Содержание селена в промысловых гидробионтах Японского моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2003

Известия ТИНРО

Том 134

УДК 597-1.05

Н.Э.Струппуль; О.Н.Лукьянова (Дальневосточная государственная академия экономики и управления; ТИНРО-центр)

СОДЕРЖАНИЕ СЕЛЕНА В ПРОМЫСЛОВЫХ ГИДРОБИОНТАХ

ЯПОНСКОГО МОРЯ

Исследовано содержание селена в 10 видах водорослей и морских трав, 18 видах моллюсков, 3 видах иглокожих, 14 видах рыб прибрежной зоны Приморья (Японское море). У всех исследованных видов концентрация элемента в органах не превышает 10,0 мкг/г сухой массы и в основном находится в диапазоне от 0,3 до 5,0 мкг/г. Видовой специфичности в аккумуляции селена не выявлено. Сравнение результатов с данными, полученными на гидробионтах различных районов Мирового океана, позволяет сделать заключение о принадлежности морского побережья Приморья к селенодефицитной биогеохимической провинции.

Struppul N.E., Lukyanova O.N. Selenium assessment in commercial hydro-bionts of the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 134. — P. 280-288.

Selenium content was analyzed in 10 species of algae and sea grasses, 18 species of mollusks, three species of echinoderms, and 14 species of fish from the coastal zone of Primorye, the northwestern Japan Sea. The absorption determination of selenium was carried out on atomic absorption spectrometer AAS Quant-2-AFA (Russia) by means of the mercury-hydrogenide generator MGG-105P. The lamp LT-6M was used with parameters: wave length of analytical line 196.0 nm; width of the line 0.25 mm; gas (argon) charge 0.8 dm3/min.; reductor — sodium tetraborhydride. The fluorometer determination of selenium was carried out on the fluid analyzer Fluorat-02-3M (Lumex, Russia) with primary light filter UFS-2 (length of excitation wave 366 nm), secondary light filter GC-17 (length of fluorescence wave 520 nm), and 2,3-diaminonaphtalin as chemical agent.

For all analyzed species, the concentration of selenium never exceeded 10 |g/g of dry weight and basically was in a range from 0.3 to 5.0 |g/g. Selenium contents in talloms of common algae usually did not exceed 0.8 |g/g. The highest selenium content was detected in Sargassum (S. myabei) — 1.06 |g/g. The selenium concentration in soft tissue of mollusks was 2-3 |g/g (in muscles) and 4-6 |g/g (in hepatopancreas and gills) and decreases in the order: hepatopancreas > gills > mantle > gonads > muscles. The selenium concentration in mass species of fish varied in a range 1-6 |g/g. The highest content was detected in the liver of herring Clupea pallasi (6.2 |g/g) , the lowest — in the muscles of a striped flounder Pleuronectes pinnifasciatus (1.1 |g/g). The tissue distribution of the selenium concentration in fish was in the order: liver > gills > muscles. Species specificity of selenium accumulation was not revealed.

Comparing our results with the data for hydrobionts from various areas of the World Ocean, we classify the coastal waters of Primorye as selenium-deficit bio-geochemical province.

Важное значение микроэлементов в сбалансированном питании человека общеизвестно. Биологическая роль многих элементов хорошо изучена, но неко-

торые привлекли внимание исследователей только в последнее время. К таким элементам относится и селен.

Предположения об исключительной роли селена в поддержании функций живых организмов возникли давно, однако до сих пор обнаруживаются все новые процессы, протекающие в организме при участии этого элемента (Ермаков, Ковальский, 1974). Терапевтический эффект селена проявляется при кардиологических и онкологических заболеваниях, СПИДе, проблемах мужской потенции, лечении детей с врожденными пороками развития. В последние годы особое значение придается селену как профилактическому микронутриенту (Тутельян и др., 2002).

Как и любой минеральный компонент, селен не синтезируется в организме животных и должен поступать с пищей. Обеспеченность селеном населения различных регионов мира крайне неравномерна, существуют селенобогащенные и селенодефицитные геохимические провинции (Криволуцкий, Покаржевский, 1990; Покаржевский, 1993; Добровольский, 1998). Целенаправленного обследования территории Дальнего Востока России в этом отношении не проводилось, но косвенные данные указывают на принадлежность данного региона к числу селе-нодефицитных территорий. Основным источником селена в традиционном рационе питании населения являются хлеб и хлебобулочные изделия. В последние годы резко снизился импорт в Россию зерновых из стран, расположенных в зонах селеновых провинций (США, Канада, А встралия). В связи с этим проблема дефицита селена в питании населения стала весьма актуальной.

Одним из путей коррекции селенового статуса населения является введение в рацион новых продуктов питания, а также получение селенобогащенного сырья и продуктов на его основе. Большой интерес в этом отношении представляет использование местных природных ресурсов, в том числе и объектов морского промысла. В современной литературе имеется ограниченное количество сведений о распределении и формах нахождения селена в морской биоте, которые касаются, в основном, австралийского побережья (Morris, Levander, 1970; Baldwin et al., 1996; Maher et al., 1997) и тихоокеанского побережья США (Luoma, 1996; Luoma, Presser, 2000; May et al., 2001). Изучение морских организмов дальневосточных морей в этом аспекте началось только в последние годы, и к настоящему моменту имеются отдельные сведения о концентрации селена в нескольких видах гидробионтов из различных мест побережья Приморья (Кове-ковдова и др., 2001). В связи с этим цель работы состояла в определении содержания селена в массовых видах гидробионтов дальневосточных морей как потенциальных корректорах селенового статуса населения региона.

В работе были использованы гидробионты, собранные в ходе экспедиционных работ летне-осеннего периода 1999 г. и весенне-летнего периода 2000 г. в прибрежных водах зал. Восток, зал. Посьета и бухты Сивучьей зал. Петра Великого Японского моря. Определение селена методом атомной абсорбции проводили на атомно-абсорбционном спектрофотометре ААС "Квант-2-АФА" (Россия) с ртуть-гидридным генератором ГРГ-105П. Лампа — ЛТ-6М, аналитическая линия 196,0 нм, ширина линии 0,25 мм, расход газа (аргон) — 0,8 дм3/мин, восстановитель — тетраборгидрид натрия.

Определение селена флуорометрическим методом проводили на анализаторе жидкости "Флюорат-02-3М" ("Люмэкс", Россия). Первичный светофильтр УФС-2 (длина волны возбуждения ХВ = 366 нм), вторичный светофильтр ЖС-17 (длина волны флуоресценции = 520 нм). Реагент — 2,3-диаминонафталин.

Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета программ MathStat и Excel 6.0 при уровне значимости 0,95.

Содержание селена в морских организмах зависит от уровня его потребления, которое тесно связано с распределением элемента в абиотических компонентах среды того региона, где эти организмы обитают. Миграция селена осуще-

ствляется в пищевой цепи: донные осадки — вода — фитопланктон — морские водоросли и травы — зоопланктон — моллюски и другие беспозвоночные — рыбы — птицы — млекопитающие.

В структурно-функциональной организации морских биоценозов важное место занимают водоросли и морские травы, которые продуцируют основную массу органического вещества. Являясь первичным звеном в трофических цепях, водоросли активно участвуют в накоплении и миграции селена.

Нами было проанализировано содержание элемента в талломах массовых видов морских водорослей и трав, собранных в летний период в заливах Посьета и Восток Японского моря (табл. 1). Результаты исследования показали, что содержание селена в них в основном не превышает 0,8 мкг/г. Максимальное содержание выявлено у водорослей рода Sargassum (S. myabei) — 1,06 мкг Se/г сух. массы.

Таблица 1

Концентрация селена в водорослях и морских травах Японского моря, мкг/г сух. массы, М ± m, n = 3

Table 1

Selenium concentration in algae and sea grassea from the Japan Sea, mkg/g dry weight, M ± m, n = 3

Семейство Вид Концентрация селена

Laminariaceae Водоросли Laminaria cichorioides (ламинария цикориеподобная) Laminaria japonica (ламинария японская) 0,71 ±0,12 0,85±0,14

Sargassaceae Sargassum myabei (саргассум Миябе) 1,06 ±0,18

Chordaceae Chorda filum (хорда нитевидная) 0,58±0,09

Ulvaceae Ulva fenestrata (ульва продырявленная) 0,84±0,14

Phyllophoraceae Ahnfeltia tobuchiensis (анфельция тобучинская) 0,28±0,05

Fucaceae Pelvetia wrightii (пельвеция Райта) 0,70±0,12

Gracilariaceae Gracilaria verrucosa (грацилярия бородавчатая) 0,37±0,06

Zosteraceae Морские травы Phyllospadix iwatensis (филлоспадикс иватенский) Zostera marina L. (зостера морская) 0,36±0,06 0,59 ±0,10

Селен в водорослях адекватно отражает содержание его в среде. По имеющимся данным, донные отложения прибрежных районов Японского моря в основном содержат селен в диапазоне концентраций 0,35-0,90 мкг/г сух. массы, а концентрация селена в листовых пластинах Laminaria japonica, собранной у побережья о. Рейнеке (условно-фоновый район), составляет 0,21-0,25 мкг/г (Ко-вековдова и др., 2001). Морские водоросли, обитающие в прибрежных водах Австралии, Гренландии, Канады и других районах селеновых геохимических провинций, где концентрация селена в донных осадках достигает 10 мкг/г (Lemly, Smith, 1998; Riget et al., 2000), содержат до 4 мкг Se/г сух. массы (Morris, Levander, 1970; B aldwin et al., 1996). Таким образом, уровень селена в водорослях соразмерен с концентрацией этого элемента в грунтах, что свидетельствует о возможной аккумуляции морскими растениями селена из донных осадков.

та к

<и

<и о

к S tí та сх н к <и tí к о X

л &,

О

та *

4

5

DQ

о

CQ

н о =s <и S

О

—<<М LO ОО

t~-LOOOCOt~- —i

со" СО CÍ со" Сз" со I ю"

сз" сз" сз" сз" сз" сз" сз" о +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

t~-OcOOoot~-t~- —I

о" ^ о" —" сз сз о" ^

0" о" о" о" о" о" о +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

TfOCDOlffioOOO^ <N <N со" о" <м"

■^■^■^■^СО^ООО^

о" о" о" о" о" о" о" о +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

ICOOQOO^IOC^NQO

<м" со" со"

■cfl^Tf

+1 +1 +1 +1 +1 ^

СО Tf СО ОО СО <о (С oí

+1

Ю"

■cf -н

о" —"

+1 +1

—"

СО LO LO Tf

см" о" —" —■" +1 +1 +1 +1 +1

ОО ОО О ^ (М

LO" О" <N" t~-" со"

=s к

X о сх о S S сх с

5 *

6 °

и э

(1J

к \о

tí <1J

4 сх

5

—( Со

Со Со

я с

С cu

а s •

Я CU

§ I

^ о

Чч CU

^ cp

S ° § i; с я ■ с5 N ■

=tí

* ^_)

о =tí

та tí о о с tí tí tí tí tí X o р

tí o

§ 4 S

К н S tí -&I a та tí

о o - o H

к <u tí o tí o

tí та р р

р та i s- tí —t <u S

* tí 3 к

^ с

ё а

cp ^

о Si

^ й

S QJ

оо ^

ees;

^ 8 с

to Jr

^cS a •ts ^

ф та -a

Sí

<u та -a

o <u CX

<u та тз 'С <u tí

<u >

<u та -a

p <ü b та o 72 i? ü O <

o

í-4

<u

<u o та <u х X tí та tí o s-та tí <u

та tí

<u -

<u o

s

s ^

та х н tí <u tí tí o X

<u s tí

<u

в

o tí H

o

X

s-

tí

<u

s ^

s

en o X

л

o o

s 4 o

CQ

o х tí

<u tí

<u s tí

<u

<u

<u х tí o

t¿ х

•e m

cu g

2 ^

3 CX

^ íS tí tí o X

Полученные нами данные согласуются с результатами других работ, проводимых на водорослях фоновых районов Мирового океана ; согласно которым средняя концентрация селена в морских водорослях составляет 1 мкг/г сух. массы (Демина и др. ; 1983) ; и в целом показывают сравнительно невысокий селеновый уровень у исследованных макрофитов.

При изучении аккумуляции селена в органах моллюсков установлено ; что концентрация микроэлемента в них значительно выше ; чем в водорослях и травах; и достигает 10 ;8 мкг/г в жабрах моллюска Mercenaria stimpsoni (табл. 2). В среднем эта величина лежит в диапазоне концентраций 2-3 мкг/г сух. массы (в мускуле) и 4-6 мкг/г (в гепатопанкреа-се и жабрах).

Некоторые виды моллюсков обладают небольшими размерами ; что затрудняет выделение и анализ отдельных их органов. В таких случаях анализировали мягкие ткани всего моллюска целиком ; а концентрацию селена определяли в пересчете на общую массу тела моллюска (табл. 3).

Как показали наши исследования у большинства видов концентрация селена в органах убывает в следующей последовательности: ге-патопанкреас > жабры > мантия > > гонады > мускул. Исследования на моллюсках австралийского побережья ; которое считается известной селеновой геохимической провинцией ; показали; что концентрация элемента в органах моллюсков может достигать 12 мкг/г (Maher et al. ; 1997). В этом случае отмечена другая последовательность: жабры > гепато-панкреас > мантия > гонады > мускул. Различия ; возможно ; объясняются разным уровнем содержания селена в среде. С другой стороны ; эти работы проводились на моллюсках вида Anadara trapezia; у которых отмечена высокая концентрация селена. По нашим данным у моллюсков этого семейства (Anadara brough-toni) максимум селена также обнаружен в жабрах.

Таблица 3

Концентрация селена в общей массе мягких тканей моллюсков Японского моря, мкг/г сух. массы, М ± т, п = 3

Table 3

Selenium concentration in soft tissues of bivalve mollusks from the Japan Sea, mkg/g dry weight, M ± m, n = 3

Семейство Вид Концентрация селена

Mytilidae Pectinidae Mytilus trossulus (мидия съедобная) Chlamys farreri nipponensis (гребешок японский) 2,0±0,5 4,3± 1,0

Veneridae Callista brevisiphonata (каллиста короткосифонная) Mercenaria stimpsoni (мерценария стимпсона) 1,7±0,4 3,8±0,9

Tellinidae Macoma baltica (макома балтийская) Peronidia venulosa (перонидия жилковатая) 2,9±0,7 2,7±0,6

Mactridae Mactra sulcataria (мактра бороздчатая) Spisula sachalinensis (мактра сахалинская) 1,8 ± 0,4 3,4±0,2

Ostreidae Crassostrea gigas (устрица гигантская) 5,9± 1,4

Glycymeridae Glycymeris yessoensis (глицимерис приморский) 2,5±0,6

Arcidae Arca boucardi (арка Боукарда) 5,1±1,2

Myidae Mya japonica (мия японская) 1,6 ± 0,4

Видовые особенности в накоплении селена проявляются в коэффициенте Кг/М — отношении концентрации селена в гепатопанкреасе к его концентрации в мускуле. У моллюсков он достаточно высок и варьирует в диапазоне 5,2-13,7.

Полученные нами данные показывают, что содержание селена в органах моллюсков Японского моря значительно ниже его концентраций в моллюсках, обитающих в зонах селеновых геохимических провинций. Так, в мягких тканях моллюсков Macoma baltica и Mytilus sp., обитающих у берегов Исландии, найдено 4,5-6,7 и 5,0-7,4 мкг Se/г сух. массы (Anderlini et al., 1975; Risebrough et al., 1977), в тех же видах Японского моря — соответственно 2,9 и 2,0 мкг/г. В органах моллюска Anadara broughtoni (Maher et al., 1997) с восточного побережья Австралии содержание селена составляет 2,7-10,0 мкг/г. В образцах этого вида из зал. Восток максимальная концентрация обнаружена в жабрах и составляет 6,2 мкг Se/г сух. массы. По некоторым данным (Baldwin, 1996, 1998; Morrison, 2003), концентрация селена в мягких тканях массовых видов моллюсков австралийского побережья достигает 10,0-11,4 мкг/г. Наши исследования показывают, что среднее содержание селена в мягких тканях моллюсков заливов Восток и Посьета составляет около 4 мкг/г сух. массы. Содержание селена у гребешков и мидий из различных районов побережья Приморья с умеренной антропогенной нагрузкой не превышает 2 мкг/г сух. массы (Ковековдова и др., 2001). Таким образом, фоновый уровень селена в моллюсках Японского

моря ниже, чем у видов, обитающих в зонах известных селеновых геохимических провинций.

Концентрация микроэлемента была также определена у представителей трех видов иглокожих из зал. Посьета Японского моря (табл. 4). Результаты исследований показывают, что средний уровень содержания элемента в общей массе мягких тканей не превышает таковой у моллюсков. В литературе практически отсутствуют данные о содержании селена в представителях иглокожих. Имеются лишь единичные сведения о морских звездах западной части Канады, у которых обнаружено 6,7 мкг Se/г сух. массы (Beyers, Sodergren, 2002). В иглокожих, собранных на побережье Исландии, найдено 8,3 мкг Se/г сух. массы (Amouroux et al., 2001). Немногочисленные данные не дают возможности определить место дальневосточных иглокожих в ряду представителей Echinodermata Мирового океана, но подтверждают общий невысокий уровень селена в гидробионтах Японского моря.

Таблица 4

Концентрация селена у некоторых представителей иглокожих Японского моря, мкг/г сух. массы, M ± m, n = 3

Table 4

Selenium concentration in echinoderms from the Japan Sea, mkg/g dry weight, M ± m, n = 3

Семейство Вид Концентрация селена

Stichopodidae Stichopus japonicus var. armatus (трепанг дальневосточный) 1,8 ±0,4

Strongylocentrotidae Strongylocentrotus nudus (невооруженный шаровидный морской еж) Strongylocentrotus intermedius (промежуточный шаровидный морской еж) 5,3 ±1,2 4,2 ±1,0

Наряду с беспозвоночными были исследованы представители позвоночных животных — массовые виды рыб, принадлежащих к нескольким семействам. Рыбы были выловлены в бухте Сивучьей и зал. Посьета Японского моря. Концентрация селена у этих видов варьирует в диапазоне 1-6 мкг/г сух. массы (табл. 5). Максимальное количество селена — 6,2 мкг/г сух. массы — обнаружено в печени сельди Clupea pallasii, минимальное — 1,1 мкг/г — в мышцах полосатой камбалы Pleuronectes pinnifasciatus.

Полученные нами данные не показали видовой специфичности в накоплении селена, что может быть связано с общей невысокой концентрацией селена в морской воде и корме рыб. В этом случае, вероятно, происходит усваивание всего биологически доступного для рыб селена, являющегося эссенциальным микроэлементом.

Концентрация селена в органах рыб уменьшается в ряду: печень > жабры > мышцы. Это согласуется с общим правилом, что максимальное содержание селена в основном поступает с пищей и накапливается в пищеварительных органах.

На основании анализа данных табл. 2 и 5 можно заключить, что концентрация селена в органах рыб сопоставима с таковой в соответствующих органах моллюсков. При этом разница между его содержанием в печени и мышцах у рыб выражена гораздо слабее: коэффициент КП/М лежит в интервале 1,6-3,9, среднее значение КП/Мср. = 2,5, что значительно ниже, чем в случае двустворчатых моллюсков (К Г/Мср. = 9,3). Это может быть связано с особенностями метаболизма позвоночных животных, у которых повышенное содержание селена в печени подтверждает участие элемента в процессах детоксика-ции и служит специфическим показателем активности ферментов окисления ксенобиотиков.

Концентрация селена в органах рыб Японского моря, мкг/г сух. массы, М ± m, n = 3

Selenium concentration in fish organs from the Japan Sea, mkg/g dry weight, М ± m, n = 3

Таблица 5 Table 5

Семейство Вид Концентрация Жабры Печень селена Мускул К

Clupeidae Clupea pallasii (сельдь тихоокеанская) Sardinops. melanostictus (дальневосточная сардина) 4,2± 1,0 3,1 ±0,7 6,2± 1,4 4,4± 1,0 1,6±0,4 2,6±0,6 3,87 1,69

Gadidae Eleginus gracilis (дальневосточная навага) Theragra chalcogramma (минтай) 1,1 ±0,3 3,4±0,8 4,4± 1,0 5,0± 1,0 2,5±0,5 2,0±0,5 1,76 2,45

Mugilidae Mugil cephalus (лобан) Mugil so-iuy (пиленгас) 3,9±0,9 4,2± 1,0 5,5±1,3 5,8± 1,4 2,2±0,6 1,8±0,3 2,51 3,14

Platichthys stellatus

(звездчатая камбала) 2,7±0,6 4,8± 1,1 2,8±0,6 1,71

Pleuronectidae Pleuronectes obscurus (темная камбала) Pleuronectes pinnifasciatus 4,1 ±0,8 5,3 ± 1,3 2,2±0,5 2,38

(полосатая камбала) 2,8±0,6 3,7±0,8 1,1 ±0,3 3,22

Cyprinidae Tribolodon hakonensis (крупночешуйная красноперка) 2,9±0,7 3,4±0,8 2,0±0,4 1,70

Osmeridae Hypomesus japonicus (морская малоротая корюшка) 3,4±0,7 3,9±0,8 1,1 ±0,5 3,47

Scomberesocidae Cololabis saira (сайра) 3,0±0,8 4,2±0,6 1,5±0,8 2,86

Hexagrammidae Hexagrammos octogrammus (бурый терпуг) 4,9±0,6 6,0±0,5 3,7±0,6 1,63

При сравнении результатов исследования содержания селена в органах рыб Японского моря с данными зарубежных авторов можно заключить, что концентрация селена в исследованных нами видах в целом невысока. Так, содержание селена в рыбах, обитающих у берегов А встралии, составляет от 3 до 13 мкг Se/г сух. массы (Baldwin et al., 1996), по другим данным — от 3 до 19 мкг/г сух. массы (Lemly, 1993), и для рыб побережья Канады — 4-20 мкг/г сух. массы (Baldwin, 1996; Morrison, 2003). Как было отмечено выше, Австралия и Канада — одни из наиболее богатых селеном областей мира. В то же время данные наших исследований сопоставимы с концентрациями селена в органах рыб Средиземного моря (до 3,55 мкг/г), признанной селенодефицитной области мира (Guns et al., 1992).

Таким образом, полученные нами данные позволяют сделать заключение о принадлежности морского побережья Приморья к селенодефицитным биогеохимическим провинциям. Среднее содержание селена в органах исследуемых видов гидробионтов невысоко. Однако традиционно морские организмы рассматриваются как важный источник обеспечения рациона человека необходимыми микроэлементами, в том числе и селеном. Для решения этой задачи необходимо развитие биотехнологических приемов культивирования гидробионтов в среде, обогащенной селеном. Только в этом случае возможно получение сырья, содер-

жащего в 1 г сухой массы суточную лечебно-профилактическую дозу, составляющую для человека 50-200 мкг селена (Тутельян и др., 2002).

Литература

Демина Л.Л., Гордеев В.В., Шумилин Е.В. Биокосная система океанской воды // Биогеохимия океана. — М.: Наука, 1983. — С. 90-124.

Добровольский В.В. Основы биогеохимии. — М.: Высш. шк., 1998. — 413

с.

Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. — М.: Наука, 1974. — 300 с.

Ковековдова Л.Т., Иваненко Н.В., Симоконь М.В., Щеглов В.В. Мышьяк и селен в промысловых гидробионтах прибрежных акваторий Приморья // Изв. ТИН-РО. — 2001. — Т. 129. — С. 3-8.

Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Введение в биогеоценологию. — М.: МГУ, 1990. — 103 с.

Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных и почвенных животных. — М.: Наука, 1993. — 300 с.

Тутельян В.А., Княжев В.А., Хотимченко С.А., Голубкина Н.А. и др. Селен в организме человека: метаболизм, антиоксидантные свойства, роль в канцерогенезе. — М.: РАМН, 2002. — 224 с.

Amouroux D., Liss P.S., Tessier E. et al. Role of oceans as biogenic sources of selenium // Earth and Planetary Sci. Let. — 2001. — Vol. 189. — P. 277-283.

Anderlini V.C., Chapman J.W., Girvin D.C. et al. Heavy metal uptake study. Pollutant uptake: Dredge disposal study, San Francisco Bay and Estuary // Submitted to the U.S. Army Corps of Engineers. — 1975. — Appendix H.

Baldwin S. Assessment of selenium effects in lotic ecosystems // Ecotoxicol. Environm. Safety. — 1998. — Vol. 50, Iss. 3. — P. 161-166.

Baldwin S. Assessing selenium cycling and accumulation in aq uatic ecosystems // Water, air, and soil pollution. — 1996. — Vol. 90. — P. 93-104.

Baldwin S., Maher W., Kleber E., Krikowa F. Selenium in marine organisms of seagrasis habitats (Posidonia australis) of Jervis Bay, Australia // Mar. Pollut. Bull. — 1996. — Vol. 32, № 3. — P. 310-316.

Beyers D.W., Sodergren C. Assessment of exposure of larval razorback sucker to selenium in natural waters // Arch. Environm. Contam. Toxicol. — 2002. — Vol. 42, Iss. 1. — P. 53-59.

Guns M., Van Hoeyweghen P., Vyncke W., De Clerck R. Selenium assessment and its relation to mercury levels in fish, shrimp and mussels from Belgian continental shelf waters // Rev. agr. Landbouwtijdschr. (Belg.). — 1992. — Vol. 45, № 4. — P. 731-739.

Lemly A.D. Metabolic stress during winter increases the toxicity of selenium to fish // Aquat. Toxicol. — 1993. — Vol. 27. — P. 133-158.

Lemly A.D., Smith G.J. Aq uatic cycling of selenium: implications for fish and wildlife // Fish and Wildlife Leaflet. — 1998. — Vol. 12. — P. 1-9.

Luoma S.N. The developing framework of marine ecotoxicology: Pollutants as a variable in marine ecosystems? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1996. — Vol. 200. — P. 29-55.

Luoma S.N., Presser T.S. Forecasting selenium discharges to the San-Francisco Bay-Delta estuary: ecological effects of a proposed San Luis drain estension. — California: U.S. Geological Survey, 2000. — 388 p.

Maher W., Deaker M., Jolley D. et al. Selenium occurrence, distribution and speciation in the cockle Anadara trapezia and the mullet Mugil cephalus // Appl. Organo-metal. Chem. — 1997. — Vol. 11. — P. 313-326.

May T.W., Walther M.J., Petty J.D. et al. An evaluation of selenium concentrations in water, sediment, invertebrates, and fish from the republican river basin: 1997-1999 // Environm. Monitor. Assessm. — 2001. — Vol. 72. — P. 179-206.

Morris H., Levander R.Y. Heavy metal determination in aq uatic species for food purposes // Annali di chimica. — 1970. — Vol. 91, Iss. 1-2. — P. 65-72.

Morrison D.K. The possible role of selenium in antioxidation in marine waters: a preliminary study // Sci. Total Environm. — 2003. — Vol. 144. — P. 241-246.

Riget F., Dietz R., Johansen, Asmund G. Lead, cadmium, mercury and selenium in Greenland marine biota and sediments during AMAP phase 1 // Sci. Total Environm. — 2000. — Vol. 125. — P. 3-14.

Risebrough R.W., Chapman J.W., Okazaki R.K., Schmidt T.T. Toxicants in the San Francisco Bay and Estuary. — Association of Bay Area Governments Report, 1977. — 108 p.

Поступила в редакцию 26.09.03 г.