CC BY
110УДК 630*165.1:630*165.5
Е. Л.Зенкова
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИШЕК И СЕМЕННЫХ ЧЕШУЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА ВОСТОЧНОМ ПРЕДЕЛЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ВЛИЯНИЯ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ
Ель сибирская в изучаемом регионе по размерам шишек и семенных чешуй представляет собой типичную форму. По величине коэффициента формы семенных чешуй имеется четкая дифференциация популяций на четыре группы. Различия в форме семенных чешуй по районам указывают на разный уровень влияния генома ели, произрастающей к западу от изучаемого региона.
Ель сибирская, длина шишек, форма семенных чешуй, географическая изменчивость.
Ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) занимают огромный по протяженности с запада на восток сплошной (непрерывный) ареал. По современным представлениям, ареалы этих елей разделяются широкой полосой их интрогрессивной гибридизации, или зоной совместного произрастания [Бобров, 1974, 1978; Правдин, 1975; Соколов и др., 1977]. Ареал ели сибирской располагается почти на всей территории Сибири, Урала, севера Восточной Европы, включая Фенноскандию [Правдин, 1975]. Распространявшиеся на запад в послеледниковый период ее популяции встретились примерно в районе Северной Двины [Корчагин, 1968] с распространявшимися на восток популяциями ели европейской [Данилов, 1943; Голубец, 1968]. В результате их гибридизации, продолжавшейся в ряду поколений [Данилов, 1943; Бобров, 1944; Правдин, 1972; Коропачинский, Милютин, 2006], образовались особи с промежуточными параметрами признаков, из которых сформировались популяции уже гибридной ели [Pravdin, Rostov-tsev, 1979; Попов, 1996]. Они имеют широкое распространение и оказывают определенное влияние на структуру популяций исходных елей [Попов, 1992].
Считается, что на северо-востоке Европы, Урале и за Уралом ель европейская постепенно сменяется елью сибирской. Здесь последняя испытывает постепенно затухающее генетическое влияние ели европейской [Попов, 2007]. Целью работы является изучение географической изменчивости шишек и семенных чешуй (главных диагностических признаков ели европейской и сибирской) ели сибирской на восточном пределе генетического влияния ели европейской.
Материал и методика
Район исследований включает ареал ели сибирской в западной части Тюменской обл. (в основном), восточной части Свердловской обл. (п. Тугу-лым), восточной части Республики Коми (Ухта, Троицко-Печорск). Именно здесь, по данным П. П. Попова [2007], располагаются популяции, испытывающие слабое генетическое влияние ели европейской (далее — влияние ели европейской). Исходным материалом послужили 18 популяционных выборок шишек, более или менее равномерно размещенных по всей исследованной территории. При первичной обработке и анализе материалов использовалась методика П. П. Попова [1999].
Наиболее постоянным и особенно важным диагностическим признаком ели является строение ее репродуктивных органов, и в первую очередь строение шишек и форма семенных чешуй. Большинство исследований не выходит за рамки визуальной оценки формы семенных чешуй. При этом выделялись типы чешуй, которым давались латинские названия как разновидностям ели. Однако все авторы, изучавшие структуру популяций елей в разных экологических условиях и географических районах, отмечали большую изменчивость признака, и выделение типов семенных чешуй было весьма условным [Правдин, 1975]. Визуально-описательная характеристика формы семенных чешуй, хотя и отражает определенные особенности их, не дает количественного параметра оценки признака, как в пределах особи, так и в пределах популяции.
Биометрический прием изучения формы семенных чешуй ели позволяет получить объективные данные о популяционно-географической структуре ареала ели сибирской в районах ее перехода в «чистую», или типичную, ель сибирскую (район IV по [Попов, 2007]). При этом использовались расчетные коэффициенты сужения (Сп), вытянутости (Ср) и их отношение как коэффициент формы семенных чешуй (С^). Последний является комплексным показателем и полнее отражает форму семенных чешуй. Кроме того, во всех выборках определяли среднюю длину шишек (£С). Математическую обработку данных производили, используя пакет прикладных программ, составленных С. Н. Га-шевым [1998], кластерный анализ — при помощи программы БТАИБТЮА 7.0.
Результаты и обсуждение
Средние показатели длины шишек, размеров и формы семенных чешуй в популяциях изменяются в общем направлении с юга на север (табл.). Длина шишек оказывается в пределах 50-76 мм (среднее 65 мм), длина чешуй — 16-20 мм (среднее 18 мм), их ширина — 12-15 мм (13 мм). Коэффициент сужения равен 60-69 % (т. е. ширина чешуй на 0.1 наибольшей ширины (й) от верхнего края (ф в среднем равна 64 % от й), коэффициент вытянутости — 38-44 % (т. е. расстояние от верхнего края до положения наибольшей ширины от нее же (И) в среднем равно 41 %), коэффициент формы — 140-183 % (т. е. ширина чешуй на 0.1й превосходит показатель И в 1.40-1.83 раза). Коэффициент индивидуальной (внутрипопуляционной) [Мамаев, 1972] вариации всех признаков (кроме С?) примерно одинаков и обычно составляет 9-10 — 14-15 %. Коэффициент вариации показателя С), естественно, выше и составляет в среднем 19-20 %.
На основе средних показателей Сп и Ср, 1С и С были составлены дендрограммы, характеризующие межпопуляционную дифференциацию ели в изучаемом регионе. Они имеют большое сходство. Для дальнейшего анализа использована дендрограмма по длине шишек и коэффициенту формы семенных чешуй (рис. 1). Общий кластер четко разделяется на два. Один из них составляют популяции самых северных районов (Печора, Лабытнанги, Овгорт, Ямгорт, Полноват), на карте-схеме это район IV (рис. 2). Сюда же следует отнести выборку из района Ханты-Мансийска. В другом кластере она оказалась главным образом из-за большой длины шишек, не очень характерной для данного района. Остальные выборки образуют другой, большой и весьма неоднородный кластер. В нем четко выделяется еще три кластера. Первый (район I) образуют выборки из района Тюмени (п. Янтык, Велижаны, Тугулым), второй (район II) включает выборки из района п. Дубровного, Вагая, Троицко-Печорска и г. Ухты, третий (район III) — выборки из районов п. Куминского, Междуреченского, Зеленоборска, Увата, Са-ранпауля (рис. 2).
Средние показатели шишек и семенных чешуй ели сибирской в восточных районах генетического влияния ели европейской
№ Ц Изо Озо о„ с. Ог
на рис. 2 Район, пункт п Х±т Су Х±т Су Х±т Су Х±т Су Х±т Су Х±т Су
1 Район I Янтык 167 71±0.78 14 20±0.17 11 14±0.10 10 61±0.57 12 44±0.34 10 140±2.14 20
2 Велижаны 175 71±0.74 14 18±0.16 12 13±0.12 12 61±0.52 11 44±0.35 11 140±1.90 18
3 Тугулым 115 68±0.8 13 18±0.15 9 14±0.12 9 61±0.61 11 43±0.42 11 143±2.34 18
Среднее — 70 — 19 — 14 — 61 — 44 — 141 —
4 Район II Дубровинский 300 67±0.58 15 18±0.12 12 13±0.01 10 63±0.43 12 42±0.28 11 153±1.77 20
5 Вагай 100 66±0.97 15 17±0.17 10 12±0.12 10 61±0.69 11 41±0.42 10 151±2.75 18
6 Троицко-Печорск 80 66±1.05 14 18±0.20 10 14±0.16 10 61±0.01 16 43±0.62 13 148±4.17 25
7 Ухта 100 65±0.85 13 17±0.18 10 14±0.14 11 62±0.91 15 43±0.62 15 149±3.74 25
Среднее — 66 — 18 — 13 — 62 — 42 — 150 —
8 Район III Куминский 130 69±0.86 14 19±0.15 9 15±0.11 9 63±0.59 11 40±0.34 10 158±2.44 18
9 Междуреченский 130 64±0.79 14 17±0.13 9 13±0.11 10 63±0.61 11 40±0.39 11 162±2.87 20
10 Зеленоборск 212 64±0.72 17 18±0.14 11 13±0.11 12 62±0.48 11 41±0.34 12 154±1.99 19
11 Уват 100 64±1.05 17 18±0.20 11 14±0.13 9 64±0.65 10 41±0.49 12 157±3.08 20
12 Саранпауль 89 63±0.99 15 18±0.23 12 13±0.13 9 63±0.71 11 41±0.48 11 156±3.22 19
Среднее — 65 — 18 — 14 — 63 — 41 — 157 —
13 Район IV Ханты-Мансийск 100 76±0.95 12 19±0.16 8 15±0.13 9 65±0.54 8 40±0.41 10 164±2.53 15
14 Печора 122 54±0.78 16 16±0.16 12 13±0.12 10 67±0.50 8 40±0.44 12 168±2.55 17
15 Лабытнанги 100 50±0.63 15 15±0.15 10 12±0.13 11 69±0.71 10 40±0.41 10 174±3.02 17
16 Овгорт 100 64±0.93 15 18±0.18 10 13±0.14 10 67±0.70 10 38±0.48 13 183±4.27 23
17 Ямгорт 100 62±0.99 16 18±0.19 11 13±0.15 11 68±0.67 10 40±0.49 12 175±3.41 20
18 Полноват 100 72±0.99 14 18±0.19 11 14±0.16 11 67±0.52 8 39±0.44 11 175±2.91 17
Среднее — 63 — 17 — 13 — 67 — 40 — 173 —
Примечание: п — число особей в выборке, ЦС — длина шишек; ИЗС — высота (длина), йзС — наибольшая ширина чешуй; Сп — коэффициент сужения, Ср — коэффициент вытянутости, С — коэффициент формы семенных чешуй; Х±т — среднее значение и его ошибка, С — коэффициент вариации.
Рис. 1. Дендрограмма популяций ели по длине шишек и коэффициенту формы семенных чешуй
Рис. 2. Районы распространения популяций ели с близкими значениями коэффициента формы семенных чешуй
Выделяемые районы характеризуются некоторой мозаичностью взаимного расположения и не образуют постепенной, непрерывной географической изменчивости популяций (по изучаемым признакам), как это видно на мелкомасштабной карте [Попов, 2007]. Можно предположить, что это особенность региона, в котором постепенно затухает влияние генома ели другого вида (в данном случае ели европейской).
По средним размерам семенных чешуй наблюдается постепенное изменение параметров от района I к району IV, или в общем направлении с юга на север. Наиболее заметно оно по длине шишек и показателям формы семенных чешуй, особенно по Сг (табл.). Естественно, что наибольшие различия в параметрах анализируемых признаков оказываются между популяциями самых южных (район I) и самых северных (район IV) районов: по средней длине шишек 70 и 63 мм, по коэффициенту формы семенных чешуй — 141 и 173 %. Большее значение превосходит меньшее в 1.11 и в 1.23 раза соответственно. На основании изменения формы семенных чешуй С) можно сделать вывод о
том, что в изучаемом регионе имеется различный уровень влияния ели европейской на популяции ели сибирской. Если представить, что в районе IV нет указанного влияния, то по относительной величине разности между наибольшим значением (173 %) показателя Сг и показателями в других районах можно определить условный его уровень: в районе III — 0.09 (173 - 157 = 16 : 173 = 0.09, или 9 %), в районе II — 0.13 (13 %), в районе I — 0.18 (18 %).
Заключение
Ель сибирская в изучаемом регионе по размерам шишек и семенных че-шуй представляет собой типичную форму, например из Восточной Сибири, с небольшой географической изменчивостью в общем направлении с юга на север. По показателям формы семенных чешуй имеются весьма существенные различия прежде всего в географическом отношении. По величине коэффициента формы семенных чешуй популяции четко дифференцируются на четыре группы по районам, что указывает на различный уровень влияния генома ели, произрастающей к западу от изучаемого региона.
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е. Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. № 2. С. 3-20.
Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН сСсР. 1974. Вып. 90. С. 60-66.
Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.
Гашев С. Н. Статистический анализ для биологов: (Пакет программ «STATAN»). Тюмень: ТюмГУ, 1998. 51 с.
Голубец М. А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов // Ботан. журн. 1968. Т. 63, № 3. С. 1048-1062.
Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943. Т. 28, № 5. С. 191-202.
Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.
Корчагин А. А. Современная динамика лесной растительности на Европейском Севере // Лесоведение. 1968. № 3. С. 30-35.
Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.
Попов П. П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей европейской и сибирской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. 1992. № 5. С. 10-17.
Попов П. П. Гибридная ель на северо-востоке Европы // Лесоведение. 1996. № 2. С. 62-72.
Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.
Попов П. П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2007. № 4. С. 59-67.
Правдин Л. Ф. Интрогрессивная гибридизация ели европейской (Picea abies (L.) Karsten) и ели сибирской (Picea obovata Ledebour) // Лесное хозяйство и лесная промышленность СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1972. С. 325-328.
Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
Соколов С. Я., Связева О. С., Кубли В. А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. 163 с.
Pravdin L. F., Rostotsev S. A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. S 2.03.11 — S 2.02.11. Buharest, 1979. P. 85-99.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
GEOGRAPHICAL VARIABILITY OF CONES AND SEED SCALES OF SIBERIAN SPRUCE AT THE EASTERN LIMIT OF GENETIC INFLUENCE BY COMMON SPRUCE
Siberian spruce of the studied region, according to the size of its cones and seed scales, represents a typical form. According to the coefficient value of the shape of seed scales, there is a distinct differentiation of the populations into four groups. Differences in the shape of seed scales from area to area indicates a different level of influence by the genom of the spruce growing to the west from the studied region.
Siberian spruce, length of cones, shape of seed scales, geographical variability.
