CC BY
44
13. Юрина Н.А., Радостина А.И. Морфофункциональная гетерогенность и взаимодействие клеток соединительной ткани.-М.: Изд-во Университет Дружбы народов, 1990.-322 с.
14. Яглов В.В., Лощилов Ю.А. Эндокринный аппарат дыхательной системы и перспективы его изучения (обзор литературы)//Гигиена труда и профессиональных заболеваний. - 1988.-№6.-С.38-41.
15. Agius R.M., Godfrey R.C., Holgate S.T. Mast cell and histamine content of human bronchoalveolar lavage fluid//rhorax.-1985.-Vol.40, №10.-Р.760-767.
16. Andrasfalvy М., Prechl J., Hardy T. et al. Mucosal type mast cells express complement receptor type 2 (CD 21)//Immunology Letters.-2002.-Vol.82, №1-2.-P.29-34.
17. Choi K.L., Claman G.N. Mast cells, fibroblasts and fibrosis//Immun. Res.-1987.-Vol.6, №3.-P.145-152.
18. Di Bello M.G., Masini E., Ioannides C. Histamin release from rat mast cells induced by the metabolic activation of drugs of abuse into free radicals//Inflammation Research.-1998.-Vol.47.-P.122-130.
19. Dvorak A., Schleimer R., Lichtenstien I. Morphologic mast cell cycles//Cell Immunol.-1987.-Vol.105, №1.-P.199-204.
20. Galli S.J., Dvorak A.M. Basophils and mast cells: Morphologic insights into their biology, secretory pat-
tersm, and function//Progr. Allergy.-1984.-Vol.34.-P. 1141.
21. Gottwald T., Becker H.-D. Stead R.H., Different response of mucosal mast cells in rat jejunum to electrical stimulation of the cervical vagus nerves depending on sex//Langenbeck's Archives of Surgery.-1997.-Vol.382, №>3.^.157-163
22. Kiernan J.A. Degranulation of mast cells in the trachea and bronchi of the rat following stimulation of the vagus nerve//Int. Arch. Allergy. Appl. Immunol.-1990.-Vol.91, №4.^.398-402.
23. Lazarus St.C. The role of mast cell-derived mediators in airway function//Amer. Rev. Resp. Dis.-1987.-Vol.135, №6.-Pt.2.-P.35-38.
24. Lavens-Phillips S.E., Mockford E.H., Warner J.A.
The effect of tyrosine kinase inhibitors on IgE-mediated histamine release from human lung mast cells and baso-phils//Inflammation Research.-1998.-Vol.47, №3.-
P.137-143.
25. Parwaresch M.R., Horny H.P., Lennert K. Tissue mast cells in health and disease//Path. Res. Pract.-1985.-Vol.179.-P.439-461.
26. Woodbury R.G., Trong H.L., Neurath H. Structure and function of mast cell proteases//Acta histochem. et cytochem.-1987.-Vol.20, №2.-P.261-269.
□ □□
УДК 579.222
В.М.Катола
СОДЕРЖАНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ У ГРИБОВ РОДА РЕтС!ЪЫиМ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ ИСТОЧНИКОВ
АмурКНИИ АмурНЦ ДВО РАН, Благовещенск
РЕЗЮМЕ
Грибы рода РвтеШшш, выделенные из техногенных отходов золотодобычи и пыли, осевшей на производственное оборудование и предметы при переработке медно-никелевых руд, изначально обогащены Au, Ag, №, Zn, Pb, Cd, Rb,
Sr и Cs, содержание которых увеличивается в десятки и сотни раз при выращивании грибов в присутствии техногенных образцов. В итоге мицелий превращается в концентратора и переносчика не только твердых частиц, ассоциированных с различными химическими элементами, но и собственных природных и вновь образованных химически неоднородных комплексных антигенов, что может обусловить его аллергическую «агрессивность». Предполагается, что этими же свойствами отдельно могут обладать микроскопические грибы с коэффициентом биологического поглощения золота близким 1,0 или более того.
SUMMARY
V.M.Katola
MICROELEMENT CONTENT OF FUNGI OF THE PENICILLIUM KIND EXTRACTED FROM DIFFERENT SOURCES
Fungi of the Penicillium kind, extracted from gold dust accumulated on operating equipment while are rich in Au, Ag, Cu, Ni, Co, Cr, Zn, Pb, Cd, Rb, Sr h Cs, These element content increases greatly when the fungi are grown with technogenic samples being present. As a result mycelium converts into concentrator and carrier of not only solid particles associated with different chemical elements but also its own natural and newly formed chemical heterogeneous complex antigens which can account for its allergic “aggressiveness”. We assume that microscopic
fungi can possess these properties with biologic gold adsorption coefficient being 1,0 or higher.
Принято, что среди аллергических заболеваний системы дыхания в 3-57% случаев их причиной являются некоторые виды микроскопических грибов родов Penicillium, Aspergillus, Mucor, Fusarium, Rhizopus, Candida и других, содержащие в мицелии (клетках) и спорах широкий спектр группо- и видоспецифических антигенов [6, 10]. Однако клинические и патоморфологические проявления атопических реакций до сих пор ставят ряд вопросов, требующих многих уточнений. Так, несмотря на повсеместную распространенность грибов аллергические заболевания возникают только у отдельных людей, при этом обнаружить аллерген удается далеко не у всех. Более того, грибы выделяются как у больных, так и здоровых лиц, у тех и других вырабатываются ответственные за аллергию IgE, а иммунологические реакции могут модифицироваться многими неспецифическими факторами. Отсюда следует: чтобы сенсибилизировать организм и индуцировать заболевание, грибы должны обладать определенной аллергической “агрессивностью”. Такую “агрессивность” могут поддерживать, например, некоторые микроэлементы, поскольку известно [6, 7], что коньюгаты катионов Au, Cu, Cr, Ni, Pb, Pt, Pd и других тяжелых металлов с белками, полипептидами и полисахаридами способны вызвать сенсибилизацию, соответственно, и различные аллергические проявления. Установление связей между уровнем микроэлементов и аллергической активностью микроскопических грибов особенно актуально в регионах, где разрабатываются металлогенные месторождения, после эксплуатации которых остаются техногенные отходы. Занимая обширные территории, они становятся многолетними источниками концентрирования и интенсивного рассеивания тяжелых металлов, оказывая тем самым влияние на экологическую ситуацию.
Цель настоящей работы - проанализировать содержание микроэлементов у грибов рода Penicillium. Тест-объекты были выделены из террикона Кировского рудника по добыче рудного золота (Амурская область), загрязненных антропогенной ртутью (до 300 г/т) золотосодержащих хвостов шлихообогати-
тельной установки (ШОУ) Софийского прииска (Хабаровский край) и из пыли, осевшей на производственные предметы и оборудование во время дезинтеграции медно-никелевых руд на Надеждинском металлургическом заводе (г. Норильск). Породы террикона обогащены Au, Ag, Cu, Pb, As, Hg, Sb, W, Bi, хвосты ШОУ - Au, Ag, Cr, Pb, Hg, Sb, Sn, W, Bi, Zr, медно-никелевая пыль - Au, Ag, Cu, Ni, Co, Zn, Cd, Sb, W, причем валовые концентрации всех этих элементов превышают кларковые показатели в десятки раз.
Методика
Штаммы P. canescens Sopp, P. chrysogenum Thom и P. citreonigrum Dierckx выделены и идентифицированы согласно [3, 8, 9, 10, 15]. Спустя 5 суток после роста на жидкой среде Чапека (источники углерода -глюкоза, азота - NaNОз, рН на старте - 7,0) биомассу каждого вида высушивали при температуре 104оС, озоляли в муфельной печи при 450оС и с помощью атомно-адсорбционного спектрофотометра модели 180-5 фирмы «HITACHI» (Япония) в трех повторностях определяли содержание Au, Ag, Cu, Ni, Co, Cr, Zn, Pb, Cd, Sb, Rb, Sr, Cs. Концентрацию микроэлементов выражали в мкг на 1 г сухой биомассы (с. б.). Для характеристики степени включения и перераспределения микроэлементов в биомассе использовали коэффициент биологического поглощения (КБП), отражающий отношение уровня элемента в озолен-ной биомассе к его содержанию в биотопе. Для сравнения служили концентрации микроэлементов у штаммов P.canescens Sopp, изолированного из сырого помещения (погреб) и P.chrysogenum Thom, выделенного из жидкости бронхоальвеолярного лаважа (ЖБАЛ) больного хроническим бронхитом. В целом микроэлементный состав изучен у 29 штаммов, принадлежащих к этим трем видам пеницилл.
Результаты и обсуждение
Закономерности распределения и концентрация микроэлементов в биомассе пеницилл представлены в табл. Их среднее суммарное содержание у каждого штамма P. canescens, выделенного из террикона, со-
Таблица
Содержание микроэлементов у представителей рода РвтеШшш, выделенных из различных источников (мкг/г сух. б. м.)
Вид грибов Au Ag Cu Ni Co Cr Zn Pb Cd Sb Rb Sr Cs
Источник а
P. canescens 2,4±0,6 0,4±0,15 1,3±0,4 3,9±0,4 1,3±0,3 2,3±0,7 1,7±0,4 3,6±0,8 0,7±0,16 2,7±0,14 3,3±0,3 2,7±0,5 0,9±0,14
Источник б
P. canescens 0,05±0,003 0,13±0,03 1,8±0,16 0,8±0,16 0,05 1,0±0,11 1,3±0,14 2,9±0,13 - - 2,3±0,15 - -
P. chrysogenum 0,05±0,01 0,17±0,11 1,43±0,75 1,9±0,7 0,05 1,56±0,4 1,7±0,95 3,36±0,44 - - 2,23±0,46 - -
P. citreonigrum 0,2±0,14 0,06±0,02 1,2±0,7 0,9±0,41 0,05 0,7±0,18 1,2±0,2 2,93±0,06 - - 2,56±0,43 - -
Источник в
P. canescens 1,5±0,2 0,02 8,75±1,55 5,4±1,3 3,5±0,5 2,4±0,3 3,3±0,2 3,75±0,25 0,3±0,2 8,9±1,15 4,2±0,1 4,0±1,9 0,4±0,1
Источник г
P. canescens 0,03±0,06 0,2±0,07 0,26±0,02 0,3 0,05 0,5±0,06|0,4±0,05 1,33±0,79 - - 1,2±0,5 1,0±0,35 -
Источник д
P. chrysogenum 0,04±0,006|0,13±0,06 0,7±0,11 0,16±0,04 0,05 0,2±0,06|0,5±0,07 1,0±0,06 - - 0,4±0,06 1,0±0,24 -
Примечание: а - террикон Кировского рудника; б - хвосты ШОУ; в - пыль, осевшая при дезинтеграции медно-никелевых руд; г - влажная стена погреба; д - ЖБАЛ больного хроническим бронхитом; - содержание данного элемента не выявлено.
ставляло 27,2 мкг/г, у штаммов P.canescens из осевшей медно-никелевой пыли - 46,42 мкг/г. По сравнению с ними все изоляты из хвостов ШОУ оказались беднее микроэлементами, хотя между собою различались незначительно: P. canescens концентрировал 10,33 мкг/г, P.chrysogenum - 12,46 мкг/г, а
P.citreonigrum - 9,8 мкг/г. Помимо этого, их отличительной чертой являлось отсутствие в доступных определению количествах С4 8Ь, 8г и Єє. Наоборот, грибы из медно-никелевой пыли проявляли высокое сродство к Си, N1 и 8Ь, что связано с адаптацией к химическим особенностям руд норильского района. Самое низкое содержание микроэлементов определено у фенотипов из сырого помещения и ЖБАЛ - 5,27 мкг/г и 4,18 мкг/г, соответственно.
Итак, микроэлементный состав пеницилл, выделенных из различных источников, колеблется в довольно широких пределах. В то же время изоляты из отходов золотодобычи, независимо от генетических и геохимических различий экотопов, очень близки по содержанию Си (1,8-1,2 мкг/г), 2п (1,7-1,2 мкг/г), РЬ (3,6-2,9 мкг/г) и ЯЬ (3,2-2,23 мкг/г). Различия в содержании отдельных микроэлементов в пределах одного вида пеницилл выглядят следующим образом: P.сanescens из загрязненных техногенной ртутью хвостов ШОУ концентрировал Аи в 48 раз, Ag в 3 раза, N1 в 4,87 раза и Со в 34 раза меньше, чем сходные штаммы из террикона, и уступали штаммам из медно-никелевой пыли по уровню Аи в 30 раз, Си в 4,86 раза, N1 в 6,75 раза, Со в 70 раз, Сг в 2,4 раза и 2п в 2 раза. Грибы, выделенные из террикона, где концентрация природной ртути не превышает ПДК (2 г/т), отличались от грибов из медно-никелевой пыли, в которой ртуть отсутствовала, высоким содержанием Ag (в 20 раз), Cd (в 2,3 раза) и Сє (в 2,25 раза) и меньшим количеством Си (в 5,15 раз), Со (в 2,7 раза), 8Ь (в 2,8 раза). Следовательно, в каждой из перечисленных техногенных систем имеются свои популяции микроскопических грибов, обладающих определенным диапазоном микроэлементного состава и разным поглощением одного и того же элемента.
Общие закономерности химического состава растений и животных в конкретных местностях (геохимических провинциях) и их изменчивость под влиянием концентрации того или иного элемента были определены еще в прошлом веке А.П. Виноградовым [2]. Не остались без внимания и микроскопические грибы. Было показано [1], что для их развития іп vitro требуются около 17 микроэлементов с содержание в питательной среде примерно 1 мг/л. Между тем гриб Rhizoctonia bataticola потребляет всего 5 микроэлементов в концентрациях от 10 до 0,01 мкг/л [13]. Сопоставление этих сведений с данными, приведенными нами в таблице, позволяет заключить, что представители рода Pemciїїшm, изолированные из горнорудных золотосодержащих отходов, отличаются, в зависимости от вида, от грибов из других источников: а) значительным обогащением Аи, Ag, Си, N1, Со, Сг, 2п, РЬ, Cd, ЯЬ, 8г, Сє; б) тем, что полностью не повторяют химического состава своей среды. Способность грибов избыточно нагружаться микроэлементами сверх предела, необходимого для разви-
тия, указывает на наличие в мицелии емкостного резерва для каждого элемента. Назначение этого резерва в полной мере не выяснено. По меньшей мере, он позволяет грибам контролировать накопительный предел микроэлементов, в том числе количество, необходимое для поддержания градиента концентрации между средой клеток и общим валовым содержанием элементов в отходах рудодобычи. В результате грибы могут адекватно реагировать и выживать в меняющихся условиях. С другой стороны, судя по КБП, степень концентрирования микроэлементов пени-циллами слабая и даже очень слабая. Но в этом нет ничего противоречивого. Скорее всего, КБП отражает лишь ту часть депонированных микроэлементов, которая требуется для обеспечения метаболических процессов.
В отличие от КБП других микроэлементов показатель КБП золота иной. У выделенных из террикона P.canescens он варьрует от 1,7 до 4,0, у штаммов из медно-никелевой пыли - от 0,9 до 0,01, у фенотипов из хвостов ШОУ - на порядки меньше. Такие различия, по нашему мнению, обусловлены типоморфиз-мом золота: в породах террикона и частицах медноникелевой пыли оно тонкодисперсное, легко растворяется экзометаболитами грибов и так же легко аккумулируется их биомассой. Более крупные золоти-ны, содержащиеся в хвостах ШОУ, растворяются с трудом. Сам по себе факт присутствия золота в качестве микроэлемента у грибов может иметь решающее значение, так как оно обладает высоким индексом сенсибилизаци. Его побочные реакции установлены в 22-35% случаев во время лечения ревматоидного полиартрита: наряду с экзантемами у больных возникали поражения легких, печени, почек, центральной и периферической нервной системы и др. [6, 11, 12, 14, 16]. Поэтому вполне вероятно, что именно грибы, у которых КБП золота близок 1,0 или свыше того, являются одной из распространенных причин аллерги-зации организма.
Наиболее эффективно содержание микроэлементов возрастает, если пенициллы развиваются в жидкой питательной среде в присутствии техногенных образцов [4, 5]. Уже в первые 16 суток у P.canescens, выделенного из зартученных хвостов ШОУ, по сравнению с исходными величинами концентрации Аи увеличиваются в 564, Ag - в 676,6 раз, Си - в 158 раз, N1 - в 1112 раз, Со - в 242 раза, Сг - в 294,4 раза, 2п - в 172,3 раза и РЬ - в 45,5 раза. Однако выяснилось, что в этих случаях основная масса экстрагированных из образцов элементов задерживается не внутри клеток, а в меж-гифальном пространстве и на поверхности гиф. Обычно они находятся в составе частиц разрушенных минералов и во вновь образованных сложных химических и металлоорганических соединениях. Одновременно, по мере накопления в культуральном растворе, полиионы отчасти проникают внутрь клеток, где, контактируя с их компонентами и ультраструктурами, образуют многочисленные комплексные антигены. В конечном итоге весь мицелий превращается в концентратора и переносчика не только твердых частиц, содержащих различные химические элементы, но и собственных как природных, так и химически неоднород-
к
Рис. 1. Сканирующая электронная микроскопия: фрагмент омертвевшей гифы с электронноплотными частицами на поверхности. Препарат-отпечаток со скальной породы. Увеличение х 1100.
Рис. 3. Просвечивающая электронная микроскопия культуры P. canescens, развивающейся в присутствии техногенной пробы: один из типов спор, способных к адсорбции твердых частиц и гранул коллоидного золота. Увеличение х 22000.
ных («чужеродных») комплексных антигенов. Добавим, что отдельными сенсибилизирующими свойствами может обладать даже содержимое межгифального матрикса, в котором также блокируются твердые частицы и полиионы.
Таким образом, грибы техногенных отходов ру-додобычи с собою могут привносить в организм различные по генезу, составу, структуре и антигенным свойствам аллергены. Подобная множественная смесь в состоянии обеспечить аллергическую «агрессивность» носителей. Естественно, высказанные представления нуждаются в специальных лабораторных и клинических подтверждениях. Тем не менее описанные изменения, которые претерпевают пени-циллы в опытах, реализуются в окружающей среде: на природных объектах постоянно находятся фрагменты омертвевшего мицелия грибов, покрытые электронноплотными полиморфными частицами (рис. 1), в увлажненных 0,5%-ном раствором NaCl техногенных образцах обнаруживаются функционирующие гифы с фиксированными на поверхности твердыми частицами (рис. 2), а среди спор в небольшом числе имеются типы, адсорбирующие такие же частицы или гранулы коллоидного золота (рис. 3).
Рис. 2. Просвечивающая электронная микроскопия 0,5%-ного раствора №С1 спустя три дня после внесения в него техногенного образца из хвостов ШОУ: на поверхности фрагмента функционирующей гифы адсорбированы полиморфные электронноплотные частицы. Отдельные частицы находятся во взвешенном состоянии в самом растворе. Увеличение х 22000.
Выводы
1. Грибы рода PeniciШum, выделенные из техногенных отходов золотодобычи и пыли, осевшей на производственные предметы и оборудование при разрушении медно-никелевых руд, обогащены целым рядом микроэлементов. В ассоциированном состоянии их содержание увеличивается в десятки и сотни раз при культивировании пеницилл в присутствии техногенных образцов.
2. Предполагается, что аллергическую «агрессивность» пеницилл может обусловить суммарная смесь аллергенов, образующихся в процессе биокос-ного взаимодействия. Кроме этого, здоровью населения способны угрожать все золотосодержащие штаммы грибов, у которых коэффициент биологического поглощения золота близок 1,0 и свыше.
ЛИТЕРАТУРА
1. Беккер З.И. Физиология и биохимия грибов.-М.: Изд-во МГУ, 1988.- 330 с.
2. Виноградов А.П. Избранные труды. Геохимия изотопов и проблемы биогеохимии.- М.: Наука, 1993.-234 с.
3. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты.- Л.: Наука, 1986.-191 с.
4. Катола В.М. Визуальный анализ геохимической деятельности микромицетов из рода Penicil-lium//Бюл. физиол. и патол. дыхания.-2003.-Вып.14.-С.83-86.
5. Катола В.М. Реакция структур клеточной стенки грибов из рода PenicШmm на стрессорную среду//Там же.-2004.-Вып.16.-С.12-15.
6. Клиническая иммунология и аллергология: В 3 т./Под ред. Л. Йегера.- М.: Медицина, 1990.-Т.2.-
С.107-112.
7. Колпаков Ф.И. Проницаемость кожи.-М.: Медицина, 1973.-207 с.
8. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов.-Л.: Наука, 1967.-302 с.
9. Литвинов М.А. Методы изучения микроскопических грибов.-Л.: Наука, 1969.-121 с.
10. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов.-М.: Мир, 2001.-486 с.
11. Ettensоhn D.B., Roberts N.J., Condemi J.J. Bron-choalveolar Lavage in gold lung//Chest.-1984.-Vol.85, №4.-P.569-570.
12. Costabe U., Schmitz-Scumann V., Gusman J. et al. Gold-induzierte firosierende Alveolitis//Dtsch. Med. Wochenschr.-1985.-Bd. 110, №30.-S. 1162-1166.
13. Goyal M.K., Mehrotrg R.S. Trace element re-
quirement for the growth and sclerotia production of Rhizoctonia bataticola (Taub.) Bulter, causing root rot of gram (Cicer arietinum)//J. Indian Bot. Sci.-1982.-Vol.61, №1.-P.47-50.
14. Liebetrau G. Alveolitis-eine seltene Neben-virkung der Goldtherapie//Z. Erkr. Almungsorg.-1984.-Bd.163, №2.-S.200-204.
15. Raper K.B., Thom C. A manual of the Penicillia.-Baltimore, 1949.-217 p.
16. Shapira D., Nahir M., Scharf Y. Pulmonary injury induced by gold salts treatment//Med. Intern.-1985.-Vol.85, №4.-P.259-263.
□ □□
УДК 631.46:582
Н.Г.Куимова*, О.В.Жилин**
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ЭКОСИСТЕМАХ, НАРУШЕННЫХ ЗОЛОТОДОБЫЧЕЙ
Ботанический сад АНЦ ДВО РАН*,
Амурский комплексный научно-исследовательский институт АНЦ ДВО РАН**, Благовещенск
РЕЗЮМЕ
Нарушение естественных ландшафтов в результате золотодобычи привело к сокращению естественного видового разнообразия микроскопических грибов. В составе комплексов микроми-цетов выделены условно патогенные виды (A.niger, A.fumigatus, A.flavus), способные к токси-нообразованию, которые могут быть причиной вторичных микозов. В связи с этим, для обеспечения безопасности населения необходимо проводить микологический мониторинг на территориях с повышенными антропогенными нагрузками.
SUMMARY
N.G.Kuimova, O.V.Dzilin
BIOLOGIC VARIETY OF MICROSCOPIC FUNGI ECOSYSTEMS AFFECTED BY GOLD MINING
Disturbance of the natural landscapes resulting from ore and gold mining leads to decrease in the variety of microscopic fungal communities. We have found possible pathogenic kinds Aspergillus (A. niger, A. fumigatus, A. flavus) in micro-mycete complexes, which lead to toxin production causing secondary mycosis. To secure population health it is necessary to monitor mycologic situation on the territories, subject to high anthropogenic stress.
В последнее десятилетие в медицине возникла целая группа болезней, вызываемых потенциально патогенными микроскопическими грибами. Эта группа грибов может быть причиной так называемых
вторичных микозов, т. е. инфекций, которые, как правило, поражают людей, страдающих различными формами иммунодефицита. Если у здоровых людей подавляющее большинство потенциальных возбудителей не выдерживает защитных реакций организма (инфекция не развивается), то при иммунодефиците возможность инфицирования возрастает. Чаще всего вторичные микозы возникают при заболеваниях системы крови, СПИДе, иммунодепрессивной, кортикостероидной, антибиотиковой терапии, раке, нарушениях обмена веществ и т.д. Возбудителем вторичных микозов обычно являются дрожжевые грибы рода Candida. Однако в последнее время стало известно, что причиной таких заболеваний могут быть и мице-лиальные грибы рода Aspergillus, Penicillium [21]. Учеными всего мира списки видов потенциально патогенных грибов постоянно уточняются и выделяют три уровня безопасности (biosafety levels - BSL) [15]:
BSL1 - наиболее многочисленная группа видов, широко распространенных в природе, эти виды безопасны для здоровья людей, редко регистрируются как возбудители заболеваний.
BSL2 - более ограниченная группа и более опасная, попадая в организм здорового человека, эти виды могут сохраняться и вызывать локальные микозы, эти микромицеты хорошо чувствуют себя и в окружающей среде.
BSL3 - очень небольшая группа наиболее опасных системных патогенов, ее представители если и могут сохраняться в природе, то в специфических условиях, как правило в более жарком климате.
В плане массового распространения и возможного контакта с человеком наибольший интерес представляет группа BSL2. Закономерности распространения
В3
