Сообщества реликтовых петрофитных степей Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 58.009

Юсупова О.В.1, Ямалов С.М.2

1 южно-Уральский государственный природный заповедник E-mail: yusupova_ov@mail.ru 2 Ботанический сад-институт УНЦ РАН e-mail: yamalovsm@mail.ru

СООБЩЕСТВА РЕЛИКТОВЫХ ПЕТРОФИТНЫХ СТЕПЕЙ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЮУГПЗ)

В статье представлены результаты исследования реликтовых петрофитных степей на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника. Сообщества являются фрагментами реликтовой петрофитно-степной растительности на выходах основных пород и приурочены к остепненным каменистым приречным склонам и сухим лесам (обычно сосновым) на инсолированных склонах западной части заповедника. В основном такие сообщества встречаются по береговым скалам вдоль рек М. и Б. Инзер, преимущественно на южных и юго-восточных склонах.

В основе статьи 17 полных геоботанических описаний, выполненных в течение полевых сезонов 2014-2015 гг. В результате проведенного синтаксономического анализа изученные сообщества классифицированы в составе новой ассоциации. Она отнесена к евро-сибирскому классу степей Festuco-Brometea. В пределах класса ассоциация отнесена к союзу луговых степей Festucion valesiacae порядка Festucetalia valesiacae и подсоюзу петрофитных степей Centaurenion sibiricae. Сообщества приурочены к разным частям склонов южной экспозиции с высокой каменистостью субстрата 45-90%. В травостое доминирует Aizopsis hybrida. Активную роль играют кустарники Spiraea crenata, Cerasus fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Rosa majalis, Caragana frutex, однако доминантами не являются. Значительную долю в ценофлоре составляют виды петрофитных степей, такие как Centaurea sibirica, Artemisia frigida, Thalictrum foetidum, Vincetoxicum hirundinaria, Allium rubens, которые в травостое встречаются с высоким постоянством и обилием.

В ценофлоре отмечены три вида, занесенные в Красные книги: Astragalus clerceanus, Stipa pennata, Tulipa biebersteiniana. Факторами организации реликтовых петрофитно-степных сообществ, по-видимому, являются особенности местообитаний - южные склоны в условиях горнолесной зоны, отсутствие конкуренции со стороны лесных и луговых видов. Лимитирующим фактором для данных сообществ является отсутствие выпаса, что приводит к их зарастанию степными кустарниками (Spiraea crenata, Caragana frutex).

Ключевые слова: реликтовые петрофитные степи, горно-лесная зона, синтаксономия, ЮУГПЗ.

Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮГПЗ) отличается большим разнообразием растительности - от широколиственных лесов до горных тундр. Это связано со многими факторами, главные из которых - расположение территории на стыке различных ботанико-географических областей, наличием вертикальной поясности и сложной историей формирования растительности в плейстоцене и голоцене [1]. Леса представляют основу растительности заповедника и покрывают 89% его площади. Травяные сообщества занимают относительно небольшую часть и представлены вторичными среднегорными лугами, высокотравными луговыми сообществами верхнего лесного пояса, лесными опушками и петрофит-ными горными степями. Последние являются фрагментами реликтовой петрофитно-степной

растительности на выходах основных пород и приурочены к остепненным каменистым приречным склонам и сухим лесам (обычно сосновым) на инсолированных склонах западной части заповедника. В основном такие сообщества встречаются по береговым скалам вдоль рек М. и Б. Инзер, преимущественно на южных и юго-восточных склонах.

Петрофитные степи ЮУГПЗ ранее не были изучены. В данной работе представлены первые результаты исследования этих сообществ.

Природные условия района

исследования

Исследование выполнено на западной границе ЮУГПЗ в Белягушском среднегорном широколиственно-темнохвойно-лесном районе согласно ландшафтной структуре заповедника [2]. Основная часть гор имеет высоты ниже

800 м над у. м. Хребты сложены песчаниками, межгорные понижения приурочены к полосам распространения сланцев и доломитов. Вертикальная поясность в распространении растительности и почв не выражена. Коренные лесные сообщества района представлены различными ассоциациями широколиственных и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов. Значительную площадь занимают производные леса - осинники и березняки, возникшие в результате сплошных рубок. По А.И. Кайга-родову [3] климат заповедника характеризуется как умеренно континентальный, показатель континентальности - 7 баллов по 10-ти бальной шкале Н.Н. Иванова. Среднегодовая температура воздуха по данным Инзерской метеостанции за период 1930-1992 гг. составила 1,2-2,0 °С, среднемесячные температуры июля и января соответственно +17 °С и -15,8 °С. Среднегодовая сумма осадков за период 1931-1992 гг. составляет 667-616 мм [4], [5]. В пределах района распространены слаборазвитые серые и бурые горно-лесные почвы [6].

Материал и методы исследования

В основе статьи 17 полных геоботанических описаний, выполненных в течение полевых сезонов 2014-2015 гг. в двух локалитетах:

I Гора «Башкирская скала» хр. Белягуш по правому берегу реки М. Инзер.

II Южные предгорья хр. М. Ямантау (Ямаштинское лесничество).

В большинстве случаев площадки имели размер 7х7 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке:

г - вид на площадке встречен в единичных экземплярах;

+ - вид имеет проективное покрытие до 1%;

1 - вид имеет проективное покрытие от 1 до 5%; 2 - от 5 до 25%; 3 - от 25 до 50%; 4 - от 50 до 75%; 5 - выше 75%.

Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [7] с помощью пакета программ TURBOVEG [8]. Названия растений даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [9]. Выделение и наименование новой ассоциации проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [10].

Результаты и их обсуждение

В результате проведенного синтаксоно-мического анализа изученные сообщества классифицированы в составе новой ассоциации. Положение ее в системе высших единиц эколого-флористической классификации степной растительности Южного Урала показано в продромусе.

Продромус реликтовых петрофитных сообществ ЮУГПЗ

КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R.Tx. in Br.-Bl. 1949

Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et R.Tx. ex Br.-Bl. 1950

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Подсоюз Centaurenion sibiricae suball. nov.

Ассоциация Poo transbaicalicae -Aizopsietum hybridae prov.

Как видно из продромуса ассоциация отнесена к евро-сибирскому классу степей Festuco-Brometea. В пределах класса ассоциация отнесена к союзу луговых степей Festucion valesiacae порядка Festucetalia valesiacae и подсоюзу петрофитных степей Centau^nion sibiricae. Флористический состав ассоциации приведен в таблице 1.

Диагностические виды ассоциации:

Aizopsis hybrida, Poa transbaicalica.

Сообщество ассоциации объединяет петро-фитные степи с преобладанием очитка гибридного (Aizopsis hybrida). Сообщества приурочены к разным частям склонов южной экспозиции с высокой каменистостью субстрата 45-90%.

Проективное покрытие колеблется в широких пределах от 25 до 90%. Высота травостоя варьирует от 5 до 110 см. Число видов на 100 м2 в среднем - 43.

В травостое активную роль играют кустарники Spiraea crenata, Cerasus fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Rosa majalis, Caragana frutex, однако доминантами не являются. Значительную долю в ценофлоре составляют виды петрофитных степей, такие как Centaurea sibirica, Artemisia frigida, Thalictrum foetidum, Vincetoxicum hirundinaria, Allium rubens, которые в травостое встречаются с высоким постоянством и обилием. Кроме петро-

фитного элемента во флористическом составе представлены и виды луговых степей, такие как Veronica spicata, Phlomis tuberosa, Fragaria viridis, Dianthus versicolor, Seseli libanotis, Stipa pennata, Potentilla argentea.

Наиболее близкие сообщества с очитком гибридным были описаны в дубравной лесо-

степи хребта Шайтан-тау [11] и на территории Национального парка «Башкирия» [12]. От них сообщества, описанные на территории ЮУГПЗ, отличаются меньшим обилием степных кустарников.

Во флористическом составе сообществ присутствует ряд редких, эндемичных и ре-

Таблица 1 - Ассоциация Poo transbaicalicae - Aizopsietum hybridae

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Каменистость,% 65 75 55 55 45 55 45 75 90 45 85 65 35 75 70 60 80

Уклон ° 45 45 35 25 75 75 65 65 0 55 60 60 50 50 55 80 75 о

Площадь, кв. м 49 49 49 49 64 25 100 64 64 49 49 49 50 50 49 49 49 в H с

Ср. высота, м 0,25 н w о

0,25 т о о С

0,55 1,0 - 0,9 1,1 1,1 0,5 0,45 0,9 1,1 1,1 0,9 0,9 0,8 0,8

ОПП,% 30 25 55 55 40 55 40 30 30 40 30 40 50 60 45 40 35

Ср. высота, см 15 25 25 10 25 85 60 25 10 50 40 40 25 10 25 10 10

Число видов 34 26 29 30 43 58 43 38 37 41 35 45 36 30 27 30 33

Диагностические виды ассоциации Poa transbaicalica - Aizopsis hybrida

Poa transbaicalica 2 2 2 2 2 2 1 2 + 2 2 1 + + V

Aizopsis hybrida 4 3 3 2 4 4 4 3 3 1 2 2 1 2 1 2 2 V

Диагностические виды подсоюза Aizopsienion hybridae

Centaurea sibirica 2 2 + 1 + + 1 1 + + + + + + + + V

Artemisia frigida 1 1 1 1 + 2 1 r 1 + + + + + V

Thalictrum foetidum r r + 1 + 1 + 1 1 + III

Vincetoxicum hirundinaria 1 1 1 1 1 + + + r + + + + IV

Allium rubens r 1 1 1 1 + + + III

Thymus baschkiriesis 1 + I

Диагностические виды союза Amygdalion nanae

Spiraea crenata 1 1 2 + 2 + 2 2 2 + 2 1 + + + 1 1 V

Cerasus fruticosa + 1 + + + 1 1 + 1 1 - + + + + 1 V

Cotoneaster melanocarpus r + 2 + 1 1 1 + + 1 1 + 1 + 1 V

Rosa majalis r r + 1 2 r + + + + + + IV

Caragana frutex 2 2 + 2 2 1 1 1 1 + III

Диагностические виды порядка Helictotricho-Stipetalia

Helictotrichon desertorum + 1 1 I

Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea

Veronica spicata 1 1 + + 1 + + + + r + + r + r + + V

Phlomis tuberosa r r + + + + r + + + + + + IV

Fragaria viridis 3 + 1 + 1 + 1 + 1 + + + + + IV

Dianthus versicolor + + + + + r r + + + + + IV

Продолжение таблицы 1

Seseli libanotis r r + + + r + r r III

Stipa pennata 1 2 2 1 1 1 + 1 III

Potentilla argentea + 1 + 1 1 3 r + III

Galium verum 1 + + 1 + II

Filipendula vulgaris + + + I

Диагностические виды класса Trifolio-Geranietea

Origanum vulgare 1 + 1 1 + r + + 1 2 2 + + + + V

Hypericum perforatum + + + + + II

Fragaria vesca + + + + II

Trifolium medium r + I

Veronica teucrium + + r r II

Прочие виды

Linaria vulgaris + + 1 + 1 + 1 1 + r + + r + + V

Dracocephalum ruyschiana r 1 + + + + + + + + III

Polygonatum odoratum + + 1 + r + + r r r III

Mellica transsilvanica 1 + + + 1 + + + 1 + III

Artemisia santolinifolia + + + 1 1 1 2 1 III

Aconogonon alpinum + + r 2 1 1 1 + 1 + III

Achillea mellefolium + + r 1 r + + + + III

Viscaria viscosa + + + + + + + + III

Carex rhizina 3 + 2 1 2 3 + 1 + III

Calamagrostis arundinaceae r + r + + 1 + III

Artemisia sericeae 1 1 1 2 2 1 + 1 III

Vicia cracca + 1 + r + + II

Verbascum thapsus r r r r + r II

Turitis glabra + + + 1 + r r III

Pulsatilla patens + + 1 r + + r r III

Carex caryophyllea 1 2 + r 1 1 + III

Primula macrocalix r r + + + + + III

Galium boreale r r + + + + II

Arabis borealis + r + + + + + III

Woodsia ilvensis 1 + + I

Nepeta pannonica r r + + + II

Digitalis grandiflora r r r + + r II

Centaurea ruthenica r + + + + r II

Aconitum nemorosum r 1 r + + r II

Scutellaria supina r 1 + r + II

Elitrigia repens + + + + II

Euphorbia gmelinii + r r + II

Geranium sylvaticum r + + + II

Erysium marschallianum r + r + II

Talictrum minus + + r + II

Продолжение таблицы 1

Hylotelephium triphyllum r r r + II

Silene baschcirorum + + + I

Verbascum nigrum r r I

Hackelia deflexa r r 1 I

Fallopia dumetorum r r r I

Urtica dioica r r I

Stachys officinalis + + I

Potentilla goldbachii + 1 I

Myosotis popovii r r I

Melandrium album + + r I

Lithospermum officinale + + + I

Isatis costata r 1 + I

Rhamnus cathartica r r I

Schivereckia hyperborea 2 1 I

Inula aspera r r I

Galium mollugo r + + I

Euphorbia seguieriana 1 + I

Elitrigia reflexiaristata 1 + I

Dracocephalum thymiflorum 1 + I

Campanula glomerata r r I

Asplenium septentrionale + + I

Agrimonia asiatica r r I

Viola tricolor + r I

Viola hirta + + I

Vicia sylvatica + 1 I

Tulipa biebersteiniana + + I

Poa nemoralis + + I

Tephroseris integrifolia + + I

Единично встречены: Allium globosum 6 (1); Anemonoides altaica 6 (+); Artemisia vulgaris 6 (r); Asparagus officinalis 7 (r); Asplenium ruta-muraria 13 (r); Astragalus clerceanus 6 (1); Brachypodium sylvaticum 11 (+); Chelidonium majus 6 (1); Cicorium intybus 6 (r); Cystopteris fragilis 6(r); Convolvulus arvensis 14 (+); Coridalis solida 10 (r); Dactylis glomerata 6 (r); Equisetum pretense 6 (r); E. sylvaticum 12 (r); Galeopsis speciosa 6 (r); Galium odoratum 12 (+); Geranium pretense 7 (r); G. pseudosibiricum 12 (+); Glechoma hederacea 5 (r); Hieracium umbellatum 11 (+); Hypericum hirsutum 3 (1); Inula salicina 6 (r); Lathyrus vernus 6 (r); L. pisiformis 4 (+); Leucanthemum vulgare 6 (r); Lysimachia vulgaris 6 (r); Medicago lupulina 5 (r); Melampyrum cristatum 9 (r); Melica nutans 9 (1); Onosma simplicissima 12 (r); Phleum phleoides 3 (1); Picris hieracioides 5 (r); Pimpinella saxifraga 6 (r); Pyrethrum corymbosum 11 (+); Potentilla longifolia 5 (r); Rubus saxatilis 6 (r); Serratula coronata 11 (+); Silene nutans 13 (+); Solidago virgaurea 6 (r); Vicia sepium 6 (r).

Локализация описаний: Республика Башкортостан,

Белорецкий район: Описания 1-9 - склон приречной скалы («Башкирская скала») на правобережье реки М. Инзер. Координаты: 1 - 54° 11.5010' с.ш., 57° 36.2117' в.д.; 2 - 54° 11.4982' с.ш., 57° 36.2021' в.д.; 3 - 54°11.4919' с.ш., 57° 36.1945' в.д.; 4 - 54° 11.4893' с.ш., 57° 36.1800' в.д.; 5 - 54° 11.5117' с.ш., 57° 36.1813' в.д.; 6 - 54° 11.5030' с.ш., 57° 36.1817' в.д. 7 - 54° 11.4936' с.ш., 57° 36.1591'в.д.; 8 - 54° 11.5092' с.ш., 57° 36.1404'в.д.; 9 - 54° 11.5253' с.ш., 57° 36.1352'в.д. Описания 10-17. Южные предгорья хр. М. Ямантау (Ямаштинское лесничество). Координаты: 10 - 54°10.5623' с.ш., 57° 38.1324'в.д.; 11 - 54° 10.5630' с.ш., 57° 38.1252'в.д.; 12 - 54° 10.5664' с.ш., 57° 38.1311'в.д.; 13 - 54° 10.5617' с.ш., 57° 38.1473'в.д.; 14 - 54° 10.5631' с.ш., 57° 38.1416'в.д.; 15 - 54° 10.5660' с.ш., 57° 38.1458'в.д.; 16 - 54° 10.5628' с.ш., 57° 38.1506'в.д.; 17 - 54° 10.5685' с.ш., 57° 38.1439'в.д. Автор описаний: Юсупова О.В.

Таблица 2 - Реликтовые и эндемичные виды петрофитных сообществ ЮУГПЗ

Вид Ценотическая приуроченность Категория вида

Aconitum nemorosum Опушечно-лугово-степной Эндемик; плиоценово-плейстоценовый реликт восточно-сибирского происхождения

Aizopsis hybrida Скальный и петрофитно-степной Плейстоценовый реликт горно-азиатского происхождения

Allium rubens Скальный и петрофитно-степной Плейстоценовый реликт южносибирского происхождения;

Artemisia santolinifolia Скальный и петрофитно-степной Плейстоценовый реликт южносибирского происхождения

Astragalus clerceanus Скальный и петрофитно-степной Эндемик Среднего и Южного Урала

Digitalis grandiflora Лугово-лесной Плиоценовый реликт европейско-южносибирского происхождения

Elytrigia reflexiaristata Скальный Эндемик

Geranium pseudosibiricum Лугово-лесной Плейстоценовый реликт азиатского происхождения

Schivereckia hyperborea Скальный Плейстоценовый реликт европейского и кавказского происхождения

Scutellaria supina Петрофитно-степной Плейстоценовый реликт южносибирского происхождения

Thalictrum foetidum Скальный Плейстоценовый реликт горно-азиатского происхождения

Thymus bashkiriensis Петрофитно-степной Эндемик

ликтовых видов (Aconitum nemorosum Bieb. ex Reichenb., Allium rubens, Aster alpinus L., Scutellaria supirn L. и др.), которые встречаются в интрозональных степных группировках по приречным склонам, скальным останцам и т. д. Всего встречено 4 эндемичных и 8 реликтовых видов согласно классификации П.Л. Гор-чаковского [13], с дополнениями по П.В. Куликову [14] (табл. 2).

Изученные степные сообщества содержат три редких вида растений, занесенных в Красные книги РБ [15] и РФ [16]: Astragalus clerceanus Iljin et Krasch., Stipa pennata L.,

Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil. Сообщества имеют достаточно высокую природоохранную и научную ценность. Факторами организации реликтовых петрофитно-степных сообществ, по-видимому, являются особенности местообитаний - южные склоны в условиях горно-лесной зоны, отсутствие конкуренции со стороны лесных и луговых видов. Лимитирующим фактором для данных сообществ является отсутствие выпаса, что приводит к их зарастанию степными кустарниками (Spimea crenata, Caragana frutex).

03.06.2016

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №14-04-97021 р_поволжье_а.

Список литературы:

1. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б.М. Миркина. - Уфа: Гилем, 2008. - С. 71-75.

2. Горичев, Ю.П. Природные особенности Южно-Уральского государственного природного заповедника / Ю.П. Горичев // Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. - Вып.1. - Уфа: Принт, 2008. - С. 51-52.

3. Кайгародов, А.Н. Естественно-зональная классификация климатов земного шара / А.Н. Кайгародов. - М.:Изд-во АН СССР, 1955. -119 с.

4. Справочник по климату СССР. Вып. 9. Часть 2. - Л.: Гидрометеоиздат, 1965. - 362 с.

5. Жданова, Н.В. Климатическая характеристика лесорастительных районов Башкортостана / Н.В. Жданова, В.В. Лапиков //

Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. - Уфа.: Гилем, 1998. -С.60-69.

6. Мукатанов, А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР / А.Х. Мукатанов. - М.:Наука, 1982. - 147 с.

7. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde / Braun-Blanquet J. - 3 Anfl. - Wien-New York: SpringerVerlag, 1964. - 865 S.

8. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide / Hennekens S.M. // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. - 1995. - 70 p.

9. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. -СПб: Мир и семья-95, 1995. - 992 с.

10. Вебер, Х.Э. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры / Х.Э. Вебер, Я. Моравец, Ж.-П. Терийя // Растительность России. - 2005. - №7. - С. 3-38.

11. Растительный покров хребта Шайтан-тау / А.И. Соломещ и др. // Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. - Уфа: УНЦ РАН, 1994. - С. 27-96.

12. Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) / Под ред. Б.М. Миркина. - Уфа: Гилем, 2010. - 512 с.

13. Горчаковский, П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П.Л. Горчаковский // Тр. Ин-та экологии растений и животных. Урал. фил. АН СССР. Вып. 66. - Свердловск, 1969. - 286 с.

14. Куликов, П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области / П.В. Куликов. - Екатеринбург, УрО РАН, 2010. -970 с.

15. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б.Н. Миркина. - 2-е изд., доп. и переработ. - Уфа: Медиа Принт, 2011. - 384 с.

16. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Сост. Р.В. Камелин и др. - Министерство природных ресурсов и экологии РФ. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с.: ил.

Сведения об авторах: Юсупова Оксана Васлямовна, младший научный сотрудник Южно-Уральского государственного природного заповедника 453560, Белорецкий район, д. Реветь, Центральная усадьба, е-таП: yusupova_ov@mail.ru

Ямалов Сергей Маратович, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института УНЦ РАН,

доктор биологических наук 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, 195/3, тел. (347) 2526033, е-таП: yamalovsm@mail.ru