CC BY
13
УДК 631.468
СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА*
А.А. Рахлеева, Н.В. Агаджанова, И.А. Ильичев, И.В. Костенко, П.В. Красильников
Проведены почвенно-зоологические исследования арборетума Никитского ботанического сада и заповедника «Мыс Мартьян» (Южный берег Крыма). В насыпных стратоземах сада и в естественных красноцветных почвах заповедника обнаружены 22 таксономические группы крупных беспозвоночных почвенных животных, чья численность составила около 1000 экз/м2, а биомасса — около 25 г/м2. Территория ботанического сада характеризуется большей биомассой и таксономическим разнообразием почвенной макрофауны, чем мыс Мартьян, но структура сообществ обеих территорий имеет черты сходства. Более высокие биоразнообразие и биомасса в саду объясняются повышенной влажностью почв за счет дождевания и высокой мозаичностью растительности в дендрарии. Обе территории обладают большой внутренней неоднородностью почвенного населения, что связано с вариабельностью свойств почв, которая определяется различиями в насыпных грунтах Никитского сада и линейным характером эрозионного смыва почв мыса Мартьян. Эти факторы вкупе с разнообразием растительного покрова оказывают влияние на неоднородность распределения макрофауны и обеспечивают высокое биологическое ß-разнообразие территории.
Ключевые слова: биоразнообразие, почвенное разнообразие, terra rossa, насыпные почвы, Никитский ботанический сад.
Введение
Почвенные беспозвоночные представлены большим числом видов, принадлежащих к разным таксономическим группам. Считается, что биологическое разнообразие обитателей почвы во многих ландшафтах превышает разнообразие наземных животных [14, 26]. Поэтому изучение состава почвенной биоты имеет важное значение, особенно в регионах, где до настоящего времени оно проводилось недостаточно, а также в тех ландшафтах, где биологическое разнообразие почвенных беспозвоночных сокращается из-за деградации почв в связи с высокой техногенной и рекреационной нагрузкой [23]. К последним, например, относятся уникальные естественные и окультуренные ландшафты Крымского полуострова. В связи с этим большую природоохранную роль в Крыму играют заповедные территории, в частности Никитский ботанический сад и заповедник «Мыс Мартьян». Несмотря на географическую близость, эти объекты принципиально различаются по почвенному покрову. Если на мысе Мартьян почвенный покров представлен реликтовыми естественными почвами [5], то в Никитском ботаническом саду практически все почвы искусственные, сформированные на насыпных отложениях молодого возраста [18]. Поэтому интересной научной задачей представляется сравнение биологического разно-
образия и состава населения почвенных беспозвоночных на этих граничащих охраняемых территориях.
Естественные и окультуренные ландшафты Южного берега Крыма (ЮБК) представляют собой уникальные природные образования, в которых находит подходящие условия для существования разнообразная биота, включая почвенных обитателей [16]. Изучение фауны почвенных беспозвоночных животных красноцветных почв Крыма началось еще в середине прошлого века, и благодаря работам выдающегося исследователя М.С. Ги-лярова [2—4] показало присутствие здесь более 80% эндемичной фауны. Это подтверждают исследования, проведенные в пределах заповедника «Мыс Мартьян» по отдельным группам беспозвоночных [11, 20, 21]. Гораздо меньше известно о почвенной фауне парков Никитского ботанического сада. До настоящего времени попыток провести комплексные почвенно-зоологические работы, позволяющие единовременно оценить состояние почв и населяющей их фауны беспозвоночных животных, не предпринималось.
В последние годы вопросы разнообразия почвенного населения принято увязывать с экосис-темными услугами [27]. Это понятие перекликается с учением Г.В.Добровольского и Е.Д. Никитина [7] об экологических функциях почв. Экосистемные услуги, связанные с почвами, могут быть разделе-
* Исследование неоднородности почвенного покрова и свойств почв выполнено при финансовой поддержке гранта РНФ № 17-17-01293 «Многоуровневые региональные почвенно-географические модели как основа устойчивого управления почвенными ресурсами».
ны на следующие категории: обеспечивающие — снабжение продовольствием, древесиной и волокнами, предоставление механической поддержки природных и созданных человеком объектов, обеспечение строительным материалом, топливом, сырьем, таким как торф, глина, песок и т.д.; регулирующие — смягчение последствий наводнений, фильтрация и задержка вредных веществ, детокси-кация отходов, регулирование эмиссии СО2, N02 и СН4; культурные, связанные с традицией захоронений в почву и другие [24]. В учении об экоси-стемных функциях почв также указывается, что одна из важнейших их биосферных функций — поддержание видового разнообразия живых существ [6]. В представленной работе на примере почвенных экосистем ЮБК предпринята попытка оценить обеспечивающие экосистемные услуги, связанные с почвами, по сохранению и поддержанию разнообразия сообществ почвенных беспозвоночных животных на основе комплексов почвенной макрофауны (долгое время в русскоязычной литературе макрофауну называли мезофауной [19]). В статье сопоставляются биомасса и видовое разнообразие макрофауны в почвах Никитского ботанического сада и заповедника «Мыс Мартьян», а также анализируется варьирование этих показателей внутри каждой из заповедных территорий в зависимости от почвенных условий и растительного покрова.
Объекты и методы исследования
Почвенно-зоологические работы проводили в августе 2017 г. на территориях арборетума Никитского ботанического сада (НБС) с культурными насыпными и сильно турбированными почвами и заповедника «Мыс Мартьян» с сохранившимися естественными почвами.
Никитский ботанический сад был основан в 1812 г. как первое опытное садовое учреждение на юге России [15]. В настоящее время, по оценкам ведущих специалистов в области ботаники, он относится к числу известнейших в мире, имеющих крупнейшую коллекцию генофонда ценных растений. В саду собраны уникальные коллекции южных плодовых, декоративных древесных и кустарниковых растений, цветочных, ароматических и лекарственных культур. Всемирную известность принес саду его арборетум (дендрарий), где на площади около 40 га сосредоточены представители древесных растений мировой флоры.
Заповедник «Мыс Мартьян» (ММ) создан в феврале 1973 г. с целью сохранения в природном состоянии и восстановления типичного для зоны субтропиков ЮБК природного комплекса со всей совокупностью его компонентов, изучения в нем природных процессов и явлений, разработки научных основ охраны окружающей природной среды,
эффективного использования природных ресурсов и экологической безопасности [16]. Он включен в Перечень особо охраняемых природных территорий Республики Крым и является структурным подразделением Никитского ботанического сада — Национального научного центра РАН.
Климат прибрежной зоны ЮБК относится к засушливому субтропическому варианту средиземноморского типа с жарким и сухим летом и умеренно теплой влажной зимой. Среднегодовая температура воздуха на изучаемой территории варьирует от 12,0° на ее верхней границе до 13,6° — на нижней. Средняя температура июля — 22,5—24,0°, февраля — 2,5—4,0°. Зимой возможно ее понижение до —7...—9°, абсолютный минимум равен —15,0° с 5%-й вероятностью от общего числа лет наблюдений. Среднегодовое количество осадков колеблется от 535 мм на высоте 92 м до 577 мм на высоте 208 м над уровнем моря. Сезонное распределение осадков соответствует средиземноморскому типу с максимумом в холодное время года [13]. Следует учитывать, что в летний период почти вся территория НБС орошается дождеванием, за счет чего количество влаги, поступающей в почву, существенно выше, чем на ММ.
По рельефу территория НБС представляет эро-зионно-денудационно-оползневую наклонно-ступенчатую поверхность со средней крутизной 12°, а крутизна центральной обширной террасы Верхнего парка составляет 3—4°. Западная часть территории расположена в полосе глинистых сланцев с пологим, террасированным естественным путем рельефом. Восточная часть территории, включая заповедник, приурочена к нижней части клинообразного известнякового массива, являющегося южным отрогом Главной гряды крымских гор. Он сложен в основном обвально-оползневыми и про-лювиальными массандровскими отложениями, состоящими из глыб и блоков известняка, брекчий и рыхлых красноцветных щебенчатых глин. Рельеф территории заповедника формируется системой ступеней с крутыми переходами в нижней части и более плавными в верхней [13, 18].
В пределах НБС заложено и описано 15 почвенных разрезов под разной древесной растительностью (рис. 1, слева). Рядом с каждым разрезом закладывали прикопку и отбирали пробы подстилки и верхнего гумусового горизонта мощностью 10 см для количественного учета почвенной макрофауны методом ручной разборки проб, по Ги-лярову [2]. В пределах ММ заложили и описали четыре почвенных разреза с десятью прикопками для отбора проб на почвенную макрофауну (рис. 1, справа). Всего исследованы 19 почвенных разрезов (названия почв и растительности представлены в табл. 1) и обработаны 50 проб на почвенную макрофауну.
Рис. 1. Картосхемы с местами заложения почвенных разрезов и прикопок в НБС (слева, 1—15) и на ММ (справа,
1—4 и 1—10 соответственно)
Собранную макрофауну учитывали, фиксировали в 70%-м спирте и доставляли в лабораторию для дальнейшей обработки. Для почвенных беспозвоночных определяли такие показатели, как таксономический состав, численность, биомасса и доминантные комплексы (группы, чья численность составляла >5% от общей на пробном участке). Рассчитывали индексы разнообразия Шеннона и Бергера—Паркера [17], а также индекс фа-унистического сходства Жаккара с построением кластерной диаграммы [22] в программе PAST 3.20. Индекс Шеннона рассчитывали по формуле H =
s
= pi ln pi, где pi — встречаемость таксона i, вы-
i = 1
раженная в долях единицы. Индекс Бергера—Пар-
кера рассчитывали по формуле d =
N
макс
N
где
^макс — число особей самого обильного таксона, N — общее число особей на исследованном участке. Индекс процентного сходства по Ренконену рассчитывали по формуле Dr = min (piv pi2), где Pll и pi2 — процентная встречаемость всех видов на двух сравниваемых участках. Индекс Жаккара
c
вычисляли по формуле Kj = —--, где a — чис-
a+b - c
ло таксонов на первой пробной площадке, b — число таксонов на второй пробной площадке, с — число таксонов, общих для двух сравниваемых площадок. Количественные данные обрабатывали статистически с использованием возможностей программы MS Excel 2010.
Образцы отбирали из верхнего горизонта почвы с глубины 0—10 см для химических анализов, а также образцы ненарушенного строения методом цилиндра для определения плотности и влажности почвы весовым методом. В образцах определяли содержание органического углерода (разница между содержанием общего углерода и углерода карбонатов). Общий углерод измеряли на приборе TOC Analyser (приставка SSM-5000A и анализатор TOC фирмы SHIMADZU), углерод карбонатов — на кальциметре.
Результаты и их обсуждение
Вопрос о классификации почв НБС долгое время был дискуссионным. В ходе первых исследований [1] они были отнесены к буроземному типу, а впоследствии их стали классифицировать как коричневые [12], которые считались зональными для ЮБК. В соответствии с современными взглядами молодые насыпные почвы принято относить к стратоземам [10]; соответственно, в наших исследованиях большая часть почв на территории сада была определена как стратоземы темногуму-совые и светлогумусовые. Только небольшие площади на не затронутом антропогенной деятельностью крутом (макс. 25°) склоне балки заняты светлогумусовыми, а на выходе известняка — тем-ногумусовыми остаточно-карбонатными почвами (табл. 1).
Более половины стратоземов НБС имеют большую плотность (более 1,2 г/см2), а также скелет-
Таблица 1
Содержание органического углерода и плотность верхнего (0—10 см) слоя, растительность и почвы исследованных участков
Разрез Плотность, г • см-3 Сорг, % Растительность Почва
1 2 3 4 5
НБС-1 0,71 8,76 дуб пушистый, можжевельник высокий, м. колючий, кизил, фисташка туполистная, земляничник мелкоплодный, подрост кедра, иглица понтийская, подмаренник мягкий светлогумусовая среднесуглинистая на элювиально-делювиальных отложениях
НБС-2 1,2 7,58 жасмин, кедр гималайский, слива декоративная, плющ, иглица понтийская стратозем темногумусовый на погребенной почве урбостратифицированный насыщенный крайне мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-3 0,56 9,06 дзельква граболистная, иглица понтийская, плющ стратозем темногумусовый урбостратифици-рованный карбонатный среднескелетный
НБС-4 0,66 13,61 саркококка, гинкго, самшит, магнолия стратозем светлогумусовый урбостратифици-рованный мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-5 1,34 12,05 лавр благородный, спирея, кедр, иглица пон-тийская, плющ стратозем светлогумусовый урбостратифици-рованный крайне мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-6 1,38 9,24 платан восточный, липа широколистная, сплошной покров плюща с барвинком стратозем темногумусовый на погребенной почве мелкий карбонатный очень сильно скелетный
НБС-7 0,97 12,95 пробковый дуб, пихта, саркококка, подрост лавра благородного, плющ стратозем светлогумусовый урбостратифици-рованный крайне мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-8 0,77 13,05 кедр гималайский, сосна монтезумы, дуб пушистый, дуб каменный, иглица понтийская и падуб, разреженный покров плюща и барвинка стратозем светлогумусовый урбостратифици-рованный крайне мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-9 1,07 11,11 тис ягодный, сосны стратозем темногумусовый урбостратифици-рованный мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-10 1,56 7,36 дуб каменный, мальва, лавр благородный, барвинок стратозем темногумусовый урбостратифици-рованный крайне мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-11 1,3 9,91 сосна алеппская, кедр, плющ стратозем светлогумусовый урбостратифици-рованный мелкий карбонатный тяжелосуглинистый сильноскелетный
НБС-12 1,1 12,41 кедр, жасмин, подрост клена, плющ темногумусовая остаточно-карбонатная насыщенная мелкая тяжелосуглинистая на элювии известняков
НБС-13 0,91 6,59 кедр, ясень; почвопокровные культуры — плющ и барвинок стратозем светлогумусовый урбостратифици-рованный мелкий карбонатный тяжелосуглинистый мелкий среднескелетный
НБС-14 1,3 6,95 тис ягодный (100-летний), плющ, барвинок; на той же куртине — заросли бамбука стратозем светлогумусовый урбостратифици-рованный крайне мелкий карбонатный тяжелосуглинистый среднескелетный
НБС-15 0,76 12,39 тис ягодный, платан, магнолия, подрост ореха грецкого, плющ, барвинок стратозем темногумусовый урбостратифици-рованный среднемелкий карбонатный тяжелосуглинистый
ММ-1 1,09 4,89 дуб пушистый, граб восточный, можжевельник высокий, рябина, ясень, иглица понтийская, можжевельник колючий, володушка, ладанник крымский, плющ; травяной покров — типчак коричневая «красноцветная» типичная крайне мелкая среднекарбонатная глинистая на элювии известняков
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5
ММ-2 1,27 4,76 дуб пушистый, граб восточный, можжевельник высокий, можжевельник колючий, рябина, кизил, иглица понтийская, плющ; травяной покров — осока коричневая «красноцветная» глинистоиллю-виированая крайне мелкая глубококарбонатная поверхностно-оглеенная глинистая на элювии известняков
ММ-3 1,36 3,02 можжевельник высокий, пырей, кострец, типчак, иглица понтийская, дуб пушистый, граб восточный коричневая «красноцветная» маломощная щебнистая среднекарбонатная тяжелосуглинистая на элювии известняков
ММ-4 0,85 8,79 сосна крымская, граб восточный, дуб пушистый, осока коричневая маломощная щебнистая средне-карбонатная тяжелосуглинистая на элювии известняков
ность исходного материала, на котором формируются. Морфологические различия незначительны. Содержание органического углерода в верхнем горизонте высокое — >6%, в отдельных случаях достигает почти 13% (площадка под тисом ягодным, платаном и магнолией). Гумусовые горизонты стратоземов образовались на молодой поверхности, сформированной насыпным грунтом. Как правило, их мощность составляет 15—20 см. Их развитие зависит от растительности. На куртинах с преобладанием лиственных древесных пород (клен, платан, дуб и др.) образуется более мощная подстилка и темногумусовый или близкий к нему горизонт. Подстилка не дифференцирована на под-горизонты. Почвы слабо выщелочены от карбонатов: вскипание наблюдается либо в гумусовом горизонте, либо непосредственно под ним.
Почвы заповедника «Мыс Мартьяна» — глу-боковыветрелые глинистые «красноцветные» типа terra rossa, которые формируются в результате тысячелетнего накопления остаточных продуктов растворения известняка при определенном участии эолового материала [28]. Подобные почвы не отражаются адекватно в отечественной классификации: условно их можно отнести к коричневым «красноцветным» типичным и глинисто-иллюви-ированным [8, 9]. Почвенный покров заповедника достаточно мозаичный, поскольку на горных склонах продукты выветривания смываются неравномерно, в результате чего некоторые почвы формируются на мощном глинистом элювии, а между ними на смытых поверхностях наблюдаются маломощные щебнистые [8].
Гумусовый горизонт terra rossa суше, чем у почв НБС, имеет меньшую мощность и содержит меньше органического углерода. Почвы промыты от карбонатов на глубину >1 м. Подстилка тоньше, слабая, фрагментарная. То, что подстил-кообразование на ММ выражено хуже, чем в НБС обусловлено более ксерофитной растительностью из-за отсутствия дополнительного увлажнения за счет орошения.
Почвы НБС и ММ отличаются друг от друга по широкому спектру свойств. В новой Класси-
фикации почв России (2004) это отражено на высоком таксономическом уровне. В то же время, внутри каждой территории наблюдается существенная вариабельность таких важных для экосис-темных функций свойств почв, как плотность и содержание органического вещества. В НБС их разброс связан преимущественно с особенностями насыпного материала, а также с составом эдифи-каторов, которые влияют на почвы через корневые выделения и опад. Поскольку на каждой из куртин целенаправленно высаживались разные древесные породы, различие в свойствах почв должно наблюдаться по определению. На участке ММ они были менее обусловлены разнообразием древесного яруса, хотя пестрота растительного покрова отмечалась и здесь. В большей степени различия в свойствах почв связаны с пространственным распределением денудационных процессов, в результате которых местами наблюдаются или останцы глинистых красноцветных продуктов длительного выветривания известняков, или щебнистые продукты.
На обеих территориях мы обнаружили богатое сообщество крупных почвенных беспозвоночных животных, причем некоторые представители являются эндемичными для средиземноморской фауны и фауны ЮБК. Состав, численность и биомасса почвенной макрофауны НБС и ММ существенно различаются. Всего диагностировано 22 группы почвенной макрофауны, среди которых дождевые черви, многоножки, мокрицы, жесткокрылые, пауки, гастроподы и целый ряд других беспозвоночных (табл. 2). В целом обнаруженная фауна соответствует описанной ранее для ЮБК [3, 4, 16].
Основу населения (доминантный комплекс) обеих территорий составляют многоножки лито-бииды и геофилиды, а также улитки и пауки. В пределах НБС, кроме того, многочисленны дождевые черви, двупарноногие многоножки дипло-поды, представители ракообразных (мокрицы), личинки двукрылых — всего 22 таксономические группы. На территории ММ разнообразие групп снижается до 16. Здесь на момент отбора почвен-
Таблица 2
Состав, процентное соотношение, доминантные группы*, численность и биомасса почвенной макрофауны НБС и ММ
Состав макрофауны НБС ММ
Lumbricidae (Дождевые черви) 13,3 —
Enchytraeidae (Энхитреиды) 4,1 —
Lithobiidae (Литобииды) 10,6 22,9
Geophilidae (Геофилиды) 8,6 9,4
Diplopoda (Диплоподы) 6,1 2,1
Oniscoidea (Мокрицы) 15 2,1
Gastropoda (Улитки) 9,3 12,5
Aranei (Пауки) 12 17,8
Pseudoscorpionida (Псевдоскорпионы) 0,2 —
Embiodea (Эмбии) 1,3 13,5
Diplura (Двухвостки) 2,5 2,1
Hemiptera (Клопы) 1,1 —
Blattoidea (Тараканы) 0,5 2,1
Lepidoptera (Чешуекрылые) 0,5 —
Coleopterasp. (Жуки) 0,5 1
Carabidae (Жуки-жужелицы) 0,4 4,2
Staphilinidae (Жуки-стафилиниды) 0,7 1
Elateridae (Жуки-щелкуны) 1,1 —
Curculionidae (Жуки-долгоносики) 0,4 6,3
Scarabaeidae (Пластинчатоусые жуки) 2,1 1
Tenebrionidae (Жуки-чернотелки) 0,2 1
Diptera (Двукрылые) 9,5 1
Всего групп: 22 16
Численность, экз/м2 930 + 440 240 + 82
Биомасса, г/м2 24,8 ± 12,8 5,4 + 3,4
*Доминантные группы выделены полужирным шрифтом.
но-зоологических проб не обнаружены представители кольчатых червей, псевдоскорпионов, клопов, чешуекрылых, жуков-щелкунов. Вместе с тем в «красноцветных» почвах ММ весьма многочисленны эмбии — эндемики ЮБК.
Различия в наборе и соотношении групп объясняются, прежде всего, условиями местообитания: на обеих территориях это плотность почвы, количество органического углерода и проективное покрытие. Кроме того, территория НБС предназначена для культивирования, изучения и демонстрации растений и растительных сообществ. Здесь предусмотрено дождевание, что меняет микроклиматические условия, водный режим почв и благоприятствует развитию почвенной фауны. Почвы являются искусственно созданными (насыпными) и, как правило, более рыхлыми. В некоторые из них вносили органические удобрения, что также
способствовало увеличению численности и биомассы макрофауны.
Заповедная территория ММ в летний период, с максимальными температурными значениями и активным иссушением поверхности почвы, менее комфортна для почвенных беспозвоночных. Количественные учеты показали, что численность и биомасса макрофауны естественных почв здесь гораздо ниже, чем в НБС (табл.2). Численность макрофауны коричневых «красноцветных» почв не превышает в среднем 240 экз/м2, а биомасса — 5 г/м2, тогда как в НБС она достигает 930 экз/м2 и 25 г/м2 соответственно.
С помощью индекса Бергера—Паркера оценивается степень доминирования в сообществе той или иной группы. Чем он выше, тем больше численность какой-то одной из обнаруженных групп фауны. Как видно из табл. 3, данный индекс, рассчитанный для ММ, превышает таковой для НБС и равен 0,23, т.е. на обоих участках в сообществах доминировали литобииды. Вместе с тем значения индекса Шеннона—Винера для обеих территорий довольно близки.
Таблица 3
Индексы Шеннона—Винера и Бергера—Паркера для исследуемых объектов
Индекс НБС Мыс Мартьян
Шеннона—Винера 2,52 2,33
Бергера—Паркера 0,15 0,23
Индекс Ренконена отражает сходство в структуре популяций (в процентах). Матрица попарных индексов сходства (табл. 4) показывает, что подавляющее большинство участков имеет сходство <50%, указывающее на высокое ^-разнообразие как НБС, так и ММ, т.е. разнообразие местообитаний внутри каждой из территорий высоко. Для ряда участков НБС отмечается сходство с участками ММ. Это указывает на то, что структура сообществ на них близка, хотя биомасса и видовое богатство могут различаться.
Кластерный анализ, проведенный с использованием коэффициента сравнительного фаунисти-ческого сходства Жаккара, показал различие двух изучаемых территорий по набору представителей макрофауны (рис. 2). На диаграмме видно, что фауна крупных беспозвоночных животных в большинстве случаев разделяется на два больших кластера по принадлежности к территории (НБС и ММ). Сходство этих кластеров не превышает 25, сходство внутри них достигает 72%. Небольшая часть пробных участков (три в пределах НБС и два в пределах ММ) отличается от двух обозначенных кластеров (НБС и ММ). Отличие трех пробных площадей
Таблица 4
Матрица индексов процентного сходства по составу макрофауны между площадками, заложенными в ИБС и ММ
(сходство > 50% отмечено полужирным шрифтом)
НБС-1 НБС-2 НБС-3 НБС-4 НБС-5 НБС-6 НБС-7 НБС-8 НБС-9 НБС-10 НБС-11 НБС-12 НБС-13 НБС-14 НБС-15 ММ-1 ММ-2 мм-з ММ-4 ММ-5 ММ-6 ММ-7 ММ-8 ММ-9 мм-10
НБС-1 100 51,8 28,6 58,6 46,2 23,1 22,2 46,1 29,4 11,5 0 49,5 18,6 20,8 15,5 50,0 39,7 16,6 42,9 11,1 28,6 17,7 33,6 0 28,6
НБС-2 100 54,5 65,9 46,5 45,3 39,2 59,8 57,5 35,0 0 66,7 47,5 28,7 31,0 39,8 40,7 32,3 42,6 29,6 29,6 36,2 59,4 22,2 22,2
НБС-3 100 58,6 54,7 50,3 20,9 47,8 34,5 31,6 0 45,3 38,3 26,8 17,7 12,5 22,2 49,9 16,7 36,5 20,0 49,6 49,3 60,0 14,3
НБС-4 100 38,8 54,9 32,7 59,6 49,4 17,3 0 76,7 36,4 49,2 29,9 37,5 47,2 44,9 45,0 22,2 45,0 35,2 60,0 35,0 15,0
НБС-5 100 34,9 11,1 36,0 26,5 23,3 17,6 29,7 24,8 20,0 12,1 32,3 8,8 31,3 11,7 22,9 23,5 38,3 25,6 14,7 8,8
НБС-6 100 16,9 55,2 61,2 53,1 0 45,6 33,4 34,7 14,7 13,9 12,5 44,4 1,4 37,2 21,4 51,0 41,4 27,5 0
НБС-7 100 13,3 21,4 40,3 0 34,2 61,2 37,5 32,2 15,6 20,0 28,3 34,5 13,3 8,9 13,3 23,9 22,2 26,7
НБС-8 100 66,2 39,4 3,8 61,5 20,9 40,0 25,5 41,3 41,8 35,8 30,7 37,8 46,1 62,1 64,9 19,2 3,8
НБС-9 100 37,9 0 58,6 28,1 39,2 31,4 45,7 34,6 33,4 23,5 28,7 43,5 52,9 58,5 35,3 0
НБС-10 100 0 17,3 44,0 28,4 23,4 5,8 8,7 19,9 5,8 31,5 8,7 40,3 28,7 5,8 2,9
НБС-11 100 0 0 4,2 0 25,0 0 25,0 33,4 22,2 40,0 23,4 5,0 40,0 0
НБС-12 100 39,5 45,8 29,9 41,7 55,5 54,1 50,0 22,2 53,3 35,3 68,3 46,8 20,9
НБС-13 100 51,3 33,4 14,0 20,4 42,6 17,8 20,9 9,3 21,4 30,2 20,9 18,6
НБС-14 100 45,3 25,0 27,8 41,6 20,9 15,3 32,5 35,3 36,7 25,0 4,2
НБС-15 100 34,7 26,6 26,0 16,6 14,4 22,2 25,1 26,6 14,4 4,4
ММ-1 100 47,2 45,8 25,0 33,3 62,5 36,1 47,5 37,5 25,0
ММ-2 100 27,7 41,6 33,3 51,1 22,9 57,2 22,2 11,1
ММ-3 100 16,6 30,5 53,3 37,7 41,6 66,6 8,3
ММ-4 100 22,2 33,3 23,6 48,3 16,7 16,7
ММ-5 100 22,2 62,7 47,2 33,3 22,2
ММ-6 100 41,2 60,0 60,0 0
ММ-7 100 49,4 29,4 0
ММ-8 100 40,0 20,0
ММ-9 100 20,0
ММ-10 100
Рис. 2. Кластерная диаграмма на основе расчета коэффициента фаунистического сходства Жаккара
в ММ от семи остальных, очевидно, мало связано с типом почв, поскольку таковые и глубокоглинистые, и маломощные щебнистые попадают в один кластер. Скорее, зависимость наблюдается между древесным ярусом, содержанием органического вещества в верхнем горизонте, мощностью подстилки и составом макрофауны. Например, сильно отличающаяся от других пробная площадка ММ-4 была заложена под сосной крымской, которая не встречалась на других площадках, на почве с очень высоким содержанием органического углерода. Соответственно, близкая по составу макрофауны площадка НБС-11 была заложена под сосной алеппской и кедром гималайским на сильнокаменистых и щебнистых почвах, при этом содержание органического углерода максимально в выборке; данная территория не орошается. Отметим, что эта площадка также имела нулевое процентное сходство по макрофауне почти со всеми другими площадками (табл.4). Низкое процентное сходство отмечено и на площадке НБС-5.
Как было показано ранее, существуют заметные различия в почвенном населении НБС и ММ: в почвах ботанического сада биомасса и видовое богатство макрофауны намного выше, чем в природном заповеднике. Основное и самое простое объяснение этому — разная влагообеспеченность почв: на большей части территории НБС проводится орошение дождеванием. В то же время, анализ индексов процентного сходства сообществ показывает, что между некоторыми участками на обеих территориях оно превышает 50%, что указывает на принципиально схожую структуру сообществ макрофауны. Для растительных сообществ процентное сходство по Ренконену отражает соотношение доминантных групп в экосистемах, т.е. структуру
сообществ, а индекс Жаккара чувствителен к богатству видов, присутствию единичных экземпляров, в том числе видов-индикаторов [25]. Соответственно, кластерная диаграмма, составленная на основании коэффициента Жаккара (рис. 2), показала значительное различие между богатыми сообществами НБС на орошаемых почвах и бедными сообществами ММ, которые испытывают стресс от засухи.
Мы считаем, что высокое фаунистическое разнообразие почв НБС и ММ связано и с мозаич-ностью почвенного покрова их территорий. Для них характерно разнообразие почвенных свойств, которое в НБС связано с неоднородностью антропогенного конструирования почвогрунтов, а на ММ — с пространственной вариабельностью свойств почв, вызванной разными факторами, в первую очередь, развитием эрозионной сети. На обоих участках существенный вклад в неоднородность почвенного населения вносит состав древесной и кустарниковой растительности. Индексы процентного сходства показали значительные различия в составе макрофауны, что означает высокое разнообразие местообитаний, т.е. ^-разнообразие почвенной биоты, за счет чего увеличивается общее таксономическое богатство макрофауны.
Таким образом, вариабельность свойств почв оказывает значительное влияние на структурную организацию почвенной макрофауны ЮБК и вносит вклад в обеспечение такой важной экосистем-ной услуги, как поддержание биологического разнообразия.
Авторы выражают признательность сотрудникам, аспирантам и студентам кафедры географии почв факультета почвоведения МГУА.С. Сорокину, Ю.А. Голов-
левой, А.С. Медведевой, а также магистранту кафедры геохимии ландшафта и географии почв географического факультета МГУ В.И. Гавриловой за помощь в отборе и первичной обработке почвенно-зоологических проб.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антипов-Каратаев И.Н., Антонова М.А., Иллю-виев В.П. Почвы Никитского сада. Л., 1929.
2. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965.
3. Гиляров М.С. Очерк почвенной фауны основных почвенных зон Крыма // Почвоведение. 1949. № 10.
4.Гиляров М.С. Почвенная фауна terra rossa Южного Берега Крыма // Вестн. Моск. ун-та. 1947. № 2.
5. Добровольский В.В. Красноцветные образования Крыма и их палеогеографическое значение // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1968. № 1.
6. Добровольский Г.В., Бабьева И.П., Богатырев Л.Г. и др. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. М., 2003.
7. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы. М., 1986.
8. Драган Н.А. Структура почвенного покрова Ялтинского горно-лесного природного заповедника//Учен. зап. Таврич. нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. География. 2009. Т. 22 (61), №2.
9. Казимирова Р.Н. Почвы и парковые фитоцено-зы Южного берега Крыма. Киев, 2005.
10. Классификация и диагностика почв России. Смоленск, 2004.
11. Костин С.Ю., Сергеенко А.Л. Раритетная фауна заповедника «Мыс Мартьян» // Науч. зап. природ. заповед. «Мыс Мартьян». 2017. Вып. 8.
12. Кочкин М.А. Почвы Никитского ботанического сада и мероприятия по их рациональному использованию. Ялта, 1963.
13. Кочкин М.А., Казимирова Р.Н., Молчанов Е.Ф. Почвы заповедника «Мыс Мартьян» // Тр. ГНБС: Научные основы охраны и рационального использования природных богатств Крыма. 1976. Т. 70.
14. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сидор-чук Е.А. Становление биогеографии почв // Биогеография в Московском университете. 60 лет кафедре биогеографии. М., 2008.
15. Крюкова И.В. Никитский ботанический сад. История и Судьбы. Симферополь, 2011.
16. Маслов И.И., Багрикова Н.А., Крайнюк Е.С. и др. Материалы к кадастровой документации ООПТ
«Мыс Мартьян» // Науч. зап. природ. заповед. «Мыс Мартьян». 2016. № 7.
17. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.
18. Опанасенко Н.Е., Плугатарь Ю.В., Казимирова Р.Н., Евтушенко А.П. Почвы парков Никитского ботанического сада. Симферополь, 2018.
19. Потапов М.Б., Кузнецова Н.А. Методы исследования сообществ микроартропод: Пособ. для студ. и аспир. М., 2011.
20. Сергеенко А.Л. Аннотированный список новых видов клещей для фауны заповедника «Мыс Мартьян» // Научн. зап. природ. заповед. «Мыс Мартьян». 2016. Вып. 7.
21. Хайленко Е.В. Состояние изученности мала-кофауны природного заповедника «Мыс Мартьян» // Научн. зап. природ. заповед. «Мыс Мартьян». 2017. Вып. 9.
22. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. М.С. Гилярова. М., 1975.
23. Bardgett R.D., Putten W.H. van der. Belowgro-und biodiversity and ecosystem functioning// Nature. 2014. Vol.515, N7528.
24. Dominati E, Patterson M, MackayA. A framework for classifying and quantifying the natural capital and ecosystem services of soils // Ecol. Econom. 2010. Vol. 69, N 9.
25. Krasilnikov P.V. Mosaics of the soil cover and species diversity of aboveground vegetation in forest ecosystems of Eastern Fennoscandia // Euras. Soil Sci. 2001. Vol.34, Suppl.1.
26. Orgiazzi A., Bardgett R.D., Barrios E. et al. Global Soil Biodiversity Atlas. Luxembourg, 2016.
27. Pulleman M, Creamer R, Hamer U. et al. Soil biodiversity, biological indicators and soil ecosystem services — an overview of European approaches // Cur. Opin. Environ. Sustain. 2012. Vol. 4, N 5.
28. Vingiani S., Di Iorio E, Colombo C, Terribile F. Integrated study of Red Mediterranean soils from Southern Italy // Catena. 2018. Vol. 168.
Поступила в редакцию 24.07.2019 После доработки 30.08.2019 Принята к публикации 18.09.2019
COMMUNITIES OF SOIL INVERTERBRATES
OF THE PROTECTED AREAS ON THE SOUTHERN COAST OF CRIMEA
A.A. Rahleeva, N.V. Agadzhanova, I.A. Ilyichev, I.V. Kostenko, P.V. Krasilnikov
We conducted soil zoological studies on the Southern coast of Crimea in the Nikitsky botanical garden and in the natural reserve "Cape Martian". We found 22 taxonomic groups of large invertebrate soil animals, whose number was up to 1000 spec/m2, and biomass — up
to 25 g/m2, in the artificial stratozems of the garden and in the natural red-colored soils of the reserve. The territory of the Nikitsky garden is characterized by a greater biomass and taxo-nomic diversity of the soil macrofauna than Cape Martian, but the structure of the communities of the two territories have similarities. Higher biodiversity and biomass in the garden are explained by increased soil moisture due to sprinkling and the mosaic distribution of vegetation in the arboretum. Both territories are characterized by a large internal heterogeneity of the soil population, which is due to the variability of soil properties, which is determined by the differences in the artificial soils of the Nikitsky garden and the gulley erosion of the soils of Cape Martian. These factors, together with the diversity of vegetation cover, affect the heterogeneity of the macrofauna distribution and provide high biological P-diversity of the territory.
Key words: biodiversity, pedodiversity, terra rossa, technosols, Nikitski Botanical Garden.
Сведения об авторах
Рахлеева Анна Алексеевна, канд. биол. наук, доцент каф. географии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: a.rakhleeva@gmail.com. Агаджанова Нелли Владимировна, аспирант каф. географии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: nel.agadzhanova@soil.msu.ru. Ильичев Игорь Александрович, магистр каф. географии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: igor.ilichev.1996@ mail.ru. Костенко Игорь Владимирович, канд. с.-х. наук, вед. науч. сотр. Никитского ботанического сада — Национального научного центра РАН. E-mail: igorkostenko@ukr.net. Красильников Павел Владимирович, докт. биол. наук, профессор каф. географии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: krasilnikov@soil.msu.ru.
