CC BY
87
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2015. № 1(5). С. 39-47.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2015.
N 1(5). P. 39-47.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.52.342
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЗАСОЛЁННЫХ ПОЧВ ЛЕСОСТЕПНОЙ И СТЕПНОЙ ЗОН В ПОВОЛЖЬЕ
© Т. М. Лысенко
T. M. Lysenko
The patterns of distribution and ecology of the saline soils plant communities of the forest-steppe and steppe zones in the Volga region
ФГБУН Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003, Россия, г. Тольятти, ул. Комзина 10. Тел.: +7 (9277) 78-65-24, e-mail: [email protected]
Аннотация. Для засолённых почв лесостепной и степной зон в пределах Поволжья характерны сообщества 3 классов (Thero-Salicornietea, Festuco-Puccinellietea и Festuco-Brometea), 3 порядков (Camphorosmo-Salicornietalia, Artemisia santonicae-Limonietalia gmelinii и Festucetalia valesiacae), 3 союзов (Suaedion acuminatae, Plantagini salsae-Artemision santonici и Festucion valesiacae), 4 ассоциаций, 2 субассоциаций и 2 вариантов. Ценозы всех остальных установленных синтаксонов отмечены только в одной из исследованных зон. В лесостепном Поволжье число низших синтаксонов засолённых почв пойм рек и террас речных долин сравнимо, что обусловлено сходным разнообразием условий формирования растительности, при этом сообщества синтаксонов, описанные в поймах рек, не встречены на их террасах. В степной зоне в пределах Поволжья наибольшее многообразие низших фитосоциологических единиц имеют котловины солёных озер, характеризующиеся самым высоким разнообразием экологических условий; сообщества большинства синтаксонов специфичны для конкретных групп форм рельефа.
Ключевые слова: растительные сообщества, засолённые почвы, лесостепная зона, степная зона, Поволжье.
Abstract. The communities of 3 classes (Thero-Salicornietea, Festuco-Puccinellietea and Festuco-Brometea), 3 orders (Camphorosmo-Salicornietalia, Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii and Festucetalia valesiacae), 3 alliances (Suaedion acuminatae, Plantagini salsae-Artemision santonici and Festucion valesiacae), 4 associations, 2 subassociations and 2 variants are typical to the saline soils of the forest-steppe and steppe zones within the Volga region. Coe-noses of all other determined syntaxa are observed only in one of the studied areas. In the forest-steppe of the Volga region the number of lower syntaxa of the saline soils in the high-water beds and terraces of river valleys is comparable, due to the similar diversity of conditions of the formation of vegetation, but the communities of syntaxa described in the high-water beds are not met on their terraces. In the steppe zone of the Volga region the greatest diversity of the the lower phytosocio-logical units is found in the salt lakes basin, characterized by the highest diversity of environmental conditions; most syn-taxa communities are specific to the particular groups of relief forms.
Keywords: plant communities, saline soils, forest-steppe zone, steppe zone, Volga region.
Введение
Галофитная растительность занимает обширные территории на Земле, располагаясь на побережьях морей и океанов и на внутриконтинентальных местообитаниях. Актуальность её исследования обусловлена тем, что наряду со сведениями о зональной растительности оно дает полное представление о биоразнообразии той или иной территории и важно для его сохранения - одной из главных проблем в условиях перехода к устойчивому развитию (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992). На территории России галофитная растительность распространена в основном в её южной части. В Поволжье растительность засолённых почв становилась объектом внимания ученых различных научных направлений (Шихова, 1937; Левина, 1964; Тарасов, 1977; Гребенюк, 1982-2005; Голуб, 1986, 1993; Golub, Corbadze, 1989; Савельева, Голуб, 1990; Golub, Saveljeva, 1991; Благовещенский, Ра-
ков, 1994; Golub, 1994; Голуб, Лысенко, 1996, 1999; Freitag et al., 2001; Лысенко и др., 2003, 2008, 2013). Эта территория, как и вся территория Российской Федерации, представляет большой интерес для мировой современной науки о растительности в связи с тем, что главными тенденциями её развития в настоящее время являются создание общей классификационной системы (как пример - новый Продромус Европы (Mucina et al., 2015)), составление мелко- и крупномасштабных обзоров растительности, включающих данные из различных стран и регионов (например, международные проекты Braun-Blanquet (Jimenez-Alfaro et al., 2013, 2014), European Vegetation Archive (EVA; Chytry et al., 2014)), а также создание картографического материала, базирующегося на интернациональных основах.
Природные условия региона исследований
Территория исследований располагается на Юго-Востоке Европейской части России и включает в себя Ульяновскую, Самарскую, Саратовскую, Волгоградскую области, западную часть Оренбургской и северную часть Астраханской областей. Изученный регион характеризуется умеренно-континентальным и континентальным климатом; таблица 1 представляет климатические показатели.
Таблица 1
Показатели климата региона исследований
Область Средняя температура января, оС Средняя температура июля, оС Годовая сумма осадков, мм
Астраханская -10-20 24-25 160-260
Волгоградская -8-12 23-25 270-500
Оренбургская (запад) -15 20-21 400-450
Самарская -13,5-14 19-22 350-450
Саратовская -10-12 20-24 260-450
Ульяновская -12,9-13,7 18,9-20,4 400-500
Изученная территория располагается в геоморфологических областях: плато Высокого Заволжья, Окско-Донская равнина, Низкое Заволжье, возвышенность Общий Сырт, Приволжская возвышенность и Прикаспийская низменность (Геоморфологическое..., 1947).
В Ульяновской области около 75% территории занято обыкновенными и карбонатными чернозёмами, 20-22% - серыми лесными почвами. На долю засолённых почв приходится около 0,3% площади сельскохозяйственных угодий, засолённо-солонцовых - 0,9%. Они представлены чернозёмами солонцеватыми, солонцами и солодями, их образование связано с близким залеганием или выходами на поверхность юрских, нижнемеловых и третичных (неогеновых) отложений. Более 80% территории Самарской области занято чернозёмами оподзоленными, выщелоченными, типичными, обыкновенными и южными, в Правобережье и на северо-востоке Левобережья распространены тёмно-серые лесные, на крайнем юго-востоке - тёмно-каштановые почвы. Засолённые почвы занимают около 3,1% площади сельскохозяйственных угодий, засо-лённо-солонцовые - 4,5%, представлены солонцеватыми чернозёмами, солонцами, солончаками и солодями и встречаются в основном в южной части территории области. Их образование связано с близким залеганием или выходом на поверхность сыртовых отложений элювия юры и акчагыла. Исследованная юго-западная часть Оренбургской области сложена пермскими и юрскими отложениями - песчаниками, известняками, глинами и продуктами их выветривания; распространены чернозёмы южные и тёмно-каштановые почвы, а также их солонцовые разности, солонцы и редко - солончаки. В почвенном покрове Саратовской области чернозёмные почвы составляют 50,4% от общей площади, каштановые почвы - 30%, засолённые солонцовые комплексы - 11,5%. В северной лесостепной части развиты серые лесные почвы, чернозёмы оподзоленные, выщелоченные и обыкновенные. Солонцы и солонцеватые почвы встречаются крайне редко, их образование обусловлено юрскими глинами. В степной зоне распространены чернозёмы обыкновенные, южные, выщелоченные, оподзоленные и каштановые почвы; в долинах рек и понижениях - солонцы и солонцеватые засолённые почвы. Образование засолённых 40
почв обусловлено близким залеганием юрских, акчагыльских и хвалынских глин. Почвенный покров Волгоградской области представлен чернозёмами обыкновенными и южными, тёмно-каштановыми, каштановыми и светло-каштановыми почвами, солонцами и солончаками, обусловленными близким залеганием к поверхности скифских и хвалынских глин. В исследованной северной левобережной части Астраханской области распространены светло-каштановые почвы, преимущественно солонцеватые, в комплексе с солонцами, сформированными на хва-лынских отложениях (Засоленные..., 2006).
Реки изученной территории принадлежат бассейну Каспийского моря. Основным источником питания рек являются талые и дождевые воды; важную роль играют также подземные воды, их влияние возрастает при движении к югу. Реки лесостепной зоны характеризуются густой речной сетью с постоянным стоком. Степные реки имеют непостоянный режим, маловодны. Озер в Поволжье мало, практически все они находятся в Прикаспийской низменности.
В ботанико-географическом отношении исследованная территория располагается в лесостепной и степной зонах (Геоботаническое., 1947; Сафронова и др., 2011). В лесостепи на склонах возвышенностей и оврагов распространены луговые степи. Лесов мало, они образованы широколиственными породами, встречаются сосновые леса. К долинам рек приурочены луга. Галофитные сообщества встречаются редко, в южной части зоны. В степной зоне большие территории распаханы, степные сообщества встречаются на склонах водоразделов, в степных балках - байрачные леса; неглубокие бессточные впадины заняты лугами. Галофитные сообщества характерны в основном для Левобережья.
Материалы и методы исследований
В основу работы положено 4012 геоботанических описаний, выполненных во время экспедиционных исследований 1994-2013 гг., проводившихся в Ульяновской, Самарской, Оренбургской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областях на нераспаханных участках с засолёнными почвами (рис.).
Описания выполнены в рамках естественных контуров растительных сообществ на площадках размером от 0,3 до 100 м2; проективное покрытие растений в полевых условиях оценено в процентах и далее в камеральных условиях переведено в баллы по шкале проективного покрытия Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989): менее 1% - +, 1-5 % - 1, 6-15 % - 2, 16-25 % - 3, 26-50 % - 4, более 50 % - 5. В долинах рек заложены геоботанические профили и описаны экологические ряды. На площадках выполнения геоботанических описаний были отобраны образцы почв, в которых в лабораторных условиях определялось содержание ионов водорастворимых солей HCO3-, Cl-, CO32-, SO42-, Ca2+, Mg2+, K+ (Методы., 1985). Названия почв приведены по «Классификации и диагностике почв СССР» (1977).
Описания помещены в банк данных «Растительность бассейнов Волги и Урала» (Lysenko et al., 2012), созданный на основе использования компьютерной программы TURBOVEG v. 2.105 (Hennekens, 1996a). Для обработки описаний использованы программы MEGATAB (Hennekens, 1996b), PC-ORD v. 5.0 (McCune et Mefford, 2006) и IBIS v. 6.2 (Зверев, 2007).
Обработка геоботанических описаний и интерпретация полученных материалов проведены с позиций эколого-флористического подхода (Braun-Blanquet, 1964). Названия новых синтаксонов даны в соответствие с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (ICPN; Weber et al., 2000).
Установленным синтаксонам даны характеристики, опубликованные единицы включены в Eвропейскую информационную биологическую систему SynBioSys Europe (http://www.synbiosys.alterra.nl/synbiosyseu/; Schaminee, Hennekens, 2001, 2005; Лысенко, 2008), международные проекты Braun-Blanquet (Jimenez-Alfaro et al., 2013, 2014) и European Vegetation Archive (EVA; Chytry et al., 2014).
Латинские названия растений приведены по сводке С. К. Черепанова (1995) и в отдельных случаях согласно новым таксономическим данным (Цвелев, 1996а, 1996б, 2000; Suchorukow, 2007; Lomonosova et al., 2008).
Рис. Регион исследований в бассейне Средней и Нижней Волги (кружками чёрного цвета показаны места выполнения геоботанических исследований в 1994-2013 гг.).
Результаты и их обсуждение В лесостепной зоне сообщества галофитов распространены в поймах рек и на террасах речных долин и не занимают больших площадей. Фитоценотическое разнообразие этих двух групп форм рельефа сравнимо, при этом фитоценозы низших синтаксонов, описанные в поймах рек, не встречены на их террасах.
Самыми засолёнными почвами в поймах рек являются солончаки луговые содово-хлоридного и сульфатно-содового типов засоления, встречающиеся, однако, редко. С ними связаны ценозы асс. Atripliciprostratae-Salicornietum perennantis (названия синтаксонов даны по: Лысенко, 2014 а-в). На более распространенных в поймах рек аллювиальных луговых насыщенных засолённых почвах установлены ценозы ассоциаций Spergulario salinae-Plantaginetum majoris, Bolboschoeno maritimi-Glaucetum maritimae, Inulo hirtae-Plantaginetum mediae, Trifolio pratensis-Juncetum compressus, субассоциаций Plantagini cornuti-Festucetum arundinaceae melilotetosum dentati, P. c.-F. a. ononietosum intermediae, P. c.-F. a. artemisietosum abrotani, вариантов Plantagini cornuti-Festucetum arundinaceae melilotetosum dentati var. typica и P. c.-F.a m. d. var. Juncus gerardii. На аллювиальных луговых насыщенных солонцеватых почвах встречены сообщества ассоциации Triglochino-Puccinellietum giganteae. К аллювиальным луговым насыщенным слабо засолённым почвам приурочены ценозы ассоциации Cirsio esculenti-Lotetum zhegulensis и субассоциаций C. e.-L. z. typicum, C. e.-L. z. agrostietosum и C. e.-L. z. festucetosum, к аллювиальным лугово-болотным - ассоциаций Inulo salicinae-Saussuretum amarae и Stachyo palustris-Eleocharietum uniglumis.
На террасах долин рек на солонцах описаны сообщества ассоциаций Puccinellio tenuissimae-Camphorosmetum songoricae, Puccinellietum tenuissimae, Puccinellio
tenuissimae-Artemisietum santonicae, Kochio laniflorae-Puccinellietum distantis и Atriplici intracontinentalis-Elytrigietum repentis, субассоциаций Puccinellietum tenuissimae typicum и Puccinellio tenuissimae-Artemisietum santonicae typicum, вариантов Kochio laniflorae-Puccinellietum distantis var. typica, K. l.-P. d. var. Artemisia santonica, Atriplici intracontinentalis-Elytrigietum repentis var. typica, A. i.-E. r. var. Plantago salsa, A. i.-E. r. var. Lepidium ruderale, A. i.-E. r. var. Limonium gmelinii и Puccinellia distans-сообщество. К солончакам луговым приурочены сообщества вар. Atriplici intracontinentalis-Elytrigietum repentis var. Suaeda corniculata subsp. corniculata. На слабо засолённых почвах встречены ценозы ассоциаций Cirsio esculenti-Festucetum arundinaceae, Leontodonto autumnalis-Cichorietum intybus и субассоциаций L. a.-C. i. typicum, L. a.-C. i. tripolietosum, L. a.-C. i. bromopsietosum и L. a.-C. i. amorietosum. На чернозёмах солонцеватых и карбонатных описаны ценозы асс. Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae.
В степной зоне в пределах Поволжья растительность засолённых почв распространена широко и главным образом в Левобережье. Сообщества галофитов встречаются в поймах рек и на террасах речных долин, нижних частях склонов, межувальных понижениях, озёрных котловинах, депрессиях и местах с близким залеганием к поверхности засолённых материнских пород. Наибольшее разнообразие ценозов характерно для котловин солёных озер. Растительные сообщества подавляющего большинства установленных синтаксонов приурочены к конкретным группам форм рельефа, однако фитоценозы небольшого числа низших синтаксонов могут встречаться на формах рельефа различных групп, не имея при этом значительных различий во флористическом составе.
В поймах рек на солончаках луговых и типичных распространены ценозы ассоциаций Salicornietum prostratae и Salicornio perennantis-Suaedetum salsae, на аллювиальных луговых насыщенных солонцеватых почвах - сообщества асс. Limonio gmelinii-Puccinellietum tenuissimae, на луговато-чернозёмных почвах - ценозы асс. Carici dilutae-Glycyrrhizetum korshinskyi и Artemisia santonica-сообщество.
На террасах долин степных рек в Поволжье на солончаках луговых и типичных распространены сообщества ассоциаций Salicornietum prostratae, Salicornio perennantis-Polygonetum patu-lum, Atriplici tataricae-Suaedetum corniculatae и Suaedo corniculati-Hordeetum brevisubulati и вариантов Atriplici intracontinentalis-Elytrigietum repentis var. Suaeda corniculata subsp. corniculata и A. i.-E. r. var. Suaeda prostrata; на солонцах лугово-чернозёмных - ассоциаций Puccinellio tenuissimae-Camphorosmetum songoricae, Atriplici intracontinentalis-Elytrigietum repentis и варианта A. i.-E. r. var. Limonium gmelinii; на солонцах лугово-каштановых - асс. Puccinellio fominii-Puccinellietum songoricae и субассоциаций P. f.-C. s. typicum и P. f.-C. s. lepidietosum crassifolium; на лугово-чернозёмных карбонатных, чернозёмах солонцеватых - ассоциаций Puccinellio tenuissimae-Artemisietum santonicae, Atriplici patentis-Puccinellietum tenuissimae, субассоциаций Puccinellio tenuissimae-Artemisietum santonicae typicum, P. t.-A. s. festucetosum pseudovinae, P. t.-A. s. atriplicetosum intracontinentalis, P. t.-A. s. halimionetosum verruciferae, P. t.-A. s. suaedetosum acuminatae, P. t.-A. s. althaeetosum officinalis, на каштановых солончаковатых и солонцеватых почвах - ассоциаций Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum nitrosae и Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum pauciflorae, субассоциаций Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum nitrosae typicum, C. m.-A. n. galatelletosum villosae, Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum pauciflorae typicum, Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum pauciflorae artemisietosum austriacae; на аллювиальных дерновых засолённых и солонцеватых почвах - ассоциаций Leymo ramosi-Glycyrrhizetum glabrae и Limonio gmelinii-Glycyrrhizetum glabrae; на солончаковых почвах - Tripolium pannonicum-сообщество.
В неглубоких плоских понижениях и нижних частях склонов увалов Сыртовой равнины, возвышенности Общий Сырт и Прикаспийской низменности засолённые почвы имеют высокое разнообразие и представлены солончаками типичными, солонцами чернозёмными и каштановыми, чернозёмами солончаковыми и тёмно-каштановыми солончаковатыми почвами. Растительный покров, характерный для этих форм рельефа, разнообразен. На солон-
чаках типичных, чернозёмах солончаковых и тёмно-каштановых солончаковатых почвах распространены сообщества ассоциаций Salicornietum prostratae и Petrosimonio litwinowii-Puccinellietum dolicholepidis; на солонцах чернозёмных и каштановых - ассоциаций Halimiono verruciferae-Puccinellietum dolicholepidis, Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum pauciflorae, Tanaceto achilleifolii-Artemisietum pauciflorae и субассоциаций Halimiono verruciferae-Puccinellietum dolicholepidis typicum, H. v.-P. d. atriplicetosum pa-tentis, H. v.-P. d. galatelletosum angustissimae, Tanaceto achilleifolii-Artemisietum pauciflorae typicum, T. a.-A. p. salsoletosum laricinae, T. a.-A. p. artemisietosum nitrosae, Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum pauciflorae typicum, C. m.-A. p. artemisietosum austriacae, C. m.-A. p. salsoletosum laricinae, C. m.-A. p. puccinellietosum tenuissimae и вариантов C. m.-A. p. puccinellietosum tenuissimae var. Artemisia nitrosa, C. m.-A. p. salsoletosum laricinae var. typica, C. m.-A. p. salsoletosum laricinae var. Artemisia nitrosa; на аллювиальных дерновых засолённых почвах - ассоциаций Elytrigio repentis-Glycyrrhizetum korshinskyi и Limonio sareptani-Glycyrrhizetum glabrae.
На склонах и подножиях увалов Общего Сырта с солонцовыми разностями чернозёмов обыкновенных и южных и каштановыми солонцеватыми почвами распространены галофитно-степные сообщества ассоциаций Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae и Agropyro desertori-Stipetum sareptanae и субассоциаций Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae typicum, A. a.-F. v. artemisietosum nitrosae, A. a.-F. v. limonietosum sareptani и A. a.-F. v. stipetosum capillatae.
В озёрных котловинах Прикаспийской низменности на солончаках типичных и луговых распространены ценозы ассоциаций Salicornietum prostratae, Salicornio perennantis-Suaedetum salsae, Limonio gmelinii-Suaedetum linifoliae, Limonio gmelinii-Halimionetum verruciferae, Artemisio santonicae-Limonietum scopariae, Puccinellio fominii-Halocnemetum, субассоциации Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae limonietosum suffruticosi, Tripolium pannonicum-сообщество и Petrosimonia oppositifolia-сообщество; на солончаках соровых - ценозы асс. Puccinellio fominii-Halocnemetum и Halocnemum strobilaceum-сообщество; на солонцах каштановых солончаковых и светло-каштановых, светло-каштановых солончаковых и солонцеватых почвах - ассоциаций Limonio caspici-Halimionetum verruciferae, Anabasio salsae-Artemisietum pauciflorae, Camphorosmo mon-speliacae-Artemisietum pauciflorae, субассоциаций Anabasio salsae-Artemisietum pauciflorae typicum, A. s.-A. p. anabasietosum aphyllae, A. s.-A. p. atriplicetosum canae, A. s.-A. p. suae-detosum physophorae, A. s.-A. p. limonietosum suffruticosi, Camphorosmo monspeliacae-Artemisietum pauciflorae typicum, C. m.-A. p. artemisietosum austriacae, вариантов Anabasio salsae-Artemisietum pauciflorae typicum var. typica и A. s.-A. p. typicum var. Artemisia lerchiana, A. s.-A. p. atriplicetosum canae var. typica, A. s.-A. p. atriplicetosum canae var. Artemisia lerchiana, A. s.-A. p. suaedetosum physophorae var. typica, A. s.-A. p. suaedetosum physophorae var. Atriplex cana, A. s.-A. p. suaedetosum physophorae var. Leymus ramosus; на сильнозасолённых почвах - асс. Limonio suffruticosi-Nitrarietum schoberi; на аллювиальных дерновых засолённых почвах - асс. Leymo ramosi-Glycyrrhizetum glabrae.
Из 140 установленных в исследуемом регионе синтаксонов (в их числе 6 классов, 10 порядков, 13 союзов, 45 ассоциаций, 41 субассоциация, 20 вариантов и 5 безранговых сообществ (табл. 2)), фитосоциологическими единицами, ценозы которых встречаются в лесостепной и степной зонах, являются 3 класса (Thero-Salicornietea, Festuco-Puccinellietea, Festuco-Brometea), 3 порядка (Camphorosmo-Salicornietalia, Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii, Festucetalia valesiacae), 3 союза (Suaedion acuminatae, Plantagini sal-sae-Artemision santonici и Festucion valesiacae), 4 ассоциации (Puccinellio tenuissimae-Camphorosmetum songoricae, Puccinellio tenuissimae-Artemisietum santonicae, Atriplici in-tracontinentalis-Elytrigietum repentis и Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae), 2 субассоциации (Puccinellio tenuissimae-Artemisietum santonicae и Artemisio austriacae-Festucetum valesiacae typicum) и 2 варианта (Atriplici intracontinentalis-Elytrigietum repentis var. Limonium gmelinii и A. i.-E. r. var. Suaeda corniculata subsp. corniculata). 44
Таблица 2
Синтаксоны растительности засолённых почв лесостепной и степной зон в Поволжье
Синтаксоны Лесостепная зона Степная зона Общие для зон Всего
Класс 4 5 3 6
Порядок 5 8 3 10
Союз 7 10 3 13
Ассоциация 18 31 4 45
Субассоциация 13 30 2 41
Вариант 9 13 2 20
Безранговое сообщество 1 4 0 5
Итого 57 101 17 140
Сообщества характерных и для лесостепной, и для степной, зон синтаксонов приурочены к террасам речных долин и описаны в Ульяновской и Самарской областях, а также на склонах водоразделов в пределах Ульяновской, Самарской и Саратовской областей.
Заключение
Для засолённых почв как лесостепной зоны, так и степной, в пределах Поволжья характерны сообщества 3 классов (Thero-Salicornietea, Festuco-Puccinellietea и Festuco-Brometea), 3 порядков (Camphorosmo-Salicornietalia, Artemisio santonicae-Limonietalia gmelinii и Festucetalia valesiacae), 3 союзов (Suaedion acuminatae, Plantagini salsae-Artemision santonici и Festucion valesiacae), 4 ассоциаций, 2 субассоциаций и 2 вариантов. Ценозы всех остальных установленных синтаксонов отмечены только в одной из исследованных зон.
В лесостепном Поволжье число низших синтаксонов засолённых почв пойм рек и террас речных долин сравнимо, что обусловлено сходным разнообразием условий формирования растительности, при этом сообщества синтаксонов, описанные в поймах рек, не встречены на их террасах. В степной зоне в пределах Поволжья наибольшее многообразие низших фитосоциологических единиц имеют котловины солёных озёр, характеризующиеся самым высоким разнообразием экологических условий; сообщества большинства синтаксонов специфичны для конкретных групп форм рельефа.
Список литературы
Благовещенский В. В., Раков Н. С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск: Филиал МГУ, 1994. 116 с.
Геоботаническое районирование СССР // Тр. Комиссии по естественно-историческому районированию СССР. Т. II. Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 152 с.
Геоморфологическое районирование СССР // Тр. Комиссии по естественно-историческому районированию СССР. Т. II. Вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 171 с.
Голуб В. Б. Сообщества Glycyrrhizetea glabrae на Нижней Волге // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 159-172.
Голуб В. Б. Класс Asteretea tripolii Westhoff et Beeftink ap Beeftink 1962 на территории СНГ и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 1. С. 119-129.
Голуб В. Б., Лысенко Т. М. Галофитная растительность поймы р. Тишерек. Деп. в ВИНИТИ 18.11.96. № 3350-В96. Тольятти, 1996. 38 с.
Голуб В. Б., Лысенко Т. М. Травянистая растительность нижней части поймы р. Тишерек (Самарская область) // Бюл. «Самарская Лука». 1999. № 9-10. С. 119-142.
Гребенюк С. И. К изучению флоры солончаков и солончаковых лугов Нижнего Поволжья // Флора степей и полупустынь (на примере Н. Поволжья): Межвуз. сб. Волгоград, 1982. С. 21-24.
Гребенюк С. И. К изучению растительности окрестностей озера Баскунчак // Бюл. ботан. сада Сарат. ун-та. 2002. Вып. 1. С. 31-35.
Гребенюк С. И. Растительность солонцов Саратовского Заволжья // Бюл. ботан. сада Сарат. ун-та. 2003. Вып. 2. С. 67-74.
Гребенюк С. И. Растительность солончаков Саратовской области // Бюл. ботан. сада Сарат. ун-та. 2005. Вып. 4. С. 66-84.
Засолённые почвы России / отв. ред. Л. Л. Шишов, Е. И Панкова. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. 854 с.
Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учебное пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.
Классификация и диагностика почв СССР / сост.: В. В. Егоров, Е. Н. Фридланд, Е. Н. Иванова, Н. Н. Розов, В. А. Носин, Т. А. Фриев. М.: Колос, 1977. 224 с.
Конвенция о биологическом разнообразии [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.un.org/ru/documents/decl_conv/conventions/biodiv.shtml (дата обращения: 15.06.2014).
Левина Ф. Я. Растительность полупустыни Северного Прикаспия и ее кормовое значение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. 336 с.
Лысенко Т. М. SynBioSys Europe - европейская биологическая информационная система // Растительность России. 2008. № 12. С. 58-60.
Лысенко Т. М. Растительность засолённых почв лесостепной и степной зон в Поволжье: разнообразие, закономерности распространения, экология и охрана: автореф. дис... докт. биол. наук. Саратов, 2014 а. 40 с.
Лысенко Т. М. Растительность засоленных почв лесостепной зоны в Поволжье (конспект синтаксонов) // Изв. СамНЦ РАН. 2014 б. Т. 16. № 5. С. 170-177.
Лысенко Т. М. Растительность засоленных почв степной зоны в Поволжье (конспект синтаксонов) // Изв. СамНЦ РАН. 2014 в. Т. 16. № 5 (5). С. 1609-1621.
Лысенко Т. М., Иванова А. В., Митрошенкова А. Е., Бобкина Е. М., Васюков В. М., Савенко О. В., Сенатор С. А. Сообщества галофитов в Самарском Заволжье как индикаторы засоления почв // Известия Самарского НЦ РАН. Спец. вып. «Безопасность. Технологии. Управление». 2008. С. 262-270.
Лысенко Т. М., Карпов Д. Н., Голуб В. Б. Галофитные растительные сообщества Ставропольской депрессии (Самарская область) // Растительность России. 2003. № 4. С. 42-50.
Лысенко Т. М., Митрошенкова А. Е., Шубина В. И. Новые данные о растительности засоленных почв Нижнего Поволжья // Известия Самарского НЦ РАН. 2013. Т. 15. № 3. С. 112-116.
Методы определения катионно-анионного состава водной вытяжки: ГОСТ 26423-85-ГОСТ 26428-85. М.: Изд-во стандартов, 1985. 41 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
Савельева Л. Ф., Голуб В. Б. Флористическая классификация растительного покрова лиманов Нижнего Поволжья. Деп. в ВИНИТИ 15.03.90. № 1977-В90. М., 1990. 73 с.
Сафронова И. Н., Юрковская Т. К., Огуреева Г. Н., Паршутина Л. П. О ботанико-географическом районировании России // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат. Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. Разнообразие типов растительных сообществ и вопросы их охраны. География и картография растительности. История и перспективы геоботанических исследований. СПб., 2011. С. 415-418.
Тарасов А. О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1977. 21 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Цвелев Н. Н. Род 3. Кермек - Limonium Mill. // Флора Восточной Европы. Т. IX / отв. ред. и ред. тома: Н. Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья-95, 1996а. С. 164-169.
Цвелев Н. Н. Род 33. Сведа - Suaeda Forssk. ex Scop. // Флора Восточной Европы. Т. IX / отв. ред. и ред. тома: Н. Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья-95, 1996б. С. 92-98.
ЦвелевН. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России. СПб.: Мир и семья, 2000. 781 с.
Шихова М. В. Растительные комплексы урочища Большая Майтуга Куйбышевского края // Советская ботаника. 1937. № 1. С. 85-102.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien-New York, 1964. 865 S.
Chytry M., Hennekens S., Jimenez-Alfaro B., Dengler J., Agrillo E., Angelini P., Apostolova I., Becker T., Berg C., Bergmeier E., Biurrun I., Botta-Dukat Z., Carlon L., Casella L., Csiky J., Danihelka J., Dimopoulos P., Ewald J., Ferndndez-Gonzdles F., Fitz Patrick U., Font X., Garcia-Mijangos I., Golub V., Guarino R., Indreica A., Jandt U., Jansen F., Kqcki Z., Kleikamp M., Knollovd I., Krstonosic D., Kuzemko A., Landucci F., Lenoir J., Lysenko T., Marceno C., Mi-chalcova D., Rodwell J., Rusina S., Seidler G., Schaminee J., Sibik J., Silk U., Sopotlieva D., Sorokin A., Spada F., Stancic Z., Swacha G., Skvorc Z., Tsiripidis I., Turtureanu P.D., Valachovic M., Vassilev K., Venanzoni R., Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T. Nordic Database Consortium. European Vegetation Archive: now EVA really starts! // 23nd EVS International Workshop: Book of Abstracts (Slovenia, Ljubljana, 8-12 May 2014). Ljubljana, 2014. P. 31-32.
Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. 2001. Vol. 31. № 1. P. 63-108.
Golub V. B. Class Asteretea tripolium on the territory of the former USSR and Mongolia // Folia Geobot. Phytotax. 1994. № 29. P. 251-312.
Golub V. B., Corbadze N. B. The communities of the order Halostachyetalia "Jopa 1939 in area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Folia Geobot. Phytotax. 1989. Vol. 24. № 2. P. 113-130.
Golub V. B., Saveljeva L. F. Vegetation of the Lower Volga limans (Basins without outflow) // Folia Geobot. Phytotax. 1991. Vol. 26. P. 403-430.
Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. IBN-DLO, Lancaster, 1996a. 52 p.
Hennekens S. M. 1996b. MEGATAB - a visual editor for phytosociological tables. Version 1.0. October 1996. 1996b. 11 p.
Jimenez-Alfaro B., Chytry M., Hennekens S., Apostolova I., Carni A., Csiky J., Dengler J., Dimopoulos P., Font X., Golub V., Jandt U., Jansen F., Kqcki Z., Kevey B., Krstonosic D., Landucci F., Lysenko T., Martynenko V., Mucina L., Rodwell J., Schaminee J., Sibik J., Silc U., Sorokin A., Stancic Z., Willner W., Yamalov S. Towards a European vegetation
database and parameterized overview of European vegetation // Arctic vegetation archive Workshop (Roland, Crakow, 1116 April 2013). Crakow, 2013 P. 14-16.
Jiménez-Alfaro B., Chytry M., Hennekens S., Knollová I., Schaminée J., Agrillo E., Alessi N., Greve Alsos I., Apostolo-va I., Attore F., Austrheim G., Bergmeier E., Biurrun I., Brisse H., Brunet J., Carlón L., Carni A., Csiky J., Danihelka J., De Bie E., de Cáceres M., Dengler J., Didukh Y., Dimopoulos P., Ejrnaes R., Fernández González F., Fitzpatrick Ú., Font X., Golub V., Grytnes J.-A., Guarino R., Indreica A., Jandt U., Jansen F., Kqcki Z., Krstonosic D., Landucci F., Lenoir J., Luoto M., Lysenko T., Martynenko V., Michalková D., Novakovskiy A., Onyshchenko V., Rodrigues Rojo M.P., Rodwell J., Sibík J., Silc U., Skvorc Z., Sorokin A., Stancic Z., Suárez-Seoane S., Tichy L., Vandvik V., Venanzoni R., Virtanen R., Will-ner W., Yamalov S., Zobel M. The Braun-Blanquet project: evaluating and characterizing European vegetation alliances // 23nd EVS International Workshop: Book of Abstracts (Slovenia, Ljubljana, 8-12 May 2014). Ljubljana, 2014. P. 33.
Lomonosova M., Brandt R., Freitag H. Suaeda corniculata (Chenopodiaceae) and related new Taxa from Eurasia // Willdenowia. 2008. № 38. P. 81-109.
Lysenko T., Mitroshenkova A., Kalmykova O. Vegetation Database of the Volga and the Ural Rivers Basins // Vegetation databases for the 21st century. Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 420-421.
McCune B., Mefford M. J. PC-ORD. Multivariate Analyses of Ecological Data. Version 5. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon, USA, 2006. 24 p.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus Th., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Garcia R.G., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F.J.A., Bergmeier E., Guerra A.S., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen and algal communities // Applied Vegetation Science. 2015. 464 p. (in print)
Schaminée J. H. J., Hennekens S. M. TURBOVEG, MEGATAB und SYNBIOSYS: neue Entwicklungen in der Pflanzensoziologie // Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft. 2001. N° 13. S. 21-34.
Schaminée J. H. J., Hennekens S. M. SynBioSys Europe - examples from European forest communities // Bot. Chron. 2005. Vol. 18. № 1. P. 201-209.
Suchorukow A. P. Zur Systematik und Chorologie der in Russland und den benachbarten Staaten (in den Grenzen der ehemaligen USSR) vorkommenden Atriplex-Arten (Chenopodiaceae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2007. B. 108. S. 307-420.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11. P. 739-768.
Сведения об авторах
Лысенко Татьяна Михайловна
д. б. н., старший научный сотрудник
ФГБУН Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти e-mail: [email protected]
Lysenko Tatiana Mikhailovna
Sc. D. in Biology, Senior Researcher
Institute of Ecology of the Volga River basin of the RAS, Togliatti e-mail: [email protected]
