Сопряженность в кратковременнной изменчивости ширины ранней и поздней древесины в годичных кольцах лиственниц в условиях Подмосковья Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

сопряженность в кратковременннои изменчивости ширины ранней и поздней древесины в годичных кольцах лиственниц в условиях Подмосковья

Д.Е. РУМЯНЦЕВ, доц. каф. ботаники и физиологии растений МГУЛ, канд. биол. наук, М.С. АЛЕКСАНДРОВА, науч. сотр. отдела дендрологии ГБС РАН им. Н.В. Цицина, Д.К. НИКОЛАЕВ, науч. сотр. лаборатории лесоводства ИЛАН

landgraph@list.ru

Вопрос о соотношении колебаний прироста ранней и поздней древесины, а также их соотношение с колебанием общей ширины годичного кольца и доли поздней древесины важен и требует обсуждения. Для решения подобного рода задачи наиболее пригодны хронологии по разным видам лиственницы, так как у них граница ранней и поздней древесины внутри годичного слоя наиболее резкая. Для других хвойных пород есть определенная вероятность сомнений в правильности визуального распознавания границы ранней и поздней древесины внутри годичного слоя, поэтому при обсуждении такого фундаментального вопроса, как сопряженность в изменчивости ранней и поздней древесины, целесообразно использовать именно лиственницу. Знание факторов варьирования доли ранней и поздней древесины в годичном кольце важно с точки зрения реконструкции экологической обстановки прошлого ден-дрохронологическими методами [1, 2]. Кроме того, доля поздней древесины в годичном кольце - это хозяйственно важный признак, обуславливающий механические свойства древесины [3].

В работе были использованы данные по трем видам лиственницы, произрастающим в условиях ГБС РАН: лиственница европейская (Larix decidua Mill.), лиственница японская (L. leptolepis (Siebold et Zucc) Gordon.), лиственница сибирская (L. sibirica Ledeb.). Каждый вид был представлен 12 учетными деревьями, с каждого из которых на высоте 1,3 м был отобран один керн древесины.

Также были использованы данные, собранные в Можайском районе Подмосковья, в культурах лиственницы, созданных К.Ф. Тюрмером и его последователями. Здесь было заложено три пробных площади: две

в насаждениях лиственницы европейской и одна в насаждении лиственницы сибирской. На каждой пробной площади керны отбирались у 33 учетных деревьев.

Методика обработки материала была аналогична использованной нами ранее [3]. Временные ряды ширины годичного кольца, доли поздней древесины, ширины слоя ранней древесины и ширины слоя поздней древесины были индексированы путем отнесения каждого из значений ряда к скользящему пятилетнему среднему. Для выявления сопряженности в изменчивости полученных показателей использовался корреляционный анализ.

Результаты корреляционного анализа индексированных хронологий у разных видов лиственницы из дендрария ГБС РАН приведены в табл. 1-3. Расчет велся за период 1970-2003 гг.

Таблица 1

изменчивость разных видов индексов прироста у лиственницы сибирской в условиях ГБс рАН

Индексы ширины годичного кольца доли поздней древесины ширины слоя ранней древесины ширины слоя поздней древесины

ширины годичного кольца 1 -

доли поздней древесины 0,09 1 -

ширины слоя ранней древесины 0,84 -0,42 1 -

ширины слоя поздней древесины 0,77 0,70 0,34 1

На основе анализа данных табл. 1-3 можно отметить, что у всех трех видов закономерности взаимной сопряженности всех рассматриваемых показателей сходны. Так, наблюдается сильная связь в изменчивости индекса ширины ранней древесины и индекса ширины годичного кольца (Я = 0,84.. .0,93). Значительная связь наблюдается между индексом ширины слоя поздней древесины и шириной годичного кольца(Я = 0,58.0,77). Но особенно важно отметить, что между кратковременной изменчивостью поздней и изменчивостью ранней древесины связи нет (Я = 0,25.0,34). Этого вполне логично было ожидать, ведь ранняя и поздняя древесина формируются в разное время, и на камбий при формировании этих слоев действуют разные погодные условия.

Целый ряд авторов руководствовался данным положением, однако, например, шведский лесовод Эклунд, первоначально разделяя это мнение, в качестве исходной предпосылки получил в исследованиях противоречащий ему результат. Так, для прироста ели в условиях Северной Швеции сравнение средних индексированных хронологии по ранней и поздней древесине, выполненное на материале 460 учетных деревьев, показало их неожиданное сходство. Корреляция между ними составила +0,74, коэффициент был достоверен при уровне доверительной вероятности 0,001. Колебания ранней и поздней древесины, естественно, соответствовали колебаниям ширины годичного кольца, и все они были тесно коррели-рованы с температурой за период с 16 мая по 31 июля [8].

Для спелых древостоев лиственницы европейской из Порецкого лесничества (VI класс возраста) нами были получены результаты, сходные с результатами Эклунда (табл. 4).

Как видно из табл. 4, между индексом доли и индексом ширины годичного кольца связь такая же, как и в предыдущих случаях (Я = 0,50). Индекс ранней древесины все так же сильно связан с индексом ширины годичного кольца (Я = 0,94). Но при этом индекс ширины слоя поздней древесины сильно связан как с индексом ширины годичного кольца (Я = 0,92), так и с индексом ранней древеси-

ны ^ = 0,74), то есть ситуация аналогична описанной Эклундом.

Первое, что необходимо рассмотреть, чтобы понять причины таких отличий, как корреляция между индексом слоя ранней и индексом слоя поздней древесины меняется с возрастом. Для этого воспользуемся методом расчета скользящего коэффициента корреляции. В качестве интервала для расчета возьмем использовавшийся нами выше интервал в 34 года.

Т абл и ца 2

изменчивость разных видов индексов прироста у лиственницы японской в условиях ГБс рАН

Индекс ширины годичного кольца доли поздней древесины ширины слоя ранней древесины ширины слоя поздней древесины

ширины годичного кольца 1 -

доли поздней древесины -0,25 1 -

ширины слоя ранней древесины 0,93 -0,56 1 -

ширины слоя поздней древесины 0,58 0,63 0,25 1

Т абл и ца 3

изменчивость разных видов индексов прироста у лиственницы европейской в условиях ГБс рАН

Индекс ширины годичного кольца доли поздней древесины ширины слоя ранней древесины ширины слоя поздней древесины

ширины годичного кольца 1 -

доли поздней древесины -0,25 1 -

ширины слоя ранней древесины 0,92 -0,54 1 -

ширины слоя поздней древесины 0,59 0,56 0,25 1

Таблица 4

изменчивость разных видов индексов прироста у лиственницы европейской VI класса возраста за период 1970-2003 гг.

Индекс ширины годичного кольца доли поздней древесины ширины слоя ранней древесины ширины слоя поздней древесины

ширины годичного кольца 1 -

доли поздней древесины 0,50 1 -

ширины слоя ранней древесины 0,94 0,18 1 -

ширины слоя поздней древесины 0,92 0,78 0,74 1

Результаты расчета отражает график на рис. 1. Здесь, например, точка, соответствующая 2003 г., отражает значения коэффициента корреляции между индексом ранней и поздней древесины за период 1970-2003 гг., соответствующая второму - тот же показатель за период 1969-2002 гг. и т.д.

Годы

Рис. 1. Динамика коэффициента корреляции между шириной слоя ранней и слоя поздней древесины у лиственницы европейской VI класса возраста

Рис. 2. Динамика коэффициента корреляции между шириной слоя ранней и слоя поздней древесины у лиственницы европейской V класса возраста

^н ^ о СП ЧО С^ <М "О 00 ^н ^ о СП ЧО С^ <М "О 00 ^н ст, С^СЛСЛС^СЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛСЛО

^ Годы

Рис. 3. Динамика коэффициента корреляции между шириной слоя ранней и слоя поздней древесины у лиственницы сибирской V класса роста

С возрастом теснота связи между колебаниями ранней и поздней древесины несколько возрастает (рис. 1). Однако даже в молодом возрасте она не падает до значений, зафиксированных нами у лиственницы в дендрарии ГБС РАН. Для отдельных периодов значения коэффициента корреляции приближаются к 0,9, т.е. связь между признаками может рассматриваться как очень сильная.

В связи с этим интересно сопоставить динамику этого же показателя на другой пробной площади, деревья которой моложе на двадцать лет.

В отдельные периоды связь между колебаниями ранней и поздней древесины весьма тесная, а в молодом возрасте умеренная, но все же не настолько низкая, как было найдено в условиях ГБС (рис. 2). Можно предположить, что существенное влияние на характер связи оказывают почвенные условия. В связи с этим уместно привести данные по пробной площади, заложенной в условиях хорошего дренажа в Порецком лесничестве. Учетные деревья здесь представлены лиственницей сибирской, однако учитывая, что в условиях ГБС мы нашли сходный характер сопряженности хронологий по разным видам прироста у всех трех видов, наше сопоставление корректно.

На определенном интервале связь близка обнаруженной в условиях ГБС, но в то же время есть интервалы, когда она весьма тесная (рис. 3). Не наблюдается, как на рис.1, снижение связи в молодом возрасте. Здесь картина, скорее, обратная.

Подводя итог нашим наблюдениям, следует заключить, что уровень связи между ранней и поздней древесиной может варьировать от слабого до очень сильного.

Т абл и ца 5

сходство хронологий для лиственницы с разных пробных площадей

Лиственница европейская, ГБС РАН, III класс возраста Лиственница европейская, Поречье, VI класс возраста

Индекс ширины годичного кольца Индекс доли поздней древесины Индекс ширины слоя ранней древесины Индекс ширины слоя поздней древесины

Индекс ширины годичного кольца 0,23 0,37 0,12 0,31

Индекс доли поздней древесины -0,39 0,14 -0,51 -0,22

Индекс ширины слоя ранней древесины 0,30 0,24 0,26 0,30

Индекс ширины слоя поздней древесины -0,11 0,46 -0,31 0,11

Имеет смысл попытаться обсудить биологические механизмы, могущие лежать в основе флуктуаций тесноты связи между колебаниями ширины слоя ранней и поздней древесины в годичном кольце.

М.Г. Романовским высказывалось предположение о том, что короткопериоди-ческие составляющие в динамике радиального прироста возникают как автоколебания и только синхронизируются средой [4, 5]. Относительно ширины слоя поздней древесины в годичном кольце в свете вышеизложенных данных есть основания предполагать наличие похожей, не обусловленной средой модели колебаний. Видимо, существуют два режима в изменчивости ширины слоя поздней древесины: обусловленный экологической средой, признаком которого является наличие слабой связи между колебаниями ранней и поздней древесины, и обусловленный генетически заложенной корреляцией между шириной слоя ранней и поздней древесины. Возможно, что первый режим является индикатором недостаточно благоприятных условий среды, как например, существование в городских условиях. Представляет интерес рассмотрение климатической обусловленности колебаний в случае сильной и в случае слабой связи.

В качестве примера слабой связи возьмем лиственницу европейскую из ГБС РАН, в качестве примера сильной связи - наиболее старый древостой лиственницы европейской из Поречья. Прежде всего рассмотрим взаимное сходство анализируемых хронологий.

Данные табл. 5 недвусмысленно свидетельствуют о том, что связи между коле-

баниями прироста у рассматриваемых групп учетных деревьев нет.

Результаты корреляционного анализа связи колебаний ширины слоя поздней древесины и колебаний метеопараметров отражает рис. 4. При уровне доверительной вероятности 0,05 и при числе степеней свободы 30 достоверны значения коэффициентов корреляции от 0,35 и более.

Результаты корреляционного анализа говорят о наличии связи между величиной прироста поздней древесины и погодными условиями в июле-августе. Повышение температуры отрицательно сказывается на величине слоя поздней древесины, а увеличение количества осадков - положительно. В общем, указанными параметрами объясняется 50 % изменчивости индекса прироста поздней древесины.

0,6

s S

и а

а

§

(D

S

э

S

■е. -е m

о «

0,4 0,2 0

0,2 0,4 -0,6

ь л а ^

ю ю^ « «

н_о

тк

л

а

ю

3

ia

л

%

и

Ч

а «

I«' л

-е

-а

а «

(D О

i

■температура «осадки

Месяц

Рис. 4. Корреляция между индексом ширины слоя поздней древесины и метеопараметрами для лиственницы европейской в условиях ГБС

5 Я

я

и а

а

§

<и «

Я

-е -е

т

о «

0,4 0,3 0,2 0,1 0 -0,1 -0,2 -0,3 -0,4 -0,5 -0,6

нД ""К"

ю —¡я

-а

-«б 13

тт

ч

"(б -б

1

-р

Л Й

а а

т Л

5В «

ГЧ А"»

№

гра

о

.г

«

л

Л

р

б

«

т —

и т

■осадки «температура

Годы

Рис. 5. Корреляция между индексом ширины слоя поздней древесины и метеопараметрами для лиственницы европейской в условиях Поречья

На пробной площади, заложенной в Порецком лесничестве, наблюдаемая картина совершенно иная (рис. 5).

Здесь высокие температуры также отрицательно сказываются на приросте поздней древесины, но это уже высокие температуры июня. Количество же осадков в августе на величине прироста, наоборот, сказывается отрицательно, а не положительно, как в предыдущем случае. Указанными параметрами объясняется только 25 % изменчивости индекса прироста. Необходимо отметить, что осадки июня и осадки августа коррелирова-ны между собой (Я = 0,45).

Полученные результаты требуют внимательного и вдумчивого обсуждения.

В самом деле, если колебания ранней древесины и поздней тесно связаны (рис. 1), то каким образом осадки августа могут влиять на колебания поздней древесины? Тем более, что в условиях ГБС характер связи был полностью такой же по тесноте, но противоположный по знаку. Температура июня - более вероятный кандидат на эту роль, но дело в том, что на ширину слоя ранней древесины она не влияет (Я = -0,19). И если осадки августа объясняют 23 % изменчивости индекса прироста поздней древесины, то температура июня - лишь 12 % . Дать биологическую интерпретацию этой совокупности фактов затруднительно. Однако это возможно.

Прежде всего, отметим, что с осадками августа у нас коррелирован и прирост ранней древесины (Я = -0,46) и прирост ширины кольца (Я = -0,48). Затем отметим, что, согласно убедительно обоснованным взгля-

дам М.Г. Романовского [6], погодная динамика Русской равнины, и в особенности количество осадков летних месяцев, определяется растительным покровом за счет механизма транспирации. В свете этой парадигмы наши результаты становятся однозначно объяснимыми.

Продукционный процесс тесно сопряжен с явлением транспирации. Во-первых, транспирация обеспечивает подачу воды и минеральных веществ в ассимиляционную поверхность, во-вторых транспирация - неизбежный процесс, сопутствующий диффузии СО2 вглубь паренхимы листа, и чем интенсивнее идет фотосинтез, тем интенсивнее должна идти транспирация. Поэтому увеличение прироста, очевидно, оказывается сопряженным с увеличением транспирации. Высокая интенсивность транспирации по-видимому увеличивает количество осадков в августе.

Таким образом, обнаруженная в данном случае достоверная связь колебаний прироста поздней древесины и колебаний осадков в августе, видимо, есть следствие того, что обе эти величины фактически зависят от одной и той же переменной - прироста ранней древесины.

Единственный момент, который, на наш взгляд, теперь требуется пояснить: а каким образом продукционный процесс лиственницы обуславливает колебания осадков над Русской равниной? Какова площадь насаждений лиственницы, чтобы они могли оказывать на климат такое определяющее влияние? Здесь имеет смысл говорить о периодах, благоприятных для фотосинтеза древесной растительности в целом. У лиственницы же «сигнал» продукционного процесса этого года выражен в приросте наиболее четко, так как она ежегодно меняет хвою [7]. Поэтому, вероятно, нам и удалось зафиксировать его в конечном звене сложной цепи передатчиков.

Важно подчеркнуть, что мы не видим в представленных результатах некоторой сформировавшейся концепции. Они, скорее, дают обоснованный повод для интереса к пересмотру устоявшихся к настоящему времени концепций, для некоторого более четкого очерчивания допустимых рамок их применения.

Библиографический список

1. Ваганов, Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, А.И. Терсков. - Новосибирск: Наука, 1977. - 94 с.

2. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. - Новосибирск: Наука, 2000. - 122 с.

3. Дендрохронологическая информация в лесоводс-твенных исследованиях: под ред. В.А. Липаткина, Д.Е. Румянцева. - М.: МГУЛ, 2007. - 138 с.

4. Романовский, М.Г. Индивидуальная изменчивость ширины годичных слове и равнослойность древесины / М.Г Романовский //Вопросы лесовыращива-ния и рационального лесопользования: сб. науч. тр. МЛТИ. - Вып 148. - М.: МЛТИ, 1983. - С. 138-140.

5. Романовский, М.Г. Перспективы моделирования динамики годичного прироста древесных расте-

ний как функции абиотических факторов / М.Г. Романовский // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов: сб. науч. тр. МЛТИ. - Вып. научн. тр. МЛТИ. - Вып. 256. - М.: МЛТИ, 1992. - С. 72-74.

6. Романовский, М.Г. Лес и климат Центральной России / М.Г. Романовский //Идеи биогеоценологии в лесоведении и лесоразведении. - М.: Наука, 2006. - С. 252-256.

7. Шиятов, С.Г. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации / С.Г. Шиятов, Е.А. Ваганов, А.В. Кирдянов, В.Б. Круглов и др. Уч.-метод. пос. - Красноярск: КрасГУ, 2000. -80 с.

8. Eklund B. Om granens arsrings variationner inom mellersta Norrland och deras samband. Statens Skogsforskingsinstitut. Band 47, Nr. 1, 1957 - 63P.