CC BY
48ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
П. П. Попов
СООТНОШЕНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФОРМЫ СЕМЕННЫХ ЧЕШУЙ И ИХ ВАРИАЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ (к методике изучения изменчивости ели по форме семенных чешуй)
Степень сужения верхней части семенных чешуй ели европейской и сибирской можно охарактеризовать с помощью индексов Cn и К. На межпопуляционном уровне средние показатели Cn и К тесно связаны с их внутрипопуляционной вариацией. Уровень ее у показателя К вдвое ниже, чем у показателя Cn. До условной линии Северная Двина — верховья Вятки и Камы (с западной стороны) степень сужения семенных чешуй целесообразно определять через показатель K, далее к востоку — через показатель Cn.
Форма семенных чешуй (ФСЧ) давно используется в качестве диагностического признака видов ели европейской и сибирской. Этот признак (ФСЧ) варьирует в любой популяции указанных елей. Изменчивость фСч в большой степени обусловлена генотипом особей. Индивидуальные особенности признака сохраняются в продолжение всей жизни дерева и не зависят от года урожая шишек.
В большинстве случаев исследователи характеризовали ФСЧ визуальноописательным путем. Ощущая недостаток такого методического приема, некоторые авторы пытались изучать ФСЧ (а через нее и структуру популяций) с использованием приемов метрики [Бакшаева, 1966; Дыренков, 1978; и др.]. И хотя такой прием является существенным шагом вперед, все же надо признать, что выразить особенности ФСЧ «числом и мерой» действительно не просто. С начала 90-х гг. прошедшего столетия автором используются расчетные коэффициенты сужения (Cn — coefficient of narrowing), вытянутости (Cp — coefficient of projection), их разность, или отношение, как коэффициент формы семенных чешуй [Попов, 1999, 2005]. Производство первичных измерений на проекции ФСЧ довольно трудоемко, но это неудобство «компенсируется» результатами. Ряд последователей этого методического приема в изучении структуры популяций ели получили интересные и, самое главное, вполне сопоставимые результаты [Щербаков, Мельник, 1999; Мельник и др., 2004; Гашева, 2002; и др.].
Как отмечалось [Попов, 1999], коэффициент Cn определяется на проекции семенной чешуйки из средней части шишки отношением (обычно в процентах) ширины на 0,1 наибольшего ее значения (D) от верхнего края (чешуйки) к D. Коэффициент Cp определяется отношением расстояния от верхнего края чешуйки до положения наибольшей ширины (D) к величине последней. Если показатель Cp довольно точно отражает характер вытянутости чешуй, то показатель Cn в некоторых случаях не достаточно характеризует показатель их сужения. Это обнаруживается уже при первичных измерениях чешуй. Например, в выборках с Карпат и из других районов распространения ели европейской встречаются особи с резким сужением и значительной вытянутостью верхней части чешуй. Коэффициент Cn в этом случае, определяемый через ширину чешуйки на 0,1 D (например, равной 16 мм) от верхнего края (т. е. на
расстоянии 1,6 мм), оказывается очень малым и явно не отражает искомый параметр. В этом случае более «подходящим» был бы показатель ширины чешуйки на 1/2 расстояния от верхнего края до положения D. Но это будет «не подходящим» для ели сибирской и близких к ней форм (разумеется, если планируется сравнивать такие выборки). Есть основание полагать, что не достаточно точное определение Cn (в некоторых случаях) увеличивает статистический показатель внутрипопуляционной вариации. Если по Cp коэффициент вариации обычно находится в пределах 10-5 %, то по Cn он относительно постепенно возрастает с 7-10 % в Сибири до 18-22 % в европейской части ареала [Попов, 1999]. Значительное увеличение внутри- и межпопуляционной вариации ели по Cn (чего в действительности может и не быть) влечет за собой некоторые отрицательные моменты: слишком большой удельный вес Cn в виде главной компоненты [Кочергин и др., 2005] в общей структуре изменчивости Cn и Cp; некорректная (не достаточно точная) интерпретация уровня внутривидовой изменчивости. То есть, чем меньше внутрипопуляционная (и эндогенная — в пределах особи) вариация, тем лучше; тем точнее может быть определен популяционный параметр признака. Угол (Corner) сужения или заостренности (заострения) верхней части чешуй у ели европейской и близких к ней форм, иногда использовавшийся при изучении [Парфенов, 1970; Этверк, 1974], практически невозможно определить при значительной округлости верхнего края чешуй. А такие особи встречаются на большой части ареала ели европейской и главным образом ели сибирской.
Поэтому целью работы является анализ изменчивости показателя Cn , определяемого указанным способом, и показателя K, определяемого почти так же (как и Cn), но на 1/2 расстояния от верхнего края до положения наибольшей ширины семенных чешуй.
В табл. 1 и на рис. 1, 2 приведены средние показатели и коэффициент вариации Cn и K в популяциях ели европейской и сибирской. Показатель Cn постепенно изменяется с запада на восток от 24-25 до 67-70 %, а коэффициент вариации — от 20-22 до 6-7 % соответственно. Показатель K в том же направлении изменяется от 58-60 до 88-90 %, а коэффициент вариации — от 10-12 до 4-5 %. Таким образом, в западных районах ареала ели ширина семенных чешуй на 0,1 от верхнего края составляет примерно 1/4 ее наибольшей ширины (D), а в восточных она возрастает до величины несколько больше, чем 2/3 D. Все остальные популяции постепенно изменяются от одного крайнего варианта до другого.
Таблица 1
Средние значения показателей сужения (Cn и K) семенных чешуй и коэффициента их внутрипопуляционной вариации (Vcn и Vk) в разных районах произрастания ели европейской и сибирской
Пункт C„ Vcn K V* Пункт Cn Vcn K V*
Закарпатье 24 17 58 Ю Кемь 48 22 81 7
Беловеж. Пуща 26 22 62 11 Карпогоры 5Q 2Q 82 7
Рига 3Q 2Q 64 8 Сыктывкар 51 18 81 7
Брянск 32 19 67 8 Чусовой 56 14 85 6
Москва 35 2Q 7Q Ю Печора 67 8 86 5
Петрозаводск 39 19 75 9 Томск 66 8 88 4
Киров 46 17 77 8 Игарка 69 8 9Q 4
Рис. 1. Среднее значение показателей Сп (А) и К (Б) формы семенных чешуй ели в восточно-европейской части ареала. Пунктирными линиями обозначены условные границы районов расположения популяций с близкими значениями признака (то же и на рис. 2)
Рис. 2. Коэффициент внутрипопуляционной вариации показателей Cn (А) и K (Б) формы семенных чешуй ели в восточно-европейской части ареала
Минимальная величина показателя ширины чешуй на 1/2 высоты ее верхней части равна около 60 %, а максимальная — близка к й (наибольшей ширине). В последнем случае вариация показателя практически отсутствует, что вполне естественно. Это значит, что популяции ели в восточной части ареала, прежде всего ели сибирской, изучать с использованием такого методического приема невозможно, поскольку все они (популяции) оказываются одинаковыми. Внутрипопуляционная вариация показателя К в районах произрастания ели европейской характеризуется средним или несколько пониженным уровнем. Это указывает на то, что определение показателя К является более подходящим приемом изучения формы семенных чешуй ели в этих районах.
Таблица 2
Географическая изменчивость показателей сужения семенных чешуй ели европейской и сибирской
Признак Пт Х±Бх V эв ^эв ех їех
Сп 24-69 45±1,7 28 0,17 0,55 -0,95 1,58
Уап 6-23 17±0,6 23 -1,26 4,00 1,06 1,77
К 58-90 76±1,2 11 -0,47 1,49 -0,91 1,52
V, 4-12 8±0,3 28 0,07 0,22 -1,02 1,70
Примечание: при п = 55, ?0,об = 2,01.
Географическая изменчивость показателей Сп,Усп,Ук характеризуется повышенным уровнем (коэффициент вариации равен 23-28 %), а показателя К — средним (табл. 2). Достоверное значение асимметрии имеется только для показателя межпопуляционной вариации, что характерно и для многих других признаков [Мамаев, 1972]. Внутрипопуляционная корреляция (Р показателей Сп и К в популяционных выборках характеризуется средним уровнем: Рахов — 0,569; Выборг — 0,353; Киров — 0,568; Чусовой — 0,638; Игарка — 0,467.
Таблица 3
Географическая корреляция показателей сужения семенных чешуй ели европейской и сибирской
Коррелирующие показатели П±эп Я±3Л П - К2 Уравнения регрессии
и ос 0,972±0,0960 0,960±0,0382 0,023 Сп = 1,39К - 61,2
— — — — К = 0,66Сп + 46,5
Vcn и Vk 0,809±0,0807 0,780±0,0860 0,047 Vcn = 1,43 V, + 6,3
— — — — Vк = 0,43 Vcn + 0,37
Сп и Vk 0,932±0,0499 -0,817±0,0793 0,201 V, = 6,97+0,78Сп - 0,00114 Сп 2
К и V,, 0,906±0,0582 -0,886±0,0637 0,035 Vк = -0,23К + 25,3
— — — — Vк = -18,67 + 0,967К - 0,008К2
Географическая динамика анализируемых показателей Сп, К и Усп, Ук на европейской части ареала показана на рис. 1А, Б и 2А, Б. Здесь, как видно, имеется большое сходство в их географическом (межпопуляционном) изменении. Оно определяется весьма высоким значением корреляции (табл. 3). Географическая корреляция (сходство) между Сп и К достоверно отличается от прямолинейной. В этом случае зависимость показателя внутрипопуляци-онной вариации (Усп) от среднего значения Сп достаточно надежно аппроксимируется уравнением квадратической параболы. Корреляция К и Ук хотя и прямолинейна, но аппроксимация и уравнением второго порядка достаточно надежна. Об этом свидетельствуют расчетные показатели Усп и Ук (табл. 4),
поскольку они близки к эмпирическим. Таким образом, по среднему показателю Сп или К можно представить ориентировочное значение коэффициента внутрипопуляционной вариации.
Таблица 4
Расчетные показатели сужения и внутрипопуляционной вариации
семенных чешуй ели
Аргумент Функция Аргумент Функция
Сп Vcn К К VI VI1 Сп
25 19,5 63 60 11,5 10,5 22
30 20 66 65 10,3 10,3 29
35 20,5 70 70 9,2 9,7 36
40 20 73 75 8,1 8,7 43
45 19 76 80 6,9 7,4 50
50 18 79 85 5,75 5,6 57
55 15,6 83 90 4,6 3,4 64
60 13 86 — — — —
65 10 89 — — — —
70 6 92 — — — —
Примечание: расчет VII по уравнению -0,23К + 25,3; Vk' по уравнению -18,67 + 0,967К -0,00802К2.
Коэффициент внутрипопуляционной вариации показателя Сп на большой части ареала в европейской части (рис. 2А) характеризуется повышенным уровнем, далее к северо-востоку на относительно небольшой территории он заметно снижается, и весьма существенно он уменьшается еще далее к северо-востоку. Сопоставляя эту закономерность со средним значением Сп, можно заметить, что резкое изменение Vcn оказывается в районах, где Сп, составляет более 50 %.
Внутрипопуляционная вариация показателя К в западных районах (рис. 2Б) находится в пределах 8-12, а чаще 10-11 %. Далее к северо-востоку располагается район популяций, где коэффициент вариации обычно составляет 8-9 %; еще далее к северо-востоку на довольно обширной территории он равен 6-7 %. На крайнем северо-востоке (за Печорой) и на всей территории Сибири этот коэффициент составляет минимальную величину (3,5-5 %). В соотношении показателей К и Vk «наблюдается» аналогичная закономерность: резкое снижение величины Vk оказывается в районах, где К превышает 80 %. Этот показатель характерен в основном для популяций, где значение Сп равно 50 %, т. е. по условной границе вдоль Северной Двины к верховьям Вятки и Камы. От этой условной границы к западу имеет смысл изучать степень сужения семенных чешуй через показатель К.
Заключение
Степень сужения верхней части семенных чешуй ели европейской и сибирской можно охарактеризовать показателями Сп и К. В географическом их изменении имеется большое сходство. Средние показатели Сп и К на межпо-пуляционном уровне тесно связаны с их внутрипопуляционной вариацией. Уровень ее у показателя К вдвое ниже, чем у показателя Сп. До условной линии Северная Двина — Верховья Вятки и Камы (с западной стороны) степень сужения семенных чешуй целесообразно определять через показатель К, далее к востоку — через показатель Сп.
Бакшаева В. И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966. 22 с.
Гашева Н. А. Критерии применимости радикальных признаков елей в качестве фенов // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002. Вып. 3. С. 107-112.
Дыренков С. А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L.) Karst. * Picea obovata Ledeb. на Вепсовской возвышенности // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 2. С. 191-205.
Кочергин Г. А., Перемитина Т. О., Полищук Ю. М. Исследование пространственной структуры популяций ели на территории Урала и Западной Сибири с применением геоинформационного подхода. // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2005. № 6. С. 102-108.
Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 289 с.
Мельник П. Г., Рубанская О. В., Процкая А. В. Изменчивость формы семенных чешуй и популяционно-географическая структура ареала ели в Центральной и Восточной Европе // Леса Евразии — Восточные Карпаты: Материалы IV Междунар. конф. молодых ученых, посвященной акад. П. С. Погребняку. М.: МГУЛ, 2004. С. 169-171.
Парфенов В. И. О внутривидовой систематике Picea abies (L.) Karst. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1970. Т. 8. С. 4-11.
Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.
Попов П. П. Методические аспекты определения формы семенных чешуй ели европейской и сибирской // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2005. № 6. С. 81-89.
Щербаков А. С., Мельник П. Г. Морфологические особенности Беловежской ели в географической изменчивости семенных чешуй на территории Белоруссии // Беловежская Пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы науч.-практ. конф., посвященной 60-летию со дня образования Государственного заповедника «Беловежская Пуща», 22-24 дек. 1999 г., п. Каменюки, Брестская обл. Минск, 1999. С. 186-188.
Этверк И. Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Таллин, 1974. 131 с.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
P. P. Popov
CORRELATION BETWEEN INDICES OF SEED SCALES’ SHAPE,
AND THEIR VARIATIONS IN COMMON SPRUCE AND SIBERIAN SPRUCE POPULATIONS (on methods to study spruce variability after seed scales’ shape)
A degree of seed scales’ upper part narrowing with regard to common spruce and Siberian spruce could be described using indices Cn and K. On interpopulation level, average indices Cn and K are closely connected with their intrapopulation variation which level with index К being double lower than with Cn. Up to a conventional line of the Northern Dvina — the upper part of the Vyatka and Kama (from western side), a degree of seed scales’ narrowing is advisable to determine through index К, while further eastward — through Сп.
