CC BY
56
УДК [597.552.51+639.21](282.256.21)
Население и биология рыб реки Щучья (Ямало-Ненецкий автономный округ)
Я. А. Кижеватов, А. А. Кижеватова
ЕГ| Кижеватов Ян Альбертович, Кижеватова Анна Адольфовна, 13- Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144;yan@ipae.uran.ru
Поступила в редакцию 6 апреля 2016 г.
Река Щучья — один из центров размножения сибирской ряпушки Обь-Тазовс-кого бассейна, которая в бассейне реки является наиболее многочисленным представителем сиговых рыб. В реке также размножаются чир, пелядь, сиг-пыжьян и тугун. Во временных пойменных водоемах и озерных системах среднего и нижнего течения реки расположена летняя нагульная акватория промысловых видов. Рыбный промысел в осеннее время ориентирован на вылов ряпушки в реке, в летнее — нагульных рыб в озерах. Отмечена необходимость адаптации методик учета численности покатных личинок в связи с особыми гидрологическими условиями р. Щучья в период паводка и ледохода.
Ключевые слова: река Щучья, Нижняя Обь, ихтиофауна, миграция, скат, нерестилища, нагул, воспроизводство, промысел.
Изучение ихтиофауны р. Щучья проводилось с начала 1920-х гг. (Юданов, 1939; Иванчинов, 1935; Бурмакин, 1940; Бур-макин и др., 1940; Есипов, 1941). В 19461947 гг. Б. К. Москаленко (1955, 1958, 1971) провел исследования ряпушки в Обской губе и р. Щучья, в дальнейшем изучением ихтиофауны р. Щучья занимался Е. К. Андриенко (1985). Эти исследования позволили получить представление об ихтиофауне реки, оценить запасы ряпушки и поставить на промышленную основу ее промысел. Изучению остальной ихтиофауны реки не придавалось большого значения до начала XXI в. В настоящей работе представлены результаты проведенных в 2003, 2011, 2013 и 2014 гг. оригинальных исследований рыбного населения реки, в ходе которых оценивали состав ихтиофауны, пространственное и сезонное распределение, биологические характеристики рыб.
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, КЛИМАТИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ РЕКИ ЩУЧЬЯ
Река Щучья (рис. 1) — левобережный приток р. Обь, впадающий в р. Мал. Обь недалеко от Обской губы, образована слиянием рек Мал. Щучья и Бол. Щучья в районе г. Хуупэ. Длина реки 565 км, площадь водосбора более 12.3 тыс. км2. Верховья реки расположены на северных отрогах Уральского хребта и имеют горный характер с большим перепадом высот, высокими скоростями течения, обилием перекатов, водопадов и порогов. В среднем течении река приобретает равнинные черты. Русло сильно меандрирует, в пойме формируется множество стариц. В нижнем течении, особенно в зоне подпора Оби, расположены многочисленные протоки, соры и залив-
© Кижеватов Я. А., Кижеватова А. А., 2016
Рис. 1. Карта-схема района исследований на р. Щучья.
Fig. 1. Schematic map of the study area at the Shchuchya River.
ные озера, образующие типичную для равнинных рек дельту.
Годовой сток реки в устье достигает 4 км3 воды. Питание реки происходит преимущественно за счет поверхностного стока. Максимальные показатели стока отмечаются в период активного таяния снегов — в конце мая — начале июня (967-1840 м3/с). Средний расход воды изменяется в интервале от 109 до 125 м3/с. Ледостав длится с октября до начала июня, к началу ледохода толщина льда достигает 0.9-1.1 м. Вся акватория реки расположена на 100 км севернее границы зоны безусловного зимнего промерзания (Атлас Ямало-Ненецкого..., 2004). Русло реки полностью перемерзает в верхнем течении, в среднем течении промерзанию подвержены мелководные участки с равнинным и за-
медленным течением, перекаты, пороги, зашугованные участки русла.
Ледоход на р. Щучья, в отличие от других притоков Оби, имеет свои особенности. Первым освобождается участок реки, расположенный в районе подпора Оби, подвижки и освобождение участков русла происходят до ледохода. В среднем и нижнем течении река вскрывается последовательно — от более прогретой поймы Ниж. Оби к Уральским горам и тундре. Льдины из среднего течения до низовьев реки не доходят. В верховьях классический ледоход не наблюдается, т.к. русло реки полностью промерзает. Примерзший ко дну массив льда затапливается вешними водами. Льдины по мере оттаивания всплывают, постепенно выносятся в среднее течение и тают по мере продвижения к устью.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
С июля по сентябрь 2003 г. изучали пространственное распределение молоди основных промысловых видов рыб. Эффективность воспроизводства сиговых рыб и налима, а также условия нагула ранней молоди в р. Щучья исследовали в мае — июне 2013 и 2014 гг. В сентябре 2013 и 2014 гг. изучали видовой состав и численность рыбного населения на нерестилищах сиговых рыб в предзимний период.
При сборе материала по скату личинок и дрифту икры применяли метод учета стока, предложенный Д. С. Павловым с соавт. (1981) в модификации В. Д. Богданова (1983), позволяющий оценить реальное воспроизводство сиговых рыб и налима с учетом относительной кратковременности покатной миграции (от 3-5 до 30 сут), приуроченной к ледоходу. Для лова использовали конусные ловушки из капронового сита № 20.
Весной 2013 г. в качестве учетного створа выбран участок реки в ее нижнем течении, выше зоны подпора р. Оби и места ее разделения на 3 рукава (рис. 2). Систематические наблюдения за скатом ранней молоди сиговых рыб и налима вели до ледохода на границе
стояния льда в районе учетного створа в 300 м ниже пос. Седельниково. Во время ледохода учеты были проведены ниже по течению на 1 км от этой точки, ниже ледового затора.
Весной 2014 г. для изучения покат-ной миграции ранней молоди сиговых рыб и налима в качестве учетного створа выбран участок реки, расположенный на нижней границе среднего течения, в 8 км ниже пос. Щучье (рис. 3). Систематические наблюдения за скатом ранней молоди сиговых рыб и налима вели на участке реки длиной 1.5 км. До начала ледохода учеты проводили на границе стояния льда, во время первых подвижек учетный створ смещали ниже или выше по течению. После частичного освобождения участка русла измерения проводили по открытой воде.
Оценку численности нагульной молоди производили при помощи сети Киналева,
личиночного бредня и малькового невода. Использовали следующие показатели: экологическая плотность (экз./100 м2) и абсолютная численность (Одум, 1986). Обследованы пойма нижнего течения р. Щучья и сор Еганлор, а также прилегающие участки Оби. Видовая идентификация ранней молоди проведена по определителю В. Д. Богданова (1998).
Взрослых рыб отлавливали при помощи стандартных жаберных сетей. Контрольные учеты проводили в августе — октябре на участке реки длиной 2 км в районе автомобильного моста дороги ст. Обская — ст. Бованенково (верховья) и в 8 км выше пос. Белоярский (низовья).
Все измерения проводили на свеже-пойманных рыбах по стандартной схеме промеров полного биологического анализа, определения стадии зрелости гонад, упитанности, морфологических аберраций в строении тела (Чугунова,
глубина, м
1 11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111 121 131 141 151 161 171 181 191
расстояние, м
Рис. 2. Профиль русла на учетном створе в низовьях р. Щучья.
Fig. 2. Riverbed profile at the cross section in the lower reaches of the Shchuchya River.
глубина, м
1 11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111 121 131
расстояние, м
Рис. 3. Профиль русла на учетном створе ниже пос. Щучье.
Fig. 3. Riverbed profile at the cross section below the Shchuchye village.
1959; Правдин, 1966; Зиновьев, Мандри-ца, 2003). Возраст определяли по чешуе, позвонкам и отолитам (у налима) при помощи микроскопа МБС-10 согласно общепринятой методике (Чугунова, 1959). Измерения ранней молоди проведены по стандартным методикам (Богданов, 1998).
ВИДОВОЙ СОСТАВ РЫБ И РЫБООБРАЗНЫХ РЕКИ ЩУЧЬЯ
Ихтиофауна р. Щучьей представлена видами, характерными для нижнего течения Оби, а также принадлежащими к предгорному и горному ихтиофаунисти-ческим комплексам. Эта река является самым северным местом массового размножения сиговых рыб, а также одним из основных центров размножения сибирской ряпушки Обь-Тазовского бассейна. Фауна реки насчитывает 29 видов рыб и 2 вида круглоротых (табл. 1). Лещ и судак появились в конце ХХ в., озерный гольян, сибирский пескарь и сибирский подкаменщик отмечаются в прилегающих водотоках, однако их наличие в реке не подтверждено. По опросам половозрелые миноги регулярно обнаруживаются в промысловых неводных уловах в соре Еганлор и прилегающих районах р. Обь. В оз. Бол. Щучье обитает уникальная популяция арктического гольца, однако миграций в реку он не совершает.
Ихтиофауна р. Щучьей преимущественно состоит из мигрантов, временно заходящих из р. Оби для размножения, нагула и зимовки; они преобладают также по численности и биомассе. Туводная ихтиофауна представлена обильнее, чем в других нерестовых притоках нижней Оби, благодаря присутствию постоянных группировок рыб озерных систем среднего и верхнего течения р. Щучья. В осенне-зимний период в реке нерестятся чир, сиг-пыжьян, тугун, пелядь, ряпушка, а также налим. Наиболее многочисленна среди нерестящихся сиговых рыб ряпушка. В мае — июне нерест щуки отмечен в озерных системах среднего течения и пойме нижнего течения реки.
В оз. Бол. Щучье встречается озерная форма арктического гольца. Сведения о биологии вида опубликованы (Богданов и др., 2004, 2005).
ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ РАННЕЙ МОЛОДИ СИГОВЫХ РЫБ И НАЛИМА В РЕКЕ ЩУЧЬЯ
Продолжительность, характер по-катной миграции и численность личинок сиговых рыб и налима в нерестовых притоках зависят от фонда отложенной икры и ее выживания, а также природно-климатических условий, сложившихся в нижней Оби с сентября по май. Среди производителей сиговых рыб в р. Щучья по численности преобладает сибирская ряпушка. Ранняя молодь чира, тугуна, сига-пыжьяна и пеляди малочисленна и на скате не отмечалась, а эффективность их размножения в верховьях реки нами не определена.
Река Щучья — протяженная, с растянутыми сроками начала весеннего паводка и, как следствие, растянутым скатом ранней молоди сиговых рыб. «Волна» личинок с верхних «горных» нерестилищ доходит до учетного створа, расположенного в районе нижней границы нерестилищ, одновременно с максимальными расходами воды. Численность этих личинок трудно учитывать из-за ограничений в существующих методиках (Павлов и др., 1981; Богданов, 1983, 1998). Мелкодисперсные фракции песка с размываемых берегов придают высокую взмученность паводковым водам и снижают фильтрационную способность ловушек, особенно выставленных в нижних горизонтах.
На учетных створах р. Щучья в 2013 и 2014 гг. не отмечали агрегацию личинок на стрежне и в придонных слоях при протяженной покатной миграции, как это происходит на других крупных западносибирских реках (Сев. Сосьва, Ху-досей). Русло реки сильно меандрирует (коэффициент извилистости от 1.9 до 2.2), на некоторых участках отмечается резкое изменение глубины на стрежне
Таблица 1. Видовой состав рыб и рыбообразных р. Щучья (названия видов и подвидов даны по «Атласу...», 2003)
Table 1. Species composition of the fishes and fish-like vertebrates of the Shchuchya River (species and subspecies names are given according to "Atlas.", 2003)
Вид Характеристика группировки
Сибирская минога Lethenteron kessleri нт-?-юн
Тихоокеанская минога L. japonicum нт-?-юн
Сибирский осетр Asipenser baeri baeri нт-р-нз
Стерлядь A. ruthenus нт-р-нз
Горбуша Oncorynchus gorbuscha нт-с-нз
Арктический голец Salvelinus alpinus вт
Чир Coregonus nasus пм-о-в
Сиг-пыжьян C. lavaretus pidschian пм-о-в
Муксун C. muksun нт-р-нз
Пелядь C. peled пм-о-в
Тугун C. tugun пм-о-в
Сибирская ряпушка C. sardinella пм-д-в
Нельма Stenodus leucichthys nelma нт-р-нз
Западносибирский хариус Thymallus arcticus arcticus вт,ст-о-в
Сибирский елец Leuciscus leuciscus baicalensis пм-м-в
Язь L. idus ст,нт-о-в
Обыкновенный (речной) гольян Phoxinus phoxinus вт,ст-о-в
Озерный гольян Ph. perenurus ст-?-в
Обыкновенная плотва Rutilus rutilus rutilus ст,нт-о-в
Лещ Abramis brama нт-р-н
Сибирский пескарь Gobio gobio cynocephalus нт-?-в
Серебряный карась Carassius auratus gibelio ст,нт-?-в
Европейский сазан Cyprinus carpio carpio нт-р-н
Сибирский голец-усач Barbatula toni вт,ст-?-в
Обыкновенная щука Esox lucius пм-м-в
Речной окунь Perca fluviatilis ст,нт-о-в
Обыкновенный ерш Gymnocephalus cernua ст,нт-о-в
Обыкновенный судак Stizostedion lucioperca нт-р-н
Сибирский подкаменщик Cottus sibiricus вт-?-в
Обыкновенный налим Lota lota lota пм-о-в
Девятииглая колюшка Pungitus pungitius пм-о-в
Примечание. Распределение по руслу: вт — верхнее течение; ст — среднее течение; нт — нижнее течение; пм — повсеместное обитание по всему течению реки; о — озера. Относительная численность: д — доминирует по численности; м — многочисленный вид; о — обычный вид; р — редкий вид; с — единичный случай поимки; ? — вероятное присутствие вида.
Физиологическое состояние: ю — только неполовозрелые особи; н — только нагульные особи; п — только производители; в — обитают рыбы всех возрастных стадий; з — зимующие особи.
Note. Distribution along the stream: bt — upper stream, ct — middle stream, ht — lower stream, nM — species inhabits all the stream, o — lakes.
Relative number: g — dominating species, m — abundant species, o — common species, p — rare species, c — single registrations, ? — possible presence of the species.
Physiological state: ro — juvenile individuals only, h — laying-down fat individuals only, n — breedg ers only, b — fishes of all age stages, 3 — wintering individuals.
(с 8 до 18 м), возникающая турбулентность рассеивает покатные личинки.
Перенос учетного створа в верховья реки недопустим, т.к. при этом исключается возможность оценки абсолютной численности личинок с нерестилищ среднего и нижнего течения реки. Пробные исследования покатной миграции ранней молоди сиговых рыб и налима, проведенные нами 2 июня 2011 г. в верховьях, выявили неблагоприятные условия для организации исследований из-за повышенной мутности, краткосрочности ската личинок и масштабного подтопления района исследований паводковыми водами. Покатная миграция личинок сиговых рыб растянута по времени и, как правило, начинается рано. В небольших количествах личинки ряпушки отмечались в уловах к началу исследований как в 2013 г., так и в 2014 г.
В 2013 г. исследования покатной миграции ранней молоди сиговых рыб и налима продолжались с 4 по 10 июня и носили рекогносцировочный характер. Предполагалось, что выбор учетного створа в низовьях реки позволит максимально точно учесть по-катную молодь со всех нерестилищ реки и облегчит доставку экспедиционного отряда на теплоходе. К сожалению, своевременно добраться до учетного створа к началу покатной миграции ранней молоди не удалось из-за сложной ледовой обстановки на р. Обь и в ни-
зовьях р. Щучья. Скат личинок сиговых рыб и налима продолжался 5 сут, в уловах отмечены личинки двух видов — ряпушки (27.8 млн экз.) и налима (39.8 млн экз.). Необходимо отметить, что исследования охватывают не весь период покатной миграции.
В 2014 г. исследования покатной миграции ранней молоди сиговых рыб были начаты на 3 недели раньше, чем годом ранее, однако к моменту начала работ (22 мая) скат уже начался. Пик миграции личинок ряпушки пришелся на 26 и 27 мая, причем ежедневно скатывалось примерно одинаковое количество личинок (рис. 4). Скат личинок налима продолжался с 22 по 28 мая, пик миграции пришелся на 25 мая. Большая часть ранней молоди ряпушки и налима скатилась при среднем расходе воды 510 м3/с, до начала затопления пойменного берега и пиковых расходов воды (рис. 5). Скат ранней молоди сиговых рыб и налима продолжался 12 суток — с 22 мая по 2 июня. Численность покатных личинок
Рис. 4. Динамика ската личинок ряпушки и налима, р. Щучья, май — июнь 2014 г.
Fig. 4. Dynamics of the downstream migration of Siberian Vendace and Burbot larvae, May — June 2014.
Рис. 5. Расход воды, р. Щучья, май — июнь Fig. 5. River flow, May — June 2014.
ряпушки за все время наблюдений составила 1.92 млрд. экз., личинок налима — 154 млн экз. Возможное появление 2-й и последующих волн покатной миграции личинок сиговых рыб, особенно с удаленных нерестилищ, отследить не удалось из-за резко возросшей мутности воды, вызывающей стремительное снижение фильтрующей способности ловушек. Возможная погрешность в оценке численности скатившейся молоди определяется нами в 300% для личинок сиговых рыб и в 1000% для личинок налима в сторону занижения. По этой причине не удалось выявить раннюю молодь других видов сиговых рыб, чьи нерестилища находятся в верхнем течении р. Щучья.
ХАРАКТЕРИСТИКА МАССОВЫХ ВИДОВ РЫБ
За время наших наблюдений в сетных уловах отмечено 14 видов рыб. Сиговые рыбы были представлены 6 видами: ряпушка, пелядь, сиг-пыжьян, тугун, чир, а также неполовозрелая нельма (табл. 2).
Чир в начале ХХ в. постоянно встречался в озерных системах среднего и нижнего течения р. Щучья, а в осеннее время производители были обычны в неводных уловах с начала нерестового хода сиговых рыб (Иванчинов, 1935). После интенсификации промысла ряпушки мелкоячеистыми неводами его численность резко уменьшилась (Москаленко, 1958, 1971). В настоящее время неполовозрелый или пропускающий
нерест чир обычен в низовьях реки (см. табл. 2). В среднем и верхнем течении он отсутствует в русловой части реки в летнее время, при этом регулярно отмечается в уловах в озерных 30 1 2 3
системах ее средне-Июнь Дата г0 хечения. Биология, 2014 г. распространение и
численность нагульного чира в озерных системах не изучены.
Полупроходные производители появляются в реке незадолго до ледостава. Группировки чира мигрируют компактными стадами и ограниченное время. После размножения некоторое количество производителей и, возможно, нагульных особей остается в реке на зимовку, однако в уловах после ледохода в 2014 г. чир не отмечался.
В 2013-2014 гг. были определены верхние границы нерестилищ. В мало- и средневодные годы подъем производителей ограничен предгорьями Полярного Урала. Нижняя граница нерестилищ чира в бассейне Щучьей находится в среднем течении реки на сильно меан-дрирующих участках с галечным дном в районе возвышенности Большой Соп-кей. Сведения об этих нерестилищах неполные. Межсезонная динамика границ мест размножения вида, их зависимость от гидрологических и климатических условий года нуждаются в уточнении. Условия инкубации икры на верхних нерестилищах неблагоприятные (промерзание русла). Ранняя молодь чира на скате и нагуле нами не отмечалась.
В р. Щучья чир встречается в возрасте от 2+ до 8+ лет (табл. 3), темпы роста и показатели индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП, средняя 36.9 тыс. икринок — от 28.4 до 45.5 тыс. икринок) у него меньше, чем в южных притоках Ниж. Оби.
Сибирская ряпушка — самый многочисленный представитель сиговых
Таблица 2. Сетные уловы, экз./сете-сут Table 2. Net catches, ind./net day
Район & s^Sa^^^gsSllta
Время отлова J3 n
р отлова Р ^
G Сц
2003 г., август У 0.9 0.8 - 17.1 - 0.2 - 1.4 0.3 0.8 1.7 - 0.8 - 153
2003 г., август СТ - 5.9 0.2 - - - 0.2 9.0 - - 4.3 - 4.3 - 122
2003 г., сентябрь СТ - 0.1 - 22.4 - - 0.4 0.7 - 0.2 0.1 0.1 - 0.1 356
2013 г., сентябрь СТ - 6.5 - 103.1 - - 0.7 -- - 0.7 0.7 -- 172
2014 г., июнь НТ - - 0.2 - - - - 1.4 - 0.1 0.8 - -- 26
2014 г., сентябрь СТ - 6.5 - 103.1 4.2 - 0.7 -- - 0.7 0.7 -- 172
2014 г., октябрь СТ + - - + - - + - - - + + - - -
Примечание. Здесь и в табл. 3-4, 6-8, 10-13: У — устье; НТ — нижнее течение (40-80-й км от устья); СТ — среднее течение (в районе расположения авто- и ж/д моста Обская-Бованенко-во); (-) — вид не зарегистрирован в уловах; (+) — зарегистрирован в уловах. Note. In this table and in Tables 3-4, 6-8, 10-13: У — river mouth, НТ — lower course (40-80 km from the mouth), СТ — middle course (in the area of the automobile and railway bridge Obskaya — Bovanenkovo), (-) — species not registered in the catches, (+) — species registered in the catches.
Таблица 3. Размерно-возрастной состав чира Table 3. Size and age composition of the Broad Whitefish
Время отлова
Район отлова
Показатель
Возраст, лет
2+
3+
4+
5+
8+
2003 г., У Длина тела по Смитту, см 26.5 32.0 32.6 41.2
сентябрь Вес, г 227.0 413.0 487.0 1022.0
Доля, % 16.7 16.7 16.7 49.9
2014 г., СТ Длина тела по Смитту, см - - - -
октябрь Вес, г - - - -
43.7 1238.3
n
6
4
рыб в бассейне р. Щучья. Перемерзание участков русла не препятствует размножению ряпушки, для развития икры которой требуется постоянное поступление вод с высоким содержанием растворенного кислорода в течение всего периода ледостава. В устье реки производители ряпушки появляются раньше, чем в других центрах размножения, — в 1-й — 2-й декадах июля (Москаленко, 1971), последние косяки ряпушки проходят устье в 1-й декаде сентября. Тогда же на нерестилищах верхнего течения появляются
первые производители, а массовый ход наблюдается в середине месяца и продолжается до первых заморозков. Нерестовое стадо ряпушки в реке составляют особи в возрасте от 3+ до 6+ лет, наиболее многочисленная группа производителей представлена 5-летними особями (табл. 4).
По темпам роста одновозрастные особи могут значительно различаться. Производители, нагуливающиеся в благоприятных условиях, быстрее растут, раньше достигают возраста полового со-
зревания и при этом могут быть крупнее и плодовитее (табл. 4, 5). Показатели индивидуальной абсолютной плодовитости ряпушки в р. Щучья имеют средние значения, но в отдельные годы (2013) могут быть выше среднемноголетних.
На местах нагула соотношение полов у потенциальных производителей близко к 1:1. В нерестовом стаде ряпушки в уловах, как правило, преобладают самки (Кижеватов, 2007). Преобладание самцов на нерестилищах не характерно для вида и, скорее всего, свидетельствует о начальной стадии нерестовой миграции производителей (табл. 6).
Пелядь широко распространена в нижнем и среднем течении р. Щучья, в верховьях немногочисленна, а на участках с горным характером течения отсутствует. В пойменных или проточных озерах нижнего и среднего течения в летнее время образует многочисленные скопления. С началом обсыхания соров и падением уровня воды в пойменных озерах (август — сентябрь) нагульная озерная пелядь выходит в русловую часть реки и встречается повсеместно.
Для размножения в реку поднимается небольшое (относительно других сиговых) количество производителей пеляди, однако в отдельные годы (2003) производители могут подниматься до верхней границы среднего течения реки (см. табл. 2). Осенью 2013 и 2014 гг. производители пеляди на нерестилищах среднего течения реки не были отмечены. В уловах присутствовали неполовозрелые или пропускающие нерест особи (табл. 7).
Основное количество отнерестившихся производителей после размножения скатывается в Обь и Обскую губу, и лишь небольшая часть зимует в незаморных озерах бассейна р. Щучья и ее русле (Москаленко, 1971). Эффективность размножения пеляди в реке невелика — ее личинки не отмечались ни на скате, ни на нагуле. Информации об индивидуальной абсолютной плодовитости пеляди за годы исследований получено немного (в среднем 51.0 тыс. икринок — от 24.2 до
77.9 тыс.). В группировку производителей входят особи, резко различающиеся по темпам роста (см. табл. 7).
Сиг-пыжьян встречается в нижнем и среднем течении реки и пойменных озерах. На участках с горным характером течения нами не отмечался. Основные нерестилища находятся в среднем течении. Небольшая группировка размножается и зимует в реке, присутствует в уловах после ледохода. Производители в небольших количествах заходят в реку во 2-й половине августа (см. табл. 2) и представлены особями в возрасте от 6+ до 10+ лет с обычными для вида темпами роста и ИАП (табл. 8).
Тугун широко распространен на всем протяжении реки и отсутствует только на участках с горным характером течения. Распространение тугуна в бассейне р. Щучья начали изучать еще в 1930-х гг. (Иванчинов, 1935; Москаленко, 1971). Численность группировки тугуна здесь уступает группировкам более южных притоков Ниж. Оби (Москаленко, 1971), однако в отдельные годы местные жители успешно промышляют его в нижнем течении реки.
Ранее (Москаленко, 1971) считалось, что нерестилища тугуна находятся в районе возвышенности Бол. Сопкей, в 250 км от устья реки. В 2013 и 2014 гг. получены сведения о местах размножения вида, расположенных в среднем течении и на нижней границе верхнего течения реки.
Половое созревание тугуна наступает обычно на втором году жизни (Яковлева, Лугаськов, 1984, 1992) и напрямую зависит от условий нагула. Как правило, тугун нерестится один раз в жизни (Москаленко, 1971; Добринская и др., 1990). Производители старших возрастных групп (3+ ... 4+) могут приходить на нерест повторно (Михайличенко, 1989), однако в бассейне р. Щучья они не встречаются. В нерестовых стадах преобладают особи второго и третьего года жизни (табл. 9, 10).
Сибирский елец населяет р. Щучья в нижнем и среднем течении, отсутствуя
Таблица 4. Размерно-весовая характеристика производителей сибирской ряпушки Table 4. Size and weight characteristics of Siberian Vendace breeders
Год Показатель Возраст, лет n
3+ 4+ 5+ 6+
1957- Длина тела по Смитту, см - 20.7 23.0 - 94
1958* Вес, г - 106.0 132.0 -
2003 Длина тела по Смитту, см 21.4 21.9 21.4 - 140
Вес, г 97.0 109.8 105.9 -
Доля, % 7.1 87.9 5.0 -
2013 Длина тела по Смитту, см 23.6 22.9 23.4 26.5 46
Вес, г 113.0 96.3 107.0 162.0
Доля, % 13.0 58.7 23.9 4.4
2014 Длина тела по Смитту, см 20.6 21.4 22.0 - 52
Вес, г 71.3 83.5 98.0 -
Доля, % 13.5 82.7 3.9 -
*По сведениям Л. А. Добринской (1959). *According to L. A. Dobrinskaya (1959).
Таблица 5. Индивидуальная абсолютная плодовитость сибирской ряпушки Table 5. Individual absolute fecundity of the Siberian Vendace (thousand pieces)
Год Район отлова Возраст, лет n Плодовитость, тыс. шт. Средняя Размах колебаний
3+ 1 6.9
2003, 4+ 33 9.3 4.7-17.7
сентябрь СТ 5+ 1 8.8
Всего 35 9.2 4.7-17.7
3+ 3 10.8 10.0-11.8
2003, У 4+ 13 12.0 8.4-16.6
август 5+ 5 11.4 8.2-14.3
Всего 21 11.7 8.2-16.6
3+ 3 11.5 7.7-17.6
4+ 7 11.8 8.1-17.1
2013 СТ 5+ 6 10.0 3.5-13.4
6+ 2 14.0 13.3-14.7
Всего 18 11.4 3.5-17.6
3+ 3 6.7 3.9-8.4
4+ 17 9.4 6.7-12.3
2014 СТ 6.8-6.8
5+ 1 6.8
Всего 21 8.9 3.9-12.3
2003-2014 СТ, У В среднем - 10.5 3.9-17.7
Таблица 6. Соотношение полов у сибирской ряпушки, % Table 6. Sex ratio of the Siberian Vendace (%)
Район _ Производители Неполовозрелые
1од --п
отлова самцы самки самцы самки
У 2003, сентябрь 19.4 80.6 66.7 33.3 31
СТ 2003, август 36.9 63.1 - - 103
СТ 2013 58.7 41.3 - - 46
СТ 2014 44.2 55.8 - - 52
Таблица 7. Размерно-весовая характеристика пеляди Table 7. Size and weight characteristics of the Peled
Время отлова
Район
Показатель
Возраст, лет
1+ 2+
3+ 4+
5+
6+
7+
8+
2003 г., август
2003 г., август
2003 г., сентябрь
2013 г., сентябрь
СТ
У
У
СТ
Длина тела по Смитту, см Вес, г Доля, % Длина тела по Смитту, см Вес, г Доля, % Длина тела по Смитту, см Вес, г Доля, % Длина тела по Смитту, см Вес, г Доля, %
22.8 22.3
125.2 20.0
30.4 30.0 31.0 34.0
112.0 40.0
27.3
211.0 20.0
416.2 41.9 23.5
150.7 20.0 22.3
138.0 4.3 23.9
200.0 30.0
430.8 35.5 28.0
246.0 20.0 33.1
450.0 61.1 26.4
267.0 20.0
460 19.4
31
484 3.2
32.0 32.5 36.5 40.0
400.8 21.7
421.0 4.3 26.9
384.0 30.0
589.0 4.3
1035.0 4.3
23
10
n
отлова
5
Таблица 8. Размерно-весовой состав и ИАП сига-пыжьяна
Table 8. Size and weight composition and individual absolute fecundity of the Siberian Whitefish
Время отлова Район отлова Показатель Возраст, лет 6+ 9+ 10+ n
2003 г., август СТ Длина тела по Смитту, см 32.6 - - 1
Вес, г 462.0 - -
ИАП, тыс. икринок 12.37 - -
2014 г., июнь НТ Длина тела по Смитту, см - 37.0 41.0 2
Вес, г - 602.0 976.0
Таблица 9. Размерно-весовой состав тугуна Table 9. Size and weight composition of the Tugun
Район отлова Год отлова Показатель Возраст, лет 1+ 2+ n
- 1948 г.* Длина тела по Смитту, см 11.9 14.0
Вес, г 18.0 31.0
СТ 2014 г., сентябрь Длина тела по Смитту, см 12.6 14.5 12
Вес, г 23.8 26
Доля, % 75.0 25.0
* Сведения за 1948 г. приведены по: Москаленко, 1958.
* Data for 1948 are given according to Moskalenko (1958).
Таблица 10. Индивидуальная абсолютная плодовитость тугуна Table 10. Individual absolute fecundity of the Tugun (thousand pieces)
Район _ Возраст, Плодовитость, тыс. шт.
Время отлова n -
отлова_лет_Средняя_Размах колебаний
СТ 2014, сентябрь 1+ 9 1.88 1.41-2.67
2+ 3 1.99 2.75-3.28
Итого 12 2.15 1.41-3.28
лишь в самых мелких притоках. В верхнем течении встречается в меньших количествах, избегает участков с высокими скоростями течения.
Среди карповых елец — самый многочисленный вид в реке, важнейший пищевой объект для хищных рыб. Он регулярно отмечается в содержимом желудков хищников, особенно молодь в возрасте о+ и 1+. Елец — бентофаг, однако в пищевом рационе вида никогда не обнаруживалась икра сиговых рыб. Размножение сиговых рыб происходит при низких температурах, при которых елец перестает питаться или откочевывает к местам зимовки.
Воспроизводство ельца в бассейне р. Щучья мы не отмечали. В соре Еганлор при прогреве воды до +8°С размножения не наблюдалось. Возможно, группировка поддерживается только за счет регулярной миграции молоди и взрослых рыб из более южных притоков Ниж. Оби, как это происходит на р. Собь (Ки-
жеватов, 2012). С начала 2000-х гг. отмечается постепенный рост численности ельца, ранее не встречавшегося в реке в таких количествах. В июле — августе 2013 и 2014 гг. численность группировок ельца оценить не удалось.
В р. Щучья елец встречается в возрасте от 0+ до 11+ лет с небольшими темпами роста (табл. 11).
Щука распространена повсеместно по р. Щучья, кроме участков с горным характером течения. В летнее время многочисленна в сорах и озерах среднего течения, имеющих прямую водную связь с рекой. С середины августа появляется и в русловой части, а с началом нерестового хода сиговых рыб распределяется по нижнему и среднему течению реки. Непосредственно на нерестилищах ее численность зависит от температуры воды (см. табл. 2). В 1-й и 2-й декадах сентября щука регулярно отмечается в уловах, а с охлаждением воды до +3...+4°С теряет
Таблица 11. Размерно-весовой состав сибирского ельца Table 11. Size and weight composition of the Siberian Dace
Время отлова
Район Показатель
Возраст, лет
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+
2003 г., СТ Длина тела, - - 14.9 18.8 19.3 22.5 24.8 25.4 27.0 26.4 31.5 45
август см
Вес, г - - 26.2 62.9 71.3 113.2 154 171.1 214.4 202.5 322
Доля, % - - 6.7 13.3 8.9 11.1 11.1 29.0 13.3 4.4 2.2
2003 г., У Длина тела, 11.9 - 16.5 19.6 - - - - - - - 5
август см
Вес, г 12.4 - 37.8 69.0 - - - - - - -
Доля, % 40.0 - 40.0 20.0 - - - - - - -
2003 г., СТ Длина тела, - -- 18.2 - 26.5 27.5 28.2 - - - 10
сентябрь см
Вес, г - -- 54.7 - 189 223.3 239.7 - - -
Доля, % - -- 30.0 - 10.0 30.0 30.0 - - -
2014 г., НТ Длина тела, - -- - 21.4 22.2 23.5 23.5 24.5 - - 11
май — см
июнь Вес, г - -- - 79.3 109.0 109.0 119.0 157.0 - -
Доля, % - -- - 18.2 27.3 27.3 18.2 9 - -
2014 г., СТ Длина тела, - 13.7 15.2 - 20.5 22.2 - - - - - 7
сентябрь см
Вес, г - 22.4 28.5 - 126.0 104.0 - - - - -
Доля, % - 28.6 14.3 - 14.3 42.9 - - - - -
Таблица 12. Встречаемость отдельных компонентов пищи в желудках щуки, % Table 12. Frequency of occurrence of some food components in Pike stomachs
Время отлова Район Налим Окунь Плотва Ряпушка Тугун Елец
Не питались,
2003 г., август У
2003 г., сентябрь СТ
2013 г., сентябрь СТ
2014 г., сентябрь СТ
25.0
50.0
25.0
25.0 62.5
66.7
12.5
33.3
7 17 1 2
11 24 1 5
n
n
активность и встречается в уловах единично.
Среди кормовых объектов щуки в летнее время в нижнем течении реки преобладают карповые и окунеобразные рыбы. В осеннее время, в период массового хода сиговых рыб, в рационе появляются ряпушка и тугун (табл. 12).
Сроки размножения щуки в бассейне р. Щучья зависят от интенсивности про-
грева воды. В среднем течении реки отнерестившиеся особи отмечались через несколько суток после ледохода (30 мая 2014 г.). Развивающаяся икра в поздно затопленных и более холодных, чем обские, сорах в 2013 и 2014 гг. не отмечалась. Молодь щуки первых лет жизни за весь период наблюдений обнаружена только в нижнем течении.
Таблица 13. Размерно-весовой состав щуки Table 13. Size and weight composition of the Pike
Время отлова
Район Показатель
Возраст, лет
1+ 2+ 3+ 4+
5+ 6+
7+
8+ 11+
2003 г., СТ Длина тела, см - - 38.2 44.5 43.2 48.1 46.1 54.7 - 24
сентябрь Вес, г - - 392.0 632.5 570.7 809.0 681.0 1175.0 -
Доля, % - - 4.2 8.3 25.0 25.0 33.3 4.2 -
2003 г., У Длина тела, см 28.7 36.0 44.3 37.5 - 54.2 - 62.5 - 11
август Вес, г 119.0 256.0 510.0 340.0 - 1052.0 - 1720.0 -
Доля, % 9.1 27.3 18.2 9.1 - 27.3 - 9.1 -
2013- СТ - Длина тела, см - 32.0 41.8 48.0 51.5 52.8 62.5 - 90.0 10
2014 гг., НТ Вес, г - 195.0 657.0 830.0 916.0 1106.0 1926.0 - 5170.0
июнь-сентябрь Доля, % - 10.0 20.0 10.0 20.0 20.0 10.0 - 10.0
n
Темпы роста щуки отличаются неравномерностью (табл. 13). Отдельные особи быстро достигают крупных размеров, другие остаются мелкими при достижении предельных возрастов. Часть рыб имеет неравные годовые приросты.
Налим — обычный вид в р. Щучья. Встречается на всем протяжении реки, исключая горные участки с высокими скоростями течения. Численность налима увеличивается в осеннее время, во время нерестового хода ряпушки (см. табл. 2), а массовый его подъем в среднее течение реки происходит одновременно со скатом отнерестившихся производителей ряпушки и продолжается до ледостава. Осенью 2013 и 2014 г. численность налима в районе исследований была крайне мала.
В пищевом рационе налима в осеннее время преобладают ерш, молодь щуки и девятииглая колюшка. С середины сентября в желудках налима начинает встречаться ряпушка.
ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе исследований покатной миграции сиговых рыб и налима были выявлены технические ограничения существующих методик учета (Павлов и др., 1981; Богданов, 1983). Повышенная
мутность воды, большие глубины и отсутствие ламинарного потока в районе расположения учетного створа, а также неодновременное начало ледохода в верховьях и среднем течении реки крайне затрудняют оценку численности скатившихся личинок. Принято считать, что главный признак начала покатной миграции сиговых рыб на уральских притоках Ниж. Оби — поступление паводковых вод и подъем уровня, а подвижки льда и ледоход обычно происходят позже пика ската (Богданов, 1983). Однако первые подвижки льда и ледоход в низовьях р. Щучья наблюдаются до начала покатной миграции под влиянием Ниж. Оби из-за более раннего наступления весны и подпора паводковых обских вод.
Поступление сильно взмученных вод — традиционное явление на нерестовых притоках Ниж. Оби в период максимального паводка, связанное с интенсивным подмыванием берегов. Обычно оно происходит после пика покатной миграции и заметно не влияет на точность оценки абсолютной численности покатных личинок. На р. Щучья сильно взмученные воды отмечаются задолго до пика ската при относительно небольшом увеличении расходов воды. Они содержат мелкодисперсные фракции песка с размытых берегов, а так-
же принимают паводковые воды с водосборных площадей нижнего течения реки.
Из-за повышенной мутности воды быстро теряется фильтрующая способность орудий лова ранней молоди. Существующие поправочные коэффициенты (Богданов, 1983), рассчитанные для более чистых рек, в условиях р. Щучья не применимы. Кроме того, их значение зависит не только от расходов воды и времени экспозиции ловушки, но и от глубины ее погружения. Из-за экспоненциального уменьшения фильтрующей способности ловушек в условиях повышения мутности по мере погружения становится невозможным оценить численность покатной молоди в нижних слоях потока на глубинах 10-14 м, а личинки малочисленных видов вообще не учитываются. Мелкие личинки налима в большей степени деформируются в ловушках, чем ранняя молодь сиговых, и не полностью учитываются в расчетах.
Для адаптации методики в условиях сильно взмученных вод и больших глубин требуется разработка новых поправочных коэффициентов и изменение конструкции ловушки.
Распределение покатных личинок по створу также не соответствует общей схеме, характерной для уральских притоков Ниж. Оби (Богданов, 1983). Резкие перепады глубин и многочисленные повороты русла препятствуют образованию ламинарного течения и предсказуемому или равномерному распределению личинок в потоке. Поэтому для получения точной картины распределения личинок и улавливания пика ската требуется более частое взятие проб по всему створу, что зачастую невозможно перед ледоходом, а по открытой воде затруднено при зая-коривании лодки в песчаном грунте на учетном створе. Увеличение количества проб личинок в условиях повышенной мутности требует больших временных затрат на разборку и, как следствие, удлиняет интервал между наблюдениями, что недопустимо в пик ската. Фиксация неразобранных проб из-за большого ко-
личества растительных остатков и песка, травмирующего личинки, неэффективна.
Границы нерестилищ в бассейне р. Щучья по-прежнему точно не определены. Потенциальные нерестилища сиговых рыб и налима расположены на участке реки протяженностью 300 км от отрогов Уральских гор (устье р. Бол. Хадата) до возвышенности Бол. Сопкей. Они представляют собой перекаты с галечным или песчано-галечным дном, скоростью течения на участках массового икрометания от 0.2 до 0.6 м/с. После нереста икра выносится на плесы реки со спокойным или умеренно быстрым течением. Преобладающая глубина на местах эффективной инкубации оплодотворенной икры составляет 1-2 м при диапазоне от 0.5 до 2.8 м (Москаленко, 1971; Богданов, 1998). Оценка расположения и размера нерестилищ сиговых рыб на р. Щучья сильно затруднена из-за экстремальных природных условий. Эффективная инкубация икры осенне-зимненерестующих видов рыб возможна лишь на непро-мерзающих и незаморных участках русла с глубинами больше 1.5 м и высоким содержанием растворенного кислорода. Нами были обследованы участки русла в верхнем и среднем течении. Не удалось оценить эффективность выживания отложенной на них икры. Не обнаружен и скат ранней молоди чира, сига-пыжьяна и пеляди с нерестилищ, расположенных в предгорьях Полярного Урала.
По нашему мнению, величина погрешности в оценке абсолютной численности ранней молоди сиговых рыб и налима в начале ската составляет 2030% и соответствует расчетной (Богданов, 1983). В пик миграции, при резком возрастании мутности воды, ее значения достигают 300% для сиговых и 1000% для личинок налима. При появлении большого количества взвеси в паводковых водах ошибка измерений возрастает на порядки, и расчеты абсолютной численности становятся невозможными. На уральских притоках это явление наблюдается после ската основного количества молоди. На р. Щучья
нерестилища расположены на большой протяженности русла. Численность и видовой состав личинок, скатившихся на поздних этапах покатной миграции, остались неизвестны. Не удалось оценить эффективность размножения сиговых рыб в верховьях.
Покатные личинки сиговых рыб держатся в потоке только при высокой скорости течения и низкой температуре воды. При замедлении потока и потеплении воды они выходят из него и распределяются по мелководьям (Богданов, 1983). При средней и высокой водности на р. Обь в период покатной миграции ранней молоди пойма р. Щучьей полностью затоплена, течение замедлено, открыты обширные хорошо прогреваемые мелководья. Большая часть ранней молоди сиговых рыб и налима задерживается в них на нагул. Низкая водность в бассейне Ниж. Оби в 2013 г. и позднее начало паводка в 2014 г. привели к выносу большей части ранней молоди сиговых рыб и налима в соровые системы Ниж. Оби. Выносу личинок способствовал канал, прорытый между пр. Мал. Обь и пос. Бе-лоярский летом 2013 г. для обеспечения судоходства с июля по октябрь.
По данным В. Д. Богданова (1988) и А. Р. Копорикова (личн. сообщ.), в 1980- х гг. и начале XXI в. в соре Еган-лор отмечались большие, часто моновидовые скопления личинок ряпушки. Нагул рыб в летний и предзимний периоды происходит в озерных системах нижнего и среднего течения р. Щучья. Возрастание численности нагульных рыб в русловой части реки происходит одновременно с обсыханием сора Еган-лор и пойменных озер низовьев реки, а также Обских соров.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Река Щучья является одним из основных центров размножения сибирской ряпушки Обь-Тазовского бассейна (в 2014 г. с мест размножения скатилось 1.92 млрд. экз. ранней молоди ряпушки). Эффектив-
ность размножения вида в новопортов-ском и мессояхском центрах неизвестна. Среди сиговых рыб, помимо ряпушки, в реке размножаются чир, пелядь, сиг-пыжьян и тугун, однако их численность оценить не удалось. Абсолютная численность скатившихся личинок налима в 2014 г. составила 154 млн. экз.
Учеты численности покатных личинок сиговых рыб и налима в р. Щучья по существующим в настоящее время методикам крайне затруднены. Основными причинами этого являются физические факторы среды и технические недостатки существующих методик оценки численности покатной молоди, не учитывающие неравномерное распределение личинок в потоке, повышенную взмученность речных вод в период паводка, нестабильную ледовую обстановку в предшествующий ледоходу период и во время ледохода, большую протяженность нерестилищ и неравномерную интенсивность ската, большую ширину и глубину русла на учетных створах, расположенных в районе нижних нерестилищ.
Нагул ранней молоди сиговых рыб в соре Еганлор был крайне затруднен из-за низкой водности Ниж. Оби в июне 2013 г. и позднего затопления поймы в конце мая 2014 г. Возможно, вынос покатных личинок сиговых рыб и налима из сора Еганлор стал возможен из-за судоходного канала, прорытого летом 2013 г.
Рыбное население нижнего течения р. Щучья в мае — июне было представлено 4 видами: щукой, ельцом, плотвой и сигом-пыжьяном. В сентябре — октябре в среднем течении реки отмечены производители ряпушки, тугуна, пеляди, чира и налима. В небольших количествах в осеннее время в уловах встречались хариус сибирский, щука, елец.
На нерестилищах верхнего течения реки во время исследований происходил интенсивный браконьерский лов, ориентированный на добычу ряпушки.
Работа выполнена при поддержке программ Президиума РАН (№ 15-12-4-28, «Арктика» 15-15-4-28) и РИИФ «Ямал».
ЛИТЕРАТУРА
Андриенко Е. К. Сезонное распределение ряпушки в Обской губе // III Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб: Тез. докл. Тюмень, 1985. С. 37-40.
Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю. С. Решетникова. М., 2003. Т. 1-2.
Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа / Гл. ред. С. И. Ларин. Омск, 2004. 304 с.
Богданов В. Д. Выклев и скат личинок сиговых рыб уральских протоков Нижней Оби // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск, 1983. С. 55-79.
Богданов В. Д. Пространственное распределение личинок сиговых рыб по акватории Нижней Оби // Биология сиговых рыб. М., 1988. С. 178-191.
Богданов В. Д. Морфологические особенности развития и определитель личинок сиговых рыб р. Оби. Екатеринбург, 1998. 54 с.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Гаврилов А. Л., Мельниченко И. П., Степанов Л. Н., Яруши-на М. И. Биоресурсы водных экосистем Полярного Урала. Екатеринбург, 2004. 167 с.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н, Госькова О. А., Мельниченко И. П., Степанов Л. Н., Ярушина М. И. Экологическое состояние притоков Нижней Оби (реки Харбей, Лонготъеган, Щучья). Екатеринбург, 2005. 236 с.
Бурмакин Е. В. Рыбы Обской губы // Тр. Инта поляр. земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. Сер. Промысл. хоз-во. 1940. Вып. 10. С. 490-570.
Бурмакин Е. В., Галкин Г. Г., Есипов В. К. Рыбный промысел в Северной части Обской губы // Рыбы Северной части Обской губы и их промысел. Л.; М., 1940. С. 113-136.
Добринская Л. А. Некоторые наблюдения над ряпушкой в южной части Обской губы зимой 1956-1957 гг. // Тр. Салехард. стационара УФАН СССР. 1959. Вып. 1. С. 74-80.
Добринская Л. А., Ярушина М. И., Смирнов Ю. Г., Богданова Е. Н., Степанов Л. Н., Следь Т. В., Михайличенко Л. В., Лугаськов А. В., Яковлева А. С., Прасолов П. П., Мельниченко И. П., Госькова О. А., Балеевских В. Г., Мельниченко С. М., Шишмарев В. М., Лугаськова Н. В., Богданов В. Д. Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. Свердловск, 1990. 252 с.
Есипов В. К. Ряпушка (Coregonus sardinella Val.) северной части Обской губы и Гыданского залива // Тр. Ин-та поляр. земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. 1941. Вып. 15. С. 7-36.
Зиновьев Е. А., Мандрица С. А. Методы исследования пресноводных рыб: Учеб. пособие по спецкурсу. Пермь, 2003. 113 с.
Иванчинов В. Г. Река Щучья. Биология и промысел обской пеляди. Тобольск, 1935. 139 с.
Кижеватов Я. А. К биологии ряпушки (Coregonus sardinella, Valenciennes, 1848) некоторых рек ЯНАО // Науч. вестн. ЯНАО. 2007. Вып. 2 (46). С. 54-60.
Кижеватов Я. А. Елец сибирский (Leuciscus leuciscus baicalensis, Dubowski, 1874) реки Собь (Нижняя Обь) // Вестн. Астрахан. гос. тех. ун-та. Сер. Рыб. хоз-во. 2012. Вып. 2. С. 46-52.
Михайличенко Л. В. Биологическая характеристика самок тугуна и гистологические показатели гонад во время нерестовой миграции // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Свердловск, 1989. С. 90.
Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Обского бассейна. Тюмень, 1955. 108 с.
Москаленко Б. К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна. Тюмень, 1958. 245 с.
Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Сибири. М., 1971. 181 с.
Одум Ю. Экология. М., 1986. Т. 1-2.
Павлов Д. С., Нездолий В. К., Ходоревская Р. П., Островский М. П., Попова И. К. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М., 1981. 320 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966. 376 с.
Чугунова Н. И. Руководство по определению возраста и роста рыб. М., 1959. 165 с.
Юданов И. Г. Условия нереста и развития икры ряпушки в заморной зоне Обской губы // Рыб. хоз-во. 1939. № 4. С. 34-36.
Яковлева А. C., Лугаськов А. В. Размерно-возрастная структура нерестового стада тугуна р. Маньи // Морфобиологический анализ некоторых видов рыб. Свердловск, 1984. С. 60-64.
Яковлева А. О, Лугаськов А. В. Сезонные изменения некоторых морфофизио-логических показателей тугуна бассейна р. Северной Сосьвы // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992. С. 80-85.
Population and biology of the fishes of the Shchuchya River (the Yamal-Nenets autonomous district)
Ya. A. Kizhevatov, A. A. Kizhevatova
S3 Yan A. Kizhevatov, Anna A. Kizhevatova, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; yan@ipae.uran.ru
The Shchuchya river is one of the main breeding sites of the Siberian Vendace Coregonus sardinella in the Ob and Taz River basin (in 2014, 1.92 billion early juveniles of the Siberian Vendace left breeding sites). The river is also a reproduction site for such coregonines as the Broad Whitefish C. nasus, Peled C. peled, Siberian Whitefish C. lavaretus pidschian, and Tugun C. tugun. However, their numbers could not be estimated. Another species registered in the Shchuchya River is the Burbot Lota lota lota. The absolute number of Burbot larvae in 2014 was 154 million. Implementing a population census of downstream larvae of coregonines and the Burbot in the Shchuchya River by the existing methods is extremely difficult. The main hardships are the physical factors of the environment and technical shortcomings of the existing methods of larvae number estimation which do not take into account uneven distribution of larvae in the stream, increased turbidity of river waters during flood, unstable ice conditions prior and during ice drifting, significant length of spawning areas, uneven intensity of downstream migration, great width and depth of the riverbed at the study sites located at lower spawning grounds. Low water of the Lower Ob River in June 2013 and late flooding of the floodplain in late May 2014 complicated feeding in the floodplain meadow (sor) Eganlor for juvenile coregonines. Perhaps, removal of downstream larval coregonines and Burbots from Eganlor was made possible due to the ship canal dug in the summer 2013. The fish population of the lower reaches of the Shchuchya River in May and June consisted of 4 species: the Pike Esox lucius, Dace Leuciscus leuciscus baicalensis, Roach Rutilus rutilus rutilus, and Siberian Whitefish. Besides, breeders of the Siberian Vendace, Tugun, Peled, Whitefish, and Burbot were registered in the middle course
© Kizhevatov Ya. A., Kizhevatova A. A., 2016
The work was fulfilled with the support of the programs of the Presidium of the Russian Academy of Sciences (#15-12-4-28, "Arktika" 15-15-4-28) and the Regional Innovation and Investment Foundation "Yamal".
of the river in September — October. The autumn fish catches also featured small numbers of the Siberian Grayling Thymallus arcticus arcticus, Pike, and Dace. During the research, we witnessed intensive poaching for the Siberian Vendace in the spawning grounds in the upper reaches of the river.
Key words: Shchuchya River, Lower Ob River, ichthyofauna, downstream migration, spawning ground, feeding, reproduction, fishery.
REFERENCES
Andrienko E. K. Seasonal distribution of the Vendace in the Ob Bay, in III Vsesoyuznoe soveshchanie po biologii i biotekhnike razvede-niya sigovykh ryb: Tezisy dokladov (III all-Union meeting on the biology and biotechnics of whitefish breeding: Report abstr.), Tyumen, 1985, pp. 37-40.
Atlas presnovodnykh ryb Rossii (Atlas of the freshwater fishes of Russia / Ed. Yu. S. Peshetnikov), Moscow, 2003.
Atlas Yamalo-Nenetskogo avtonomnogo okruga (Atlas of the Yamal-Nenets autonomous district / Ed. S. I. Larin), Omsk, 2004.
Bogdanov V D. Hatching and downstream migration of whitefish larvae in Ural ducts of the Lower Ob River, in Biologiya i ekologiya gidro-biontov ekosistemy Nizhney Obi (Biology and ecology of the hydrobionts of the Lower Ob ecosystem), Sverdlovsk, 1983, pp. 55-79.
Bogdanov V. D. Spatial distribution of whitefish larvae in the waters of the Lower Ob River, in Biologiya sigovykh ryb (Biology of the white-fishes), Moscow, 1988, pp. 178-191.
Bogdanov V. D. Morfologicheskie osobennosti raz-vitiya i opredelitel lichinok sigovykh ryb r. Obi (Morphological characteristics of development and a key to the whitefish larvae of the Ob River), Ekaterinburg, 1998.
Bogdanov V D., Bogdanova E. N., Gavrilov A. L., Melnichenko I. P., Stepanov L. N., Yarushina M. I. Bioresursy vodnykh ekosistem Polyarnogo
Urala (Bioresources of aquatic ecosystems of the Polar Urals), Ekaterinburg, 2004.
Bogdanov V. D., Bogdanova E. N., Goskova O. A., Melnichenko I. P., Stepanov L. N., Yarushi-na M. I. Ekologicheskoe sostoyanie pritokov Nizhney Obi (reki Kharbey Longotyegan, Shchuchya) (Ecological state of the Lower Ob River tributaries (the rivers Kharbey, Longo-tyegan, Shchuchya)), Ekaterinburg, 2005.
Burmakin E. V Fishes of the Ob Bay, in Trudy In-stituta polyarnogo zemledeliya, zhivotnovodstva i promyslovogo khozyaystva. Seriya Promys-lovoe khozyaystvo (Proc. of the Inst. of Polar Agriculture, Farming, and Harvesting Industry. Harvesting Industry Series), 1940, no. 10, pp. 490-570.
Burmakin E. V., Galkin G. G., Esipov V. K. Fishery in the northern part of the Ob Bay, in Ryby Severnoy chasti Obskoy guby i ikh promysel (Fishes of the northern part of the Ob Bay and their fishery), Leningrad, Moscow, 1940, pp. 113-136.
Chugunova N. I. Rukovodstvo po opredeleniyu vozrasta i rosta ryb (Manual on the identification of fish age and size), Moscow, 1959.
Dobrinskaya L. A. Some observations of the Ven-dace in the southern part of the Ob Bay in the 1956-1957 winter, in Trudy Salekhardskogo statsionara UFAN SSSR (Proc. of the Salekhard station of the Ural branch of the USSR Acad. of Sci.), 1959, no. 1, pp. 74-80.
Dobrinskaya L. A., Yarushina M. I., Smirnov Yu. G., Bogdanova E. N., Stepanov L. N., Sled T. V, Mikhaylichenko L. V., Lugaskov A. V, Yakovleva A. S., Prasolov P. P., Melnichenko I. P., Gosko-va O. A., Baleevskikh V G., Melnichenko S. M., Shishmarev V. M., Lugaskova N. V., Bogdanov V D. Kharakteristika ekosistemy reki Severnoy Sosvy (Characteristics of the ecosystem of the Severnaya Sosva River), Sverdlovsk, 1990.
Esipov V. K. Vendace (Coregonus sardinella Val.) of the northern part of the Ob Bay and the Gyda Bay, in Trudy Instituta polyarnogo zemledeliya, zhivotnovodstva i promyslovogo khozyaystva (Proc. of the Inst. of Polar Agriculture, Farming, and Harvesting Industry), 1941, no. 15, pp. 7-36.
Ivanchinov V. G. Reka Shchuchya. Biologiya i promysel obskoy pelyadi (Shchuchya River. Biology and fishing of the Peled in the Ob River), Tobolsk, 1935.
Kizhevatov Ya. A. On the biology of the Vendace (Coregonus sardinella, Valenciennes, 1848) of some rivers of the Yamal-Nenets autonomous district, in Nauchniy vestnik YaNAO (Sci. bull. of the Yamal-Nenets autonomous district), 2007, no. 2 (46), pp. 54-60.
Kizhevatov Ya. A. Siberian Dace (Leuciscus leu-ciscus baicalensis, Dubowski, 1874) of the Sob River (the Lower Ob), in Vestnik Astrakhan-skogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo univer-siteta. Seriya Rybnoe khozyaystvo (Bull. of the Astrakhan State Technical Univ. Fishery Series), 2012, no. 2, pp. 46-52.
Mikhaylichenko L. V. Biological characteristics of Tugun females and the histological characteristics of gonads during spawning migration, in Vodnye ekosistemy Urala, ikh okhrana i ra-tsionalnoe ispolzovanie (Aquatic ecosystems of the Urals, their protection, and rational use),
Sverdlovsk, 1989, p. 90.
Moskalenko B. K. Sigovye ryby Obskogo basseyna (Whitefishes of the Ob basin), Tyumen, 1955.
Moskalenko B. K. Biologicheskie osnovy eksplu-atatsii i vosproizvodstva sigovykh ryb Obskogo basseyna (Biological bases of the exploitation and reproduction of the Coregonid fishes of the Ob basin), Tyumen, 1958.
Moskalenko B. K. Sigovye ryby Sibiri (Whitefishes of Siberia), Moscow, 1971.
Odum Yu. Ekologiya (Ecology), Moscow, 1986, v. 1-2.
Pavlov D. S., Nezdoliy V. K., Khodorevskaya R. P., Ostrovskiy M. P., Popova I. K. Pokatnaya mi-gratsiya molodi ryb v rekakh Volga i Ili (Downstream migration of young fish in the Volga and Ili Rivers), Moscow, 1981.
Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (Manual on fish study), Moscow, 1966.
Yakovleva A. S., Lugaskov A. V. Size and age structure of the Tugun spawning stock of the Manya River, in Morfobiologicheskiy analiz nekotorykh vidov ryb (Morphobiological analysis of some fish species), Sverdlovsk, 1984, pp. 60-64.
Yakovleva A. S., Lugaskov A. V. Seasonal changes in some morphophysiological indices of the Tugun of the Severnaya Sosva River basin, in Izuchenie ekologii vodnykh organizmov Vostochnogo Urala (Study of the ecology of the aquatic organisms of the Eastern Urals), Sverdlovsk, 1992, pp. 80-85.
Yudanov I. G. Conditions of the spawning and development of Vendace roe in the fish kill zone of the Ob Bay, in Rybnoe khozyaystvo, 1939, no. 4, pp. 34-36.
Zinovyev E. A., Mandritsa S. A. Metody issledo-vaniya presnovodnykh ryb (Methods of study of freshwater fishes), Perm, 2003.
