СООБЩЕСТВА КЛАССА FESTUCO-PUCCINELLIETEA SOô EX VICHEREK 1973 НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРАЗИИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 59—75.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2005.

N 7. P. 59—75.

Сообщества класса Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 на территории Евразии

Communities of the class Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 on the territory of Eurasia

© В. Б. Голуб,1 Д. Н. Карпов,2 А. Н. Сорокин,1 Л. Ф. Николайчук1

V. B. Golub, D. N. Karpov, A. N. Sorokin, L. F. Nikolaychuk

1 Институт экологии Волжского бассейна РАН. 445003, Самарская область, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. E-mail: vbgolub2000@mail.ru

2 Стерлитамакский педагогический институт. 403103, Республика Башкортостан, г. Стерлитамак,

пр. Ленина, 49. E-mail: ksd@str.ru

Проведены обзор и ревизия высших синтаксонов кл. Festuco-Puccinellietea после вычленения из него сообществ, отнесенных к кл. Scorzonero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001. Дана характеристика 5 порядков и 14 союзов. Выявлено их географическое распространение. Показано, что диагностическими таксонами класса являются виды секции Seriphidium рода Artemisia, рода Limonium, секции Festuca рода Festuca, галофитные таксоны секций Xeratropis и Puccinellia рода Puccinellia, Poa bulbosa. Ареал рассмотренных сообществ кл. Festuco-Puccinellietea находится в границах Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области Древнего Средиземья. Установлено, что значительные пробелы в изученности сообществ класса существуют на территории Украины, в Краснодарском и Ставропольском краях, бассейне Дона, Волжско-Донском междуречье и в Северном Казахстане.

Ключевые слова: система Браун-Бланке, галофитные сообщества, солонцовые почвы, номенклатура, синтаксономия, Festuco-Puccinellietea.

Key words: Braun-Blanquet approach, halophyticplant communities, solonetz soils, nomenclature, syntaxonomy, Festuco-Puccinellietea.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Flora Europaea, 1964—1993.

Введение

До выделения из кл. Festuco-PuccineШetea So6 ех Vicherek 1973 группы сообществ, которые были отнесены к кл. Scorzonero—Juncetea gerardii Golub etal. 2001, первый класс объединял галофитные сообщества в очень широком диапазоне увлажнения: от мезогигрофитных, постоянно находящихся под влиянием грунтовых вод, до степных ксеро-фитных сообществ. Соответственно и почвы под такими сообществами значительно различались. Если фитоценозам, которые были включены в кл. Scorzonero—Juncetea gerardii, свойственны почвы с повышенной концентрацией солей в верхних горизонтах, то сообщества, оставшиеся в кл. Festuco-PuccineШetea, преимущественно приурочены к солонцам. На различие условий местообитаний и флористического состава сообществ экото-пов с поверхностным засолением почв и солонцов

обращал внимание такой авторитет в области изучения галофитной растительности, как G. Wen-delberger (1964, 1977). Целесообразность выделения из кл. Festuco-PuccineШetea группы синтаксонов, объединенных в кл. Scorzonero—Juncetea gerardii, подтверждается признанием последнего фитоценологами (Borhidi, 2003; Карнатовская, Деревянко, 2004).

Обзору сообществ синтаксонов кл. Scorzonero— Juncetea gerardii Golub et а1. 2001 на территории Евразии, кроме статьи, где он был впервые описан, было посвящено несколько дополнительных публикаций ^о1иЬ et а1., 2003 а, Ь; Голуб и др., 2004). Эти работы позволили дать достаточно полную флористическую, экологическую и географическую характеристику как высших, так и низших синтак-сонов этого класса.

Цель настоящей статьи — обзор и ревизия высших синтаксонов кл. Festuco-PuccineШetea после вычленения из него сообществ, отнесенных к кл. Scorzonero—Juncetea gerardii.

Материалы и методы

Первым этапом обзора и ревизии высших синтаксонов кл. Festuco-Puccinellietea являлось создание базы данных низших синтаксонов (ассоциаций, субассоциаций, вариантов), которые разные авторы относили к этому классу, за исключением сообществ пор. Scorzonero—Juncetalia gerardii Vicherek 1973, которые вошли в кл. Scorzonero—Juncetea ge-rardii.

В качестве программного носителя базы данных использовали TURBO(VEG) (Hennekens, 1996 b; Hennekens, Schaminée, 2001). Первоначально эта база данных содержала 316 низших синтаксонов (ассоциаций, субассоциаций, вариантов, безранговых сообществ), предназначенных для анализа. Затем этот массив синтаксонов обрабатывали программой TWINSPAN (Hill, 1979), встроенной в пакет программ MEGATAB (Hennekens, 1996 a). Обработка вышеназванной программой совокупности синтаксонов позволила выявить ряд групп, которые во многих случаях можно было интерпретировать как союзы или подсоюзы. Далее проводили эколого-флористический анализ этих групп. В результате этого анализа часть групп и отдельные синтаксоны были исключены из дальнейшего рассмотрения, так как, по нашему мнению, они относились к сообществам других классов.

Приведем несколько примеров такой выбраковки.

1. Были исключены из рассматриваемой совокупности фитоценоны, легко интерпретируемые как союзы Glycyrrhizion echinatae Golub et Saveljeva in Golub 1995 и Glycyrrhizion glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, которые были отнесены к кл. Festuco-Puccinellietea группой западноевропейских авторов (Rodwell et al., 2002). Эти сообщества встречаются на высоких местоположениях в поймах Дона и Волги, но еще подверженных значительному воздействию аллювиальной деятельности рек, что нетипично для сообществ кл. Festuco-Puccinellietea.

2. По другой причине исключена группа син-таксонов, соответствующая союзу Halimiono—Ape-rion maritimae Umanets et I. Solomakha 1998. Это группа сообществ с очень бедным флористическим составом при доминировании Halimione verrucifera, что характерно для сообществ кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex de Bolos y Vayreda 1950.

3. Удалена из выборки асс. Bassietum sedoidis Ubrizsy 1948 corr. Soó 1964, которую A. Borhidi (2003) поместил в кл. Festuco-Puccinellietea. В про-тологе этой ассоциации указано, что она была описана в посевах риса и на обочинах рисовых чеков (Ubrizsy, 1948). Флористический состав ее также свидетельствует, что это сегетальное и рудераль-ное сообщество. Поэтому мы считаем, что ее нельзя относить к рассматриваемому классу.

Другие случаи удаления отдельных сообществ и их групп будут рассмотрены ниже в процессе ревизии высших синтаксонов кл. Festuco-Puccinellie-tea. В результате таких выбраковок осталось

15 групп, которые мы сочли возможным отнести к кл. Festuco-Puccinellietea. Эти группы включали 851 описание и 111 низших синтаксонов.

Для создания базы сообществ мы использовали как синоптические, так и характеризующие таблицы с конкретными описаниями. За небольшим исключением, авторы указывали количество описаний, вошедших в синоптические таблицы. К таким исключениям относятся две работы R. Soo (1933, 1947), в которых число описаний для 9 синтаксонов не приведено. Условно для этих случаев число описаний было принято для каждого синтак-сона равным 7. Количество описаний, служивших для характеристики синтаксона, использовали затем для расчета средневзвешенного значения встречаемости каждого вида, которая в табл. 1 представлена в баллах константности. В этой таблице для баллов константности III—V в виде показателя степени дается значение медианы в ранжированном ряду обилия в совокупности описаний данного син-таксона. Если это значение равно 0, то эта цифра не приводится. При текстовой характеристике союзов и подсоюзов в число доминатов (Dm) включены виды, у которых этот показатель равен 1 или превышает этот балл. В отдельной табл. 2 собраны ссылки на источники, служившие для создания синоптической табл. 1. Флористическое богатство сообществ оценивалось средним числом видов на площадке геоботанического описания.

При ревизии названий синтаксонов мы указываем отвергаемые названия с соответствующими разъяснениями и ссылками на статьи (art.) «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (ICPN — Weber et al., 2000). Соответствие описаний ассоциаций и субассоциаций правилам ICPN не выверяли и не корректировали, кроме тех случаев, когда ассоциации являлись номенклатурными типами союзов. Когда же эти низшие син-таксоны были выделены с нарушением правил ICPN (и поэтому были невалидными), по согласованию с их авторами вносились соответствующие поправки. Выбор лектотипов для двух синтаксо-нов сделан нами впервые.

Обобщая данные, охватывающие большие территории, в качестве диагностических таксонов (Dt), удобно было пользоваться видами в широком их понимании, а также надвидовыми таксонами (секциями, родами). Этот подход уже применялся ранее по предложению одного из авторов данной статьи (Голуб, 1993; Golub, 1994; Голуб и др., 2001; Golub et al., 2001), что было одобрено несколькими зарубежными фитоценологами (Babalonas et al., 1995; Sykora et al., 2003). Приводя в качестве диагностических таксонов класса секции и роды, мы одновременно указываем и диагностические виды (дифференциальные и характерные), которые эти надвидовые таксоны включают. Применение же термина «диагностический вид» допускается ICPN (см. примечание и пример № 3 к art. 8 ICPN). Там, где это было уместно, мы использовали одни и те же диагностические таксоны для дифференциации разных синтаксонов. В табл.1 диагностические таксоны приводятся не ниже видового уровня.

Названия сосудистых видов растений мы давали, опираясь, в первую очередь, на «Flora Europaea» (1964—1993). Если в этом издании вид отсутствовал, пользовались сводкой S. K. Cherepanov (1995). Несколько однолетних таксонов рода Suaeda

(S. confusa, S. maritima subsp. pannonica, S. maritima subsp. salsa, S. prostrata, S. corniculata) пришлось объединить в одну группу — Suaeda sp. Это было сделано на основании примеров многочисленных ошибок определения первых четырех таксонов в работах западноевропейских геоботаников, приведенных в статье H. Freitag с соавт. (1996). В последнее десятилетие H. Freitag (монограф рода Suaeda) побывал в ряде стран бывшего СССР, включая и Россию. В устных беседах с авторами данной статьи он высказал мнение, что на территории бывшего СССР перечисленный ряд таксонов рода Suaeda определялся геоботаниками также с большим числом ошибок. Кроме того, степень изученности рода Suaeda в России, особенно в ее восточных районах, еще довольно низкая, подтверждением чего служит недавнее описание нового вида на Алтае (Lomonosova, Freitag, 2003).

Мы не включали в число диагностических таксонов низшие растения (мхи, лишайники, водоросли), которые фиксируются не всеми геоботаниками в их геоботанических описаниях.

Характеризуемые порядки, союзы и подсоюзы, имеют в основном хорошо очерченные диагностические блоки таксонов. Однако дать экологическую интерпретацию флористического различия между синтаксонами во многих случаях было затруднительно. Это связано с недостаточным объемом экологических показателей, которые приводятся в геоботанических работах и которые действительно трудно «снять» в природной обстановке. К тому же, для сравнения эти показатели обязаны иметь стандартный регламентированный набор и должны быть получены геоботаниками одними и теми же методами, что в практике фито-социологических исследований не имеет места. Количество экологических факторов, определяющих структуру растительных сообществ, велико, и они взаимодействуют. Выявить хотя бы ведущие комплексные экологические оси подчас очень непросто. Гораздо лучше и проще высшие синтак-соны дифференцируются географическим размещением их сообществ, что вполне объяснимо. Географическое положение фитоценологи указывают во всех работах и всегда понимают однозначно. Следует также заметить, что пространственный градиент является комплексным, в нем находят отражение многие экологические факторы среды (температура, увлажнение, солнечная радиация и др.). C трудностями экологической интерпретации высших синтаксонов, вероятно, сталкиваются и другие геоботаники, пытающиеся обобщать материалы для больших территорий. Так, в недавно подготовленном авторитетными синтаксономиста-ми мира обзоре растительных сообществ Европы на уровне от союза до класса экологическая характеристика единиц растительности сводится только к одному предложению (Rodwell et al., 2002). И в очень многих случаях в этом обзоре различие между синтаксонами связывается только с их географическим размещением. То же самое можно увидеть при обзоре и ревизии синтаксонов сообществ кл. Tlaspietea rotundifolii на территории Европы (Valachovic et al., 1997).

Необходимо также обратить внимание на тот факт, что солонцовые почвы, характерные для всего класса, приурочены лишь к определенным эко-топам и имеют очень специфические физико-хими-

ческие свойства, резко ограничивающие альфа-разнообразие фитоценозов. Относительно узкий эдафический диапазон, в котором существуют сообщества кл. Festuco-Puccinellietea, возможно, приводит к тому, что наиболее длинной осью, вдоль которой происходит наибольшее варьирование состава сообществ класса, является комплексная ось географического положения.

Синтаксономия во многом является предметом договоренности между геоботаниками. Поэтому при ревизии высших синтаксонов мы в максимальной степени стремились сохранить уже сложившуюся систему, особенно для территорий стран Западной и Центральной Европы, избегая ситуации, подобной «синтаксономической революции» (Мир-кин, Наумова, 1998 : 204).

Результаты

(Обзор и ревизия высших синтаксонов)

Кл. Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 :

79

Отвергаемые названия: Puccinellio-Salicornietea Topa 1939 : 33 (необходима типификация), Festuco-Puccinellietea Soó 1968 : 389 (art. 2b), Festuco-Li-monietea Karpov et Mirkin 1985 : 6—8 (art. 8, syntax.

syn.).

Dt: таксоны секции Puccinellia (P. distans s. l.), чаще — секции Xeratropis (Krecz.) Bor (P. tenuissima, P. festuciformis) рода Puccinellia, широколистные таксоны секции Limonium (L. gmelinii, L. meyeri, L. sareptanum, L. tomentellum) рода Limonium, таксоны секции Seriphidium Bess. рода Artemisia (A. ler-chiana, A. nitrosa, A. pauciflora, A. santonicum, A. schrenkiana, A. taurica), узколистные таксоны секции Festuca (F. beckeri, F. pseudodalmatica, F.pseudovina, F. valesiaca) рода Festuca, Poa bulbosa. Хотя, как было сказано выше, мы не включаем в список диагностических таксонов низшие растения, тем не менее, отметим, что на поверхности почвы нередко встречаются водоросли из рода Nostoc Vaucher ex Born. et Flah.

Следует подчеркнуть, что относительно высокое флористическое сходство высших синтаксонов кл. Festuco-Puccinellietea, приведенных в табл. 1, определяется, прежде всего, надвидовыми таксонами.

Мы определяем сообщества кл. Festuco-Pucci-nellietea как внутриконтинентальные интразональ-ные фитоценозы Евразии на солонцовых почвах. Чаще всего они приурочены к равнинным пониженным элементам макрорельефа, к надпойменным террасам рек и озер. Весной эти экотопы могут затапливаться водой на короткий срок. Но большую часть вегетационного периода почва сухая. Поскольку солонцы в своем генезисе очень тесно связаны с солончаковыми почвами и часто с ними соседствуют (нередко образуют устойчивые комплексы с ними), то существуют переходные фитоценозы между кл. Festuco-Puccinellietea и классами, объединяющими сообщества на солончаковой почве (это прежде всего кл. Scorzonero—Junce-tea gerardii). Кроме того, при содовом типе засоления солончаков условия существования для растений на них сходны с таковыми на солонцах,

Таблица 1

Синоптическая таблица высших синтаксонов кл. Festuco-Puccinellietea

Synoptic table of the higher syntaxa of cl. Festuco-Puccinellietea

Подсоюз/союз 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Порядок P P A-FA-FF-L F-L F-L F-L F-L Ap Ap P-CP-CP-CP-C

Число описаний 120 113 95 7 30 43 26 20 250 34 24 15 30 29 15

Dt кл. Festuco-Puccinellietea

Puccinellia sect. Puccinellia и sect. Xeratropis (Krecz.) Bor IV V I IV I V IV I IV IV III

(в том числе: P. distans, P. tenuissima, P. festuciformis)

Limonium sect. Limonium I II II V V V V V V III II III I I

(в том числе: L. gmelinii (incl. L. meyeri), L.tomentellum,

L. sareptanum)

Artemisia sect. Seriphidium Bess. I II IV I V IV V V V V V V III I

(в том числе: A. santonicum, A. nitrosa, A. schrenkiana,

A. lerchiana, A. pauciflora, A. taurica)

Festuca sect. Festuca I II V IV III IV V III IV I IV I

(в том числе: F. pseudovina, F. valesiaca, F. pseudodal-

matica, F. beckeri) V2

Poa bulbosa I I II I II III I I V1 V1 I IV1

Dt пор. Puccinellietalia и союза Puccinellion limosae

Puccinellia distans IV3 V4 I I I

Camphorosma annua III1 II I I

Chamomilla recutita (dt синтаксона 14) III2 II I I I V+

Dt пор. Artemisia—Festucetalia pseudovinae V4 IV2 III2

Festuca pseudovina (dt синтаксонов 2 и 5) I II I

Scorzonera cana (dt синтаксонов 2 и 14) I II IV1 II I IV+

Ranunculus pedatus I II II I I

Dt подсоюза Plantaginenion tenuiflorae

Plantago tenuiflora III1 I I

Pholiurus pannonicus II I I

Dt подсоюза Puccinellienion limosae и союза Festucion pseudovinae

Aster tripolium I IV1 III+ I

Cerastium dubium I II II I I

Taraxacum bessarabicum (dt синтаксонов 7 и 13) I II II I II I I II

Artemisia santonicum (dt синтаксона 12) I II IV3 I IV/1 V2 I IV1 I

Dt союза Festucion pseudovinae

Inula britannica II I I I I

Bupleurum tenuissimum I I II I I

Gypsophila muralis I I II I I I

Trifolium angulatum I II I I

Lotus tenuis I II

Dt союза Peucedano officinalis—Asterion sedifolii

Aster sedifolius (dt синтаксона 5) I V3 IV+ I I

Peucedanum officinale I V3

Achillea collina I II

Odontites verna I I II

Carex praecox II I I

Serratula tinctoria II

Alopecurus pratensis I II

Veronica spicata (dt синтаксона 7) II I II I

Phragmites australis I I II I I I I

Aster linosyris I I II I I

Artemisia pontica I II I I I I

Dt пор. Festuco valesiacae—Limonietalia gmelinii

Puccinellia tenuissima III3 V3 III

Koeleria macrantha I III II I II I I I I

Elymus repens (dt синтаксона 13) I I I II IV+ III1 I I III1

Artemisia austriaca II IV+ II II I

Festuca valesiaca I I III+ V2 III III1 I I

Halimione verrucifera (dt синтаксона 12) I II II II I I II I

Dt союза Artemision nitrosae

Artemisia nitrosa V2

Leymus paboanus II I

Artemisia rupestris II I

Dt союза Diantho guttatis—Milion vernalis

Milium vernale V1

Elymus uralensis IV1 I I

Продолжение таблицы 1

Подсоюз/союз

3 4 5 6 7

II . IV+ I

. IV+ I

I I . III+

. III+

. III+

I . III

I I III

. II I

I I . II

. II

. II

. II

. II

. II

. II

. II

10 11 12 13 14 15

Plantago lanceolata (dt синтаксонов 3 и 13) Crepis tectorum (dt синтаксона 14) Bromus hordeaceus Dianthus guttatus

Festuca pseudodalmatica (dt синтаксона 13) Trifolium arvense

Bassiaprostrata (dt синтаксонов 9—11, 15)

Rumex acetosella

Cruciata pedemontana

Stipa capillata

Potentilla neglecta

Cerastium semidecandrum

Carduus uncinatus

Arabidopsis toxophylla

Galium tenuissimum

Vicia lathyroides (dt синтаксона 13)

Dt союза Limonion tomentelli Limonium tomentellum Lepidium ruderale (dt синтаксонов 10 и 14) Polygonum aviculare (dt синтаксона 1) Achillea millefolium Psammophiliella muralis Lotus corniculatus Cichorium intybus Potentilla argentea Plantago media Trifolium repens Allium paniculatum Achillea nobilis Peucedanum ruthenicum

Dt союза Psathyrostachyo-Limonion Artemisia schrenkiana Leymus karelinii Psathyrostachys junceus Cenolophium denudatum Saussurea salsa Seseli hippomarathrum Carex stenophylla Iris spuria

Pedicularis dasystachys Achnatherum splendens Plantago maxima

Dt союза Festuco valesiacae—Limonion gmelinii

Artemisia lerchiana Festuca beckeri

II II II

II . I II I I

IV

I

I II

V1 IV+ III+ III+ III+ II II II II II II II II

II I

II

I I

V2

IV2

IV1

III

III

II

II

II

II

II

II

I

IV2 IV+ I

II . .

Dt пор. Artemisietaliapauciflorae и союза Artemision pauciflorae—Camphorosmion monspeliacae

Artemisia pauciflora .......

Bassia sedoides .... I . I

Lepidium pefoliatum . . I . . I .

Atriplex cana .......

Dt союза Artemision pauciflorae Eremopyrum triticeum I

Salsola brachiata .......I

Descurainia sophia Anabasis salsa Suaeda physophora Ceratocarpus arenarius

Ceratocephala testiculata .......I

C. falcata Lappula marginata Alyssum turkestanicum Limonium sareptanum

Dt пор. Puccinellio festuciformis—Camphorosmetalia monspeliacae

I V1 V3

I V+ II

V+ II

I II II

V+

IV+

IV+

I III+

III+

I III I

II

II

II

II

II

Camphorosma monspeliaca (dt синтаксонов 8, 10 и 11) Puccinellia festuciformis Petrosimonia brachiata

I

I

II I II IV+ IV1 IV2 V3 IV1

I

IV2 III1

IV1

I

III+

I

I

II

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

Продолжение таблицы 1

Подсоюз/союз 123456789 10 11 12 13 14 15

Scorzonera laciniata . I . . . I . . I . . I IV1 II

Bromus japonicus ......I .... I II III

Dt союза Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis и союза Camphorosmo—Agropyrion desertorum

Salsola soda . I

Atriplex prostrata I I

Dt союза Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis

II I I

Limonium gmelinii (incl. L. meyeri) (dt синтаксона 2) I II

Lepidium cartilagineum I I

Cerastium pumilum Petrosimonia oppositifolia

Dt союза Camphorosmo—Agropyrion desertorum Agropyron desertorum Cardaria draba (dt синтаксона 6) Malabaila graveolens Melilotus neapolitana Artemisia taurica

Erophila verna I . I

Petrosimonia triandra III

Taraxacum erythrospermum . I I

Ventenata dubia Bromus squarrosus Eremopyrum orientale Polygonum salsugineum Cerastium brachypetalum Holosteum umbellatum Linum austriacum Serratula erucifolia Valeriana tuberosa

Dt союза Plantagi coronopodo— Camphorosmion monspeliacae Plantago coronopus Hordeum marinum Trifolium nigrescens

Cynodon dactylon (dt синтаксона 3) . I

Trifolium retusum (dt синтаксона 13) II

Trigonella monspeliaca Trifolium echinatum T. resupinatum Medicago rigidula Veronica arvensis Crepis setosa

Dt союза Atraphaxi-Capparion Atraphaxis replicata Capparis spinosa Agropyron cristatum Elymus elongatus Glaucium flavum Poa sterilis Elymus nodosus Seseli dichotomum Zygophyllum fabago Прочие виды

Plantago maritima I III+ III+ I

Atriplex tatarica . I

Achillea setacea . . II

Trifolium campestre . . II

Leymus ramosus

Suaeda sp. III

Tanacetum achilleifolium

V2 V+ V1

II

V2 IV1 I II

I I

II I

II II

III I

II

II I I

II II

III1

II II II

IV1 . II .

I I

III I II

II

III+ II

V1

V+

IV+

III

III

III

III

II

II

II

II

II

IV1 V1 III III II II II II II

IV1

Примечание. Подсоюз/союз: 1 — Plantaginenion tenuiflorae, 2 — Puccinellienion limosae, 3 — Festucion pseudovinae, 4 — Peucedano officinalis—Asterion sedifolii, 5 — Artemision nitrosae, 6 — Diantho guttati—Milion vernalis, 7 — Limonion tomentelli, 8 — Psathyrostachyo-Limonion, 9 — Festuco valesiacae—Limonion gmelinii, 10 — Artemision pauciflorae, 11 — Artemisiopauciflorae—Camphorosmion monspeliacae, 12 — Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis, 13 — Camphorosmo—Agropyrion desertorum, 14 — Plantagini coronopodo—Camphorosmion monspeliacae, 15 — Atraphaxi-Capparion.

Порядок: P — Puccinellietalia, A-F — Artemisio—Festucetalia pseudovinae, F-L — Festuco valesiacae—Limonietalia gmelinii, Ap — Artemisietalia pauciflorae, P-C — Puccinellio festuciformis—Camphorosmetalia monspeliacae.

Виды, константность которых ни для одного из синтаксонов не превышает балла I, в таблице не приводятся.

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

Таблица 2

Источники данных, использованные для составления синоптической таблицы (табл. 1)

The sources of the data used in construction of the synoptic table (table 1)

Синтаксон

Источник Таблица или страница в источнике Число описаний

2 3 4

Coлoмaxa, Шeляг- Taб. 7 5

Cocorao, 1984

Vicherek, 1973 Taб. 9 5

Taм жe Taб. 13 10

» » Taб. 13 10

» » Taб. 13 10

» » Taб. 13 10

Kne rvi ж Bo a, Taб. 1 3

1990

Taм жe Taб. 1 5

Soó, 1933 C. 19 (7)**

Soó, 1947 C. 50 6

Taм жe C. 18 (7)

Klika, Vlach, 1937 Taб. 2 11

Wendelberger, Taб. 7 5

1950

Taм жe Taб. 8 6

Slavni ж 1948 C. 33 20

Topa, 1939 Taб. 1 3

Taм жe Taб. 3 5

Wenzl, 1934 Taб. VII 5

Vicherek, 1973 Taб. 9 10

Taм жe Taб. 14 8

» » Taб. 14 10

Soó, 1933 C. 20 (7)

Taм жe C. 19 (7)

Borhidi, 1996 C. 55 1

Wendelberger, Taб. 8 7

1950

Taм жe Taб. 8 4

» » Taб. 8 2

Slavni ж 1948 C. 17 20

Taм жe C. 18 24

Vicherek, 1973 Taб. 15 20

Soó, 1933 C. 16 (7)

Taм жe C. 16 (7)

Soó, 1947 C. 46 (7)

Taм жe C. 50 20

» » C. 52 (7)

Klika, Vlach, 1937 Taб. 3 10

Wendelberger, Taб. 14 5

1950

Taм жe Taб. 13 6

» » Taб. 13 6

Soó, 1947 C. 57 (7)

К^люк , 1993 Taб. 6 10

Taм жe Taб. 7 10

» » Taб. 8 10

Умaнeць, Taб. 5 3

Coлoмaxa, 1998

Taм жe Taб. 5 3

» » Taб. 5 4

1

Plantaginenion tenuiflorae (1)* Camphorosmo—Puccinellietum distantis

Camphorosmetum ovatae puccinellietosum limosae Puccinellietum limosae typicum Puccinellietum limosae artemisietosum salinae Puccinellietum limosae juncetosum gerardii Puccinellietum limosae hordeetosum histricis Puccinellietum limosae plantagietosum schwarzenbergiani

Puccinellietum limosae camphoro.smeto.sum

Puccinellietum limosae

Artemisieto—Petrosimonietum triandrae

Puccinellietum limosae

Puccinellietum limosae

Hordeetum hystricis

Camphorosmetum annuae subass. von Limonium gmelinii Staticeto—Artemisietum monogynae

Puccinellienion limosae (2) Lepidietum crassifolii Camphorosmetum pilosae Camphorosmetum ovatae

Camphorosmetum ovatae puccinellietosum limosae Pholiurus pannonicus—Plantago tenuiflora myosuretosum Pholiurus pannonicus—Plantago tenuiflora puccinellietosum

limosa Camphorosmetum ovatae

Puccinellietum limosae plantaginosum tenuiflorae Matricaria—Plantaginetum tenuiflorae Camphorosmetum annuae subass. Matricaria bayeri

Camphorosmetum annuae subass. Lepidium cartilagineum Camphorosmetum annuae subass. Suaeda maritima Pholiurus—Plantago tenuiflora Camphorosmetum annuae

Festucion pseudovinae (3) Statice gmelini—Artemisia monogyna subass. von Festuca

pseudovina Festuca pseudovina achilleosum Festuca pseudovina artemisiosum Artemisieto—Festucetum pseudovinae Artemisietum santonici Achileeto—Festucetum pseudovinae Festuca pseudovina—Centaurea pannonica Festuca pseudovina—Centaurea pannonica

Staticeto—Artemisietum monogynae subass. Puccinellia limosa Staticeto—Artemisietum monogynae subass. Festuca pseudovina var. Aster pannonicus

Peucedano officinalis—asterion sedifolii (4) Peucedano—Asteretum punctati

Artemision nitrosae (5) Artemisio nitrosae—Puccinellietum tenuissimae Festuco pseudovinae— Artemisietum nitrosae Artemisio nitrosae—Leymetum paboani

Dlantho guttati—milion vernalis (6) Diantho guttati—Milietum vernale var. Lepidium perfoliatum

Diantho guttati—Milietum vernale var. Elytrigia repens Festuco—Calamagrostetum epigeios

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4

Cardario—Stipetum capillatae Уманець, Таб. 5 5

Соломаха, 1998

Halimiono—Aperetum maritimae var. Bromus squarrosus Там же Таб. 5 4

Carduo uncinati—Koelerietum cristatae var. Plantago » » Таб. 6 3

lanceolata

Carduo uncinati—Koelerietum cristatae var. Elytrigia repens » » Таб. 6 9

Limonio—Festucetum valesiacae var. Poa bulbosa » » Таб. 6 5

Limonio—Festucetum valesiacae var. Elytrigia pseudocaesia » » Таб. 6 7

Limonion tomentelli (7)

Limonio tomentelli—Festucetum valesiacae typicum Агафонов, Голуб, 1990 Таб. 6 10

Limonio tomentelli—Festucetum valesiacae trifolietosum Там же Таб. 6 6

repentis

Limonio tomentelli—Artemisietum santonicae » » Таб. 9 10

Psathyrostachyo-Limonion (8)

Psathyrostachyo junceae—Puccinellietum tenuissimae Миркин и др., 1991 Таб. 8 5

Carici stenophyllae—Achnateretum splendentis Там же Таб. 8 5

Cenolophio denudati—Plantaginetum salinae » » Таб. 8 10

Festuco valesiacae—Limonion gmelinii (9)

Leymo ramosi—Artemisietum austriacae Карпов и др., 2003 Таб. 3 8

Festuco beckeri—Artemisietum lerchianae Там же Таб. 4 6

Festuco valesiacae—Artemisietum austriacae » » Таб. 4 10

Puccinellietum tenuissimae artemisietosum lerchianae » » Таб. 6 4

Festuco pratensis—Artemisietum lerchianae var. typica » » Таб. 7 10

Festuco pratensis—Artemisietum lerchianae var. Artemisia » » Таб. 7 10

austriaca

Plantagini salsae—Limonietum gmelinii typicum Карпов, 1985 Таб.3 10

Plantagini salsae—Limonietum gmelinii festucetosum Там же Таб. 4 10

valesiacae var. Festuca valesiaca

Plantagini salsae—Limonietum gmelinii festucetosum » » Таб. 4 10

valesiacae var. Poa angustifolia

Artemisio lerchianae—Leymetum ramosi festucetosum beckeri » » Таб. 5 10

Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissimae typicum var. » » Таб. 2 10

Festuca beckeri

Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissimae typicum var. Poa » » Таб. 2 10

angustifolia

Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissimae typicum var. » » Таб. 1 10

typica

Puccinellietum tenuissimae typicum var. typica Карпов, Миркин, 1985 Таб. 1 10

Puccinellietum tenuissimae plantaginetosum salsae Там же Таб. 2 9

Puccinellietum tenuissimae agropyretosum desertori » » Таб. 2 10

Limonio suffruticosi—Camphorosmetum monspeliacae » » Таб. 3 10

Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissimae typicum var. » » Таб. 4 10

typica

Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissimae typicum var. » » Таб. 4 10

Koeleria sclerophylla

Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissimae halimionetosum » » Таб. 5 10

verruciferae var. Limonium macrorhizon

Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissimae halimionetosum » » Таб. 5 10

verruciferae var. Juncus gerardii

Artemisio lerchianae—Leymetum ramosi » » Таб. 6 10

Limonio gmelinii—Caraganetum fruticosae » » Таб. 7 10

Limonio gmelinii—Festucetum valesiacae typicum Карпов и др., 2004 Таб. 2 5

Limonio gmelinii—Festucetum valesiacae agropyretosum Там же Таб. 2 5

fragilis

Limonio gmelinii—Festucetum valesiacae artemisietosum » » Таб. 2 5

pauciflorae

Festuco valesiacae—Galatelletum tataricae » » Таб. 4 4

Festuco pseudovinae—Artemisietum santonicae » » Таб. 5 5

Plantagini salsae—Puccinellietum tenuissimae typicum Д. Н. Карпов, Н. А. Т рицына, 4

неопубликованные данные***

Plantagini salsae—Puccinellietum tenuissimae hordeetosum То же*** 5

bogdani

Artemision pauciflorae (10)

Artemisio pauciflorae—Camphorosmetum monspeliaca Гребенюк и др., 2000 Таб 1 6

Tanaceto—Kochietum prostratae Там же Таб 2 8

Suaedetum physophorae typicum » » Таб 3 7

Suaedetum physophorae atriplicetosum canae » » Таб 3 13

Продолжение таблицы 1

1

Artemisio pauciflorae—Camphorosmion monspeliacae (11)

Poa bulbosae—Artemisietum pauciflorae typicum Poa bulbosae—Artemisietum pauciflorae suaedetosum corniculatae

Poa bulbosae—Artemisietum pauciflorae limonietosum gmelinii Poa bulbosae—Artemisietum pauciflorae kochietosum prostratae

Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis (12) Petrosimonio brachiatae—Artemisietum santonicae

atriplicetosum Petrosimonio brachiatae—Artemisietum santonicae

puccinellietosum Lepidietum crassifoliae petrosimonietosum oppositifolii

Camphorosmo—a gropyrion desertorum (13) Artemisio tauricae—Valerianetum tuberosae halimionetosum

Карпов и др., 2003 Там же

Корженевский, Клюкин, 1990 Там же

Korzhenevsky, Klyukin, 1991

Korzhenevsky, Klyukin, 1991 Там же

Thero—Eremopyretum typicum

Thero—Eremopyretum feruletosum » »

Meliloti—Elytrigietum repensii typicum » »

Meliloti—Elytrigietum repensii alopecuretosum » »

Meliloti—Elytrigietum repensii serratuletosum » »

Plantagini coronopodo—Camphorosmion monspeliacae (14) Hordeo—Trifolietum parviflori typicum Micevski,

Hordeo—Trifolietum parviflori staticetosum Там же

camphorosmetum monspeliacae

Atraphaxi-Capparion (15) Atraphaxi—Capparietum typicum

1965

Atraphaxi—Capparietum zygophylletosum Atraphaxi—Capparietum elytrigietosum nodosii

Корженевский, Клюкин, 1988 Там же

Таб. 2 Таб. 2

Таб. 2 Таб. 2

Таб. 2

Таб. 2

Таб. 1

Таб. 3

Таб. 4 Таб. 4 Таб. 5 Таб. 5 Таб. 5

Таб. 4 Таб. 4 Таб. 5

С. 14

С. 15 С. 15

5 5 5 5 5

7 5

17

Примечание. * — в скобках указан номер данного синтаксона в табл. 1. ** — в четвертом столбце числами в скобках указано условное количество описаний. *** — характеристику сообществ субассоциаций Plantagini salsae— РисстеШеШт tenuissimae иуримт и Р. s.—Р. и hordeetosum bogdani планируется опубликовать в готовящейся к изданию книге «Галофитная растительность Южного Урала».

что также может сглаживать различия между сообществами на солонцах и солончаковых почвах. Но в целом (в типичных случаях) различия во флоре сообществ на солонцовых и солончаковых почвах достаточно хорошо выражены.

Экотопы сообществ кл. Festuco-Puccinellietea обычно используют под выпас скота, чем и объясняется довольно высокая представленность в их флористическом составе пастбищных и рудераль-ных растений.

Номенклатурный тип (lectotypus) класса — порядок Artemisio—Festucetaliapseudovinae Soó ex Vicherek 1973.

Считаем необходимым разъяснить по каким причинам мы отвергаем название кл. Puccinellio-Salicornietea Topa 1939, являющееся более ранним по времени публикации. Характеризуя внутрикон-тинентальные сообщества Румынии, Молдавии и Украины, в том числе и сообщества на солонцах, Е. Тора (1939) в протологе подчинил этому классу 3 порядка: Juncetalia Br.-Bl. 1930, Halostachyetalia Topa 1939 и Salicornietalia Br.-Bl. 1930.

В публикациях J. Braun-Blanquet за 1930 г. нет описаний порядков Juncetalia и Salicornietalia. Можно предположить, что в работе Е. Topa в данном случае имеются опечатки, что он подразумевал статью J. Braun-Blanquet за 1931 г. Последняя представлена в библиографии в работе Е. Тора, и в ней действительно дается краткая характеристика порядков Juncetalia и Salicornietalia, но по статье 8

ICPN их нельзя признать законными. Поэтому вольно или невольно Е. Тора установил два новых порядка, описание которых не противоречит ICPN. Что касается порядка Halostachyetalia Topa 1939, то он невалиден, так как выделен с нарушением статей 3f и 8 ICPN. «Опираясь» на два порядка, кл. Puccinellio-Salicornietea Topa 1939 тем не менее оказывается валидным. Однако синтаксономический диапазон сообществ, которые Е. Тора включил в порядки Juncetalia и Salicornietalia, соответствует сразу нескольким классам (Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973, Scorzonero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Thero-Salicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberd. 1958 и Crypsietea aculeatae Vicherek 1973), установленным позднее. Теперь задача состоит в типификации названия кл. Puccinellio-Salicornietea, после чего это название станет приоритетным по отношению к одному из выше перечисленных. Однако авторы настоящей статьи решение этой задачи здесь на себя не берут.

Порядок Puccinellietalia Soó 1947 : 15

Сообщества с преобладанием видов рода Puc-cinellia понто-паннонского региона.

Dt: Camphorosma annua, Chamomilla recutita, Puccinellia distans (преимущественно P. distans subsp. limosa).

Характерной особенностью флористического состава сообществ пор. Puccinellietalia является отсутствие или небольшая представленность видов секций Festuca и Limonium соответствующих родов, а также секции Seriphidium рода Artemisia.

5

5

5

5

5

»

»

Номенклатурный тип (lectotypus) порядка — союз Puccinellion limosae Soó 1933.

Союз Puccinellion limosae Soó 1933 : 19—20

Отвергаемые названия: Puccinellion distantis Soó 1933 : 10 (art. 10a), Puccinellion Klika et Vlach 1937 : 410—411 (syntax. syn.), Puccinellion limosae Wendel-berger 1943 : 131—132 (syntax. syn.), Puccinellion limosae Soó 1933 em. Varga et V. Sipos ex Borhidi 2003 : 195 (art. 47).

Dt союза = Dt порядка.

Очень бедные видами сообщества (5—7 видов), распространенные в степной зоне от Австрии до правобережья Днепра на Украине (см. рисунок).

Номенклатурный тип (holotypus) союза — ассоциация Puccinellietum limosae Rapaics et Magyar ex Soó 1933 : 19—20.

Подсоюз Plantaginenion tenuiflorae Golub, Karpov suball. nov. hoc loco

Отвергаемое название: Thero-Camphorosmion Vicherek 1973 : 66—67 (art. 3b)

Dt: Pholiurus pannonicus, Plantago tenuiflora, Polygonum aviculare.

Бедные видами сообщества (5—6 видов), формирующиеся при значительном влиянии выпаса скота в странах Западной и Центральной Европы (в Австрии, Венгрии, Словакии, Румынии).

Для флористического состава сообществ характерно сочетание высокой встречаемости однолетников и многолетника Puccinellia distans subsp. limosa. В фитоценотическом пространстве эти фито-ценозы близки к сообществам с преобладанием однолетних суккулентов, объединенным в союз Camphorosmo—Suaedion corniculatae Freitag et al. 2001 (кл. Thero-Salicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberd. 1958).

Номенклатурный тип подсоюза — ассоциация Puccinellio limosae—Camphorosmetum annuae (Vi-cherek 1973) Golub, Karpov stat. nov. hoc loco (см. приложение).

Dm: Camphorosma annua, Chamomilla recutita, Plantago tenuiflora, Puccinellia distans subsp. limosa.

Подсоюз Puccinellienion limosae Golub, Kar-pov suball. nov. hoc loco

Отвергаемое название: Puccinellienion limosae Varga et V. Sipos ex Borhidi 2003 : 196 (art. 5).

Dt: (все дифференциальные виды) Artemisia san-tonicum, Aster tripolium (A. tripolium subsp. panno-nicum), Cerastium dubium, Festuca pseudovina, Limo-nium gmelinii (incl. L. meyeri), Scorzonera cana, Taraxacum bessarabicum.

Сообщества подсоюза Puccinellienion limosae встречаются на экотопах с менее выраженными антропогенными нарушениями и менее токсичным составом почвенного раствора в сравнении с сообществами предыдущего подсоюза. Поэтому они немного богаче по флористическому составу (6— 7 видов).

Номенклатурный тип подсоюза (holotypus) — ассоциация Puccinellietum limosae Rapaics et Magyar ex Soó 1933 : 19—20.

Dm: Aster tripolium, Puccinellia distans (преимущественно P. distans subsp. limosa).

Обычно в состав пор. Puccinellietalia включают союз Puccinellion peisonis Wendelberger 1943 corr. Soó 1957, сообщества которого встречаются на содовых солончаках в Австрии и Венгрии (Mucina, 1993;

Borhidi, 1996). Но именно четкая приуроченность сообществ этого союза к солончаковым почвам, а не к солонцам (Wendelberger, 1950), а также более высокое увлажнение почвы в сравнении с экотопа-ми других сообществ пор. Puccinellietalia заставляют нас считать, что этот союз целесообразно отнести к кл. Scorzonero—Juncetea gerardii.

Порядок Artemisio—Festucetalia pseudovinae

Soó ex Vicherek 1973 : 114

Отвергаемое название: Artemisio—Festucetalia pseudovinae Soó 1968 : 389 (art. 2b).

Dt: Festuca pseudovina, Scorzonera cana, Ranunculus pedatus. Весьма характерно выпадение из флористического состава видов рода Puccinellia.

Ксерофитные злаковые и злаково-разнотравные сообщества понто-паннонского региона. Возникновение этих сообществ связывают как с естественными причинами, так и с антропогенными воздействиями: дренаж, создание дамб, выпас скота, вырубка лесов (Wendelberger, 1964; Vicherek, 1973; Molnár, Borhidi, 2003). Сообщества порядка отличаются самым высоким флористическим богатством среди фитоценозов кл. Festuco-Puccinellietea (15—20 видов).

Номенклатурный тип порядка (holotypus) — союз Festucion pseudovinae Soó 1933.

Союз Festucion pseudovinae Soó 1933 : 10, 15—18

Dt: Artemisia santonicum, Aster tripolium (A. tripolium subsp. pannonicum), Bupleurum tenuissimum, Cerastium dubium, Cynodon dactylon, Gypsophila muralis, Inula britannica, Lotus tenuis, Plantago lanceo-lata, Scorzonera cana, Taraxacum bessarabicum, Trifolium angulatum.

Сообщества с доминированием Festuca pseudovina в странах Западной и Центральной Европы (в Австрии, Словакии, Венгрии).

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Festucetum pseudovinae Soó 1933: 10, 15—17.

Dm: Artemisia santonicum, Festuca pseudovina, Scorzonera cana.

Союз Peucedano officinalis—Asterion sedifolii Borhidi 1996 : 56—57

Dt: Achillea collina, Alopecuruspratensis, Artemisia pontica, Aster linosyris, A. sedifolius, Carex praecox, Limonium gmelinii, Odontites verna, Peucedanum officinale, Phragmites australis, Serratula tinctoria, Veronica spicata.

Лугово-степные сообщества Венгрии с большим участием высокого разнотравья преимущественно из семейств Apiaceae и Asteraceae.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Peucedano—Asteretum punctati Soó 1947 : 57—58.

Dm: Aster sedifolius, Festuca pseudovina, Limonium gmelinii, Peucedanum officinale.

Порядок Festuco valesiacae—Limonietalia gmelinii Mirkin in Golub et V. Solomakha 1988 : 90

Отвергаемое название: Diantho guttati—Milie-talia vernalis Umanets et I. Solomakha 1998 : 116 (syntax. syn.).

Dt: Artemisia austriaca, Elymus repens, Festuca valesiaca, Halimione verrucifera, Koeleria macrantha, Puccinellia tenuissima.

Сообщества степной зоны, формирующиеся в резко континентальных условиях, распространенные от Украины на западе — до южной Сибири на востоке. Можно считать их «центральным» порядком класса. Для диагностической флористической комбинации порядка наиболее характерно сочетание видов секции Seriphidium рода Artemisia, степных узколистных видов секции Festuca рода Festuca и широколистных видов секции Limonium рода Limonium.

Номенклатурный тип порядка (holotypus) — союз Festuco valesiacae—Limonion gmelinii Mirkin ex Golub et V. Solomakha 1988.

Союз Artemision nitrosae Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998 : б8

Отвергаемое название: Artemision nitrosae Korolyuk 1993 (art. 1).

Dt: Artemisia nitrosa, A. rupestris, Aster sedifolius (A. sedifolius subsp. dracunculoides), Festuca pseu-dovina, Leymus paboanus.

Сообщества степной и лесостепной зон юга Западной Сибири, насчитывающие в своем составе 9—11 видов.

Нельзя не отметить некоторое (пока неподдающееся объяснению) флористическое сходство фи-тоценозов этого синтаксона с сообществами союза Peucedano officinalis—Asterion sedifolii, описанными в нескольких тысячах километров западнее, на территории Венгрии. В сообществах обоих союзов с высокой константностью встречаются Aster sedi-folius, Festuca pseudovina, Limonium gmelinii.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Festucopseudovinae—Artemisietum nitrosae Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998 : б8.

Dm: Artemisia nitrosa, Festuca pseudovina, Pucci-nellia tenuissima.

Союз Diantho guttati—Milion vernalis Umanets et I. Solomakha 1998 : 11б

Отвергаемые названия: Halimiono—Aperetum maritimae Umanets et I. Solomakha 1998 : 120—121 (syntax. syn.), Kochio—Artemision austriacae Umanets et I. Solomakha 1998 : 121 (syntax. syn.).

Dt: Arabidopsis toxophylla, Bassia prostrata, Bro-mus hordeaceus, Cardaria draba, Carduus uncinatus, Cerastium semidecandrum, Crepis tectorum, Cruciata pedemontana, Dianthus guttatus, Elymus uralensis, Festuca pseudodalmatica, Galium tenuissimum, Milium vernale, Plantago lanceolata, Potentilla neglecta, Rumex acetosella, Stipa capillata, Trifolium arvense, Vicia lathyroides.

Флористически богатые сообщества (15—1б видов) сухих степей Украины в районе устья р. Днепр.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Diantho guttati—Milietum vernalis Umanets et I. Solomakha 1998 : 11б—117.

Dm: Artemisia santonicum, Elymus uralensis, Limo-nium gmelinii, Milium vernale.

Союз Limonion tomentelli Agafonov et Golub in Golub 1994 : 3б

Dt: Achillea millefolium, A. nobilis, Allium pani-culatum, Cichorium intybus, Lepidium ruderale, Lotus corniculatus, Limonium tomentellum, Peucedanum ru-thenicum, Plantago media, Polygonum aviculare, Potentilla argentea, Psammophiliella muralis, Trifolium repens, Veronica spicata.

Сообщества неглубоких (15—50 см) засоленных западин на водоразделах центрально-черноземных областей России; встречаются в основном на повышенных частях южных склонов депрессий. На площадках описаний сообществ отмечается 13—15 видов.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Limonio tomentelli—Festucetum valesiacae Agafonov et Golub in Golub 1994 : 53.

Dm: Artemisia santonicum, Elymus repens, Festuca valesiaca, Limonium tomentellum.

Союз Psathyrostachyo-Limonion Saitov ex Golub et al. 2001 : 72

Dt: Achnatherum splendens, Artemisia schrenkiana, Camphorosma monspeliaca, Carex stenophylla, Ceno-lophium denudatum, Iris spuria (I. spuria subsp. ha-lophila), Leymus karelinii, Pedicularis dasystachys, Plantago maxima, Psathyrostachys junceus, Saussurea salsa, Seseli hippomarathrum (S. hippomarathrum subsp. hebecarpum).

Степные сообщества в долине Среднего Иртыша. По флористическому богатству близки сообществам предыдущего союза.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Psathyrostachyo junceae—Puccinellietum tenuissimae Saitov ex Golub et al. 2001 : 74.

Dm: Artemisia schrenkiana, Leymus karelinii, Limo-nium gmelinii, Psathyrostachys junceus, Puccinellia tenuissima.

Союз Festuco valesiacae—Limonion gmelinii

Mirkin ex Golub et V. Solomakha 1988 : 90

Dt: Artemisia lerchiana, Bassia prostrata, Festuca beckeri.

Флористически бедные сообщества (6—8 видов) южного Урала и северного Казахстана.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Limonio gmelinii—Puccinellietum tenuissi-mae Karpov et Mirkin 1985 : 9—10.

Dm: Artemisia lerchiana, Festuca valesiaca, Limo-nium gmelinii.

Порядок Artemisietalia pauciflorae Golub, Karpov ord. nov. hoc loco

Сообщества Волго-Уральского региона в полупустынной зоне.

Dt: Artemisia pauciflora, Atriplex cana, Bassia prostrata, B. sedoides, Camphorosma monspeliaca, Lepidium perfoliatum.

Номенклатурный тип порядка (holotypus) — союз Artemisio pauciflorae—Camphorosmion mons-peliacae Karpov 2001.

Союз Artemisio pauciflorae—Camphorosmion monspeliacae Karpov 2001 : 110

Отвергаемое название: Poo bulbosae—Artemision pauciflorae Karpov et al. 2003 : 31 (art. 3о, 8, syntax. syn.).

Dt союза = Dt порядка.

Флористически бедные сообщества Оренбургской обл. России, насчитывающие в своем составе 5—6 видов.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Puccinellio tenuissimae—Artemisietum pau-ciflorae Karpov 2001 : 110.

Dm: Artemisia pauciflora, Poa bulbosa.

Союз Artemision pauciflorae Grebenyuk, Golub, Yuritsyna all. nov. hoc loco

Отвергаемое название: Artemision pauciflorae Grebenyuk et al. 2000 : 16 (art. 8).

Dt: Alyssum turkestanicum, Anabasis salsa, Cera-tocarpus arenarius, Ceratocephala testiculata, C.falcata, Descurainia sophia, Eremopyrum triticeum, Lappula marginata, Lepidium ruderale, Limonium sareptanum, Salsola brachiata, Suaeda physophora.

Относительно богатые сообщества (13—14 видов), являющиеся составляющими многочленных растительных комплексов северо-западной и центральной частей Волго-Уральского междуречья, а также правобережья р. Волги.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Tanaceto—Kochietum prostratae Grebenyuk, Golub et Yuritsyna ass. nov. hoc loco.

Dm: Artemisia pauciflora, Poa bulbosa.

Порядок Puccinellio festuciformis—Camphoros-metalia monspeliacae Golub, Karpov ord. nov. hoc loco

Dt: Bromus japonicus, Camphorosma monspeliaca, Petrosimonia brachiata, Puccinellia festuciformis, Scor-zonera laciniata.

Сообщества Балканского и Крымского полуостровов.

Номенклатурный тип порядка (holotypus) — союз Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis Golub, Karpov all. nov. hoc loco.

Союз Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis Golub, Karpov all. nov. hoc loco

Dt: Artemisia santonicum, Atriplex prostrata, Ceras-tium pumilum, Halimione verrucifera, Lepidium carti-lagineum, Limonium gmelinii (incl. L. meyeri), Petrosimonia oppositifolia, Salsola soda.

Пионерные растительные сообщества склонов грязевых вулканов Крыма, содержащие 8—9 видов растений.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Petrosimonio brachiatae—Artemisietum santonici Korzhenevsky et Klyukin ass. nov. hoc loco ^м. приложение).

Dm: Artemisia santonicum, Camphorosma mons-peliaca, Limonium gmelinii, Petrosimonia brachiata, Puccinellia festuciformis, виды рода Suaeda.

Фитоценозы, отнесенные в данный новый союз, V. V. Korzhenevsky и A. A. Klyukin (1991) включали в союз Thero-Camphorosmion Vicherek 1973, объединяющий пионерные сообщества с доминированием однолетних суккулентов. С этим решением нельзя согласиться хотя бы потому, что в растительных сообществах, описанных на склонах грязевых вулканов Крыма, доминируют по большей части многолетние растения.

Союз Camphorosmo—Agropyrion desertorum

Korzhenevsky et Klyukin all. nov. hoc loco

Отвергаемое название: Camphorosmo—Agropyrion desertorum Korzhenevsky et Klyukin 1991 : 143 (art. 3o).

Dt: Agropyron desertorum, Artemisia taurica, Bro-mus squarrosus, Cardaria draba, Cerastium brachy-petalum, Festuca pseudodalmatica, Elymus repens, Ere-mopyrum orientale, Erophila verna, Holosteum umbella-tum, Linum austriacum, Malabaila graveolens, Melilotus neapolitana, Petrosimonia triandra, Polygonum salsu-

gineum, Salsola soda, Serratula erucifolia, Taraxacum bessarabicum, T. erythrospermum, Trifolium retusum, Valeriana tuberose, Ventenata dubia, Vicia lathyroides.

Сообщества продвинутых стадий сукцессий на склонах старых грязевулканических образований возрастом свыше 40—50 лет ^орженевский, Юлю-кин, 2004).

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Eremopyro orientalis—Camphorosmetum monspeliacae Korzhenevsky et Ktyukin ass. nov. hoc loco (см. приложение).

Dm: Agropyron desertorum, Camphorosma monspe-liaca, Cardaria draba, Elymus repens, Festuca pseudo-dalmatica, Poa bulbosa, Puccinellia festuciformis, Salsola soda, Scorzonera laciniata.

Союз Plantagini coronopodo—Camphorosmion monspeliacae Golub, Karpov all. nov. hoc loco

Dt: Chamomilla recutita, Crepis tectorum, C. setosa, Cynodon dactylon, Hordeum marinum, Lepidium ruderale, Medicago rigidula, Plantago coronopus, Scorzonera cana, Trifolium nigrescens, T. retusum, T. echinatum, T. resupinatum, Trigonella monspeliaca, Veronica ar-vensis.

Сообщества Балканского полуострова.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Hordeo—Trifolietum parviflorum Micevski 1965 : 73—75, 87—88.

Dm: Camphorosma monspeliaca, Poa bulbosa.

Ассоциации союза Plantagini coronopodo—Cam-phorosmion monspeliacae включались ранее в союз Puccinellion convolutae Micevski 1965. Проведенный нами анализ показал, что K. Micevski в этот союз объединял весьма разнородные по флористическому составу сообщества, приуроченные к различным экологическим условиям. В частности, в этот союз входили сообщества как на почвах с поверхностным засолением, так и на солонцах с промытым от водорастворимых солей поверхностным горизонтом почвы. Такой же широкой трактовке союза Puccinellion convolutae придерживались и греческие геоботаники (Babalonas, Pastergiadou, 1990). По нашему мнению, часть луговоподобных сообществ союза Puc-cinellion convolutae на экотопах с засоленными с поверхности почвами следует отнести к кл. Scor-zonero—Juncetea gerardii.

Союз Atraphaxi-Capparion Korzhenevsky 1992 :

12

Dt: Agropyron cristatum, Atraphaxis replicata, Bassia prostrata, Capparis spinosa, Elymus elongatus, E. no-dosus, Glaucium flavum, Poa sterilis, Seseli dichotomum, Zygophyllum fabago.

Весьма разреженные сообщества бедлендов ^ы-ма подвержены интенсивной эрозии. Общее проективное покрытие не превышает 15 %, число видов — 10—12 ^орженевский, ^юкин, 1989). В сообществах союза выпадают диагностические таксоны кл. Festuco-Puccinellietea, поэтому включение его в рамки этого класса можно считать предварительным.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — ассоциация Atraphaxi—Capparietum Korzhenevsky et Klyukin 1988.

Dm: Atraphaxis replicata, Camphorosma monspeliaca, Capparis spinosa.

Асс. Atraphaxi-Capparietum и союзу Atraphaxi-Capparion мы подчиняем только три субассоциации из четырех, выделенных В. В. ^рженевским и А. А. ^ю^ным: A.-C. typicum, A.-C. zygophylle-

tosum Korzhenevsky et Klyukin 1988, A.-C. elytri-gietosum nodosae Korzhenevsky et Klyukin 1988. Четвертую субасс. A.-C. nitrarietosum Korzhenevsky et Klyukin 1998 мы не включаем в данный союз, так как по флористическому составу она значительно отличается от трех вышеназванных субассоциаций. Ее сообщества встречаются на клифах морского берега, подверженных воздействию морских волн во время штормов (Корженевский, Клюкин, 1989). Вследствие этого в ее составе появляются растения, характерные для приморских фитоценозов (Cakile maritima, Leymus racemosus). Поэтому, по нашему мнению, субасс. A.-C. nitrarietosum, подняв ее до уровня ассоциации, следует отнести к какому-либо приморскому классу растительных сообществ.

Обсуждение

Солонцовые почвы наибольшее распространение имеют в сухих степях и полупустынях среди зональных бурых каштановых и бурых пустынно-степных почв. На низинных равнинах (например, таких как Среднедунайская, Приднепровская, Западно-Сибирская) солонцы встречаются в подзонах черноземных степей и лесостепи (Самойлова, 1988; Горбылева, 2002). Они возникают в результате промывания верхних горизонтов натриевых солончаков с образованием соды (Гедройц, 1928, 1935; Ковда, 1937, 1939). Существуют представления о возможности формирования солонцов, минуя стадию солончака, при засолении зональных почв содовыми грунтовыми водами (Ковда, 1946; Базилевич, 1965) и возможном образовании соды в результате сульфатредуцирую-щей деятельности микроорганизмов в восстановительной среде в присутствии органического вещества (Антипов-Каратаев, 1953). Солонцовые почвы находятся в подвижном равновесии с солончаками и окружающими их зональными почвами (Хитров, 1995; Зимовец, 1996). Общим во всех теориях образования солонцов является накопление в верхних горизонтах обменного натрия или магния в почвенном поглощающем комплексе при отсутствии легкорастворимых солей, кроме соды, которая приводит к высокой щелочности почвенного раствора. При этом происходит пептизация почвенных коллоидов, разрушение гумусовых веществ и их вымывание из верхних горизонтов почвы. В результате указанных процессов создаются такие почвенные условия, в которых могут существовать далеко не все виды растений, произрастающих на зональных почвах.

Таким образом, по своему генезису солонцы — это вторичные почвы, являющиеся производными зональных почв и интразональных солончаков. Поэтому можно полагать, что они могли развиться в северной Евразии на том месте, где они сейчас существуют, лишь в голоцене, когда климатические условия оставались относительно стабильными. Но, вероятно, что эти почвы с набором соответствующих растительных сообществ уже существовали на этой территории в плейстоцене, мигрируя с севера на юг и обратно вслед за наступающим и отступающим ледниковым щитом. Об этом говорят палеоботанические данные, свидетельствующие о том, что в плейстоцене на территории Русской равнины соседствовали друг с другом и степи, и галофитные сообщества с участием туранских и понтических таксонов (Гричук, 1989).

Флористический диагностический блок кл. Fes-tuco-Puccinellietea, в отличие, например, от диагностического блока таксонов кл. Salicornietea fruticosae, составленного видами одной трибы Sali-cornieae Moq., довольно разнороден (Golub et al., 2001). Во-первых, это виды секции Seriphidium рода Artemisia, которые особенно широко представлены в Ирано-Туранской подобласти Сахаро-Гобийской области (Лавренко, 1962). Во-вторых, это виды рода Limonium, имеющие наибольшее разнообразие в средиземноморском регионе. Можно предположить, что именно из этих районов они пришли на внутри-континентальные экотопы с солонцовыми почвами. В третьих, это таксоны секции Festuca рода Festuca, которые вместе с Poa bulbosa могли прийти на эко-топы с солонцовыми почвами из соседствующих с ними степей с зональными почвами. В четвертых, это галофильные таксоны секций Xeratropis и Pucci-nellia рода Puccinellia, которые могли мигрировать в фитоценозы кл. Festuco-Puccinellietea с берегов соленых водоемов. Интересно, что постоянные в степях спутники таксонов рода Festuca — виды рода Stipa, за небольшим исключением, не распространились вслед за ними на солонцовые почвы. В формировании диагностического блока сообществ кл. Festuco-Puccinellietea мы имеем яркий пример сетко-образной эволюции растительных сообществ (Уит-текер, 1980).

Ареал кл. Festuco-Puccinellietea довольно хорошо вписывается в границы Причерноморско-Казахстан-ской подобласти Евразиатской степной области Древнего Средиземья (Лавренко, 1962, 1970 а). Из второй подобласти — Центральноазиатской (Лав-ренко, 1970 б) — в доступных нам работах мы не обнаружили описаний растительных группировок, которые можно было бы отнести к кл. Festuco-Puc-cinellietea (Миркин и др., 1988; Karamysheva, Khram-tsov, 1995; Hilbig, 2000; Королюк, 2002). Возможно, это связано с тем, что экотопы здесь характеризуются преобладанием почв «...обычно лишенных со-лонцеватости, преимущественно легкого механического состава» (Лавренко и др., 1991 : 24). Наиболее близкими к кл. Festuco-Puccinellietea в Центрально-азиатской подобласти являются фитоценозы кл. Achnatheretea splendentis Mirkin et al. in Hilbig 2000. Однако сообщества этого класса значительно отличаются от рассмотренных в этой статье как по флористическому составу, так и по экологии, хотя и имеют несколько общих видов, таких как Campho-rosma monspeliaca, Lepidium cartilagineum, Limonium gmelinii, Plantago maritima. Не исключено, что из-за небольшой площади солонцов в Центральноазиат-ской подобласти их растительные сообщества еще не описаны и ждут своего исследователя.

Сообщества кл. Festuco-Puccinellietea на протяжении всего своего ареала контактируют с растительными группировками кл. Scorzonero—Juncetea gerar-dii, которые, являясь также интразональными, располагаются на более низких экотопах. При изменении гидрологических условий сообщества этих классов довольно быстро могут сменять друг друга. Z. Molnár и A. Borhidi (2003) приводят интересный пример, как после создания водозащитной дамбы в долине р. Тисы за несколько десятилетий сообщества, которые можно отнести к кл. Scorzonero—Juncetea gerardii, сменились синтаксонами кл. Festuco-Puccinellietea. В степной зоне сообщества кл. Festuco-Puccinellietea соприкасаются с зональными фитоценозами кл. Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx.

ex Klika et Hadac 1944, распространенными на пла-корах с нетоксичным или малотоксичным почвенным раствором. Вследствие слабой изученности с точки зрения направления Браун-Бланке зональной растительности в полупустыне мы затрудняемся назвать здесь единицы растительности, соседствующие с фитоценозами кл. Festuco-Puccinellietea на водоразделах.

Мы не имеем также пока материалов для дифференциации синтаксонов кл. Festuco-Puccinellietea с учетом типа (автоморфные, гидроморфные), подтипа и других более мелких единиц классификации почв.

Класс Festuco-Puccinellietea Soo ex Vicherek 1973 Порядок Puccinellietalia Soo 1947

Союз Puccinellion limosae Soo 1933

Подсоюз Plantaginenion tenuiflorae Golub, Karpov suball. nov. Подсоюз Puccinellienion limosae Golub, Karpov suball. nov. Порядок Artemisio—Festucetalia pseudovinae Soo ex Vicherek 1973 Союз Festucion pseudovinae Soo 1933 Союз Peucedano officinalis—Asterion sedifolii Borhidi 1996 Порядок Festuco valesiacae—Limonietalia gmelinii Mirkin in Golub et V. Solomakha 1988 Союз Artemision nitrosae Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998 Союз Diantho guttati—Milion vernalis Umanets et I. Solomakha 1998 Союз Limonion tomentelli Agafonov et Golub in Golub 1994 Союз Psathyrostachyo-Limonion Saitov ex Golub et al. 2001 Союз Festuco valesiacae—Limonion gmelinii Mirkin ex Golub et V. Solomakha Порядок Artemisietalia pauciflorae Golub, Karpov ord. nov.

Союз Artemisio pauciflorae—Camphorosmion monspeliacae Karpov 2001 Союз Artemision pauciflorae Grebenyuk et al. all. nov. Порядок Puccinellio festuciformis—Camphorosmetalia monspeliacae Golub, Karpov ord. nov. Союз Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis Golub, Karpov all. nov. Союз Camphorosmo—Agropyrion desertorum Korzhenevsky et Klyukin all. nov. Союз Plantagini coronopodo—Camphorosmion monspeliacae Golub, Karpov all. nov. Союз Atraphaxi-Capparion Korzhenevsky 1992.

The distribution syntaxa of cl. Festuco-Puccinellietea Ord. Puccinellietalia: 1 — suball. Plantaginenion tenuiflorae, 2 — suball. Puccinellienion limosae; ord. Artemisio—Festucetalia pseudovinae: 3 — all. Festucion pseudovinae, 4 — all. Peucedano officinalis—Asterion sedifolii; ord. Festuco valesiacae—Limonietalia gmelinii: 5 — all. Artemision nitrosae, 6 — all. Diantho guttati—Milion vernalis, 7 — all. Limonion tomentelli, 8 — all. Psathyrostachyo-Limonion, 9 — all. Festuco valesiacae—Limonion gmelinii; ord. Artemisietalia pauciflorae: 10 — all. Artemision pauciflorae,

11 — all. Artemisio pauciflorae—Camphorosmion monspeliacae; ord. Puccinellio festuciformis—Camphorosmetalia monspeliacae:

12 — all. Artemisio santonici—Puccinellion festuciformis, 13 — all. Camphorosmo—Agropyrion desertorum, 14 — all. Plantagini coronopodo—Camphorosmion monspeliacae, 15 — all. Atraphaxi-Capparion

О территориальных лакунах в изученности фи-тоценозов кл. Festuco-PuccineШetea с точки зрения направления Браун-Бланке можно судить по карте распространения высших синтаксонов этого класса в Евразии (см. рисунок). Так, очевидно, что значительные пробелы в описании этих сообществ существуют на территории Украины, в Северном Казахстане, а в России — в Краснодарском и Ставропольском краях, в бассейне Дона, Волжско-Дон-ском междуречье.

В заключение приводим список высших синтак-сонов, рассмотренных в настоящей статье.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность за информационную поддержку Б. М. Миркину, W. Hilbig,

A. Borhidi и A. Seliskar, J. A. M. Janssen; за помощь в переводе текстов с украинского языка —

B. В. Корженевскому, с венгерского — Z. Molnár и A. Ubrizsy Savoia; за консультации по критическим таксонам сем. Chenopodiaceae — H. Freitag и по использованию ICPN — H. E. Weber и J.-P. Theurillat; за предоставление пакетов программ TURBO(VEG) и MEGATAB — S. M. Hennekens; за обсуждение материалов статьи — А. Ю. Королю-ку, В. Н. Храмцову, M. Chytry.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 0404-48347).

ПРИЛОЖЕНИЕ

Новые ассоциации

Асс. Puccinellio limosae—Camphorosmetum annuae (Vicherek 1973) Golub, Karpov stat. nov. hoc loco.

Исходное название: Camphorosmetum ovataepuc-cinellietosum limosae Vicherek 1973 : 69, табл. 9, оп. 11—20.

Номенклатурный тип (holotypus) асс. Puccinellio limosae—Camphorosmetum annuae (Vicherek 1973) Golub, Karpov stat. nov. — оп. 12 в табл. 9 в книге J. Vicherek (1973).

Асс. Tanaceto—Kochietum prostratae Grebe-nyuk, Golub et Yuritsyna ass. nov. hoc loco.

Отвергаемое название: Tanaceto-Kochietum prostratae Grebenyuk et al. 2000 : 17 (art. 5).

Номенклатурный тип (holotypus) асс. Tanaceto-Kochietum prostratae Grebenyuk, Golub et Yuritsyna ass. nov. — оп. 4 в табл. 2 в статье C. И. Гребенюк с соавт. (2000).

Асс. Petrosimonio brachiatae—Artemisietum santonici Korzhenevsky et Klyukin ass. nov. hoc loco.

Отвергаемое название: Petrosimonio brachiatae— Artemisietum santonici Korzhenevsky et Klyukin 1991 : 143 (art. 5).

Номенклатурный тип (holotypus) асс. Petrosi-monio brachiatae—Artemisietum santonici Korzhenev-sky et Klyukin ass. nov. — оп. 5 в табл. 2 в работе V. V. Korzhenevsky et A. A. Klyukin (1991).

Асс. Eremopyro orientalis—Camphorosmetum monspeliacae Korzhenevsky et Klyukin ass. nov. hoc loco.

Отвергаемое название: Thero—Eremopyretum Korzhenevsky et Klyukin 1991 : 143 (art. 12).

Номенклатурный тип (holotypus) асс. Eremopyro orientalis—Camphorosmetum monspeliacae Korzhe-nevsky et Klyukin ass. nov. — оп. 4 в табл. 4 в работе V. V. Korzhenevsky et A. A. Klyukin (1991).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агафонов В. А., Голуб В. Б. 1990. Синтаксономическая

характеристика растительных сообществ засоленных

почв Окско-Донской равнины. М. 38 с. Деп. в

ВИНИТИ 10.04.90, № 1976—B90.

Антипов-Каратаев И. Н. 1953. Вопросы происхождения и географического распространения солонцов СССР // Мелиорация солонцов в СССР. М. С. 11—266.

Базилевич Н. И. 1965. Геохимия почв содового засоления. М. 350 с.

Гедройц К. К. 1928. Солонцы, их происхождение, свойства и мелиорация // Бюл. Носовской с.-х. опытной станции. Вып. 46. С. 3—73.

Гедройц К. К. 1935. Почвенные коллоиды и поглотительная способность почв. М. 559 с. (Избранные сочинения. Т. 1).

Голуб В. Б. 1993. Класс Asteretea tripolii на территории СНГ и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 98. Вып. 1. С. 119—129.

Голуб В. Б., Карпов Д. Н., Бажанова Н. Б. 2004. Эколо-го-географическая характеристика кл. Scorzonero— Juncetea gerardii Golub et al. 2001 // Материалы Меж-дунар. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Ч. 1. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Тольятти. С. 121—123.

Голуб В. Б., Лысенко Т. М., Рухленко И. А., Карпов Д. Н. 2001. Внутриконтинентальные галофитные сообщества с преобладанием гемикриптофитов в СНГ и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. № 1. С. 69—75.

Голуб В. Б., Соломаха В. А. 1988. Высшие единицы классификации растительности засоленных почв Европейской части СССР // Бюл. МОИП. Т. 93. Вып. 6. С. 80—92.

Горбыылева А. И. 2002. Солончаки, солонцы, солоди // Почвоведение с основами геологии. Минск. С. 374—390.

Гребенюк С. И., Голуб В. Б., Юрицыгна Н. А. 2000. Растительные сообщества союза Artemision pauciflorae all. nova на солонцовых почвах Северного Прикас-пия // Аридные экосистемы. Т. 6. № 13. С. 15—22.

Гричук В. П. 1989. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М. 184 с.

Зимовец Б. А. 1996. Пространственная неоднородность засоления почв солонцового комплекса Прикаспийской низменности // Почвоведение. № 5. С. 610—619.

Карнатовская М. Ю., Деревянко В. Н. 2004. Галофитная и луговая растительность на территории нижнеднепровских песчаных арен // Экология, фитоценология и оптимизация экосистем: Сб. науч. работ. Ялта. Т. 123. С. 152—169.

Карпов Д. Н. 1985. Ассоциации солонцеватых степей Башкирского Предуралья // Фитоценология антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб. Уфа. С. 124—132.

Карпов Д. Н. 2001. К синтаксономии растительности солонцеватых степей Оренбургской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы междунар. науч. конф. Оренбург. С. 108—111.

Карпов Д. Н., Лыгсенко Т. М., Голуб В. Б. 2003. Растительные сообщества на солонцовых и засоленных почвах Южного Урала // Растительность России. № 4. С. 29—41.

Карпов Д. Н., Лыгсенко Т. М., Юрицыта Н. А. 2004. Новые данные о сообществах союза Festuco—Limonion gmelinii Mirkin in Golub et V. Solomakha 1988 на Южном Урале и сопредельных территориях // Вестник Оренбургского гос. ун-та. № 5 (30). С. 91—95.

Карпов Д. Н., Миркин Б. М. 1985. Новый класс растительности пастбищ на солонцах Festuco-Limonietea cl. nova // Антропогенные процессы в растительности: Сб. науч. трудов. Уфа. С. 6—20.

Ковда В. А. 1937. Солончаки и солонцы. М.; Л. 246 с.

Ковда В. А. 1939. Солонцы // Почвы СССР. М.; Л. Т. 1. С. 299—348.

Ковда В. А. 1946. Происхождение и режим засоленных почв. М.; Л. Т. 1. 568 с.

Ковда В. А. 1985. Биогеохимия почвенного покрова. М. 262 с.

Корженевский В. В. 1992. Индикация современных процессов рельефообразования на основе эколого-фло-ристической классификации (на примере Крыма): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Днепропетровск. 31 с.

Корженевский В. В., Клюкин А. А. 1988. Новая ассоциация Atraphaco—Capparidetum из Крыма // Бюл. гос. Никит. бот. сада. Т. 67. С. 13—20.

Корженевский В. В., Клюкин А. А. 1989. Растительность бедлендов Крыма // Экология. № 6. С. 26—33.

Корженевский В. В., Клюкин А. А. 1990. Очерк растительности грязевых вулканов Крыма. М. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 15.03.90, № 1429—B90.

Корженевский В. В., Клюкин А. А. 2004. Синэкология и синморфология растительности грязевых вулканов Крыма // Экология, фитоценология и оптимизация экосистем: Сб. науч. работ. Ялта. Т. 123. С. 152—169.

Королюк А. Ю. 1993. Синтаксономия растительности юга Западной Сибири. 1. Гигрофильная и галофиль-ная растительность. Новосибирск. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 11.06.93, № 1643—B93.

Королюк А. Ю. 2002. Растительность // Степи Центральной Азии. Новосибирск. С. 45—94.

Королюк А. Ю., Киприянова Л. М. 1998. Продромус естественной растительности юго-востока Западной Сибири (Алтайский край и Новосибирская область) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. Вып. 4. С. 63—82.

Лавренко Е. М. 1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки // Ко-маровские чтения. Т. 15. М.; Л. С. 1—167.

Лавренко Е. М. 1970 а. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55. № 5. С. 609—625.

Лавренко Е. М. 1970 б. Провинциальное разделение Цен-тральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. Т. 55. № 12. С. 1734—1747.

Лавренко Е. М., Карамышева 3. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 145 с. (Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной Республики; Т. 35).

Миркин Б. М., Алимбекова Л. М., Кашапов Р. Ш., Они-щенко Л. И. 1988. К синтаксономии степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Биол. науки. № 7. С. 76—83.

Миркин Б. М., Денисова А. В., Голуб В. Б., Григорьев И. Н., Онищенко Л. И., Соломещ А. И., Саитов М. С. 1991. Синтаксономия травяной растительности поймы среднего Иртыша. М. 54 с. Деп. в ВИНИТИ 15.01.91, № 258—B91.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 416 с.

Самойлова Е. М. 1988. Засоленные и щелочные почвы // Почвоведение. Ч. 2. Типы почв, их география и использование. М. С. 148—171.

Соломаха В. А., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1984. Флористическая классификация галофильной растительности Украины. Киев. 30 с. Деп. в ВИНИТИ 16.08.84, № 5965—В84.

Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М. 327 с.

Уманець О. Ю., Соломаха I. В. 1998. Синтаксономiя рослинност Чорноморського бшсферного заповедника. I. Урочище «Ягорлицький кут» // Укр. фггоцен. збiрн. Кшв. Сер. А. № 2 (11). С. 109—127.

Хитров Н. Б. 1995. Физико-химические условия развития солонцового процесса в почвах // Почвоведение. №3. С. 298—307.

Babalonas D., Papastergiadou E. 1990. Ein halophiles Gesellschaftsrelikt im griechischen Binnenland // Tuexenia. Vol. 10. P. 115—121.

BabalonasD., SykoraK. V., PapastergiadouE. S. 1995. Review of plant communities from Greek dunes and salt-marshes, a preliminary summarizing list // Annali di botanica. Vol. 53. P. 107—117.

Borhidi A. 1996. An annotated checklist of the Hungarian plant communities. I. The non-forest vegetation // Borhidi A. (ed.). Critical revision of the Hungarian plant communities. Pecs. P. 43—94.

Borhidi A. 2003. Magyarország nôvénytârsulâsai. Budapest. 610 p.

Braun-Blanquet J. 1931. Aperçu de groupements végétaux du Bas Languedoc // Stat. Inter. Geobot. Medit. Alp. Montpellier. Comm. 9. P. 35—40.

Cherepanov S. K. 1995. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). Cambridge. 516 p.

De Bolos y Vayreda A. 1950. Vegetación de las comarcas Barcelonesas. Instituto Español de Estudios Mediterráneos. Barcelona. 581 p.

Flora Europaea. 1964—1993. Cambridge. Vol. 1—5. (Ed.1). Vol. 1. (Ed. 2).

Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A. 2001. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. Vol. 31. N 1. P. 63—108.

Freitag H., Walter J., Wucherer W. 1996. Die Gattung Suaeda (Chenopodiaceae) in Österreich, mit Ausblick auf die pannonischen Nachbarläder // Ann. Naturhist. Mus. Wien. Bd. 98. B. Suppl. S. 343—367.

Golub V. B. 1994. Class Asteretea tripolium on the territory of the former USSR and Mongolia // Folia Geobot. et Phytotax. Vol. 29. N 1. P. 15—54.

Golub V. B. 1995. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR. Togliatti. 32 p.

Golub V B., Karpov D. N., Lysenko T. M. 2003 а. Moist and humid salinized meadows of class Scorzonero—Juncetea gerardii Golub et al. 2001 on the territory of the Commonwealth of Independent States and Mongolia // 46th Symp. of the Intern. Association for Vegetation Science, Napoly (Naples), Italy: Abstracts. Water resources and vegetation. P. 106.

Golub V. B., Karpov D. N., Lysenko T. M., Bazhanova N. B. 2003 b. Conspectus of communities of the class Scorzone-ro—Juncetea gerardii Golub et al. 2001 on the territory of the Commonwealth of Independent States and Mongolia // Самарская Лука. Vol. 13. P. 88—140.

Golub V.B., Rukhlenko I.A., SokoloffD. D. 2001. Survey of communities of the class Salicornietea fruticosae // Растительность России. № 2. C. 87—95.

Hennekens S. M. 1996 a. MEGATAB — a visual editor for phytosociological tables. Version 1.0. October 1996. Ulft. 11 p.

Hennekens S. M. 1996 b. TURBO(VEG): Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Version July 1996. Lancaster. 52 p.

Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. P.589—591.

Hilbig W. 2000. Kommentierte Übersicht über die Pflanzengesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei // Feddes Repertorium. Bd. 111. N 1—2. S. 75—120.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca (NY). 48 p.

Karamysheva Z. V., Khramtsov V.N. 1995. The steppes of Mongolia // Braun-Blanquetia. Vol. 17. 79 p.

Klika J., HadacE. 1944. Rostlinná spolecenstva strední Evropy // Príroda. Vol. 36. N 8. P. 249—295.

Klika J., Vlach V. 1937. Pastviny a louky na szikách jizního Slovenska (Studie ekologická a sociologická) // Sbornik Ceskoslovenské Akademie Zemedelské. Praha. Vol. 12. N3. S. 407—417.

Knezevic A., Boza P. 1990. Asocijacijski kompleks halophitske vegetacije na priobalju akvatorije Rusanda kod Melenaca (Banat) // Zbornik radova PMF. Novi Sad. Ser. biol. Vol. 20. S. 73—77.

Korzhenevsky V. V., Klyukin A. A. 1991. Vegetation description of mud volcanoes of Crimea // Feddes Repertorium. Vol. 102. N 1—2. P. 137—150.

Lomonosova M., Freitag. H. 2003. A new species of Suaeda (Chenopodiaceae) from the Altai, Central Asia // Wilde-nowia. Vol. 33. P. 139—147.

Micevski K. 1965. Halofitska vegetacija Ovceg Polja // Acta Mus. Maced. Sci. Nat. Scopje. Vol. 10. P. 67—90.

Molnâr Z., Borhidi A. 2003. Hungarian alkali vegetation: Origins, landscape history, syntaxonomy, conservation // Phytocoenologia. Vol. 33. N 2—3. P. 377—408.

Mucina L. 1993. Puccinellio-Salicornietea // Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Bd. 1. Jena; Stuttgart. S. 529—549.

Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of european vegetation. Wageningen. 168 p.

Slavnic Z. 1948. Slatinska vegetacija Vojvodine // Arh. poljo-privr. nauke i tehniku. Novi Sad. Vol. 3. N 4. S. 1—80.

Soo R. 1933. A Hortobagy nôvénytakaroja (Die Vegetation der Alkalisteppe Hortobagy. Ökologie und Soziologie der Pflanzengesellschaften). A «Debreceni Szemle» kiadasa. Debrecen. 26 p.

Soo R. 1947. Conspectus des groupements végétaux dans les Bassins Carpatiques. 1. Les associations halophiles. Debrecen. 55 p.

Soo R. 1957. Systematische Übersicht der pannonioschen Pflanzengesellschaften I // Acta Botanica Academiae Scien-tiarum Hungaricae. Bd. 3. S. 317—373.

Soo R. 1964. A Magyar flora és vegetacio rendszertani-nôvé-nyföldrajzi kézikônyve. Vol. I. Budapest. 559 p.

Soo R. 1968. Neue Übersicht der höheren zönologischen einheiten der Ungarichen vegetation // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. Bd. 14. N 3—4. P. 385—394.

Sykora K. V., Babalonas D., Papastergiadou E. S. 2003. Strandline and sand-dune vegetation of coasts Greece and of some other Aegean countries // Phytocoenologia. Vol. 33. N 2—3. P. 409—446.

Topa E. 1939. Vegetatia halofitelor din Nordul României // Buletinul Facultätii de Çtiinte din Cernäuti. Cernäuti. Vol. 13. P. 1—80. '

Tüxen R., Oberdorfer E. 1958. Die Pflanzenwelt Spaniens. II. Teil. Eurosibirische Phanerogamen-Gesellschaften Spaniens // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidgenössischen Technischen Hochschule, Stiftung Rübel (Zürich). Vol. 32. S. 1—328.

Ubrizsy G. 1948. A rizs hazai gyomnôvényzete. La végétation des mauvaises herbes dans les cultures de riz en Hogrie // Acta Agrobot. Hung. Vo1. 1. N 4. P. 1—43.

ValachovicM., Dierssen K., Dimopoulos P., HadacE., Loidi J., Mucina L., Rossi G., Valle Tendero F., Tomaselli M. 1997. The vegetation on screes — a synopsis of higher syntaxa in Europe // Folia Geobot. et Phytotax. Vol. 32. N 2. P. 173—192.

Vicherek J. 1973. Die Pflanzengesellschaften der Halophyten-und Subhalophytenvegetation der Tschechoslowakei. Praga. 200 S.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—772.

Wendelberger G. 1943. Die Salzpflanzengesellschaften des Neusiedler Sees // Wiener Bot. Zeitschr. Bd. 92. S. 124—144.

Wendelberger G. 1950. Zur Soziologie der kontinentalen Halo-phytenvegetation Mitteleuropas unter besonderer Berücksichtigung der Salzpflanzen-Gesellschaften am Neusiedler See // Österr. Akad. Wiss., Math.-Naturw. Kl. Wien. Denkschr. Bd. 108. N 5. S. 1—180.

Wendelberger G. 1964. Sand- und Alkalisteppen im Marcheld // Jhrb. Landeskunde Niederösterreich. Bd. 36. S. 942—964.

Wendelberger G. 1977. Die Vegetation der Solontschakböden — ein Sonderfall der Stillwasserumrandung // Stud. Phytol. Pees. S. 157—159. Wenzl H. 1934. Bodenbakteriologische Untersuchungen auf pflanzensoziologischer Grundlage I // Beih. Bot. Centralbl. Dresden. Bd. 52A. S. 73—147.

Получено 21 февраля 2005 г.

Summary

A survey and revision of the highest syntaxa of the class Festuco-Puccinellietea with the exception of plant communities attributed to the class Scorzonero—Jun-cetea gerardii are submitted. Communities of the Festu-co-Puccinellietea are inland intrazonal stands of Eurasia on solonetz soils, most common in flat lowlands as well on the rivers and lakes terraces that are briefly flooded in spring-time, and dry for the most part of the growing season. The diagnostic species combination of the class is heterogeneous. It includes Artemisia dwarf semi-shrubs of the Seriphidium section that are widely spread in the Iran-Turan subregion of the Sahara-Gobi area. These are also Limonium species that are mostly diverse in the Mediterranean region where from these taxa could move into inland areas with solonetz soils. The Festuca taxa of the section Festuca together with Poa bulbosa have probably moved on solonetz soils from adjoining steppes. The halophytic Puccinellia taxa of Xeratropis and Puc-cinellia sections could penetrate into Festuco-Puc-cinellietea communities from the banks saline pools. The floristic composition of the class in question gives the bright example of the net-shaped evolution of plant communities according to Whittaker (1980). The distribution area of Festuco-Puccinellietea communities lies within the Black Sea-Kazakhstan subregion of the Eurasian Steppe region according to the subdivision of the Ancient Mediterranean by Lavrenko (1962, 1970a). There are no communities that could be placed in Festuco-Puccinellietea in Central Asia, at least the authors were not lucky to find any signs of these in references. The closest to this class are the communities of Achnatheretea splendentis, however their floristic composition and ecology are significantly different. Within the whole area of their distribution the Festuco-Puccinellietea communities are neighboring with those of Scorzonero—Juncetea gerardii occupying shallow depressions, while in the steppe zone they occur close to zonal phytocenoses on placor belonging to Festuco-Brometea. There is no idea what kinds of semidesert zonal vegetation are contiguous with Festuco-Pucci-nellietea communities because it is still been poorly studied from the point of view of the Braun-Blanquet approach. Syntaxa that belong to Festuco-Puccinel-lietea are so far poorly studied on the vast area of Ukraine, as well as Krasnodar and Stavropol regions, the Don River basin, the territory between the Don and Volga rivers of Russia, and Northern Kazakhstan.