CC BY
97
РЫБЫ
УДК 597-19(282.256.26.042)
Сообщества рыб верховьев реки Таз (Ямало-ненецкий автономный округ)
Я. А. Кижеватов, А. А. Кижеватова
ЕЗ Кижеватов Ян Альбертович, Кижеватова Анна Адольфовна, Институт экологии М- растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта, 202, г. Екатеринбург, 620144;
Государственный природный заповедник «Верхне-Тазовский», с. Красноселькуп, ЯНАО; yan@ipae.uran.ru
Поступила в редакцию 16 октября 2015 г.
Река Таз играет важную роль в формировании запасов ценных видов рыб — нельмы Stenodus leucichthys nelma, муксуна Coregonus muksun, чира C. nasus, пеляди C. peled, сига-пыжьяна C. lavaretus pidschian, ряпушки C. sardinella, тугуна C. tugun и тайменя Hucho taimen. Жизненный цикл большинства видов определяется физико-географическими условиями региона и зависит от действия природно-климатических факторов. Незаморные и пригодные к размножению и зимовке рыб водоемы и водотоки, расположенные преимущественно в верховьях р. Таз, имеют ведущее значение в формировании ее ихтиоценоза. В рыбных сообществах доминируют аллохтонные виды рыб, однако в летний период доля туводных видов резко возрастает.
Ключевые слова. Река Таз, ихтиофауна, муксун, нельма, чир, пелядь, сиг-пыжьян, ряпушка, тугун, таймень, климат, миграция, нерестилища, кислородный режим, промысел.
Видовой состав рыбного населения р. Таз определяется особыми физико-географическими условиями местности, а жизненный цикл рыб зависит от действия природно-климатических факторов. Ведущий фактор — зимний замор, резкое уменьшение содержания растворенного кислорода в воде вследствие поступления вод с дефицитом кислорода (Москаленко, 1971). Его воздействие охватывает всю русловую часть р. Таз от верховий до южной части Тазовской губы и большинство притоков. Заморы в р. Таз обусловливают разные миграционные стратегии у эври-оксидных и оксифильных видов в летний период и, особенно, в предзимний.
Целью работы являлась оценка видового состава, численности, распространения и миграций рыб, встречающихся в верховьях р. Таз и притоках, после распа-ления льда и до ледостава.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Таз — вторая по величине река Западной Сибири протяженностью 1401 км и площадью водосбора более 150 тыс. км2. Ее верховьями считается (Лазуков, 1975) участок русла, расположенный преимущественно на Верхне-Тазовской возвышенности выше пос. Толька. В истоках река имеет горный характер течения с большим
© Кижеватов Я. А., Кижеватова А. А., 2015
перепадом высот (уклон 0.77-0.20%о), сильными скоростями течения, обилием перекатов, канализированным руслом с глубоководными и холодными курьями и старицами. В верхнем и среднем течении р. Таз и ее притоки протекают по облесенной и слабо заболоченной территории. В среднем и нижнем течении река пересекает Тазовскую низменность, где уклон снижается и течение замедляется. В пойме расположены многочисленные заливные озера, создающие в весенне-летнее время прекрасные условия для нагула рыб. Та-зовская губа в устье реки — уникальный природный объект, обеспечивающий условия для нагула и зимовки основных видов рыб при ежегодных зимних заморах (Москаленко, 1971). Расходы воды в реке имеют сезонную цикличность, свойственную большинству сибирских рек. Минимальные расходы наблюдаются в зимнее время. Пик водности приходится на весенний паводок и продолжается 1-2 недели, затем происходит постепенное понижение уровня воды. Расходы воды периодически повышаются в периоды осадков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования ихтиофауны верховьев р. Таз проведены нами в 2001-2003 и 20132015 гг. по традиционным методикам (Зиновьев, Мандрица, 2003; Богданов, 1998) при помощи ставных, плавных сетей, мальковых и промысловых неводов и личиночных ловушек. В сборе и обработке сведений об ихтиофауне водоемов и водотоков, расположенных на территории заповедника «Верхне-Тазовский», принимали участие научные сотрудники заповедника А. П. Воронин, Е. В. Воронина (1991-1995 гг.), А. В. Крутиков (1988-2004 гг.), Е. Б. Дедков (1998-2001 гг.), а также инспекторы отдела охраны В. В. Шевченко (1986-1998 гг.), А. Г. Заводовский (1995-2005 гг.), Э. К. За-водовский (с 1991 гг.), В. А. Житинский (2000-2007 гг.). Сведения об истории рыбного промысла в верховьях р. Таз за период, начиная с 1944 г., получены от Э. А.
Заводовской и А. Г. Заводовского, за более ранний — из доклада В. Н. Скалона (рукопись) по результатам экспедиции 1929 г.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В составе ихтиофауны верховий р. Таз по численности и биомассе преобладают мигранты, объединяющие представителей различных семейств: сиговые, карповые, окуневые, налим и щука. К полупроходным видам относятся нельма, муксун, сибирская ряпушка, чир, пелядь, сиг-пыжьян. Туводных рыб (тугун, таймень, голец сибирский, гольян речной, плотва, язь, елец сибирский) значительно меньше, в незаморных притоках р. Таз они обычно образуют обособленные группировки. Некоторые виды, по-видимому, представлены различными экологическими формами — озерными, озерно-речными, речными и полупроходными. В настоящее время происходит обвальное падение численности сиговых рыб во всем бассейне р. Таз из-за чрезмерного вылова подъемных производителей (Большаков, Богданов, 2009).
За все годы исследований, а также по литературным данным в верховьях р. Таз отмечено присутствие 23 видов рыб и 1 вида рыбообразных (Летопись природы..., 1986-2012; Москаленко, 1971; Экология рыб., 2006; Кижеватов, 2003, 2011; Кижеватов, Дедков, 2005). К настоящему времени ихтиофауна утратила несколько видов, а вселенцы (судак, лещ), отмечаемые в нижнем и среднем течении р. Таз в конце 1990-х гг., так и не достигли его верховьев (см. таблицу).
Рыбное население представлено преимущественно аллохтонными видами. Это полупроходные сиговые рыбы, а также налим, заходящие в незаморные притоки р. Таз в осеннее время для размножения и зимовки.
К промысловым относятся 17 видов, однако большинство из них встречаются крайне редко или в минимальном количестве. В промысловом количестве встреча-
Видовой состав рыбообразных и рыб водоемов и водотоков верховьев р. Таз
Species composition of the fish-like vertebrates and fish of the upper Taz River ponds and
watercourses
Река
Вид Ратта Покалька Алакы Таз Озера
Сибирская минога нт, р нт, р - пм, р -
Сибирский осетр нт, р - - нт, р -
Стерлядь нт, р - - нт, р -
Таймень пм, о в, ст, о нт, р вт, о -
Сибирская ряпушка нт, р нт, р - нт, р ,
Муксун пм, о нт, р нт, р вт, о -
Пелядь пм, о нт, о нт, р вт, о о
Тугун пм, о пм, о нт, р вт, р о
Чир пм, о нт, о нт, р вт, о р
Сиг-пыжьян пм, о нт, о нт, р вт, о р
Нельма пм, р нт, р - пм, р -
Щука пм, о пм, о ст, нт, о пм, о о
Обыкновенный карась - - - пм, р о
Сибирский пескарь нт, р нт, р нт, р нт, р -
Сибирский елец пм, о нт, о пм, о пм, о -
Язь пм, о пм, о нт, о пм, о о
Речной гольян пм, м пм, о нт, о пм, р -
Озерный гольян - - - - о
Плотва ст, нт, о ст, нт, о ст, нт, о пм, о о
Сибирский голец пм, р - - - -
Налим пм, о пм, о нт, р пм, р о
Девятииглая колюшка - - - - р
Речной окунь пм, о пм, о ст, нт, о пм, о о
Ерш пм, о пм, о нт, о пм, о о
Примечание. Район, участок: вт — верхнее течение, ст — среднее течение, нт — нижнее течение, пм — повсеместное обитание. Численность: м — многочисленный, о — обычный, р — редкий.
ются 5-7 видов. Распространение мелких непромысловых видов (речной и озерный гольяны, голец, девятииглая колюшка) никогда не исследовалось, а сведения о них получены попутно при изучении сиговых рыб и хищников, а также из Летописей природы заповедника «Верхне-Тазовский».
Нерестилища рыб, размножающихся в осенне-зимнее время, расположены в незаморных участках нерестовых притоков на всем протяжении рек Ратта, Бол.
Ширта, Коралька, Ватылька (Кижева-тов, Дедков, 2005; Кижеватов, 2011). Потенциальные нерестилища сиговых рыб и налима на р. Поколька изолированы многолетним завалом в нижнем течении реки. Выше завала в уловах отмечаются туводные виды и единично полупроходные сиговые, изредка попадающие в реку в период весенних паводков. Нерестилища весенне-летне-нерестующих видов расположены в пойме, старицах и озерах,
имеющих связь с рекой. В заморных реках (р. Алакы) сиговые не размножаются.
Латинские названия и порядок перечисления видов приведены по «Атласу...», 2003.
Сибирская минога Lethenteron kes-sleri. В верховьях р. Таз впервые описана В. Н. Скалоном в 1931 г. (рукопись). Изредка отмечается в среднем течении р. Таз. Распространение в верховьях р. Таз изучено недостаточно. Несколько случаев поимки взрослых особей зарегистрировано в конце лета (август — начало сентября) при вылове тугуна мелкоячеистыми неводами в р. Таз в районе устья р. Ратта.
Сибирский осётр Acipenser baeri. В середине ХХ в. обычный вид в Тазовской губе и низовьях р. Таз. В небольших количествах встречался в среднем и верхнем течении реки. По опросам местного населения, в послевоенные годы в районе пос. Киккиакки за сезон в уловах отмечалось от 5 до 30 крупных осетров. Сведения о последнем случае поимки осетра в устье р. Ратта относятся к 1989 г. В уловах была отмечена самка весом около 40 кг со зрелой икрой. В настоящее время вид в уловах не отмечается, в верхнем и среднем течении р. Таз не встречается.
Стерлядь A. ruthenus. До середины ХХ в. — обычный вид в Тазовской губе и низовьях р. Таз. В среднем и верхнем течении р. Таз стерлядь регулярно отмечалась в уловах, однако ее численность за все время наблюдений никогда не была высокой. Последний случай поимки стерляди (самка весом 120 г) в среднем течении р. Таз зарегистрирован в октябре 2002 г. Упоминания о стерляди, выловленной в верховьях р. Таз, относятся к 1950-м гг. (Москаленко, 1971). В настоящее время в верхнем и среднем течении р. Таз стерлядь не встречается.
Таймень Hucho taimen. В летнее время — обычный вид в верхнем течении р. Таз (150-180 км выше устья р. Ратта) и его крупных притоках (Ратта, Покалька,
Коралька, Ватылька, Бол. и Мал. Ширта). Таймень в реках Ратта и Покалька представлен особями всех возрастных групп с преобладанием молоди первых лет жизни.
С началом весеннего таяния льда таймень выходит с мест зимовки. С начала апреля отмечается высокая активность перезимовавших особей, особенно будущих производителей. В среднем течении р. Покалька нерест происходит через несколько суток после ледохода при начале прогрева воды. Нагул неполовозрелых и пропускающих нерест особей, а также отнерестившихся производителей продолжается в течение июня. В середине лета при прогреве воды выше +15...+18°С таймень теряет активность и отстаивается в ямах верхнего и среднего течения. С началом охлаждения воды первыми начинают кормиться некрупные особи. В осенний и предзимний периоды активность тайменя связана с миграциями ельца и началом нерестового хода сиговых рыб.
Сибирская ряпушка Coregonus sardinella. Самый многочисленный представитель полупроходных сиговых рыб в ЯНАО. В бассейне р. Таз ряпушка встречается в нижнем течении р. Таз и Та-зовской губе, а также во впадающих в Тазовскую губу водотоках. Южная граница распространения в р. Таз — пос. Сидо-ровск. В верховьях р. Таз и устьевой зоне р. Ратта встречается крайне редко, обычно в многоводные годы с хорошими условиями нагула и пиковыми значениями численности производителей вида.
Муксун C. muksun. В начале XXI в. был многочислен в Обь-Тазовском бассейне. Населяет весь бассейн р. Таз от верховьев (устье р. Ратта) до Тазовской губы. В верховьях р. Таз и его незаморных притоках муксун в мае — июне представлен перезимовавшими особями, с конца августа — производителями, идущими на нерест. Численность потенциальных и перезимовавших производителей ранее зависела от климатических и гидрологических условий года. В верховьях р. Таз и
его незаморных притоках в летнее время муксун встречался крайне редко. В настоящее время его численность на нерестилищах р. Ратта крайне мала.
Пелядь С. реШ. Встречается повсеместно и является самым массовым видом среди сиговых рыб. Населяет р. Таз от Тазовской губы до верхнего течения, изредка поднимается выше устья р. Ратта. Встречается в озерах, в незаморных притоках может задерживаться на несколько лет. Пелядь из таких водоемов отличается высокими показателями жирности и темпов роста, неразвитыми половыми продуктами.
Пелядь начинает движение с мест зимовки раньше остальных сиговых рыб. К моменту освобождения устья р. Таз ото льда пелядь распределяется по пойме на нагул, продвигаясь вверх по течению. В летнее время пелядь встречается на всем протяжении р. Таз, а также в пойменных водоемах — сорах, старицах и озерах, имеющих связь с рекой.
Первые группировки производителей в верхнем течении р. Таз появляются в августе. В устьевой зоне нерестовых притоков будущие производители концентрируются, в зависимости от природно-климатических и гидрологических условий сезона, с 3-й декады августа или в начале сентября. Существует несколько условных миграционных волн производителей. К нерестилищам, расположенным в незаморных притоках верховьев р. Таз, приходят наиболее крупные особи, раньше начинающие миграцию. Основная группировка производителей, состоящая преимущественно из впервые созревших особей, подъем к нерестилищам начинает позднее. Протяженность нерестового хода зависит от природно-климатических и гидрологических условий года. При неблагоприятных для нагула условиях «вторая волна» производителей выше р. Худосей не поднимается.
После нереста большинство отнере-стовавших производителей вида ска-
тываются на зимовку в Тазовскую губу, небольшая часть рыб остается на зимовку в нерестовых притоках. Пелядь, зимующая в незаморных притоках и озерах верхнего течения реки, не совершает протяженных миграций и в течение лета постоянно обитает в пойме и русловой части р. Таз.
Тугун С. Шдип. Туводный вид, населяющий незаморные притоки верхнего течения р. Таз. Наиболее многочисленная группировка встречается в р. Толька. Здесь тугун не совершает больших миграций, весь его жизненный цикл в основном связан с бассейном родной реки. В прилегающих к р. Таз районах тугун немногочислен.
В меньшем количестве вид отмечается во всех незаморных притоках верхнего течения р. Таз (Ратта, Коралька, Ватыль-ка, Бол. и Мал. Ширта). Имеющиеся данные свидетельствуют о наличии единой, населяющей верховья, группировки вида. После распаления льда и начала паводка тугун покидает места зимовки в неза-морных притоках и нагуливается в р. Таз от устья р. Ратта до рек Коралька и Ва-тылька. С началом осени тугун образует скопления в приустьевых участках нерестовых притоков. В неблагоприятные для летнего нагула сезоны в верхних притоках производители встречаются в единственном числе, в то время как в нижних притоках их численность обычна или выше среднемноголетних показателей.
Нерестовый ход производителей продолжается в зависимости от погодных условий года до середины сентября. Сеголетки и неполовозрелые особи регистрируются в уловах позже производителей.
Чир С. паяш. В Тазовском бассейне чир распространен от губы до верховьев, выше устья р. Ратта проникают единичные особи. Обычен в озерах и реках Та-зовского полуострова. Появление вида в верховьях р. Таз, как и у муксуна, связано с миграцией производителей к местам размножения, а также скатом перезимовавших рыб. Часть группировки чира
представлена особями, нагуливающимися по нескольку лет в озерах, имеющих временную связь с рекой. Эти особи отличаются высокими показателями темпов роста и жирности и, как правило, неразвитыми половыми продуктами. Сведения о наличии озерной формы чира пока не подтверждаются. Численность летней группировки чира невелика, она состоит преимущественно из неполовозрелых и пропускающих нерест особей.
Сиг-пыжьян ^ lavaretus pidschian. Вариабельный, экологически пластичный вид, широко распространен в бассейне р. Таз — от низовьев до верхнего течения и незаморных притоков. Верхний предел распространения по р. Таз находится в устье р. Ратта.
В Тазовском бассейне встречается многочисленная полупроходная форма вида, отличающаяся быстрым ростом и крупными размерами. В уловах постоянно присутствуют мелкие и тугорослые особи. В военные и послевоенные годы так называемый «сижок» был многочислен и проходил отдельной строкой в рыбопромысловой статистике. В настоящее время численность этой условной формы сига невелика.
В летнее время сиг-пыжьян отмечается в небольшом числе в низовьях р. Покаль-ка. В р. Ратта встречается повсеместно, нет его только в самых мелководных участках и на стремнинах. Численность вида в летнее время невелика, возрастает к концу августа, когда в приустьевых участках скапливаются производители.
Нельма Stenodus leucichthys nelma. Одна из самых крупных рыб в бассейне р. Таз. Населяет р. Таз от Тазовской губы до верховьев. Вид образует в ареале жилые (озерные) и полупроходные формы. Сведений о наличии в бассейне р. Таз озерной формы вида нет, тем не менее в крупных и незаморных озерах она способна задерживаться на несколько лет. Нельма — не стайный вид, небольшие скопления образует на перекатах р. Таз
при миграциях кормовых объектов или при нерестовой миграции.
С мест зимовки в губе нельма выходит позднее сиговых рыб. Движение начинается до ледохода. Основная масса нельмы подходит к дельте р. Таз после ледохода одновременно с подъемом воды и за-литием поймы и пойменных водоемов. Особи первых лет жизни, как правило, задерживаются в губе на все лето. Нагул продолжается, в зависимости от продолжительности стояния воды в пойменной системе, от 2 до 3 мес. При низком уровне водности нельма выходит из поймы раньше. Неполовозрелые рыбы нагуливаются дольше производителей. Некоторое количество нельмы, по-видимому, не скатывается из нерестовых притоков (р. Ратта) и верхнего течения р. Таз в пойменные водоемы Тазовской низменности, встречаясь в уловах в летнее время (с 20 июля). Пространственное распределение нельмы в бассейне р. Таз требует дальнейшего изучения.
Нерестовая миграция у нельмы происходит одновременно с другими сиговыми рыбами. Производители начинают двигаться к нерестилищам с мест нагула в начале июля. В последние годы численность нельмы в верховьях р. Таз и его притоках невелика, однако в нижнем и среднем течении неполовозрелые особи обычны.
Щука Esox Ыаш. Самый распространенный хищник в бассейне р. Таз. Встречается повсеместно, за исключением верховьев и мелких рек. Населяет большинство незаморных озер. Численность щуки непостоянна, в неблагоприятные для зимовки годы резко снижается. Основная причина смертности — промерзание мест зимовки (т.н. «живунов»). Жизненный цикл вида зависит от условий существования. В незаморных притоках и озерах щука оседла. Заморные водотоки и связанные с реками заморные озера с прекращением поверхностного стока и снижением концентрации растворенного кислорода
она покидает, при этом совершает протяженные миграции. Наряду с налимом и тайменем является массовым потребителем производителей некрупных сигов на нерестилищах. С падением температуры воды до +1...+2°С кормовая активность щуки резко снижается.
Обыкновенный карась Carassius carassius. Обычный вид в пойменных озерах-старицах. Систематически расселяется местными жителями по изолированным незаморным водоемам. В реках отмечается в период весенних паводков, когда многочисленные старицы подтапливаются вешними водами. Выживает в заморных озерах, однако численность в таких озерах невелика, а темпы роста замедлены. В частично заморных озерах темпы роста значительно выше.
Сибирский пескарь Gobio gobio cyn-ocephalus. Немногочисленный вид в верховьях р. Таз. Отмечался в содержимом желудков хищников, пойманных в нижнем и среднем течении р. Ратта. Имеющиеся сведения о распространении вида отрывочны и бессистемны.
Сибирский елец Leuciscus leuciscus baicalensis. Стайный, оксифильный, эв-рибионтный вид со сложным жизненным циклом. Образует формы, совершающие нагульные, зимовальные и нерестовые миграции, как правило, в пределах одной реки. Жилая форма населяет в основном зарегулированные реки. Населяет р. Таз на всем протяжении, встречается в большинстве притоков. В летнее время — самый массовый представитель карповых в незаморных притоках среднего и верхнего течения р. Таз.
Язь Leuciscus idus. Многочисленный и широко распространенный вид в бассейне р. Таз. Образует жилые, мигрирующие и полупроходные формы. Выдерживает небольшое осолонение. Мигрирующие и полупроходные формы язя характеризуются быстрым созреванием, крупными размерами, высокой плодовитостью.
Полупроходная и мигрирующая формы встречаются вместе с жилой. В летнее время язь — один из самых распространенных видов рыб в бассейне р. Таз.
С началом весеннего подъема воды за месяц — полтора до ледохода язь выходит с мест зимовки в верховьях и среднем течении р. Таз. К началу ледохода он активно кормится в затопленных прирусловых мелководьях, сорах и курьях. Перестает питаться одновременно с максимальным подъемом воды и прогревом ее до +6...+10°С. В это время язь размножается. Сразу после нереста начинает активно питаться. Основные нагульные территории — затопленная пойма р. Таз и притоков, обширные мелководные озера, пойменные соры и прирусловые мелководья. С падением уровня воды выходит из соров и озер и, продолжая питаться, концентрируется в руслах рек (в незаморных притоках, русле Таза и т.п.), постепенно продвигаясь к местам зимовки, которые у язя разнообразны. Он зимует в зонах «живунов» в р. Таз, его незаморных притоках и озерах.
Речной гольян РКохтт рЬахтиз. Реофильный стайный вид, обычен или многочислен в незаморных притоках р. Таз, где есть оптимальные для его существования условия. В летнее время молодь первых лет жизни преобладает в зарослях макрофитов или прибрежных мелководьях, старшевозрастные особи обычны на быстринах ниже перекатов и песчано-ка-менистых мелководьях. С охлаждением воды гольян теряет активность и откочевывает на глубокие участки реки, где и зимует. С поступлением первых талых вод (март — апрель) становится активен.
Озёрный гольян РК. регспигт. Встречается в озерах, имеющих связь с рекой. Выживает в частично заморных озерах. Пищевой объект озерных хищников — окуня и щуки.
Плотва Rutilus гиН1ш гиН1ш. Эври-бионтный вид, образующий полупроходные, мигрирующие и жилые формы.
Ведет стайный образ жизни. Эврифаг. В бассейне р. Таз — массовый вид, в летнее время многочислен в незаморных озерах и равнинных участках рек. В притоках с горным характером течения численность невелика. В летнее время в верховьях крупная и быстрорастущая полупроходная и мигрирующая формы объединяются с медленно растущими тугорослыми представителями жилой формы.
Сибирский голец Barbatula toni. Типичный донный вид, ведущий оседлый и скрытый образ жизни. Бентофаг. Способен в значительном количестве истреблять икру многих псаммо- и ли-тофильных рыб, в т.ч. и собственную. Голец является кормовым объектом многих хищников: щуки, окуня, в горных притоках встречается в желудках тайменя. В бассейне р. Таз мало изучен, сведений о распространении нет. Отмечен в желудках хищников, пойманных в среднем течении р. Ратта.
Налим Lota lota lota. Массовый пресноводный хищник в водоемах и водотоках ЯНАО. Условия для существования вида в северных водоемах и водотоках Западной Сибири оптимальные. Наиболее многочисленна полупроходная форма налима — более крупная и поздно созревающая, имеющая максимально возможную для вида плодовитость. В верховьях р. Таз эта форма появляется в предзимний период до наступления замора. После размножения отнересто-вавшие производители задерживаются в нерестовой реке до весеннего паводка. Часть особей остается в верховьях р. Таз и его притоках на летний период. В озерах и реках в небольшом числе отмечаются особи с замедленным темпом роста, характерным для более тугорослой жилой формы, однако ее существование пока не подтверждено.
Девятииглая колюшка Pungitius pungitius. Распространение в бассейне р. Таз не изучено. Единственная особь из-
влечена из желудка (зоба) гагары, погибшей в рыболовной сети в нижнем течении р. Ратта.
Окунь Perca fluviatilis. Широко распространенный в верховьях р. Таз вид. Населяет разнообразные водоемы — реки, озера. Существуют 2 экологические формы. В р. Таз и незаморных притоках отмечается быстрорастущая хищная форма. Незаморные и неперемерзающие озера, имеющие непостоянную связь с рекой, населены в основном бентосо-ядной формой. Численность крупной хищной формы невысокая, однако она образует скопления во время миграций кормовых объектов.
Ёрш Gymnocephalus cernua. Эвриби-онтный и стайный вид, широко распространенный во всех незаморных реках и озерах верхнего течения р. Таз. Отмечаются 2 экологические формы: речная и озерная. Речной ерш совершает значительные по протяженности миграции на нагул, зимовку или нерест. Наиболее заметна нагульно-зимовальная миграция, которую вид совершает преимущественно в осеннее время, вслед за производителями сиговых рыб. В предзимний период на нерестилищах сиговых рыб и налима ерш активно нагуливается. Озерный ерш совершает в течение года незначительные по протяженности миграции по водоему. Зимой избегает заморных и промерзающих мест и отстаивается вблизи живунов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Ихтиофауна р. Таз с середины ХХ в. постепенно менялась за счет сокращения численности мигрантов, особенно наиболее ценных — муксуна, нельмы, а также осетровых. В нижнее и среднее течение реки проникли новые виды рыб.
Изменения в составе рыбного населения верховьев р. Таз происходят на фоне общих преобразований ихтиофауны, обусловленных промыслом и раз-
ноплановым техногенным воздействием в Тазовской губе и нижнем течении р. Таз, связанным с добычей и транспортировкой углеводородного сырья. Ведущей причиной изменений структуры ихтиофауны и воспроизводства рыб стало обвальное падение численности подъемных производителей. Несмотря на падение численности полупроходных видов, направление миграционных циклов сохранилось на большинстве нерестовых притоков верхнего течения р. Таз, за исключением р. Покалька, чьи нерестилища изолированы из-за завала.
Численность туводных видов относительно стабильна и определяется природно-климатическими и гидрологическими факторами: заморами и промерзанием. Целенаправленно вылавливается только таймень, однако падения численности или изменения по-пуляционных характеристик его популяции пока не отмечается.
Обновленные сведения по составу и численности рыбного населения верховьев р. Таз и его притоков подтверждают исключительное значение этих водотоков для воспроизводства и сохранения популяций ценных видов. На фоне общего снижения численности промысловых видов в Обь-Тазовском бассейне особенное значение приобретают мониторинговые исследования на всех ключевых ихтиологических акваториях — районах расположения естественных нерестилищ, местах зимовки и нагула рыбного населения р. Таз.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при поддержке программ Президиума РАН (№ 15-12-4-28, «Арктика» 15-15-4-28) и администрации Верхне-Тазовского государственного природного заповедника. Выражаем благодарность всем перечисленным в разделе «Материал и методы» лицам за участие в исследованиях.
ЛИТЕРАТУРА
Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю. С. Решетникова. М., 2003. Т. 1-2.
Богданов В. Д. Морфологические особенности развития и определитель личинок сиговых рыб р. Оби. Екатеринбург, 1998. 55 с.
Большаков В. Н., Богданов В. Д. Риск утраты биологических ресурсов при активном промышленном освоении Арктики // Вестн. Урал. отд-ния РАН. 2009. № 3 (29) С. 29-35.
Зиновьев Е. А., Мандрица С. А. Методы исследования пресноводных рыб. Пермь, 2003. 113 с.
Кижеватов Я. А. Современное состояние ихтиофауны р. Таз // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3: тез. докл. междунар. и молодеж. конф. Тольятти, 2003. С. 13-14.
Кижеватов Я. А., Дедков Е. Б. К вопросу воспроизводства сиговых рыб и налима в р. Ратта (бассейн р. Таз) // Научный вестник. Салехард. 2005. Вып. 1 (32). С. 56-62.
Кижеватов Я. А. К вопросу о воспроизводстве рыбных ресурсов в бассейне р. Таз // Вестн. АГТУ Серия Рыб. хоз-во. 2011. № 2. С. 18-26.
Лазуков Г. И. Геоморфологическое районирование Севера Западно-Сибирской равнины // Природные условия западной Сибири. М., 1975. Вып. 5. С. 20-37.
Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Сибири. М., 1971. 184 с.
Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / Под ред. Д. С. Павлова, А. Д. Мочек. М., 2006. 596 с.
Fish communities of the upper reaches of the Taz River (the Yamal-Nenets autonomous district)
Ya. A. Kizhevatov, A. A. Kizhevatova
1 -'" Yan A. Kizhevatov, Anna A. Kizhevatova, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the 13" Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; Verkhniy Taz State Nature Reserve, Krasnoselkup village, Yamal-Nenets autonomous district, Russia;yan@ipae.uran.ru
The Taz River plays an important role in the formation of stocks of valuable fish species: the White Salmon Stenodus leucichthys nelma, Whitefish (Muksun) Coregonus muksun, Broad Whitefish C. nasus, Peled C. peled, Humpback Whitefish C. lavaretus pidschian, Siberian Vendace C. sardinella, Tugun C. tugun, and Salmon Trout Hucho taimen. The lifecycle of most of the fish species is determined by the physical and geographical conditions of the region and depends on the impact of natural and climatic factors. The spawning and wintering ponds and watercourses of the upper reaches of the Taz River have a leading role in the formation of the ichthyocenosis of the river on the whole. The fish communities are dominated by nonnative fish species, however during the summer period the proportion of nonmigratory species increases significantly.
Key words: Taz River, ichthyofauna, Whitefish (Muksun), White Salmon, Broad Whitefish, Peled, Humpback Whitefish, Tugun, Salmon Trout, migration, spawning waters, climate, oxygen conditions, fishery.
REFERENCES
Atlas presnovodnykh ryb Rossii / pod red. Yu. S. Reshetnikova (Atlas of Freshwater Fish of Russia / ed. Yu. S. Reshetnikov), Moscow, 2003.
Bogdanov V. D. Morfologicheskie osobennosti razvitiya i opredelitel lichinok sigovykh ryb r. Obi (Morphological Characteristics of Development and the Guide to Whitefish Larvae of the Ob River), Ekaterinburg, 1998.
Bolshakov V. N., Bogdanov V. D. Risk of loss of biological resources due to the active industrial development of the Arctic, in Vestn. Ural. otd-niya RAN (Bull. of the Ural branch of the Rus. Acad. of Sci.), 2009, no. 3 (29), pp. 29-35.
Ekologiya ryb Ob-Irtyshskogo basseyna / pod red. D. S. Pavlova, A. D. Mochek (Ecology of the Fish of the Ob and Irtysh River basin / eds.: D. S. Pavlov, A. D. Mochek), Moscow, 2006.
Kizhevatov Ya. A. Current state of the Taz River ichthyofauna, in Ekologicheskie problemy basseynov krupnykh rek — 3: tez. dokl. mezhdunar. i molodezh. konf. (Ecological Problems of Major
© Kizhevatov Ya. A., Kizhevatova A. A., 2015
River Basins — 3: abstr. of rep. from intern. and young sci. conf.), Tolyatti, 2003, pp. 13-14.
Kizhevatov Ya. A. On the issue of the reproduction of fish resources in the Taz River basin, in Vestn. AGTU. Seriya: Rybnoe khozyaystvo (Bull. of the Astrakhan State Technical univ. Series: Fish Industry), 2011, no. 2, pp. 18-26.
Kizhevatov Ya. A., Dedkov E. B. On the issue of the reproduction of the Whitefish and the Burbot in the Ratta River (the Taz River basin), in Nauchniy vestnik (Scientific Bulletin), Salekhard, 2005, no. 1 (32), pp. 56-62.
Lazukov G. I. Geomorphologic zoning in the north of the West Siberian plain, in Prirodnye usloviya Zapadnoy Sibiri (Natural Conditions of West Siberia), Moscow, 1975, v. 5, pp. 20-37.
Moskalenko B. K. Sigovye ryby Sibiri (Whitefish of Siberia), Moscow, 1971.
Zinovev E. A., Mandrica S. A. Metody issledovaniya presnovodnykh ryb (Methods Research of Freshwater Fish), Perm, 2003.
