмедов Х. Эффективность гибридизации с мутантом в создании новых сортов хлопчатника: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1981, 29 с.
4. Войтенок Ф.В. Селекция хлопчатника на устойчивость. М.: Колос, 1971. 130 с.
5. Матиякубов Х. Использование в селекции хлопчатника ин-трогрессивных линий, полученных на базе межвидовых и отдаленных внутривидовых скрещиваний: автореф. дис. . канд. с-х наук. Ташкент, 1998.
6. Мирахмедов С.М. Внутривидовая отдаленная гибридизация хлопчатника Gossipiumhirsutum L. на вилтоустойчивость. Ташкент: Изд-во «Фан» АН Уз, 1974. 174 с.
№ 5/2015
7. Мусаев Д.А. Генетическая коллекция хлопчатника и проблемы наследования признаков. Ташкент, 1979. 163 с.
8. Намазов Ш.Э. Генетические основы внутривидовой и межвидовой сложной гибридизации в прикладной селекции хлопчатника: дис. ... д-ра с-х наук, 2014.
9. Попов П.В. Совершенствование методов селекции средне-волокнистых сортов хлопчатника. Ташкент, 2002. 83 с.
10. Саидкаримов А.Т. Вилтоустойчивость скороспелых интро-грессивных линий генетической коллекции хлопчатника: материалы Международной научной конференции «Эволюционные и селекционные аспекты скороспелости и адаптивности хлопчатника и других сельскохозяйственных культур», посвященной 95-летию со дня рождения акад. С.С. Садыкова. Ташкент: Изд-во «Фан» АН РУз, 2005. С. 130-132.
11. Суярова С.Д. Создание интрогрессивных, скороспелых, высокопродуктивных генотипов в селекции хлопчатника на основе использования географически отдаленных форм: автореф. дис. . канд. с-х наук, 2012.
12. Эгамбердиев А.Э., Пайзиев П.П. и др. Характер наследственной изменчивости признаков хлопчатника при гамма-облучении растений и пыльцы. В сб.: Генетика хлопчатника. Ташкент: Изд-во «Фан» АН Уз, 1972. С. 106-114.
13. Эгамбердиева С.А. Донорская ценность интрогрессивных форм хлопчатника: материалы Международной научно-практической конференции «Состояние селекции и семеноводства хлопчатника и перспективы развития», посвященной 110-летию акад. А.И. Автономова, 80-летию акад. С.М. Мирахмедова и проф. А.А. Автономова, а также 65-летию д-ра с-х наук В.А. Автономова. Ташкент, 2006. С. 172-173.
14. Эгамбердиева С.А. Создание исходного материала в селекции хлопчатника на основе использования интрогрессивных форм: автореф. дис. . канд. с-х наук. Ташкент, 2006. 24 с.
15. Barrow I.B. Heterosigohtyin inheritance of Verticillium Wilt tulerance in cotton // Phytopatology. 1970. Vol. 60. № 2. P. 3013.
55
