CC BY
59
УДК: 581.553+574.472 ББК: 28.58
Рухленко И. А.
СООБЩЕСТВА С ПРЕОБЛАДАНИЕМ ОДНОЛЕТНИХ ГИПЕРГАЛОФИТОВ В
НИЗОВЬЯХ РЕКИ АТРЕК
Rukhlenko I.A.
ASSOCIATIONS OF HALOPHYTIC ANNUAL PLANT IN THE LOWER ATREK
Ключевые слова: направление Браун-Бланке, галофитные сообщества однолетников, кл. Climacopteretea crassae Akhani 2004, Юго-Западная Туркмения, долина р. Атрек.
Keywords: Braun-Blanquet approach, halophytic annual communities, cl. Climacopteretea crassae Akhani 2004, South-West Turkmenia, Atrek-river valley.
Аннотация: в работе характеризуются две новые растительные ассоциации галофитных сообществ однолетников: Petrosimonio-Climacopteretum glaberrimae ass. nova и Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae ass. nova, описанные в нижней части долины р. Атрек (Юго-Западная Туркмения). Выделенные ассоциации отнесены к классу Climacopteretea crassae Akhani 2004.
Abstract: in lowland of Atrek-river valley (South-West Turkmenia) two new halophytic annual plant associations were described and characterized: Petrosimonio-Climacopteretum glaberrimae ass. nova and Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae ass. nova. They belong to the class of Climacopteretea crassae Ahhani 2004.
Растительный покров низовий р. Атрек (юго-западная Туркмения) и ранее изучался ботаниками [1], но при этом использовался доминантный подход в методах работы и классификации растительности.
В последнее десятилетие 20 века появились публикации, характеризующие растительность нижней части долины р. Атрек с позиций направления Браун-Бланке [2,3]. В мае-июне и сентябре-октябре 1994 года в пойме р. Атрек (в окрестностях п. Карадегиш и оз. Делили) автором данной работы были проведены геоботанические исследования с целью изучения растительных сообществ данного региона с позиций направления Браун-Бланке. В общей сложности, в исследуемом районе было сделано около 300 геоботанических описаний растительности. На основании этих описаний выделен ряд новых синтаксонов растительности, в том числе, высокого ранга. Однако материалы по некоторым растительным сообществам, описанным в то время, до сих пор еще не были опубликованы. Отчасти потому, что отнесение этих сообществ к какому-либо уже существующему классу растительности в системе Браун-Бланке вызвало серьезные затруднения. В первую очередь это коснулось описанных в этом регионе растительных сообществ с пре-
обладанием однолетних гипергалофитов на солончаках разных типов.
В системе классификации Браун-Бланке до недавнего времени существовал только один класс гипергалофитной однолетней растительности - Thero-Salicornietea R.Tx et Oberd. 1958. К этому классу относятся сообщества однолетних «пионерных» гипергалофитов суккулентного облика на увлажненных (мокрых) солончаках. Могут произрастать как на увлажненных береговых полосах различных соленых водоемов (морей, соленых озер, лиманов, соленых ручьев), так и на недавно освободившихся участках после отступления соленой воды. Как правило, на периодически затапливаемых засоленных территориях. Иногда просто в сильнозасоленных понижениях рельефа, но обязательно с высоким уровнем влажности почвы.
Однако диагностические виды этого класса (представители рода Salicornia, Suaeda salsa и др.) не присутствовали (со сколько-нибудь значимым постоянством) в тех сообществах с преобладанием однолетних галофи-тов, которые были описаны автором данной работы в исследованном районе. В сделанных геоботанических описаниях преобладали однолетние галофиты родов Climacoptera и Petrosimonia, а также группа эфемеров, харак-
терных для пустынной растительности изученного района в целом (см. ниже). Таким образом, флористический состав встреченных растительных сообществ вообще не вписывался в рамки класса Thero-Salicornietea, хотя в этих сообществах и преобладали именно однолетние галофиты.
С другой стороны, в этом же районе было зарегистрировано заметное разнообразие растительных сообществ многолетних гипер-галофитов класса Kalidietea foliati Rukhlenko 2012 [3,4,5]1. В этих сообществах преобладают многолетние суккуленты Halocnemum
strobilaceum, Halostachys belangeriana,
Kalidium capsicum. Однако высокое постоянство однолетних галофитов из родов Climacoptera и Petrosimonia тоже было характерно для многих таких сообществ. Кроме того, в большинстве случаев были хорошо представлены и эфемеры.
Получается, что некоторые растительные сообщества, описанные автором в данном районе, и состоящие, в основном, лишь из однолетних видов (галофиты родов Climacoptera и Petrosimonia вместе с комплексом видов эфемеров) - могли практически целиком «входить» и в состав галофитных сообществ многолетних суккулентов кл. Kalidietea foliati (в качестве характерной «однолетней составляющей»).
Тем не менее сообщества, составленные почти целиком только из видов однолетников (с очень низким постоянством и обилием каких-либо многолетних видов) были достаточно распространены в изученном районе, и в ряде случаев покрывали значительные площади. По сути, речь шла о каком-то особенном классе однолетней внутриконтинентальной галофит-ной растительности, новом для системы классификации Браун-Бланке.
Интересно, что исследователи, работавшие в других регионах Средней Азии, тоже отмечали однолетнюю галофитную раститель-
1 Упомянутые сообщества ранее были отнесены к средиземноморскому классу гипергалофитной растительности Salicornietea fruticosae Вг.-В1. й Тх. ех de ВоШб у Vayreda 1950. Однако недавно для внутриконтинен-тальных гипергалофитных сообществ Евразии (с преобладанием многолетников суккулентного облика) было предложено выделить отдельный новый класс Kalidietea /оНаН ЯикЫепко 2012 [7], к которому и следует отнести соответствующие растительные сообщества из обсуждаемого региона.
ность с преобладанием именно представителей рода Climacoptera (а также Petrosimonia) в качестве характерного и особенного элемента галофитной растительности. Например, в работе [6] автор (работавший в рамках доминантной классификации растительности) отмечал однолетние галофитные сообщества с преобладанием видов рода Climaœptem в качестве характерного элемента растительности Узбекистана, выделяя их в особую формацию растительности - Climacopterideta varia [6].
Фитоценозы балыккузников встречаются очень часто, но небольшими участками на солончаках и сильнозасоленных почвах равнинной части Узбекистана. Нередко они попадаются в орошаемой части среди полей, указывая на их прогрессивное засоление.
Основными строителями фитоценозов являются такие виды рода Climacoptera, как d. intricata, d. longistylosa, d. lanata, Cl. crassa, Cl. korschinskyi, d. transoxana. В северных районах республики участвуют еще и такие солянки, как d. aralensis, Salsola foliosa, Cl. turcomanica [6].
Наконец, в 2004 году для территории Ирана был предварительно предложен новый внутриконтинентальный класс однолетней га-лофитной растительности уже в рамках системы Браун-Бланке - Climacopteretea crassae Akhani 2004 [8].
К этому классу растительности автор работы [8] предложил отнести галофитные сообщества, составленные однолетними С4 растениями суккулентного облика (листовыми суккулентами) на сильно засоленных почвах, часто подверженных влиянию временных затоплений. Автор работы [8] отмечает, что такие сообщества встречаются пятнами между сообществами других галофитных классов (Salicornietea fruticosae, Tamaricetea, Thero-Salicornietea и др.) и даже внутри самих этих сообществ [8].
В данной работе описываются две новые растительные ассоциации с преобладанием однолетних галофитов суккулентного облика в нижней части долины р. Атрек, относящиеся к классу Climacopteretea crassae Akhani 2004.
Продромус растительных сообществ, представленных в данной работе:
Кл. Climacopteretea crassae Akhani 2004
Порядок ?
Союз ?
Асс. Petrosimonio- Climacopteretum glaberrimae ass. nova
Асс. Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae ass. nova
В данной работе мы воздержались от выделения какого-либо порядка или союза растительности внутри класса Climacopteretea crassae Akhani 2004. Для того чтобы это сделать, необходим более серьезный анализ растительности этого класса в Средней Азии.
Асс. Petrosimonio-Climacopteretum glaberrimae ass. nova hoc loco (таблица 1) Диагностические виды ассоциации: Climacoptera glaberrima1 и Petrosimonia sibirica.
Ассоциация была описана на обширном солончаке, на котором весной и в начале лета эфемерная растительность практически не была представлена, а однолетние Climacoptera и Petrosimonia еще не развились. Вероятно, верхние слои почвы данного солончака были недостаточно рассолены для развития эфемеров. Зато осенью на этом солончаке совокупное проективное покрытие Climacoptera glaberrima и Petrosimonia sibirica было уже довольно значительным (для солончака) - 2040%.
В целом же видовой состав ассоциации очень беден (2-4 вида). Вся «многолетняя растительность» была представлена лишь единичными экземплярами сарсазана
(Halocnemum strobilaceum) в угнетенном состоянии, встреченными в трех описаниях из десяти.
Номенклатурный тип ассоциации (holotypus) - описание №10 в таблице 1.
Местонахождение площадок описаний, представленных в таблице 1: описания 1-10 были сделаны 5.10.1994 в 3 км северо-западнее поселка Карадегиш на обширном солончаке по трансекте с направлением на северо-запад (в направлении от пос. Карадегиш к оз. Делили). Описания делались через каждые 50 м.
Асс. Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae ass. nova hoc loco (таблица 3)
Диагностические виды ассоциации: Sphenopus divaricatus, Psylliostachys spicata, Eremopyrum triticeum.
Сообщества ассоциации в исследованном районе были описаны в обширном меж-бугровом понижении, на равнине с сухой и засоленной почвой. Занимали весьма большие площади.
Внешний вид сообществ этой ассоциации сильно изменяется от весны к осени. Весной и в начале лета эфемеры в совокупности создают значительное проективное покрытие, в то время как Petrosimonia sibirica и Climacoptera glaberrima только начинают вегетацию и имеют очень невысокое обилие. Осенью наоборот, проективное покрытие, образуемое сухими остатками эфемеров, становится очень низким, в то время как Climacoptera glaberrima и Petrosimonia sibirica разрастаются настолько, что все сообщество приобретает характерный красновато-сизый оттенок, свойственный этим растениям.
Геоботанические описания, приведенные в таблице 3 под номерами 1-15, были сделаны в июне, в то время, когда представленность эфемерной растительности в этих сообществах была еще высока (см. таблицу). Гео-ботанические описания под номерами 16-24 были сделаны в первых числах октября. К тому времени от эфемеров мало что остаётся, и возможно, низкая встречаемость некоторых эфемеров (например, представителей рода Spergularia) в описаниях, сделанных осенью (описания 16-24), следует отнести именно к резкой сезонной изменчивости данного растительного сообщества.
С другой стороны, описания 16-24 были сделаны существенно дальше от оз. Делили, на обширной долине между двумя буграми останцами. Из таблицы 3 хорошо видно,
1 Более ранние исследования отмечали в этом районе в составе различных растительных сообществ виды Clmacoptera lanata и Clmacoptera turkomanica [1,2,3]. Однако собранные нами экземпляры растений рода Clmacoptera были определены Бг. Fraitag, как C. glaberrima и С. longipistШata.
Таблица 1 - Ассоциация Petrosimonio-Climacopteretum glaberrimae1
Порядковый номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 K
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Общее проективное покрытие,% 30 40 30 30 30 20 40 30 30 30
Число видов 3 3 4 3 4 3 3 3 2 2
Диагностические виды ассоциации = д. в. кл. Climacopteretea crassae
Climacoptera glaberrima Botsch. 3 4 3 3 3 2 4 3 2 3 V
Petrosimonia sibirica (Pall.) Bunge 2 1 1 2 2 2 + 1 2 2 V
Диагностические виды кл. Kalidietea foliati
Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb. + - + + II
Прочие
Climacoptera longipistillata Botsch. - - - - + + - 1 - - II
Кроме того, с постоянством 20% и менее были встречены: Halostachys belangeriana (Moq.) Botsch. (2-+), Hordeum leporinum Link (5-+), Psylliostachys spicata (Willd.) Nevski (3-+), Sphenopus divaricatus (Gouan) Reichenb. (7-+).
Таблица 2 - Содержание солей в слое почвы 0 - 30 см для асс. Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae (мг/экв.)
HCO3- Cl- О in + N Св C Mg2+ Na++K+ сумма сумма, %
0.4 12.5 25.00 11.75 6.25 19.90 75.8 2.429
что представленность многолетнего суккулет-ного кустарника Halostachys belangeriana в последних описаниях тоже намного меньше, чем в первых описаниях. Возможно, это отражает более благоприятные почвенные условия на площадках первых описаний, сделанных существенно ближе к оз. Делили (хотя тоже на равнине под бугром-останцом). В частности, в описаниях 2-3 и 5-6 кусты Halostachys belangeriana достигают существенного проективного покрытия. Эти описания можно считать переходными к классу многолетних сук-кулентных гипергалофитов КаКМ&еа. /оНай. Или, возможно, отмеченная нами разница в представленности соляноколосника являлась отражением какой-то сукцессии растительности, идущей в данном месте.
На площадках описаний 1-3 были взяты образцы верхнего слоя почвы для определения химического и механического состава.
Почва - солончак, тип засоления хлорид-но-сульфатное (таблица 2). Механический со-
1 Обилие растений приведено в баллах проективного по-
крытия по немного измененной шкале Б.М. Миркина [9]: менее 1% - +, до 5% - 1; 6-15% - 2; 16-25% - 3; 26-50% - 4, более 50% - 5.
став почвы - глина.Номенклатурный тип ассоциации (Иоіоіурш) - описание № 16 в таблице
3.
Местонахождение площадок описаний, представленных в таблице № 3:
- описания № 1-10 были сделаны
12.06.1994 в 0.5-1 км к югу и юго-западу от южного берега оз. Делили. Описания делались по трансекте с направлением на запад через каждые 50 м;
- описания № 11 -15 были сделаны
12.06.1994 в 1 -2 км к юго-западу от южного берега оз. Делили. описания делались по тран-секте с направлением на запад через каждые 50 м непосредственно под бугром останцом, прилегающим к оз. Делили с юго-запада;
- описания № 16-24 были сделаны
4.10.1994 в 2-4 км к юго-западу от оз. Делили,
на обширной равнине между двумя буграми останцами по трансекте с направлением на запад через каждые 50 м.
Благодарности растений сем. Chenopodiaceae и д.б.н. Вален-
Хочу выразить искреннюю признатель- тину Борисовичу Голубу за ценные советы и
ность д. Хельмуту Фрайтагу за определение замечания.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Нардина, Н.С. Очерки растительности нижнего течения Атрека // Труды института биологии. Сер. «Ботаническая». Ашхабад: Издательство Академии наук Туркменской ССР, 1954. - С. 116-154.
2. Бердыев, Б., Голуб В.Б. Сообщества пор. Halostachyetalia 1939 Topa (cl. Salicornietea fruticosae) в Юго-Западной Туркмении. Рукопись; деп. в ВИНИТИ 10.09.1992. №2756-В92. - 1992. - 40 с.
3. Golub, V.B. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR. Институт экологии Волжского бассейна РАН. - Тольятти, 1995. - 32 с.
4. Рухленко, И.А. Растительные сообщества союза Climacopterion lanatae кл. Salicornietea fruticosae в нижней части долины р. Атрек // Известия Самарского научного центра. - 2008. - Т.10. №2. - С. 407-419.
5. Рухленко, И.А. Конспект сообществ подкласса Kalidienea Golub et al. 2001 (кл. Salicornietea fruticosae) на территории Евразии // Известия Самарского научного центра. -2011. - Т. 13. №5. - С. 114-121.
6. Акжигитова, Н.И. Галофитная растительность // Растительный покров Узбекистана / Под ред. К.З. Закирова, И.И. Гранитова. - Ташкент: Фан, 1973. Т.2. - С. 211-302.
7. Рухленко, И.А. Kalidietea foliati cl. nova - новый класс внутриконтинентальной га-лофитной растительности Евразии // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева.
- 2012. -3(10). - С. 317-323.
8. Akhani, H. Halophytic vegetation of Iran: towards a syntaxonomical classification // Annali di botanica. - 2004. - Vol. 4. - P. 66-82.
9. Миркин, Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - 223 с.
