CC BY
14
4. Rod J. Lahradnike actuality inform richly - stnucneprene o novinkach vyzkumu praxes (Vick a slechtitelsky stave zelinarsky v Olonauci Lavonia pobocko cavils/Cask vedekotechnicka solemnest / Rod J. // Plisse Okurkova. - Polonius. - 1988. - Р.9.
5. Bedlam G. Ein winterer Windiest fur die Landwirtschaft / Bedlam G. // Forde rung shiest. - 1988. - Vol. 36, №11. - S.
6. Тимченко В.И. Биологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы огурца / В.И. Тимченко, Ю.А. Михайлов / Защита раст. Москва. - 1989. - №3. - С. 4243.
7. Щербинин А.Г. Структурные особенности возбудителя пероноспороза огурцов и изменения клеток растения - хозяина / А.Г. Щербинин, Ю.М. Плотникова // Микология и фитопатология. - 1992. - Т. 26. Вып. 6. - С.42-43.
8. Кузнецов Н.Н. Влияние температуры и влажности на возбудителя ложной мучнистой росы огурца / Н.Н. Кузнецов // Защита растений. - 1980. - №11. - С.35.
9. Forsberg A.S. Поражение огурцов в полевых условиях ложной мучнистой росой Pseudoperonospora cubensis в Швеции летом 1986 г. / Forsberg Ann-Sofa. - 1986. - Vol. 50. №1. - Р. 17-19.
УДК 624.072.014.2 - 415.046.2
DOI 10.1555/2409-3203-2018-0-13-104-107
СОХРАНЕНИЕ ИСТОЧНИКОВ ИНФЕКЦИИ ПАТОГЕНА P.CUBENSIS
Тимошенко Николай Николаевич
к.с.х.н. , доцент кафедры агроинженерии ФГБОУ ВО Красноярский ГАУ Ачинский филиал Россия г. Ачинск
Аннотация: Биологические особенности P. cube sis. Источники инфекции P. cube
sis.
Ключевые слова: источники, инфекция, особенности, патоген, биологические, сохранение прорастание, зооспоры.
PRESERVATION OF SOURCES OF PATHGEN INVEKTION
Nicolay N. Timoshenko
Ph.D., Associate Professor at the Department of Agroengineering Achinsk branch of the Krasnoyarsk State Agrarian University Russia, the city of Achinsk
Abstract: Biological features P.cubensis. Sources of infection P. cube sis.
Keywords: sources, infection, features, pathogen, biology, preservation, the germination, zoospores.
Оценка возможностей патогенна
В зависимости от экологических условий, в которых рассматривался вопрос о сохранении P.cube sis в межвегетационный период, авторы дают различную оценку возможностей патогенна. Так, Mended J., Crumbing J. (1986) полагают, что зооспорангии перезимовывают в открытом грунте южных стрпн. J.Shark (1986), W.Rondomanski (1988), G.Bedlam (1988,1989) считают, что перезимовавшие зооспорангии могут переноситься ветром на значительные расстояния и могут быть источником первичной инфекции. С другой стороны В.И. Тимченко, Ю.А.Михайлов (1989) считают, что в пораженных пероноспорозом отмирающих листьях формируется покоящаяся стадия гриба округлой формы (28-44мкм в диаметре) желтоватого цвета зооспоры, которые способны сохраняться до 5 лет и более, что не исключает их первичность в цикле гриба.
Не исключается возможность сохранения патогенна P.cube sis и поддержания жизненного цикла двумя способами: защищенный грунт - открытый грунт. В данном случае предполагается возможность его заноса из регионов с более теплым климатом, где он сохраняется в форме активного мицелия, зооспорами на культурных растениях семейства тыквенных (Cucurbitaceous) (Mendes J., Crumbing J.,1986; Налобова B^.,1986;Rondomanski W.,1988). Однако A.S.Forsberg(1986) утверждает, зооспоры, формирующиеся в пораженных тканях листьев к концу вегетации, не играют существенной роли в цикле развития гриба. При этом не исключается их роль в сохранении возбудителя в межвегетационный период. Кроме того,конидии гриба также достаточно жизнестойки. В обычных условиях вегетационного периода (15°...25°) и без капельной влаги они могут заражать растения после 5-10 суток пребывания на засохших листьях, на поверхности живых листьев,механизмов.Такая длительность сохранения конидий в условиях вегетационного периода, неблагоприятных для заражения, дает возможность патогену осуществлять ступенчатый занос инфекции воздушными потоками и транспортом.
По мнению ряда авторов, зооспорангии P.cubensis относительно недолговечны и сохраняют жизнеспособность в течение нескольких суток (Кузнецов Н.Н., 1984; Cohen Y., 1979; Rod J.,1988; Weit B.,Neuhaus W.,1990), тогда как по другим данным они способны сохраняться от 3 до 6 месяцев (Cohen Y.,1981; Parris G.K.,1951). Многими авторами установлено, что зооспорангии длительное время сохраняют жизнеспособность в неблагоприятных условиях до 200 суток. При этом перепады температур способствуют прорастанию зооспорангиев и увеличению скорости выхода двужгутиковых зооспор (Bedlam G.,1988,1989; Shark.,1986; Гришечкина Л.Д.,1988; Щербинин А.Г.,1992,199з). Проведенные в Новосибирской области исследования показали, что жизнеспособность конидий (зооспорангиев) P.cube sis зависит от способа сохранения. На поверхности листьев они остаются жизнеспособными от 1до 11суток в широком диапазоне температур (60.. ,30°С). При хранении на предметных стеклах при температуре 70.280С зооспорангии не теряют жизнеспособности до 200 суток (табл.1).
Таблица1 Влияние способа хранения зооспорангиев при разных температурах на их жизнеспособность, выраженную в сутках_
Способ хранения Жизнеспособность, сутки
30С 80С 7...9°С 10...280С 30° 38...400С
На поверхности - 1-6 1-11 1-11 1 -
листьев
На предметных стеклах - 1-16 1-200 1-200 - -
В пораженных пероноспорозом отмирающих листьях формируется покоящаяся стадия гриба - округлой формы (28-44мкм в диаметре) желтоватого цвета зооспоры. В почве ооспоры могут сохраняться до 5 лет и более. Прогревание почвы до 160С и выше и
наличие капельножидкой влаги способствуют их прорастанию. При этом из ооспор выходят зооспорангии, распадающиеся через некоторое время на 8 бобовидных зооспор, с помощью которых осуществляется первичное заражение растений.
Онтогенез P.cube sis
К настоящему времени не сформировалось единого мнения по вопросу онтогенеза P.cubensis. Проанализированные литературные сведения носят фрагментарный характер и не позволяют проследить цикл развития гриба во всех деталях. Еще С.И. Ростовцев (1908,1923) высказал мнение, что гриб P.cube sis как облигатный паразит заражает растения через устьица зооспорами или конидиями. Исследователи склонны считать, что развитие гриба возобновляется весной, когда оживают зооспоры на отмерших тканях листьев (Гришечкина Л,Д.,1988; Bedlam G.,1988,1989). Первичное заражение растений обеспечивается прорастанием зооспор в весенний период с последующим внедрением патогенна в ткани хозяина.
В течении вегетационного периода основным источником инфекции являются зооспорангии, прорастающие на листе растения - хозяина . Наиболее часто отмечаются следующие типы их прорастания:
а) выход протоплазматического сгустка, распадающегося затем на 6-118 бобовидных зооспор (Левитин М.М.,1967; Ростовцев С.И.,1903; Тимченко В.И., Михайлов Ю.А.,1989);
б) поочередный выход единичных зооспор (Левитин М.М.,1967; Тимченко В.М., Михайлов Ю.А.,1989);
в) образование ростковой трубки (Ростовцев С.И.,1903; Тимченко В.И., Михайлов Ю.А.,1989).
Не отмечено зависимости типа прорастания зооспорангиев от температур. Прорастание зооспорангиев может происходить при наличии капельножидкой влаги в широких температурных пределах с верхним порогом 280С. (Кузнецов Н.Н.,1984; Cohen Y.,1981) до 30...33°С (Jana J.,1952). Относительно нижнего порога температур нет единой точки зрения. По данным разных авторов, она составляет 30С (Jwata J.,1952), 4.. ,5°С (Cohen Y.,1979; Parris G.K.,1951), 80C Демидова Л.И.1975) и 90C (Rod J.,1988). Различия верхних температурных пределов выхода зооспор в Японии и Израиле отражаются на количестве инфекции и могут служить показателем наличия разных рас патогенна в этих странах (Cohen Y.,1981).
Скорость прорастания зооспорангиев зависит от температуры. При пониженных температурах (50С) для выхода зооспор требуется 5-6 часов, при 100С - Зчаса, 150С - 1.5-2 часа, 200 - 1час. Если температура достигает 250С, то необходимо всего 45-50 минут для прорастания зооспор, что составляет сумму эффективных температур в среднем около 300С/ч. Наибольшее количество зооспорангиев (около 90%)прорастает в интервале 6...24°С, несколько меньше (65%) при пониженных (30С) температурах, незначительная часть (13%) способна прорастать при высоких (330С) температурах (Jawata J.,1952). Оптимум по данным ряда авторов составляет 15.. ,22°,16.. ,18°,16.. .22°, и 17.23 0С.
Некоторые авторы выделяют следующие фазы развития зооспор после их выхода: роение,покой,прорастание. Продолжительность фазы роения зависит от температуры. При 5...10°С зооспоры двигаются в течение 18-24 часов, при повышенных температурах (27°) около 10-30 минут, что предположительно связано с истощением питательного вещества (Cohen Y.,1981;Jagatai J.,1952; Wait B., Voss C., Kaka N.,1987). После фазы покоя циста прорастает в капельножидкой влаге при 20.. ,26°С за 2 часа, 15°С - за 4часа, 10.. ,15°С -за 6 часов (Тимченко В.И., Михайлов Ю.А.,1989; Bedlam G.,1988). Принято считать, что минимальный период росы, обеспечивающий заражение, составляет 2часа, однако он может затягиваться до 6 часов при снижении количества инокулюма со 100 до 10
106
спорангиев на 1см Cohen Y.,1981). При отсутствии дождя и росы заражение может происходить вследствие образования гуттационной влаги, в то время как при обильной росе на растениях заболевание проявляется и при пониженной (54-81%) относительной влажности воздуха (Левитин М.М.,1967).
Во время прорастания цисты образуется гифа, которая проникает в межклеточное пространство листа через устьица (Гринька Н.Н., Жердецкая Т.Н.,1991; Левитин М.М.,1967; Wait B., Niihau's W.,1990) и механические повреждения (Демидова Л.И.,1975), где развивается в форме интерцеллюлярного или интрацеллюлярного мицелия. Обнаружены тонкие гифы диаметром меньше, чем у активно растущего мицелия. Они содержат большое количество запасных питательных веществ (липидов),находящихся в цитоплазме. Выдвинута версия о возможности выполнения такими гифами функции размножения.
Для питания гриб образует гаустории, которые начинают формироваться на выступающей части мицелиальной гифы, тесно контактирующей с клеткой растения-хозяина. Гаустории содержат большое количество митохондрий, на внешней стороне которых образуются рибосомы. Гипотеза проникновения гаустории в клетку растения огурца впервые была предложена японским исследователем (Kawarau T.,1969).
Список литературы:
1. Mendes G. Ausbreitung und Moglichkeit zur Bekampfung des Falschtn Menelaus ser Juke in derDDR / Mende G., Krumbein G. // Jartenbau,-1986. - Bd.33, №6 - S. 170-172
2. Тимченко В.И. Биологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы огурца / В.И.Тимченко, Ю.А. Михайлов // Защита рост. (Москва). -1989. -№3.-С.42-43
3. Shark J. Az uborkavesz okozo P. œbensis Bark /Shark J., Belong P. // Novehyvedelem.-1986. - Vul. 22. №5. - P.59-64
4. Rondomanski W. Wystepowanie i zwaleczanie maczniaka rzekomego na Gorky / Rondomanski W. //Ochr. Rosl. - 1988. - Vol. 32. №7. - P. 8-10
5. Bedlam G. Wintered Wardens fur die landwirtschaft / Bedlam G. // Forderungsdienst. -1988.- Vol. 36. №11. - S.330-331
6. Bedlam G. Erstmaliger Nachwies von oospores von P. cube sis ( Bark. Et. Girt.) Rostov an Gewachshausgurken in Osterreich / Bedlam G.// Pflanzenschursberichte. - 1989. -Vol.50.№3.-S.19-120
7. Налобова В.Л. Профилактика ложной мучнистой росы / В.Л. Налобова // Картофель и овощи. -1986. - №6. - С.45-48
8. Forsberg A.S. Поражения огурцов в полевых условиях ложной мучнистой росой P.cube sis в Швеции летом 1986 г. / Forsberg Ann - Sufi. -1986. Vol. 50. №1. -P. 17-19
9. Ростовцев С.И. Фитопатология М., 1908. - С.96-106
10. Ростовцев С.И. Фитопатология. Болезни и повреждения растений / С.И. Ростовцев. - М., 1923. - С.124-134.
