CC BY
108
СООБЩЕСТВА КСИЛОБИОНТОВ, ИХ БИОИНДИКАЦИОННАЯ И
БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ
Н.Б. НЕВОЛИНА
В лесных экосистемах древесина представляет собой один из основных источников органического вещества, вовлекаемого в разнообразные цепи питания как растительными, так и животными организмами. Это единственный долговременно существующий концентрат органического вещества в лесах.
Из-за инертности клетчатки и лигнина - основных компонентов древесины - стволы крупных деревьев после отмирания захламляют лес, поэтому трудно переоценить экологическую роль комплексов грибов, бактерий и беспозвоночных животных, формирующихся в древесине на самых ранних эта-
46
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2006
пах разложения и превращающих древесину в элементарные соединения.
В процессе усыхания деревьев и постепенного разрушения их частей и тканей можно выделить несколько этапов.
Первому этапу предшествует гибель стоящего дерева или его вывал и слом. Сразу же на ослабленных и усыхающих деревьях и на ветровальных и сломленных деревьях поселяются ксилофильные насекомые. В большинстве случаев они ускоряют процесс усыхания, а в ряде случаев могут выступать даже как первопричина усыхания живых и в незначительной степени ослабленных и живых деревьев.
Совершенно очевидно, что после первого этапа разрушения древесины изменяются условия среды, и ранее благоприятные для существования определенного сообщества условия через некоторое время сменяются неблагоприятными. Тогда на смену первому сообществу стволовых насекомых приходит их другая видовая ассоциация. Такая смена ксилофильных сообществ вполне закономерна, стабильно воспроизводится как во времени, так и в пространстве, характеризуется определенностью видового состава и взаимосвязей, входящих в сообщество организмов, и обычно обозначается термином «сукцессия».
Закономерности развития и смены сукцессионных рядов и присущих им комплексов живых организмов рассматривались многими зарубежными и отечественными исследователями. Однако степень подробности изучения вопроса и районы исследования были иными.
Исследования жесткокрылых ксило-бионтов проводились на территории Московской области в Орехово-Зуевском, Дмитровском, Воскресенском, Солнечногорском, Волоколамском и Серебряно-Прудском районах в течение шести лет с 1997 по 2003 гг.
В фауне этого региона, по данным Н.Б. Никитского, насчитывается 73 семейства жуков [4], которые развиваются в древесине на разных стадиях ее разложения. Нами были обнаружены представители 43 семейств, включающие 193 рода и 355 видов жестко-
крылых ксилобионтов, из которых 10 видов являются новыми для Московской области. Подробно количество видов жесткокрылых в пределах 43 семейств указано в табл. 1.
Таблица 1
Таксономический состав, число родов и видов жесткокрылых ксилобионтов, выявленных в лесах Московской обл.
Число Общее число
Семейство родов в обнаруженных видов
семействе шт. %
Carabidae 4 7 2,0
Silphidae 1 1 0,3
Staphylinidae 16 33 9,4
Pselaphidae 2 6 1,8
HydrophШdae 2 2 0,6
Histeridae 6 11 3,2
Scarabaeidae 3 3 0,9
Lucanidae 3 4 1,2
Lycidae 5 5 1,4
Elateridae 7 17 4,8
Eucnemidae 4 5 1,4
Lissomidae 1 1 0,3
Buprestidae 8 20 5,7
Anobiidae 6 10 2,9
Ptinidae 1 2 0,6
Lymexylidae 1 2 0,6
Trogossitidae 3 3 0,9
Cleridae 2 3 0,9
Nitidulidae 6 24 6,8
Sphindidae 1 1 0,3
Monotomidae 1 11 3,2
Silvanidae 1 1 0,3
Laemophloeidae 1 1 0,3
Cryptophagidae 1 3 0,9
Cerylonidae 1 3 0,9
Corylophidae 1 2 0,6
Latridiidae 4 6 1,7
Colydiidae 2 2 0,6
Mycetophagidae 2 2 0,6
Melandryidae 6 6 2,3
Anaspidae 1 2 0,6
MordeШdae 2 2 0,6
Pythidae 1 1 0,3
Pyrochroidae 2 2 0,6
Boridae 1 1 0,3
Salpingidae 3 4 1,2
Aderidae 1 1 0,3
Tenebrionidae 7 14 4,0
Oedemeridae 1 2 0,6
Cerambycidae 40 62 17,0
Anthribidae 6 6 1,7
Curculionidae 6 15 3,7
Scolytidae 20 46 13,2
Итого 193 355 100
Анализируя таблицу, можно сказать, что каждое семейство представлено сравнительно небольшим числом видов, среди них наиболее представлены семейства Cerambyci-dae - 17 % и, Scolytidae - 13,2 %, вторая группа объединяет семейства Staphylinidae - 9,4 %, Nitidulidae - 6,8 % и Buprestidae - 5,7 %. Менее 1 % видов (1-3) включает 24 семейства, из которых наибольшее значение имеют ксило-бионты из семейств Pythidae, Pyrochroidae, Corylophidae и Scarabaeidae.
Впервые на территории Московской области были выявлены представители шести семейств. Это Epuraea melanocephala Marsh. (Nitidulidae - Блестянки), Rhizophagus brancsiki Rtt. (Monotomidae - Монотомиды), Notolaemus castaneus Er. (Laemophloeidae -Псевдоплоскотелки), и из семейства Ceram-bycidae - усачи - пять видов: Stenocorus me-ridianus L., Cortodera femorata F., Oedecnema gebleri Gglb., Stenopterus rufus L., Pogono-cherus hispidulus Pill.
С учетом используемых классификаций всех жесткокрылых ксилобионтов, связанных в своем развитии с корой или древесиной, мы сочли целесообразным разделить их на 6 основных экологических групп: 1) настоящие ксилофаги, способные переваривать клетчатку с помощью специфического набора ферментов; 2) ксило-мицетофаги,
питающиеся корой или древесиной уже пронизанной мицелием грибов и определенным образом этими грибами и разрушенной; 3) сапро-ксило-мицетофаги - питающиеся смесью подгнившей коры или древесины и пронизывающего ее мицелия грибов;
4) сапро-мицетофаги, питаются мицелием грибов в сильно разложившейся древесине;
5) энтомофаги - в основном облигатные и факультативные хищники и один паразит личинок РШтт/теш Ово/. (сем. АпоЪпйаг) - Рв1вео1оша /вптеа Раук. (сем. ЕЫр1рИог1^в), что является необычной формой существования для жесткокрылых;
6) кроме уже названных трофических групп, следует выделить группу насекомых со смешанным типом питания - это факультативные хищники и мицетофаги (питающиеся разными подкоровыми насекомыми и клещами, а также аско- и дейтеромицетами)
Изучалась фенология основных видов жесткокрылых ксилобионтов.
О времени лёта можно было судить по встречаемости жуков по месяцам в лесах Московской области (табл. 2).
Всего было рассмотрено 14 наиболее многовидовых семейств жесткокрылых кси-лобионтов, большая часть видов из которых относится к весенне-летней фенологической группе.
Таблица 2
Семейство Число видов Количество встречающихся видов жуков по месяцам
апрель май июнь июль август сентябрь
Lucanidae 4 1 2 2 1 1 1
Scarabaeidae 3 - 2 3 2 1 1
Elateridae 17 4 16 16 6 4 4
Eucnemidae 5 - 1 5 4 2 -
Buprestidae 20 - 9 20 12 4 -
Anobiidae 10 - 5 8 5 - -
Trogossitidae 3 - 2 4 3 - -
Melandryidae 6 - 2 4 3 1 -
Mordellidae 2 - 1 2 2 1 -
Tenebrionidae 14 1 6 9 4 1 1
Cerambycidae 62 1 18 54 53 14 3
Anthribidae 6 - 4 5 4 - -
Curculionidae 15 2 11 12 3 - -
Scolytidae 46 8 37 28 8 - -
Встречаемость представителей жуков ксилобионтов в лесах Московской области
Таблица 3
Количество видов жесткокрылых ксилобионтов разных трофических групп, развивающихся на хвойных породах и заселяющих древесину на разных стадиях ее
разложения
Наименование стадий разрушения древесины Ксилофаги Прочие трофические группы
первопоселенцы сопутствующие виды ксило-мицетофаги сапро-ксиломице-тофаги сапромице-тофаги энтомофаги
Сосна
Сколитидно-церамбицидная стадия разложения коры 24 11 - 1 - 19
Пирохроидная стадия разложения коры 2 - - 3 1 3
Лимексилонидная стадия разложения древесины 2 1 - - - 2
Церамбицидная стадия разложения древесины 12 24 4 - - 1
Луканидно-скарабеидная стадия разложения древесины 8 - 3 3 - 2
Ель
Сколитидно-церамбицидная стадия разложения коры 26 12 - - - 23
Пирохроидная стадия разложения коры 2 - - 1 1 1
Лимексилонидная стадия разложения древесины 2 1 - - - 2
Церамбицидная стадия разложения древесины 7 20 - - - 2
Луканидно-скарабеидная стадия разложения древесины 6 - - 6 - 1
Береза
Сколитидно-церамбицидная стадия разложения коры 7 4 - - - 10
Пирохроидная стадия разложения коры 3 - - 2 1 1
Лимексилонидная стадия разложения древесины 2 1 - - - 2
Церамбицидная стадия разложения древесины 4 5 - - - 1
Луканидно-скарабеидная стадия разложения древесины 16 - 7 9 4 2
Дуб
Сколитидно-церамбицидная стадия разложения коры 10 4 - - - 4
Пирохроидная стадия разложения коры 2 - - 3 2 2
Лимексилонидная стадия разложения древесины 2 1 - - - 2
Церамбицидная стадия разложения древесины 3 7 1 - - 1
Луканидно-скарабеидная стадия разложения древесины 8 - 3 7 2 1
Особое внимание было уделено изучению последовательности развития и смене комплексов насекомых ксилобионтов в коре и древесине основных лесообразующих пород: сосны, ели, березы и дуба - на разных стадиях их разложения на примере 187 видов жесткокрылых.
Состав и видовое разнообразие трофических групп насекомых-ксилобионтов на разных лесообразующих породах показаны в табл. 3.
Разными исследователями выделяется от 3 до 8 стадий [6]. Так, наиболее подробно изучавшим этот вопрос Б.М. Мамаевым выделено восемь стадий сукцессии, названных по наименованию преобладающих на этой
стадии представителей разных семейств: это 1 - сколитидная, 2 - церамбицидная и 3 - пи-рохроидная стадия разрушения коры, 4 - ли-мексилонидная, 5 - церамбицидная, 6 - лука-нидная, 7 - формицидная и 8 - лумбрицидная стадии разрушения древесины.
С поправкой на наблюдаемый в лесах Московской области процесс заселения деревьев указанных выше четырех древесных пород мы объединили сколитидную и це-рамбицидную стадии разрушения коры в одну сколитидно-церамбицидную стадию в связи с тем, что гнили наряду с рогачами заселяют и пластинчатоусые жуки, а часто индикаторами этой стадии разрушения древесины выступают именно они, луканидную
стадию мы назвали луканидно-скарабеидной стадией разрушения древесины, следует также отметить, что в изучаемом регионе формицидная стадия довольно часто выпадает или встречается наряду с церамбицид-ной или луканидной.
Наиболее подробно нам удалось описать комплексы жесткокрылых ксилобион-тов сколитидно-церамбицидной, пирохроид-ной стадии разрушения коры и церамбицид-ной и луканидно-скарабеидной стадии разрушения древесины.
Продолжительность развития сукцес-сионных стадий разложения древесины и развития насекомых-ксилобионтов на разных породах показаны в табл. 4.
Как видно из табл. 4, все стадии разрушения древесины перекрываются между собой.
Длительность прохождения каждой стадии в разных типах леса различна. Индикаторами церамбицидной стадии разрушения древесины лиственных пород являются Xylot-rechus rusticus L. и Saperda perforata Pall.
Очевидны большее разнообразие видов в малонарушенных лесах и более выраженное присутствие достаточно значимых и активных первопоселенцев, способных заселять живые деревья в местах ослабления и снижения устойчивости лесов [1]. К таким видам относятся, например, разные виды короедов, черные хвойные усачи, синяя сосновая златка и некоторые другие.
Для отдельных видов насекомых характерен широкий спектр состояния кормового субстрата, для других - достаточно узкие пределы условий обитания, например, обязательность ненарушенной коры или определенная влажность древесины, например, для всех видов сем. Lucanidae и многих представителей сем. Elateridae необходима определенная влажность древесины, в которой развиваются их личинки. Есть четкая приверженность многих видов ксилофагов к кормовым породам и к лесам, пострадавшим от разных негативных факторов - ветра, пожаров, дефолиации, нарушения санитарных правил и при рубках и пр., например, златка Chal-chophora mariana L. предпочитает заселять пни свежесрубленных сосен, а златка Oxyp-teris acuminata Deg. Развивается под корой хвойных деревьев, поврежденных пожаром.
С точки зрения хозяйственной значимости ксилофильные виды жесткокрылых целесообразно разделять на виды, способные и неспособные продолжать свою разрушительную деятельность в заготовленной неокоренной и даже окоренной древесине. Некоторые из них способны проходить длинную цепочку преобразования древесины от леса через лесосеки и склады до лесоперерабатывающего цеха и строений и сооружений из древесины. Другие давно адаптировались к человеку, освоили его жилища и деревянные сооружения и не нуждаются в обязательном развитии в лесах.
Таблица 4
Продолжительность развития сукцессионных стадий насекомых на разных породах
Сукцессионные стадии Начало и продолжительность развития сукцессионных стадий насекомых на разных породах (количество лет)
Сосна Ель Береза Дуб
Сколитидно-церамбицидная стадия разложения коры 1-2 1-2 1-3 1-3
Пирохроидная стадия разложения коры 2-4 2-3 3-4 2-4
Лимексилонидная стадия разложения древесины 1-2 1-2 1-2 1-2
Церамбицидная стадия разложения древесины 2-5 2-4 2-4 2-5
Луканидно-скарабеидная стадия разложения древесины от 4 лет от 4 лет от 3 лет от 4 лет
Формицидная стадия разрушения древесины Может присутствовать на всех стадиях разложения древесины
Лумбрицидная стадия разрушения древесины от 8 лет от 8 лет от 6лет от 8 лет
Познание закономерных смен комплексов ксилобионтов на сукцессионных стадиях разложения древесины позволяет, кроме уже сказанных выше выводов, диагностировать с большей или меньшей точностью годы образования повышенного отпада в насаждениях, что очень важно для оценки состояния и причин ослабления и усыхания лесов.
Библиографический список
1. Исаев, А.С. Черный пихтовый усач / А.С. Исаев, А.С. Рожков, В.В. Киселев. - Новосибирск.: Наука, 1988. - 211 с.
2. Катаев, О.А. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы) / О. А. Катаев, Е.Г. Мозолевская. - Л.: Изд-во ЛТА, 1981. - 86 с.
3. Кривошеина, Н.П. Основные группы разрушителей древесины и их энтомофаги в лесах Костромской области / Н.П. Кривошеина, А.В. Компанцев
// Животный мир южной тайги. - М.: Наука, 1984.
- С. 167-190.
4. Никитский, Н.Б. Жесткокрылые ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) / Н.Б. Никитский, И.Н. Осипов, М.В. Чемерис и др.
- М.: МГУ, 1996. - 196 с.
5. Мамаев, Б.М. Биология насекомых-разрушителей древесины / Б. М. Мамаев // Итоги науки и техники. Серия энтомология. - М.: Наука, 1977. - 214 с
6. Медведев, С.И. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Под-сем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae / С.И. Медведев. - Т. 10. - Вып. 4. - М.-Л.: Наука, 1960. - 397 с.
7. Плавильщиков, Н.Н. Жуки-дровосеки - вредители древесины / Н.Н. Плавильщиков. - М.: Государственное лесное техническое издательство, 1932. - 200 с.
8. Silfverberg H. Enumeratio Coleofororum Fennoscan-diae, Daniae et Baltiae. - Helsinki, 1992. - 945 s.
