К характеристике некоторых редких степных растений на территории южно-уральского государственного природного заповедника Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.3+502.051

общая биология

к характеристике некоторых редких степных

растений на территории южно-уральского государственного природного заповедника

© О.В. Юсупова,

лаборант-исследователь научного отдела, Южно-Уральский государственный природный заповедник, д. Реветь, Центральная усадьба, 453570, Белорецкий район РБ,Российская Федерация,

эл. почта: yusupova_ov@mail.ru

© Л.М. Абрамова,

доктор биологических наук,

заведующая лабораторией,

Ботанический сад-институт,

Уфимский научный центр РАН,

ул. Менделеева, 195/3,

450080, г. Уфа, Российская Федерация,

эл. почта: abramova.lm@mail.ru

В работе приведена характеристика ценопопуляций 3 редких растений Южно-Уральского государственного природного заповедника, из которых 2 вида: Stipa pennata L., Astragalus clerceanus Iljin - занесены в Красные книги РФ и РБ, и 1 вид: Helianthemum nummularium (L.) Mill. - в Красную книгу РБ. Южно-Уральский государственный природный заповедник расположен в центрально-возвышенной части Южного Урала и занимает площадь 2 528 км2. Он образован в 1979 г. для сохранения уникальных природных комплексов - горно-таежных лесов, высокогорной растительности и горных болот. Исследования проведены в 2014-2015 гг. в западной и южной части заповедника -Ямаштинском и Лапыштинском лесничествах. Экстразональные остеп-ненные группировки, в которых произрастают данные редкие степные виды, встречаются по сухим каменистым и скалистым склонам р. Ин-зер и его правых притоков. Для оценки фитоценотической приуроченности ценопопуляций с использованием традиционных геоботанических методов выполнялись геоботанические описания сообществ на площадках 15-50 м2. Изучение морфометрических параметров в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева на 15-21 генеративных растениях каждой из ценопопуляций. Приведена краткая характеристика фитоценозов, в которых произрастают изучаемые виды, численность и плотность ценопопуляций, анализ изменчивости качественных и количественных признаков растений. Плотность ценопопуляций составляет 2-9 особей на 1 м2, численность - 60-340 и более особей. Большинство признаков обладает нормальной степенью варьирования, высокое варьирование отмечено для числа генеративных и вегетативных побегов, у отдельных видов - для числа соцветий, длины соцветия и длины листа.

Ключевые слова: Южно-Уральский заповедник, редкие степные виды, ценопопуляция, Stipa pennata L., Astragalus clerceanus Iljin, Helianthemum nummularium (L.) Mill

© O.R. Yusupova1, L.M. Abramova2

on characteristics of some rare steppe plants in the south ural nature reserve

1 South Ural Nature Reserve, Revet, Tsentralnaya ulitsa, 453570, Beloretskiy rayon,

Republic of Bashkortostan, Russian Federation e-mail: yusupova_ov@mail.ru

2 Botanical Garden-Institute,

Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences

195, ulitsa Mendeleeva, 450080, Ufa, Russian Federation, e-mail: abramova.lm@mail.ru

The paper provides characteristics of coenopopulations of three rare plants found in the South Ural Nature Reserve. Among them, 2 species (Stipapennata L., Astragalus clerceanus Iljin) are included in the Red Data Books of the Russian Federation and the Republic of Bashkortostan and 1 species (Helianthemum nummularium (L.) Mill.) enters the Red Data Book of the Republic of Bashkortostan. The South Ural Nature Reserve is located in the central elevated region of the South Urals and occupies the area of 2528 km2. It was established in 1979 to preserve the unique natural complexes, i.e. taiga forests, high mountainous vegetation and mountain bogs. The research studies were conducted in 2014 and 2015 in the western and southern parts of the reserve and included the Yamashta and Lapyshta forestries. Extrazonal steppe-like associations, in which these rare species grow, occur on the dry stony and rocky slopes of the Inzer River and its right tributaries. To assess the phytocoenic confinement of the coenopopulations with the aid of conventional geobotanical methods, geobotanical releves of the communities were made on the plots of 15 to 50 m2. Research on the morphometric parameters under natural conditions was carried out according to V.N. Golubev's method in 15-21 generative plants of each coenopopulation. Brief characteristics are given regarding the phytocoenoses, in which the species under study grow, including the number and density of coenopopulations, and analysis of variability in qualitative and quantitative traits of the plants. The density of coenopopulations accounts for 2-9 individuals per 1 m2, and the number of individuals is 60-340 and more. Most of the traits have the normal degree of variation; high variations are noted in the number of generative and vegetative

О.В. Юсупова, Л.М. Абрамова ///////////////////////MM

shoots, and sometimes in the number of inflorescences, inflorescence length and leaf length.

Key words: South Ural Nature Reserve, rare steppe species, coenopopulations, Stipa pennata L., Astragalus clerceanus Iljin, Helianthemum nummularlum (L.) Mill.

Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ) расположен в центрально-возвышенной части Южного Урала и занимает площадь 2 528 км2. Он образован в 1979 г. для сохранения уникальных природных комплексов: горно-таежных лесов, высокогорной растительности и горных болот. Флора ЮУГПЗ богата редкими видами высших сосудистых растений. Наличие вертикальной поясности и сложная история формирования растительности данной территории в плейстоцене и голоцене определяют большое разнообразие его флоры и растительности — от широколиственных лесов до горных тундр. Флористически наиболее богата западная часть заповедника за счет экотонного эффекта, обусловленного зоной контакта и взаимопроникновения неморальных и бореальных флористических комплексов (южной тайги, гемиборе-альных светлохвойных лесов). В западной части заповедника также встречаются экстразональные остепненные группировки по сухим каменистым и скалистым склонам р. Инзер и его правых притоков [1].

Целью и задачей исследования было проведение инвентаризации местонахождений 4-х ценопопуляций (ЦП) 3-х редких растений, из которых два вида: Stipa pennata L., Astragalus clerceanus Iljin — занесены в Красные книги РФ

[2] и РБ [3], и один вид: Helianthemum nummularium (L.) Mill. — в Красную книгу РБ

[3]. Ранее данные виды на территории заповедника не изучались.

Материалы и методики исследования. В 2014—2015 гг. в ходе полевого сезона были обследованы территории западной и южной части заповедника — Ямаштинское (кв. 112, 113) и Лапыштинское (кв. 113) лесничества. Данные лесничества граничат с Инзерским и Белорецким лесхозами, границы которых проходят вдоль берегов рек Малый и Большой Инзер. Учеты проводились в окрестностях д. Реветь по приречным известняковым скалам М. Инзера, остепненному склону приречной скалы, а также в окрестности д. Карталинская Запань, на каменистой остепненной возвышенности вдоль горного ручья.

Краткая характеристика объектов исследования. Stipa pennata L. — Ковыль перистый (Сем. Poaceae Barnhart). Травянистый плотно-дерновинный многолетний злак до 1 м высотой. Занесен в Красные книги РФ, РБ (с категорией редкости — 3) и других субъектов РФ. Восточно-европейско-западно-азиатский вид, распространенный в Восточной Европе, Средиземноморье, Малой и Средней Азии, на Кавказе, в Сибири. Ксеромезофит. Доминирующий вид луговых степей [2; 3]. На охраняемой территории ЮУГПЗ редко встречается, растет по южным склонам в зарослях степных кустарников, а также на каменистых склонах с выходами карбонатных пород.

Astragalus clerceanus Iljin et Krasch. — Астрагал Клера (Сем. Fabaceae Lindl.). Многолетнее травянистое растение с приподнимающимися или стелющимися стеблями, 35—50 см высотой. Редкое растение Среднего и Южного Урала, с категорией редкости — 3 [4]. Включен в Красные книги РФ, РБ и других субъектов РФ. Уральский скальный эндемичный вид с узким ареалом на Среднем и Южном Урале. Ксеро-мезофил, кальцефил. Растет в трещинах известковых скал [2; 3]. На территории заповедника вид произрастает по приречным скалам вдоль берегов рек Б. и М. Инзер.

Helianthemum nummularium (L.) Mill. — Солнцецвет монетный (Сем. Cistaceae Juss.). Вечнозеленый полукустарничек с приподнимающимися, реже распростертыми побегами 15—30 см высотой. Редкое растение Урала и Приуралья, с категорией редкости — 2 [4]. Занесен в Красную книгу РБ и других субъектов РФ. Европейско-юго-западно-азиатский неморально-лесостепной вид, распрстраненный в Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Иране, на Кавказе. В РБ вид произрастает в основном в горно-лесной зоне Южного Урала. Мезоксерофит, кальцефил [3]. На территории заповедника вид обнаружен недавно на каменистом остепненном склоне небольшого увала. Также по границе заповедника с Инзер-ским и Белорецким лесхозами его можно встретить в разреженных сосняках и на приречных скалах вдоль берега реки Б. Инзер [5].

к характеристике некоторых редких степных растений на территории южно-уральского.

Для оценки фитоценотической приуроченности ценопопуляций с использованием традиционных геоботанических методов [б] выполнялись геоботанические описания сообществ на площадках 15—50 м2. Изучение мор-фометрических параметров в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голу-бева [7] на 15—21 генеративных растениях каждой из ЦП.

При анализе количественных показателей использовали стандартные процедуры: средние арифметические М, ошибки средней арифметической m, коэффициент вариации CV (%) [8; 9].

Результаты исследования и обсуждение. По данным геоботанических описаний приводим краткую характеристику местообитаний и фи-тоценозов, в которых произрастают ценопопу-ляций изучаемых видов.

ЦП 1 «Башкирская скала», объект исследования — Stipa pennata. Данная ценопопуляция расположена в средней и верхней части остеп-ненного каменистого склона приречной скалы, по правому берегу р. М. Инзер. Скала является частью хр. Белягуш и занимает склон южной экспозиции с уклоном до 550 на отметке 391 м над уровнем моря. Имеет координаты 54,18222222° сев. широты, 57,бЗ7777770 вост. долготы. На исследованном участке произрастают степные сообщества на каменистых почвах с участием степных кустарников, а также сообщества лесных опушек и редколесий и сообщества степных кустарников. В первом случае в травостое представлены: Aizopsis hybrida (L.) Grulich (dom.), Stipa pennata L., Carex caryophyllea Latourr., Poa transbaicalica Roshev., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium rubens Schrad. ex Willd., Artemisia frigida Willd., Potentilla argentea L., Thalictrum foetidum L., Veronica spicata L., Euphorbia seguieriana Neck, Otites baschkirorum (Janisch.) Holub, Thymus talijevii Klok. et Shost., Origanum vulgare L., Trifolium medium L., Veronica teucrium L. Во втором — Spiraea crenata L. (dom.), Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Rosa majalis Herrm, Caragana frutex (L.) C. Koch, Cerasus fruticosa Pall. Общее проективное покрытие (ОПП) травяного яруса варьирует от З0 до б0%, ОПП кустарникового яруса — б0—80%. Средняя высота травостоя составляет 25—40 см. Каменистость почвы — 80— 90%. Учет численности ЦП 1 был проведен 30.05.2014 г. На склоне площадью 10^10 м2 численность достигла З40 особей. Максимальная плотность — 4 особи на 1 м2. Общая численность особей по всему периметру склона высокая.

ЦП 2 «Малый Ямантау», объект исследования — Stipa pennata. Ценопопуляция расположена в средней части остепненного склона невысокого увала хр. М. Ямантау. Занимает склон южной экспозиции с уклоном 50—60°. Имеет отметку 450 м над уровнем моря. Координаты 54,19694444° сев. широты, 57,60527778° вост. долготы. Преобладающими типами растительности являются петрофитные степные сообщества на каменистых почвах с участием степных кустарников и опушечных видов. В травяном ярусе доминантами являются Aizopsis hybrida, Veronica spicata, Fragaria viridis Duch., Dracocephalum ruyschiana L., Centaurea sibirica L., Artemisia frigida, Aconogonon alpinum (All.) Schur. К доминантам кустарникового яруса относятся Cotoneaster melanocarpus, Cerasus fruticosa, Rosa majalis. Общее проективное покрытие (ОПП) травяного яруса варьирует от 30 до 60%, ОПП кустарникового яруса — 20—60%. Средняя высота травостоя составляет 50—70 см. Каменистость почвы — 45—85%. Учет численности ЦП 2 был проведен 25.05.2015 г. На склоне площадью 10^10 м2 численность достигла 60 особей. Максимальная плотность невысокая — 2 особи на 1 м2. Общая численность особей по всему периметру склона невысокая.

ЦП 3 «Висячий камень», объект исследования — Astragalus clerceanus. Ценопопуляция занимает все части соснового берегового склона скалы вдоль пруда «Висячий камень», который является старицей р. М. Инзер и расположен у подножия хр. М. Ямантау. Склон южной экспозиции, с уклоном до 45°. Преобладает скальная растительность под пологом остеп-ненного соснового леса c участием степных и петрофитных видов — Pinus sylvestris L., Aizopsis hybrida (dom.), Poa transbaicalica Roshev., Campanula rotundifolia L., Centaurea ruthenica Lam., C. sibirica, Gypsophila altissima L., Scutellaria supina L., Vincetoxicum hirundinaria Medik., Allium globosum, Artemisia sericea Web., Thalictrum foetidum L., Veronica spicata. ОПП травяного яруса варьирует от 45 до 80%. Средняя высота травостоя составляет 15—30 см. Каменистость почвы — 70—90%. Учет численности ЦП 2 был проведен 03.07.2014 г. На участке площадью 10^15 м2 численность достигала 58 особей, из них виргинильных — 15, генеративных — 43. Максимальная плотность — 3 особи на 1 м2.

ЦП 4 «Карталинская Запань» объект исследования — Helianthemum nummularium. Ценопопуляция охватывает весь периметр южного каменистого придорожного склона, вдоль

О.В. Юсупова, Л.М. Абрамова ///////////////////////////M

заболоченного участка горного ручья. Местопроизрастание находится в окрестности д. Кар-талинская Запань на высоте 496 м над уровнем моря с координатами 54,16777778° сев. широты, 57,87861111° вост. долготы. Исследуемый участок подвергается пастбищной нагрузке. Растительность представлена остепненным лугом с большой долей участия рудеральных ксе-рофитных сорных видов и низкой долей участия видов лесных опушек и редколесий. В травостое встречаются Helianthemum nummularium (dom.), Astragalus danicus Retz., Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Potentilla argentea, Verbascum thapsus L., Berteroa incana (L.) DC., Dracocephalum thymiflorum L., Erysimum marschallianum Andrz., Androsace septentrionalis L., Arenaria serpyllifolia L., Echium vulgare L.,

Исследования показали, что по шкале степени варьирования коэффициента вариации (Зайцев, 1991) у ковыля перистого в ЦП 1 большинство признаков обладают нормальной степенью варьирования. В ЦП 2 большинство признаков также обладают нормальной степенью варьирования. В равной степени наименьший показатель варьирования (10,60%) приходится на параметры — длина нижней цветковой чешуи и высота генеративного побега. Очень большое варьирование у числа генеративных и вегетативных побегов (79,60%

Lappula squarrosa(Retz.) Dumort., Campanula bononiensis L., Hypericum perforatum L., Nepeta pannonica L., Origanum vulgare. ОПП травяного яруса варьирует от 25 до 65%. Средняя высота травостоя составляет 10—30 см. Каменистость почвы — 40—70%. Учет численности ЦП 3 был проведен 14.06.2015 г. Максимальная плотность — 9 особей на 1 м2. Общая численность особей по всему периметру склона высокая.

При изучении состояния ценопопуляций редких видов важное значение имеет анализ изменчивости качественных и количественных признаков растений. Характеристика морфо-метрических параметров изученных видов представлена в таблицах 1—3. В ЦП 1 и 2 измерены по 15 генеративных растений, в ЦП 3 — 21 растение, в ЦП 4 — 20 растений.

и 70,70%) и у длины соцветия (80%). Большую степень варьирования имеют параметры — длина язычка генеративного побега (48,50%) и длина скрученной части ости (54,70%).

Очень большой коэффициент вариации в ЦП астрагала Клера приходится на параметры — число генеративных побегов (68,90%), число соцветий на особь (74,40%), число листьев на особь (80,20%). Другие показатели обладают нормальной степенью вариации.

В ЦП солнцецвета монетного большой степенью вариации обладают параметры — чис-

Таблица 1 - Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Stipa pennata в ЮУГПЗ

Параметры ЦП «Башкирская скала» ЦП «Малый Ямантау»

М ±м с, % М ±м С, %

Число генеративных побегов, шт. 4,93 0,56 43,70 6,80 1,40 79,60

Высота генеративного побега, см 88,25 1,92 8,30 73,51 2,01 10,60

Диаметр генератив. побега, см 0,25 0,02 36,30 0,26 0,02 23,10

Число вегетативных побегов, шт. 19,60 1,48 28,50 19,27 3,52 70,70

Высота вегетативного побега, см 47,54 1,69 13,80 34,90 2,33 33,20

Диаметр вегетатив. побега, см 0,22 0,01 14,60 0,40 0,01 24,20

Длина листа генератив. побега, см 7,12 0,51 27,50 6,05 0,45 28,70

Ширина листа генератив. побега, см 0,24 0,01 21,10 0,23 0,02 24,30

Длина язычка генератив. побега, см 0,35 0,02 27,00 0,23 0,03 48,50

Длина листа вегетатив. побега, см 23,94 2,10 34,00 16,72 2,33 67,80

Диаметр листа вегетатив. побега, см 0,22 0,01 14,60 0,40 0,01 24,20

Длина язычка вегетатив. побега, см 0,22 0,02 30,70 0,13 0,01 31,80

Длина соцветия, см 45,56 0,87 7,40 40,31 0,83 80,00

Число остей, шт. 8,87 0,27 12,00 7,33 0,33 17,60

Длина ости, см 35,47 0,67 7,30 33.00 1,00 11,80

Длина скрученной части ости, см 8,33 0,50 23,30 4,63 0,65 54,70

Длина нижней цветковой чешуи, см 1,77 0,05 11,80 1,66 0,05 10,60

Длина колосковой чешуи, см 1,87 0,05 8,90 1,88 0,11 22,40

Длина ости нижней цветковой чешуи, см 3,34 0,16 18,10 3,31 0,14 15,90

Длина волосков ости, см 0,49 0,03 25,20 0,46 0,03 26,00

к характеристике некоторых редких степных растении на территории южно-уральского.

Таблица 2 - Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Astragalus clerceanus в ЮУГПЗ

Параметры Средние значения

М ±м с, %

Высота растения, см 40,74 3,25 34,70

Число генеративных побегов на особь, шт. 13,25 2,04 68,90

Число соцветий на особь, шт. 48,20 8,20 74,40

Число цветков в соцветии на побег, шт. 11,35 0,97 38,10

Число листьев на особь, шт. 290,95 52,20 80,20

Длина листа, см 6,53 0,20 13,90

Ширина листа, см 2,60 0,14 24,60

Число пар листочков на лист, шт. 7,20 0,34 21,40

Таблица 3 - Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Helianthemum nummularium в ЮУГПЗ

Параметры Средние значения

М ±м с, %

Число генеративных побегов, шт. 20,05 2,15 48,00

Число вегетативных побегов, шт. 6,90 1,00 64,80

Высота генеративного побега, см 26,17 1,32 22,60

Число листьев, шт. 8,10 0,49 27,10

Длина листа, см 2,86 0,10 16,10

Ширина листа, см 1,13 0,08 32,10

Число цветков, шт. 6,55 0,54 36,90

Диаметр цветка, см 2,21 0,05 9,30

ло генеративных (48%) и вегетативных побегов (64,80%), остальные параметры обладают нормальной степенью вариации.

Таким образом, проведенные исследования позволили охарактеризовать ценопопуля-ции крайне редких для ЮУГПЗ «краснокнижных» видов растений, находящихся на терри-

тории заповедника в нетипичных для степных видов условиях горно-лесной зоны, т.е. на экологическом пределе их существования. Исследованные ценопопуляции малочисленные, с невысокой плотностью, но изменчивость большинства морфологических признаков растений находится в пределах нормы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Мулдашев А.А. Флора высших сосудистых растений // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2008. С. 266-278.

2. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / М-во природных ресурсов и экологии РФ: сост. Р.В. Камелин и др. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.: ил.

3. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т.1: Растения и грибы / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б.Н. Миркина. 2-е изд., доп. и переработ. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.

4. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.

5. Юсупова О.В. Флористические находки в Южно-Уральском заповеднике // Тр. Южно-Уральского гос. природного заповедника. Вып. 2. Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2014. С. 138-142.

6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.

7. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи // Тр. Центрально-Черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. Вып. 7. 602 с.

8. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

9. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.