Содержание металлов в гольяне phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes, Cyprinidae), обитающего в бассейнах рек Печоры и Вычегды Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Химия организмов

СОДЕРЖАНИЕ МЕТАЛЛОВ В ГОЛЬЯНЕ PHOXINUS PHOXINUS (LiNNAEUS, 1758) (CYPRiNiFORMES, CYPRiNiDAE),

обитающего в бассейнах рек печоры и вычегды

THE COURSE OF METALS IN THE MINNOW PHOXINUS PHOXINUS (LINNAEUS, 1758) (CYPRINIFORMES, CYPRINIDAE) THAT GROW IN THE BASIN OF THE UPPER REACHES THE PECHORA RIvER AND THE vYCHEGDA RIvER

Г. Н. Доровских, В. В. Мазур

G. N. Dorovskikh, V. V. Mazur

Рассмотрен химический состав гольяна (Phoxinusphoxinus L.), обитающего в бассейне верхнего и среднего течения р. Печоры и р. Човью (приток р. Вычегды). Приведены данные о концентрации в его тканях металлов в летний период 2009—2011 гг.

The research deals with chemical composition of minnow (Phoxinus phoxinus L.) inhabit in the upper and middle reaches of the Pechora River and Chovyu River. The paper provides data on concentration of metals in the tissue of minnow during the summer season of2009—2011.

Ключевые слова: металлы, рыба, гольян, Phoxinus phoxinus.

Keywords: metals, fish, minnow, Phoxinus phoxinus.

введение

Проблема накопления металлов, прежде всего тяжелых (ТМ), в организме рыб является актуальной в связи с продолжающимся загрязнением водоемов этой группой химических элементов во многих странах, включая россию [60, 77, 78, 94, 108, 109]. Урбанизация, которую можно охарактеризовать как глобальный социально-экономический процесс, которому сопутствует глубокое антропогенное изменение природной среды, замена естественных экосистем урбоэ-косистемами [85, 86, 98, 120], сопровождается продолжающимся накоплением в водоемах Тм, нефти и нефтепродуктов, пестицидов, бытовых отходов, соединений, содержащихся в выхлопных газах авто- и другого транспорта [26, 119, 139, 140]. Это один из самых распространенных видов техногенного прессинга [99]. В водных экосистемах Тм существуют неопределенно долго, переходя из ионной формы в связанную с тем или иным лигандом. Они, обладая высокой токсичностью даже в микроконцентрациях [115], быстро включаются в пищевые цепи и накапливаются в тканях и органах животных всех трофических уровней [18, 31, 63, 102]. рыбы, являясь более чувствительными к Тм, чем высшие по-

звоночные [37], завершают трофические цепи гидробиоценоза и концентрируют металлы, содержащиеся в воде, донных осадках, в фито- и зоопланктоне, в фито- и зообентосе, отражая гидрогеохимические условия и степень загрязнения водоема [67, 111, 133]. Однако есть утверждение, требующее проверки, что металлы, кроме ртути, по пищевой цепи не накапливаются [157].

В организм рыбы ионы металлов попадают через кожные покровы, жабры, а сорбированные металлы во взвешенном веществе — через органы пищеварительной системы [56]. Попав в организм, металлы-токсиканты чаще всего не подвергаются каким-либо существенным превращениям, как это происходит с органическими веществами, и, включившись в биохимический цикл, они крайне медленно покидают его [29].

Большинство металлов активно участвует в биологических процессах, входя в состав многих ферментов, то есть они служат катализаторами физиологических и биохимических функций [24, 30, 52], но в значительных концентрациях они же оказывают резко отрицательное воздействие на организмы, нарушая их гомеостаз [83, 105, 146], особенно в сочетании с низкой температурой и кислыми значениями pH [32]. наибольший повреждающий ущерб ими наносится водным экосистемам северных широт, имеющим слабую минерализацию воды. При низких значениях последней токсический эффект неблагоприятных факторов усиливается [7, 19, 79, 164]. При изменении pH у рыб нарушается ионная и осмотическая регуляция, понижается оплодотворяемость икры, увеличивается число уродов. При pH 5.5—4.0 выживают лишь два-три вида рыб (плотва, окунь, щука), а при pH менее 4.0 рыбы уже не живут [101].

Существенные различия в природных условиях разных регионов не позволяют использовать единые градации степени загрязнения. В этой ситуации главным критерием сравнения должны выступать фоновые концентрации элемента в воде, почвах, растениях [50, 125] и других организмах на изучаемой территории. Действительно, для оценки состояния и степени техногенного загрязнения экосистемы ТМ необходимо иметь представление о фоновых содержаниях того или иного элемента в ее отдельных компонентах. В эколого-геохимических исследованиях под фоновой концентрацией (фоновым содержанием) химического элемента понимается его содержание в каком-либо относительно однородном в ландшафтно-геохимическом отношении компоненте (воде, донных отложениях, почве, растениях) природного участка, не испытывающего прямого техногенного воздействия. Фоновые концентрации элементов определяются природными факторами региона: геологическим строением водосбора, наземной растительностью, почвенным покровом и климатическими условиями на водосборной площади [152, 165, 166]. Валовые концентрации химических элементов в сравниваемых средах, которые в 1.5 раза больше или меньше фоновых содержаний, типичных для данного бассейна реки, могут быть отнесены к аномальным. Уровень 1.5-кратной вариации концентраций определяемых элементов сглаживает природную вариацию распределения элементов и возможные ошибки опробования и химико-аналитических исследований [152, 158].

В наше время главной экологической задачей человечества должно считаться не сокращение антропогенных загрязняющих выбросов, а сохранение

естественной геомериды (совокупность всех живых организмов, населяющих Землю [10]). Это сохранение должно сопровождаться полным прекращением дальнейшего освоения естественной биоты (исторически сложившаяся совокупность живых организмов, объединенных общей областью распространения [10]), в частности таковой открытого океана, и восстановлением естественной биоты на значительной освоенной части суши [35]. Все яснее становится, что ге-омерида является единственным механизмом поддержания пригодных для жизни условий окружающей среды в локальных и глобальных масштабах [34]. В связи с этим исследования, направленные на изучение процессов миграции, распределения и концентрации химических элементов как в живых организмах, так и в среде их обитания остаются приоритетными. В этом аспекте однозначный интерес представляют исследования, осуществляемые на сохраненных заповедных территориях [56].

Эта работа проведена на водотоках Печоро-Илычского природного государственного биосферного заповедника. Для сравнения взят гольян из участка р. Човью, левого притока среднего течения р. Вычегды, лежащего в черте г. Сыктывкара (микрорайон В. Чов). Выбор гольяна в качестве объекта исследования обусловлен широким его распространением, многочисленностью, малыми размерами и относительной легкостью отлова.

Известно, что микроэлементный состав тканей организма может не только являться индикатором токсического влияния металлов на него [33, 154], но и служить обобщенным показателем состояния всей водной экосистемы [71, 96]. Поэтому в качестве такового использовали содержание металлов в тушках гольяна.

Цель работы — оценить аккумулятивную способность гольяна из местообитаний с разным уровнем содержания металлов, определить наличие корреляций между содержанием элементов в рыбе, донных отложениях и хвоще водоемов, относящихся к бассейнам р. Печоры и р. Вычегды.

Материал и методы

материал собран в 3-й декаде июня — 1-й декаде июля 2009—2010 гг. из бассейна верхнего и среднего течения р. Печоры (территория Печоро-Илычского государственного природного заповедника). Координаты пунктов (сверху вниз) отбора проб гольяна: курья манская — 62°02.089' с. ш., 58°33.329' в. д. (условное обозначение в таблицах — 1К); русло р. Печоры в районе устья р. Гаревки — 62°04' с. ш., 58°28' в. д. (1П); курья Кременная — 62°04.609' с. ш., 58°26.557' в. д. (2К); русло р. Печоры в 1 км ниже устья р. Б. Шайтановка — 62°01.426' с. ш., 58°10.241' в. д. (2П); русло р. Печоры в 2.7 км вверх от пос. якша — 61°49.129' с. ш., 56°50.854' в. д. (3П); русло р. Печоры в районе пос. якша — 61°48.999' с. ш., 56°50.951' в. д. (4П). Участки русла р. Б. Шайтановка, где произведен отбор проб рыбы: 5.0 км выше устья реки — 62°02.292' с. ш., 58°09.015' в. д. (3Ш); 2.5 км выше устья реки — 62°02.107' с. ш., 58°09.651' в. д. (2Ш); 200 м выше устья реки — 62°01.780' с. ш., 58°10.510' в. д. (1Ш); стоянка лодок — 62°01.643' с. ш., 58°10.404' в. д. (С) (см. рис.).

Карта-схема района сбора материала в бассейне верхнего и среднего течения р. Печоры: 1 — р. Печора (курья Манская); 2 — р. Печора (район устья р. Гаревки); 3 — р. Печора (курья Кременная); 4 — р. Б. Шайтановка (5 км выше устья); 5 — р. Б. Шайтановка (2.5 км выше устья); 6 — р. Б. Шайтановка (200 м выше устья, старица, район стоянки лодок); 7 — р. Печора (1 км ниже устья р. Б. Шайтановка); 8 — р. Печора (2.7 км вверх от пос.

Якша); 9 — р. Печора (район пос. Якша)

Из р. Човью, левого притока среднего течения р. Вычегды (бассеин р. С. Двина), гольян отловлен в 1-й декаде июля 2009—2011 гг. из участка, лежащего в черте г. Сыктывкара (микрорайон В. Чов). В 2010 г. рыба для анализа взята в мае, июле и октябре. место отбора проб гольяна из русла р. Човью — 61°44.855' с. ш.; 50°42.541' в. д.

Учитывая, что содержание металлов в рыбе может зависеть от сезона года, ее возраста, пола, размера, питания, физиологического состояния, температуры и рн воды [14—16, 31, 63, 89, 105, 134, 163], материал каждый год собирали в течение недели из одних и тех же точек при температуре воды 9.1—16.3° С, рн 8.1— 8.9. рыбу для проб брали одного размера и возраста.

С целью обоснования такого подхода к формированию пробы были проведены работы по выяснению различий в содержании металлов в рыбе разного возраста, отловленной в разные годы, в разные периоды одного года, разного физиологического состояния.

Определение рн и температуры воды осуществлено портативным анализатором Анион — 7051 фирмы ИнФрА СПАК — АИАЛИТ (г. новосибирск). Ошибка измерения рн ±0.02, температуры ± 0.1°.

Учитывая наличие указаний на половые различия в содержании микроэлементов в тканях рыб [3, 4], выборки формировали из равного числа самок и самцов. Каждая анализируемая навеска состояла из смеси 10—20 экз. гольяна. Его пробы высушивали в полевых условиях и помещали в пластиковые емкости без использования консервантов [132]. В лаборатории образцы обугливали минимальным количеством концентрированной серной кислоты с последующим вы-

сушиванием минерализата при 1200...1500° С. Далее их подвергали озолению в муфельной печи при постепенном нагреве от 0° до 400—450° С до достижения образцом постоянной массы [100]. Далее пробы измельчали до однородной порошкообразной массы. Содержание металлов (Mg, Al, Ca, Mn, Fe, Cu, Zn, Cd, Pb, Ti, Tl, Mo, Hg, Co, Ni) в них определяли методом рентгеноспектрального микроанализа при помощи низковакуумного сканирующего электронного микроскопа JEOL JSM-6380 LV (Лпония), оснащенного энергодисперсионной рентгеновской приставкой Oxford INCA Energy 250 (Великобритания). Относительная ошибка измерения составила 0.1—3.0 %. результаты получены в виде весового процента элемента в образце. Пересчет в мкг/г произведен по формуле:

Смкг/г = Све^ % х 104,

где Смкг/г — массовая концентрация металла в пробе (мкг/г); Свес, % — весовое процентное содержание элемента в пробе.

В пробах, результаты определения содержания металлов в которых использованы для этой публикации, отмечены только Ca, Zn, Cu, Mg, Al, Cd, Pb. По каждому металлу проведено по 10 измерений.

Для перерасчета концентрации металла от сухой (минерализованной) к сырой массе проб использовали коэффициент усушки (К = 23.7±0.2), полученный экспериментально. Коэффициент вычисляли как отношение сырой массы пробы к ее сухой массе.

Сведения о содержании металлов в хвоще и донных отложениях водоемов бассейна верхнего и среднего течения р. Печоры взяты из предыдущих публикаций авторов [41, 42]. Пробы гольяна, хвоща и грунта отобраны в одно и то же время, из одних и тех же участков бассейна р. Печоры и р. Човью.

Принимая во внимание существование устойчивой корреляции между содержанием металлов в водоеме и в организме рыбы [8, 114], можно предположить, что отсутствие некоторых из них в организме гольяна (в рассматриваемом случае Mn, Fe, Ti, Tl, Mo, Hg, As, Co, Ni) косвенно свидетельствует об отсутствии или минимальной концентрации последних в окружающей среде. Высокому содержанию металлов в воде, донных отложениях и в организме некоторых гидробионтов соответствует адекватное содержание последних в организме рыбы [ружин, 1990 цит. по: 8].

Для определения силы корреляционной связи между содержанием металлов в гольяне, хвоще и грунте использован тест ранговой дисперсии Крускала-Уоллиса. расчет парных корреляционных связей между отдельными металлами, а также между элементами в рыбе из разных районов осуществлен посредством коэффициента корреляции рангов Спирмена. Для изучения влияния состояния организма рыбы (с опухолью или без опухоли) и ее возраста, условий разных лет и разных сезонов года на накопление металлов в организме гольяна использован однофакторный дисперсионный анализ (критерий Фишера) небольшой группы данных [54].

Коэффициент биологического поглощения (КБП) представляет собой частное от деления содержания элемента в золе, полученной при озолении материала, на его концентрацию в донных отложениях соответствующего участка водоема [15, 127].

Результаты

Гольян разного возраста. В ряде работ указано на накопление металлов организмами с возрастом или увеличением размера тела [11, 15, 16, 33, 138, 143, 147, 156], в других — это отрицается [11, 12, 144, 149], в 3-х доказывают отсутствие каких-либо закономерностей в кумуляции металлов гидробионтами разного возраста [3, 4, 80, 107, 128, 147].

Учитывая отсутствие однозначности в этом вопросе, проведены соответствующие исследования на гольяне 1+ и 2+ из р. Б. Шайтановка. рыбу отловили в один день из одного и того же участка русла (табл. 1). разница в содержании металлов в рыбе 1+ и 2+ статистически значима (F = 297.7; P < 0.001). наибольшие отличия отмечены в концентрации Ca (tst = 9.714; P<0.001), Zn (tst = 6.478; P < 0.01) и Cu (tst = 4.036; P < 0.01), присутствие которых у рыбы 2+ выше, чем у таковой 1+. Содержание Mg в организме гольяна разного возраста статистически одинаково (tst = 2.043; P > 0.05).

Исходя из полученных данных для работы выбран гольян возраста 2+, который встречен во всех пунктах сбора материала. рыба 1+ из дальнейшего рассмотрения убрана.

Гольян с опухолями. Известно, что микроэлементный состав и распределение химических элементов в тканях рыб определяется физиологическим состоянием их организма в данный момент [3, 4, 25, 52, 65, 68, 80, 93, 110, 126, 128]. Особенно интенсивно накапливаются в организме микроэлементы, необходимые для его жизнедеятельности, активно участвующие в физиолого-биохимических процессах дыхания, кроветворения, депонирования, выделения и других, т. е. в тех процессах, в которых металлы выполняют свои биокаталитические функции как необходимые компоненты сложных белковых молекул и, прежде всего ферментов, дыхательных пигментов, витаминов и других биологически активных соединений [13, 84, 110].

В исследуемых водотоках обнаружены экземпляры гольяна с опухолями, в отдельных пунктах они составляли до 41 % от числа исследованных его особей [39, 40, 45]. рыба с опухолями имеет более мелкие размеры, меньший вес тела, темп роста, отличается она и своим поведением от таковой без опухолей [43]. Возник вопрос о возможном влиянии этих особей в случае их попадания в выборку на показатели содержания металлов в теле гольяна.

Анализ показал, что статистически значимых различий в содержании металлов в организме рыбы с опухолями и без таковых нет (F = 1.043; P >> 0.05), как нет их и в содержании по отдельности Ca (tst 2.0; P > 0.05), Zn (tst = 1.8; P >> 0.05) и прочих металлов (табл. 1). Тем не менее при формировании пробы особей гольяна с опухолями отбраковывали.

Гольян в разные месяцы одного года. Имеются указания на несходство в содержании металлов в организме гидробионтов, включая рыб, в разные периоды года [3, 4, 11, 31, 58, 63, 75, 90, 105, 134, 163], что, как предполагают, связано со спецификой обменных процессов, протекающих в организме рыбы в различные сезоны, спектром питания, а также абиотическими факторами среды обитания [3, 4, 11]: например влиянием атмосферных осадков, постепенной седиментаци-

Содержание металлов (мкг/г сух. массы) в тушках гольяна разного возраста, разного физиологического состояния,

отловленного в разные годы из русла р. Б. Шайтановка

Показатель Металлы

Са Zn Си Mg А1 РЬ Cd

3-й км выше устья

Рыба 1+ 870.0+17.9 80.0+9.4 90.0+20.0 30.0+11.2 - - -

Рыба 2+ 660.0+10.3 190.0+14.14 180.0+9.85 70.0+16.06

Стоянка лодок

2009 г. 670.0+12.6 220.0+10.5 190.0+11.3 90.0+13.4 - - -

2010 г. 680.0+18.5 280.0+11.7 230.0+14.3 90.0+13.6 - - -

2010 г., рыба с опухолями 620.0+23.6 240.0+18.1 260.0+19.8 80.0+10.6 - - -

Таблица 2

Содержание ТМ и макроэлементов в гольяне из р. Човью в зависимости от времени сбора, мкг/г сух. массы (2010 г.)

Время сбора Са Zn Си Mg А1 Cd

Май 950.0+22.8 60.0+11.9 155.0+16.1 170.0+10.4 90.0+12.4 2.0+1.0

Июль 1160.0+49.8 80.0+9.3 140.0+10.2 160.0+16.7 - -

Октябрь 810.0+36.7 190.0+12.3 100.0+11.1 100.0+13.0 70.0+17.6 9.0+3.5

ей водных взвесей, адсорбирующих ТМ, их аккумуляцией водной биотой, которая, отмирая осенью, обогащает воду этими металлами [75].

В связи с этим возникла необходимость выбора наиболее оптимального времени для сбора материала. Для этого проверили наличие разницы в содержании металлов в организме гольяна 2+ в разные месяцы одного года, отловленного в одном и том же участке водотока. Сравнительный анализ содержания металлов в организме гольяна из р. Човью (табл. 2) в мае, июле и октябре 2010 г. показал, что наблюдаемые различия статистически незначимы (F = 2.632; P>>0.05). Однако концентрация в организме рыбы в разные месяцы Ca (tst = 3.836—5.627; P<<0.05) и Zn (tst = 7.647; P<<0.01) различна. Отклонения в содержании прочих металлов статистически несущественны (tst = 0.253—2.650; P>0.05).

Исходя из полученных результатов сбор материала во всех случаях осуществлен в последней 5-дневке июня — 1-й декаде июля.

Гольян в разные годы. Поскольку имеются данные, указывающие на различия в содержании металлов в организме рыб в один и тот же сезон разных лет [11], то при формировании выборок было решено сравнить концентрацию металлов в тушках гольяна возраста 2+, собранного в начале июля разных лет из одних и тех же мест рек Б. Шайтановка и Човью.

Влияние особенностей 2009 и 2010 гг. на содержание металлов в организме рыбы из р. Б. Шайтановка (табл. 1) в р-не стоянки лодок (F = 5.51; P > 0.05), как и на содержание каждого элемента в отдельности (tst = 0.247—0.488; P >> 0.05), статистически незначимо.

В 2009—2011 гг. такие же исследования проведены на примере гольяна из р. Човью (табл. 3). Из года в год содержание металлов в организме рыбы оставалось статистически одинаково (F = 4.687; P > 0.05), как и концентрация каждого элемента в отдельности (tst = 0.167—0.389; P >> 0.05).

Кальций. наиболее высокая концентрация Са в тушках гольяна, собранного в бассейне р. Печоры, зарегистрирована в Кременной курье (табл. 4). В русле р. Печоры содержание Са в теле рыбы падает от верховий и далее вниз по течению к участкам в 2.7 км выше поселка (tst = 7.636; P < 0.001) и у пос. якша (tst = 4.348; P < 0.01). Кумуляция этого элемента в гольяне из курий манской и Кременной статистически одинакова (tst = 0.677; P >> 0.05) и не отличается от таковой у рыбы из русла верхнего течения р. Печоры (tst = 1.579; P >> 0.05). Вдоль исследованного 3-х км участка русла р. Б. Шайтановка накопление указанного металла в гольяне растет сверху вниз (tst = 2.576; P < 0.05). Количество Са, приходящееся на единицу веса тела рыбы, отловленной на 3-м км последнего водотока, статистически достоверно ниже такового у гольяна, обитающего в русле р. Печоры в 1-м км ниже устья р. Б. Шайтановка (tst = 2.557; P < 0.05) и в пойменных водоемах (tst = 2.842—3.337; 0.05 > P < 0.01), и выше, чем в р-не пос. якша (tst = 4.665— 8.737; 0.01 > P < 0.001). наименьшее содержание Са отмечено у гольяна из русла р. Печоры в окрестностях пос. якша (tst = 4.348—8.737; 0.01 < P < 0.001).

наблюдаемые отклонения в концентрации Са в теле гольяна из разных участков бассейна р. Печоры неслучайны (н1<: = 34.893; v = 7; P < 0.001) и статистически достоверно связаны с интенсивностью процесса накопления ила в них (нК = 32.690; v = 4; P << 0.001).

Содержание металлов (мкг/г сух. массы) в гольяне из р. Човью в начале июля 2009—2011 гг.

Год сбора материала Металлы

Са Zn Си Mg А1 Cd

Гольян (тушка)

2009 1150.0+65.4 70.0+13.7 120.0+19.8 160.0+17.4 — 2.5+1.4

2010 1160.0+49.8 80.0+9.3 140.0+10.2 160.0+16.7 — —

2011 1100.0+59.8 90.0+14.5 150.0+14.9 180.0+15.9 10.0+4.7 —

Гольян (мышцы)

2010 0 70.0+10.9 60.0+9.7 70.0+11.0 0 0

-рь

-рь

Содержание металлов (мкг/г сух. массы) в тушке гольяна из бассейна р. Печоры

Таблица 4

Водоем и его участки Металлы

Са Zn Си Mg А1 РЬ Cd

Русло р. Печоры

Устье р. Гаревки 650.0+30.7 100.0+15.6 170.0+10.9 50.0+9.3 70.0+9.5 9.0+4.0 3.0+1.0

1.0 км ниже устья р. Б. Шайтановка 680.0+18.8 220.0+12.4 180.0+14.4 70.0+9.8 10.0+5.5 - -

2.7 км вьтттте пос. Якша 490.0+16.3 390.0+19.3 650.0+13.1 70.0+14.4 60.0+16.9 13.0+4.5 -

Р-н пос. Якша 490.0+20.9 420.0+16.0 680.0+16.4 80.0+11.0 70.0+12.3 14.0+8.5 -

Русло р. Б. Шайтановки (2010 г.)

2.5 км вьтттте устья 610.0+19.9 190.0+14.14 180.0+9.85 70.0+16.06 - - -

0.2 км вьтттте устья 670.0+12.6 220.0+10.5 190.0+11.3 90.0+13.4 - - -

Стоянка лодок 680.0+18.5 280.0+11.7 230.0+14.3 90.0+13.6 - - -

Пойменные водоемы (курьи)

Майская курья 690.0+19.9 110.0+8.5 170.0+12.4 90.0+10.2 - 8.0+3.0 4.0+1.7

Кременная курья 710.0+22.4 190.0+16.3 200.0+16.9 90.0+12.9 - 9.0+3.0 6.0+1.7

Указанные пункты, где была собрана рыба, по насыщенности Са тушек расположились следующим образом:

Курьи Р. Б. Шайта- новка Р. Печора Р. Б. Шайта- новка Р. Печора Р. Б. Шайта- новка Р. Печора

2К > 1К > СШ > 2П > 1Ш > 1П > 2Ш >> 3П = 4П

Корреляционная связь между содержанием этого элемента в рыбе и положением участка русла р. Печоры (rs = 0.75; tst = 2.121; P > 0.05), а также концентрацией Са в рыбе из русла р. Печоры и грунте (rs = -0.15; tst = 0.198; P >> 0.05) статистически недостоверна; сопряженность кумуляции Са в рыбе и грунте (rs = 0.44; tst = 1.565; P >> 0.05), в гольяне и хвоще (rs = -0.025; tst = 0.067; P >> 0.05) из всего исследованного отрезка бассейна р. Печоры статистически недостоверна. В 7-ми случаях количество Са, приходящееся на единицу веса гольяна, выше, чем в иле, в 2-х — отмечена противоположная картина. Первое характерно для рыбы, собранной в устье р. Гаревки, ниже устья р. Б. Шайтановка, в русле последней и в обеих курьях, второе — в 2-х пунктах русла р. Печоры в р-не пос. Якша.

Концентрация Са в гольяне из р. Човью намного выше (табл. 2, 3), чем в грунте этой реки (tst = 17.107; P < 0.001) и рыбе из бассейна р. Печоры (tst = 8.241—12.405; P < 0.001).

Цинк относится к числу активных микроэлементов, влияющих на рост и нормальное развитие организмов [81, 92], принимает участие во многих процессах обмена веществ у рыб, входит в состав ферментов и гормонов [21, 22, 62, 81; 88, 162, 167], влияет на активность половых и гонадотропных гормонов гипофиза рыб [81]. Установлено более высокое содержание Zn в органах молодых особей окуневых рыб [12] и белого амура [11]. Однако присутствуя в избытке, Zn токсичен для живых организмов [31, 64, 72, 103].

В организм рыбы ионы Zn и Cu поступают преимущественно с пищей, однако поступление с водой также играет значительную роль [31]. Оба элемента относятся к истинным биоэлементам, являясь трассерами антропогенного воздействия, если их поступление в среду и организм рыбы не связано с рудоносностью, добычей и использованием в производстве [83]. Предельно допустимый уровень концентрации Zn в мышечной ткани рыб (щука) составляет 40, Cu — 10 мкг/г сырой массы, физиологическая норма — 17.8 и 0.3 мкг/г соответственно [49, 51, 69].

Содержание Zn в гольяне, собранном из русла р. Печоры (табл. 4), растет от устья р. Гаревки к пос. Якша (tst = 6.022—14.320; P < 0.001). В разных точках окрестностей названного поселка накопление Zn в рыбе статистически одинаково (tst = 1.196; P>>0.05). Концентрация указанного металла у гольяна из Кременной курьи выше, чем у рыбы из курьи Манской (tst = 4.352; P < 0.01). Наименьшая и статистически одинаковая кумуляция Zn зарегистрирована у гольяна из курьи Манской и р-на устья р. Гаревки (tst = 0.563; P >> 0.05). Насыщенность рыбы, собранной из русла р. Б. Шайтановка на ее 3-м и 0.2 км, этим элементом одинакова (tst = 1.704; P >> 0.05) и ниже, чем у таковой, отлов-

ленной в р-не стоянки лодок (tst = 3.817—4.904; P < 0.01). Количество Zn, приходящееся на единицу веса рыбы из р. Б. Шайтановка в р-не стоянки лодок, выше, чем у таковой из русла р. Печоры в 1-м км ниже устья 1-го водотока (tst = 3.519; P < 0.01).

различия в концентрации Zn в гольяне, отловленном из изучаемых пунктов водотока, неслучайны (нк = 41.569; v = 8; P << 0.001) и статистически достоверно связаны с особенностями отложения ила в выбранных участках бассейна (нК = 40.041; v = 3; P << 0.001).

По кумуляции Zn в рыбе указанные пункты бассейна р. Печоры расположились следующим образом:

Р. Печора Р. Б. Шайтановка Р. Печора Р. Б. Шайта-новка Курьи Р. Печора

4П = 3П > СШ > 2П = 2Ш > 1Ш = 2К > 1К = 1П

Корреляционная связь между содержанием Zn в рыбе, донных отложениях (rs = 0.492; tst = 1.816; P >> 0.05) и хвоще (rs = -0.433; tst = 1.521; P >> 0.05) статистически недостоверна. Накопление Zn в гольяне из р-на устья р. Гаревки, Манской курьи и из р. Б. Шайтановка в р-не 0.2 км ниже, чем в грунте; у рыбы из р. Печоры в обеих точках у пос. Якша, а также из русла р. Б. Шайтановка в р-не 3-го км и стоянки лодок и из русла р. Печоры на 1-м км ниже устья последнего водотока его кумуляция в рыбе выше, чем в иле. В курье Кременная концентрация Zn в рыбе равна таковой в донных осадках.

Количество Zn, приходящееся на единицу веса гольяна из р. Човью (табл. 2, 3), ниже, чем в рыбе из бассейна р. Печоры (tst = 2.381—18.372; 0.05 > P < 0.001), за исключением таковой из р-на устья р. Гаревки (tst = 1.101; P > 0.05). В грунте и гольяне из р. Човью содержание Zn статистически одинаково (tst = 0.619; P >> 0.05).

Медь. В небольших количествах Cu является необходимым элементом для нормального протекания многих биохимических процессов в организме животных, входит в состав активных центров окислительно-восстановительных ферментов [2, 21, 22, 24, 62, 88, 169]. При недостатке ее в организме происходит развитие микроцитарной нормохромной анемии, деструкция кровеносных сосудов, возникают дегенеративные изменения в органах [11, 21, 22, 24]. Однако при определенных концентрациях ионов Cu в водной среде они становятся токсичными для организмов [31, 64, 72, 82, 102, 155, 159], усиливая негативное воздействие на организмы при снижении минерализации воды [19, 164]. Длительное воздействие сублетальных концентраций ионов Cu угнетает темпы роста и развития молоди (карпа) рыб [117]. У леща и синца высокое содержание Cu отмечают в мышцах, сердце и печени; у щуки — печени и сердце [14]. У синца Cu еще сконцентрирована в чешуе и жабрах, что, возможно, свидетельствует о сорбционном характере поступления этого металла в организм этого вида рыб [16].

Концентрация Cu в гольяне из русла р. Печоры (табл. 4) на участке между устьями р. Гаревки и р. Б. Шайтановка (tst = 0.554; P >> 0.05), в обеих точках у пос. Якша (tst = 1.428; P > 0.05) одинакова; различия в кумуляции меди в рыбе из

верхнего и среднего течения р. Печоры статистически достоверны (tst = 25.898— 28.166;P < 0.001). Содержание Cu в гольяне из р. Б. Шайтановка на участке русла от 3-го до 0.2 км (tst = 0.667; P>>0.05), а также от точки 0.2 км и стоянки лодок (tst = 2.195; P > 0.05) статистически одинаково. В то же время накопление этого металла в рыбе с 3-го км статистически достоверно отличается от такового в особях из р-на стоянки лодок (tst = 2.879; P<0.05). Количество Cu, приходящееся на единицу веса гольяна из р. Б. Шайтановка в р-нах 3-го и 0.2 км и русла верхнего течения р. Печоры статистически одинаково (tst = 0.680—1.274; P>>0.05). Однако сосредоточение Cu в рыбе, отловленной на участке стоянки лодок, выше таковой у особей из русла р. Печоры в р-не ее верхнего течения (tst = 2.463— 3.334; P<0.05). различия в содержании Cu в гольяне из р. Б. Шайтановка и русла среднего течения р. Печоры статистически достоверны (tst = 20.680—28.066; P<0.001). Концентрация Cu в рыбе из курий манской и Кременной статистически одинакова (tst = 1.431; P>0.05).

Указанные различия в накоплении Cu в гольяне из разных районов неслучайны (нк = 34.476; v = 8; P<0.05) и статистически достоверно связаны с особенностями аккумуляции ила в выбранных участках бассейна (нк = 33.841; v = 4; P<<0.001).

Участки, из которых собран гольян для определения кумуляции Cu, образуют следующий ряд:

р. Печора р. Б. Шайтановка Курья Кременная р. Б. Шайтановка р. Печора Курья манская

4П > 3П >> СШ > 2К > 1Ш > 2Ш = 2П > 1П = 1К

Сопряженность концентрации Cu в рыбе и донных отложениях (rs = 0.371; tst = 1.237; P>>0.05), гольяне и хвоще (rs = — 0.375; tst = 1.255; P>>0.05) статистически недостоверна. В шести случаях содержание Cu в гольяне ниже, чем в грунте и хвоще, в трех отмечена противоположная картина.

Концентрация Cu в гольяне из р. Човью (табл. 2, 3) выше, чем в ее грунте (tst = 2.566; P<0.05) и рыбе из бассейна р. Печоры (tst = 2.821—27.960; 0.05 > P < 0.001), за исключением таковой из манской курьи и русла р. Печоры в р-нах устьев р. Гаревки и р. Б. Шайтановка (tst = 1.868—2.267; P>0.05).

Магний. Содержание Mg в гольяне из русла р. Печоры (табл. 4) от устья р. Гаревки до пос. якша, а также на 3-м км р. Б. Шайтановка статистически одинаково (tst = 1.480—2.083; P>>0.05). значимых отличий в концентрации этого элемента в рыбе из русла р. Печоры (tst = 0.667—1.414; P>>0.05), за исключением участка в р-не устья р. Гаревки, р. Б. Шайтановка и курий, нет. Существенна разница в кумуляции Mg в гольяне, взятого для анализа из р-на устья р. Гаревки, и рыбы, отловленной из обеих курий и р. Б. Шайтановка из участков 0.2 км выше ее устья и стоянки лодок (tst = 2.428—2.898; P < 0.05).

различия в накоплении Mg в гольяне из разных районов неслучайны (нк = 18.123; v = 8; P < 0.05) и статистически достоверно связаны с особенностями отложения ила в выбранных участках бассейна (нк = 14.457; v = 3; P < 0.01).

Исследованные участки бассейна р. Печоры в зависимости от содержания Mg в гольяне образуют следующий ряд:

Курьи Р. Б. Шайтановка Р. Печора Р. Б. Шайтановка Р. Печора

1К = 2К = СШ = 1Ш > 4П > 3П = 2П = 2Ш > 1П

Корреляционная связь между количеством Mg, приходящееся на единицу веса рыбы, донных отложений (rs = 0.383; tst = 1.290; P>>0.05) и хвоща (rs = -0.525; tst = 1.917; P > 0.05), статистически недостоверна. Во всех районах наличие этого элемента в рыбе ниже, чем в грунте. В шести случаях концентрация Mg в рыбе ниже таковой в хвоще, в двух — выше. В хвоще Манской курьи Mg не обнаружен, но в гольяне его содержание такое же, как в рыбе из других участков р-на проведения работ, и выше, чем в устье р. Гаревки.

Кумуляция Mg в гольяне из р. Човью (табл. 2, 3) ниже, чем в ее грунте (tst = 4.756; P < 0.01) и выше такового в рыбе из бассейна р. Печоры (tst = 3.250—5.755; 0.05 > P < 0.001).

Алюминий. Добавление Al в проточную воду, имеющую рН 7, 6 и 5, вызывало у гольяна снижение аппетита, пассивность, стремление уйти от места с большей концентрацией элемента. При рн 5 и 6 отмечено увеличение смертности рыбы. Воздействие Al наиболее тяжелые поражения вызывает у гольяна в жабрах и обонятельных органах. Концентрация Al при низких рН увеличивается в жабрах, печени и почках. Большая часть Al находится на поверхности жаберного эпителия. Прекращение гибели рыб и восстановление структуры обонятельного органа наблюдали через 36 дней после подъема рН с 5 до 7 и прекращении воздействия Al на гольяна [161].

В исследованном р-не бассейна р. Печоры Al обнаружен у гольяна только из русла этого водотока (табл. 4). Наименьшее его содержание отмечено у рыбы из р-на устья р. Б. Шайтановка (tst = 2.813—5.466; 0.05 > P < 0.001). У гольяна из остальных участков русла р. Печоры концентрация Al статистически одинакова (tst = 0.476—0.515; P >> 0.05).

Различия в накоплении Al в гольяне из исследованных участков бассейна р. Печоры (Нк = 38.172; v = 9; P<0.001) и ее русла (Нк = 11.203; v = 3; P<0.01) неслучайны.

Исследованные участки бассейна р. Печоры в зависимости от концентрации Al в гольяне образуют следующий ряд:

Р. Печора Курьи Р. Б. Шайтановка

1П = 4П > 3П >> 2П >> О о 0 0 0 0

Сопряженность в наличии этого элемента в рыбе и донных отложениях недостоверна (rs = —0.154; tst = 0.473; P>>0.05); в гольяне и хвоще — достоверна (rs = 0.685; tst = 3.452; P<0.01). Во всех случаях накопление Al в рыбе ниже, чем в грунте и хвоще.

В гольяне из р. Човью Al отмечен в мае и октябре 2010 г. и июле 2011 г. (табл. 2, 3). Его содержание не отличается от наблюдаемого в рыбе из бассейна р. Печоры (табл. 2). Концентрация Al в рыбе из р. Човью намного ниже, чем в ее донных отложениях (tst = 17.713; P<0.001).

Свинец — физиологически неактивный металл, обладающий выраженным токсическим эффектом, один из самых распространенных и опасных химиче-

ских элементов. В воздух Pb поступает при сжигании угля, нефтепродуктов, природного газа на теплоэлектростанциях, при орошении сточными водами, внесении в почву фосфорных, азотных и органических удобрений. Свинец, обладая малой подвижностью, легко накапливается в донных отложениях, затем в бентосе, который служит пищей для рыбы. Около 10 % поглощенного с кормом, водой и воздухом Pb абсорбируется в желудочно-кишечном тракте. Проникнув в организм рыбы, Pb разносится по всему телу [6], более всего оседая в мышечной ткани и печени [14, 16, 121]. наряду с этим значительное содержание Pb отмечают в жабрах и чешуе. Перечисленные факты, возможно, свидетельствуют о двух путях поступления этого поллютанта в организм рыбы: трофическом и сорбционном [14, 16].

Считается, что соединения Pb и Cd, выявленные в среде и организме ги-дробионтов, свидетельствуют об индустриальном прессе на окружающую среду [83].

Этот элемент обнаружен только в рыбе из русла р. Печоры (табл. 4). В гольяне, отловленном в р-не устья р. Гаревки, у пос. якша и в его окрестностях, кумуляция Pb статистически одинакова (tst = 0.104—0.664; P>>0.05).

различия в накоплении Pb в гольяне из исследованных участков бассейна р. Печоры неслучайны (нк = 33.551; v = 9; P<0.001) и не зависят от особенностей пунктов, в рыбе которых отмечен этот металл (нк = 3.671; v = 4; P>>0.05).

В зависимости от концентрации Pb в рыбе участки бассейна р. Печоры образуют следующий ряд:

р. Печора р. Б. Шайтановка Курьи

4П = 3П > 1П 2П = 0 0 0 0 0 о о

Корреляционная связь содержания Pb в гольяне и грунте статистически достоверна (rs = 0.788; tst = 4.841; P<0.01). Во всех случаях кумуляция Pb в рыбе ниже, чем в иле. Сопряженность в количестве Pb, приходящееся на единицу веса гольяна и хвоща, недостоверна (rs = 0.521; tst = 2.129; P>0.05).

Свинец в рыбе и грунте р. Човью не обнаружен. Для р. Печоры, особенно в верхнем течении, где антропогенный фактор исключается, наличие Pb обеспечивают природные источники, в р-не пос. якша Pb дополнительно может поступать в водоток с выхлопными газами автомобилей, катеров и лодочных моторов.

Кадмий — высокотехногенный элемент, в чистом виде в природе не встречается [129]. Кадмий представляет собой один из самых опасных токсикантов (токсичнее свинца). В воздух Cd поступает при сжигании угля, нефтепродуктов, природного газа на теплоэлектростанциях, с газовыми выбросами предприятий, производящих или использующих Cd, при орошении сточными водами, внесении в почву фосфорных, азотных и органических удобрений [9]. Попадая в природные водоемы, растворенный Сd, составляющий 56—100 % от его общего содержания [135], осаждается и накапливается в виде органоминеральных комплексов в донных отложениях [9], обладающих в отношении Сd большой сорбционной способностью [55]. Концентрируясь в бентосных организмах, являющихся кормовой базой для многих рыб, Сd даже в малых концентрациях спо-

собен вызвать нарушение структуры популяции и общую резистентность рыб [60, 104, 122, 136]. В организме рыбы он больше всего аккумулируется в почках, затем в печени и жабрах [142, 148], приводит к развитию почечной недостаточности [59]. Основное действие Cd связано с атакой на сульфгидрильные группы белков мембран и с блокированием дыхательных процессов в митохондриях [66]. Сказанное подтверждается ультраструктурными исследованиями, в которых для жабр, пронефроса и селезенки рыб показано, что среди прочих мембранных органоидов клеток митохондрии оказались наиболее чувствительны к действию токсиканта [5, 87]. негативное влияние Cd проявляется в развитии воспалительной реакции почек на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях уже на начальном этапе его воздействия [97].

названный элемент отмечен у гольяна, отловленного из русла р. Печоры в р-не устья р. Гаревки, а также из курий манской и Кременной (табл. 4). Концентрация Cd в рыбе из курий статистически одинакова (tst = 0.832; P>>0.05) и выше, хотя и статистически недостоверно, таковой у гольяна, взятого из р-на устья р. Гаревки (tst = 0.507—1.521; P>>0.05).

различия в кумуляции данного металла в гольяне из разных районов неслучайны (нК = 31.347; v = 9; P < 0.001).

Пункты отбора гольяна для определения содержания в нем Cd образуют следующий ряд:

Курьи Р. Печора Р. Б. Шайтановка

2К > | 1К > 1П 0 0 0 0 0 0 0

Отмечена сильная корреляционная связь между накоплением этого элемента в рыбе и отложениях водоемов (rs = 0.812; tst = 5.297; P < 0.001). Во всех случаях Cd в гольяне меньше, чем в донных осадках. Сопряженность между концентрацией Cd в рыбе и хвоще статистически недостоверна (rs = -0.112; t,t = 0.300; P >> 0.05).

В гольяне из р. Човью Cd отмечен в июле 2009 г. и в мае и октябре 2010 г. (табл. 2, 3). Его содержание в рыбе в это время статистически одинаково (tst = 1.724—1.923; P > 0.05) и ниже, хотя и недостоверно, чем в иле (tst = 1.445—1.981; P > 0.05). Кумуляция Cd в рыбе из р. Човью и исследованных участков бассейна р. Печоры, в гольяне из которых этот металл обнаружен, статистически одинакова (tst = 0.707—1.648; P > 0.05).

Для р. Печоры в верхнем течении антропогенный фактор исключается, следовательно, наличие Cd обеспечивают природные источники.

Для р. Човью, протекающей в черте г. Сыктывкара, поступление Cd может носить как природный характер, связанный с естественным геохимическим фоном исследуемой территории, так и техногенный, в результате его миграции с потоками талых вод и воздушного переноса пылевидных фракций. Подобное отмечено и для других регионов России [93]. Действительно, в природных водоемах рыба в наибольшей степени подвергается действию Cd в период дождевого паводка и снеготаяния, когда происходит его выщелачивание в воду. По способности к его аккумуляции органы и ткани располагаются в следующем порядке, на который не влияет видовая принадлежность рыб: почка>печень>жабры>скелет>мышцы [61, 94, 124, 135, 150, 168].

Обсуждение

Итак, содержание металлов в рыбе возраста 1+ и 2+ различно, особенно оно существенно в отношении Ca, Zn и Cu; в мае, июле и октябре кумуляция металлов в организме гольяна статистически одинакова, но концентрация Ca и Zn в эти периоды различна; влияние особенностей разных лет на накопление металлов в организме рыбы, как и каждого из них в отдельности, статистически незначимо; различий в количестве металлов, приходящихся на единицу веса тела рыбы с опухолями и без таковых, не обнаружено.

наибольшее содержание Ca зарегистрировано в рыбе из бассейна верхнего течения р. Печоры, Zn и Cu — среднего, концентрация Mg статистически одинакова у особей из всех пунктов сбора материала. накопление Са, Zn и Cu в гольяне из русла р. Б. Шайтановка растет сверху вниз. В отличие от перечисленных элементов Pb отмечен только у рыбы из курий и русла р. Печоры, A1 — у гольяна из русла р. Печоры, Cd — у особей из курий и р-на устья р. Гаревки. У рыбы из курьи Кременной концентрация Zn выше, чем у таковой из курьи манской, тогда как кумуляция Са, Cu, Mg, Pb и Cd у особей из обоих водоемов статистически одинакова.

Гольян из изученных участков бассейна р. Печоры статистически достоверно различается по набору и содержанию металлов (х2 = 54.847; р < 0.001). наблюдаемые отличия в концентрации анализируемых металлов в тушках гольяна из разных участков бассейна р. Печоры неслучайны и для Са, Zn, Cu, Mg и A1, видимо, связаны с особенностями аккумуляции и составом ила в пунктах сбора материала, тогда как накопление Pb в рыбе не зависит от особенностей осадконакопления в местах ее обитания.

на исследованном отрезке бассейна р. Печоры сопряженность в кумуляции Са, Zn, Cu, Mg и Al в рыбе и грунте статистически недостоверна, для Pb и Cd — достоверна. При этом содержание Pb и Cd в рыбе ниже, чем в иле, тогда как насыщенность другими металлами грунтов и тушек гольяна в разных точках проведения работы носит разнонаправленный характер. Взаимозависимость содержания металлов, за исключением Al, в гольяне и хвоще не выявлена. В р. Човью концентрация Са и Cu в гольяне выше, чем в грунте, Mg и Al — ниже, Zn и Cd — статистически одинакова. В рыбе и грунте из р. Човью Pb не обнаружен, что согласуется с относительно небольшим содержанием подвижных форм Pb в почвах и их накоплением в растениях на основной части территории северо-востока европейской части россии [50].

Указанные различия в содержании металлов в тканях гольяна из перечисленных участков бассейна р. Печоры и р. Човью отражены в несходстве их ранжированных рядов (табл. 5). Последние у рыбы из русла р. Печоры в р-не пос. якша начинаются с Cu, у особей из бассейна верхнего течения этого водотока и р. Човью с Ca. Далее в последовательностях элементов в 1-м случае идут Ca и Zn, в 2-м — Cu, Zn или Zn, Cu, в 3-м — Mg и Cu. Во всех ранжированных рядах металлов, за исключением такового из района устья р. Гаревки, в котором перед Mg стоит Al, первые четыре места занимают Ca, Cu, Zn, Mg, меняется только их взаиморасположение.

Итак, гольян по ранжированным рядам металлов разбивается на рыбу из среднего течения р. Печоры, р. Човью и сложную группу особей из бассейна

Классификация гольяна по ранжированным рядам металлов, содержащихся в его тканях

Бассейн средней Печоры Си > Са > Zn > Mg > А1 > Pb Бассейн Верхней Печоры + бассейн Средней Вычегды Са

Печора в р-не устья р. Гаревки + курьи Ca>Cu>Zn Р. Б. Шайтановка + Р. Печора в р-не ее устья Са > Zn > Си > Mg Р. Човью Са > Mg > Си > Zn

Курьи Са > Си > Zn > Mg > Pb > Cd Печора в р-не устья р. Гаревки Са > Си > Zn > А1 > Mg > Pb > Cd Р. Печора в р-не устья р. Б. Шайтановка Са > Zn > Си > Mg > А1 Р. Б. Шайтановка Са > Zn > Си > Mg

Есть А1и Cd в другие сезоны года

Нет А1 Есть А Нет А1

Нет Cd Имеются Pb и Cd Нет РЬ и Cd Нет РЬ

верхнего течения р. Печоры (табл. 5). Последние делятся на экземпляры из курий и русла р. Печоры в р-не устья р. Гаревки и таковых из участка русла р. Печоры в р-не устья р. Б. Шайтановки и из русла последнего водотока. Все особи из русла р. в. Печоры содержат A1, рыба из курий и р-на устья р. Гаревки — Pb и Cd. Последних элементов нет в тушках гольяна из р-на устья р. Б. Шайтановка и ее русла. Гольян из русла среднего течения р. Печоры отличается не только ранжированным рядом металлов, но и отсутствием в его составе Cd. В тканях рыбы из р. Човью нет Pb.

Классификация гольяна по ранжированным рядам металлов не совпадает с таковой для грунтов и хвоща из этих же мест [41, 42].

металлы, накапливаемые гольяном, образуют неравнозначные группы, отличающиеся по их набору, уровню концентрации, значениями и знаком парных корреляционных связей между собой.

У элементов кумулированных в гольяне из бассейна р. Печоры, отмечены сильные положительные связи Zn с Cu, Mg, A1, Pb и Cd, отрицательные — A1 с Ca и Mg (табл. 6); у рыбы из р. Човью выявлена значимая положительная связь Cu с Mg, отрицательная — Al с Ca (табл. 7).

Таблица 6

Значения показателя коэффициента корреляции рангов Спирмена между отдельными металлами (справа вверху) и элементами в гольяне из разных районов сбора материала (слева внизу) в бассейне р. Печоры

Металл Элемент

Ca Zn Cu Mg Al Pb Cd

Кальций -0.485 -0.401 0.543 -0.592* -0.448 -0.482

Цинк 0.850** 0.886** 0.853** 0.861** 0.866** 0.725*

Медь 0.825** 0.875** 0.190 0.139 0.378 -0.426

Магний 0.350 0.875** 0.675* -0.648* -0.214 0.115

Алюминий 0.583* 0.183 0.025 0.716* 0.503 -0.207

Свинец -0.619* 0.139 0.027 0.781** 0.864** 0.161

Кадмий * * О о о 1 -0.119 -0.468 -0.598* 0.823** 0.958**

Примечание. Достоверность показателя коэффициента корреляции рангов Спирмена: * < Р < 0.05; ** -Р < 0.01.

Таблица 7

значения показателя коэффициента корреляции рангов Спирмена между отдельными металлами в гольяне из р. човью (слева внизу)

Металл Элемент

Ca Zn Cu Mg Al Pb Cd

Кальций - - - -

Цинк -0.300 - - - - -

Медь 0.100 -0.600 - - - -

Магний 0.115 -0.385 0.815* - - -

Алюминий -0.885* -0.085 0.315 0.080 - -

Свинец - - - - - -

Кадмий -0.635 0.115 -0.685 -0.725 0.205 -

Примечание. Достоверность показателя коэффициента корреляции рангов Спирмена: * -Р < 0.05; ** -Р < 0.01.

Итак, сопряженность встречаемости отдельных металлов между собой (табл. 6, слева внизу) не совпадает с таковой элементов в рыбе из разных мест (табл. 6, справа вверху). Для последнего случая отмечена положительная корреляция Ca с Zn, Cu и Al; Zn с Cu и Mg; Mg с Cu; A1 с Pb и Cd; Pb с Cd; отрицательная — Ca с Pb и Cd; Mg с Cd. наблюдаемая закономерность, видимо, отражает геохимические особенности ландшафта в бассейне р. Печоры и р. Човью.

Содержание Ca в водах заповедника занимает ведущее место, что объясняется их обогащением известковыми водами, выходящими из-под подножия Пармы. В районе верхней Печоры широко представлен кальцит (известковый шпат — минерал CaCO3), нередко имеющий примеси Mg, Fe, Mn, Zn и др. Однако химизм вод якшинского участка и участка Пармы протяженностью от истока и до устья р. Б. Шайтановка значительно отличается, например, по количеству Ca почти в 2 раза. Среди анионов преобладает ион SO42- [53]. Поступление в поверхностные воды Zn и Cd, видимо, связано с разрушением и растворением сфалерита [(Zn, Cd) S], а Cu — халькоперита [CuFeS2]. Кадмий в основном накапливается в сульфидных рудах, таких как сфалерит (0.01—5.0 %), галенит (до 0.02 %), халькоперит (до 0.12 %), пирит (до 0.02 %), блеклые руды и станнин. Собственно кадмиевые минералы (гринокит CdS, отавит CdCO3, мон-тепонит CdO) очень редки [118]. Халькоперит в ассоциации с галенитом и сфалеритом входит в состав полиметаллических руд. Встречается также в грейзе-нах и скарнах, с которыми связаны залежи Fe, Cu, Pb, Zn и др. В близповерх-ностных условиях халькоперит неустойчив и в процессе выветривания довольно быстро разрушается с образованием вторичных минералов Cu. Действительно, Печорский Урал имеет различные типы медных оруденений, особенно связанных с микроклин-пертитовыми гранитами [113]. Представлен здесь и биотит (слюда, содержащая K, Al, Mg, Fe), важный породообразующий минерал гранитов, гранодиоритов, трахитов. Обычна в этих местах обыкновенная роговая обманка — сложный алюмосиликат Ca, содержащий Mg, Fe и др. [17].

В бассейне среднего течения р. Вычегды, куда относится р. Човью, широко распространены юрские и меловые отложения, к которым приурочены стратиграфически и генетически тесно связанные фосфориты и серный колчедан [113]. Здесь обычен апатит — полигенный минерал, часто имеющий примеси Mn, Fe, Al и др. В составе минералов илистой фракции преобладают бейделлит и фер-рибейделлит [112]. В зависимости от содержания элементов-примесей, которые иногда замещают некоторое количество Al в составе бейделлита, выделяют несколько его разновидностей — феррибейделлит (смесь хлорита, гётита и кальцита; содержит в своем составе Fe), магнобейделлит (содержит Mg), хромобейдел-лит (содержит Cr).

Характерные для Республики Коми осадки межледниковых эпох имеют преимущественно аллювиальное и озерно-болотное происхождение. Современные аллювиальные отложения характеризуются повышенным содержанием подвижных форм Fe, Mn, Zn [123, 131].

Итак, к повышенному содержанию в экосистеме Cu и Zn, как и в других местах [74], ведет наличие природных источников указанных металлов, далее в организм рыбы они поступают с пищей и водой [31]. В воде р. Печоры, особенно в

районе пос. Якша, концентрация Zn и Cu достигает 24 и 32 ПДК [20], повышена здесь насыщенность металлами и донных отложений [41], что, видимо, и объясняет высокое содержание Zn и Cu в рыбе.

В бассейне р. Печоры наиболее высока концентрация Cd и Pb в водоемах и их участках с замедленным стоком и наибольшим осадконакоплением [41], где, прежде всего металлы мигрируют из воды в донные отложения [134]. В этих же участках формируются заросли растений, аккумулирующие исследуемые металлы [91]. Это курьи манская, Кременная и район устья р. Гаревки. В этих участках можно ожидать концентрацию металлов в рыбе выше ПДК. Вообще на фоновых территориях северо-востока европейской части россии содержание Cd в растениях часто превышает ПДК, а Pb — приближается к ПДК, что, вероятно, объясняется геохимическими особенностями подстилающих пород [130].

Сравним кумуляцию металлов в тушках гольяна с ПДК для рыбных (рыба свежая и мороженая) продуктов [25, 116, 135], а также с их содержанием в рыбе, допущенной к реализации в торговых сетях [https://yandex.ru/images/search?te (дата обращения 22.12.2016)].

Хотя подход к оценке качества атмосферы, почвенных и водных ресурсов на основе сопоставления содержания загрязняющих веществ с их ПДК недостаточно корректен [23], так как в реальной ситуации на животные и растительные организмы оказывает влияние комплекс факторов, взаимодействие которых приводит к синергическим, антагонистическим эффектам, а не только простому суммированию эффектов от воздействия каждого из них в отдельности. Более того, любой из факторов может модифицировать эффект воздействия другого как в сторону понижения, так и повышения [48]. Для почв, в формировании которых принимали участие глинистые и суглинистые породы палеозоя, характерно повышенное содержание Тм, что ставит под сомнение применимость общепринятых уровней ПДК по содержанию Тм в мониторинговых обследованиях почв [130] и других объектов северо-востока европейской части россии. Тем не менее он позволяет произвести сопоставление полученных данных с опубликованными.

Ситуация по содержанию металлов в тушках гольяна из бассейна р. Печоры и русла р. Човью в целом благополучна. Отмечено превышение ПДК более чем в 2.5 раза по Cu в рыбе из русла р. Печоры в районе пос. якша и Cd до 2.5 раз в объектах из района устья р. Гаревки и курий манской и Кременной (табл. 8). У гольяна из р. Човью превышение ПДК в 1.9—3.8 раза было в отношении Cd в октябре 2010 г. (табл. 2, 8). К осени здесь, как и в других водоемах [28, 75, 134], концентрация Cd в воде и рыбе растет, достигая максимума зимой, минимума — летом, что может быть связано с переходом ионов металлов в воду при массовом отмирании в осенний период планктонных организмов [134] и растений.

Как видим, наибольшее содержание Cd в гольяне зарегистрировано в водоемах и их участках, где отмечена самая низкая концентрация Zn. Поскольку метаболизм Cd тесно связан с эссенциальными элементами, и особенно Zn, он способен замещать последний во многих жизненно важных энзиматических реакциях, приводя к их разрыву и торможению. Поэтому Cd может рассматриваться как антиметаболит Zn. Показано, что накопление Zn может сократить погло-

Содержание металлов (доля ПДК) в тушке гольяна из бассейна р. Печоры и р. Човью

Водоем и его участки, год Металлы

Са*** Zn* Си* Mg*** А1** Pb* Cd*;**

Значение ПДК (мкг/г сухой массы)

9480 948 237 7110 711 23.7 4.74; 2.37

Русло р. Печоры

Устье р. Гаревки 0.07 0.11 0.72 0.01 0.10 0.38 0.63; 1.27

Устье р. Б. Шайтановка 0.07 0.23 0.76 0.01 0.01 - -

2.7 км выше пос. Якша 0.05 0.41 2.74 0.01 0.08 0.55 -

Р-н пос. Якша 0.05 0.44 2.87 0.01 0.10 0.59 -

Русло р. Б. Шайтановки (2010 г.)

2.5 км вьтттте устья 0.06 0.20 0.76 0.01 - - -

0.2 км вьтттте устья 0.07 0.23 0.89 0.01 - - -

Стоянка лодок 0.07 0.29 0.97 0.01 - - -

Пойменные водоемы (курьи)

Майская курья 0.07 0.12 0.72 0.01 - 0.34 0.84; 1.69

Кременная курья 0.07 0.20 0.84 0.01 - 0.38 1.26; 2.53

Русло р. Човью

2009, июль 0.12 0.07 0.51 0.02 - 0.11 -

2010, май 0.10 0.06 0.65 0.02 0.13 - 0.42; 0.84

2010, июль 0.12 0.08 0.59 0.02 - - -

2010, октябрь 0.05 0.20 0.42 0.01 0.10 - 1.90; 3.80

2011, июль 0.11 0.09 0.63 0.03 0.01 - -

Примечание. * — [25, 116]; ** — [135]; *** — https://yandex.ru/images/search7te (рыба, допущенная к реализации в торговых сетях).

щение Cd и уменьшить его действие на организм, тогда как дефицит Zn, напротив, увеличивает его токсичность [106, 145]. Первичный механизм токсического воздействия Cd может быть связан с ингибированием переноса Са протеинами [94]. Под его влиянием содержание Са в крови может резко снижаться, вызывая мышечный тетанус и глубокие респираторные нарушения [153].

Известно, что поглощение таких элементов, как Cu, Zn и Mg, необходимых для метаболизма, регулируется, поступление остальных металлов носит пассивный характер [13, 84]. например, накопление Cd и Pb вызвано лишь экзогенными факторами [27]. Сказанное должно, видимо, отразиться на величине КБП.

Высокие значения КБП характерны для Са, Zn и Cu (табл. 9) В бассейне верхнего течения р. Печоры, особенно в районе устья р. Гаревки и р. Човью, рыба в первую очередь концентрирует в своих тканях Са, в среднем течении р. Печоры в отношении этого элемента гольян выступает как деконцентратор. значительное накопление Cu и Zn организмом гольяна происходит в среднем течении р. Печоры и р. Б. Шайтановка в р-не стоянки лодок. Кроме того, Zn в рыбе накапливается в р-не устья р. Б. Шайтановка и на 3-м км русла этого водотока; Cu — в рыбе из р. Човью. В отношении других металлов (Mg, Al, Pb, Cd) гольян выступает как деконцентратор.

Организмы не только весьма требовательны к определенной концентрации микроэлементов в среде, но и сильно реагируют на их соотношение и формы соединений. Для нормального развития организма необходимы оптимальные условия среды. Избыточное или недостаточное содержание того или иного микроэлемента приводит к нарушению сбалансированного поступления в организм других элементов питания, понижает или повышает их усвояемость из-за нарушения соотношения в среде [36, 141, 151, 160].

ранее показано [41], что в донных отложениях в низовьях р. Б. Шайтановка, особенно в ее старице, самое высокое содержание металлов. здесь отмечена неблагополучная экологическая ситуация [45—47]. Гольян, исследованный из этого места, поражен раковыми опухолями на 36.8 % [38] и даже 49.2 % [41]. Интересно, что в илах из этих мест отсутствуют Cd и Pb, металлы, наиболее опасные для гидроэкосистем. Даже незначительные концентрации этих токсикантов способны вызывать необратимые функциональные нарушения, деформации, а иногда и смерть гидробионтов [73, 95, 134]. наоборот, там, где эти металлы в грунтах зарегистрированы, пораженность гольяна пигментной меланомой не превышает 3 %, что характерно для экологически благополучных районов [1, 57].

начиная исследование, предположили, что измененные гидрохимические характеристики р. Човью [70, 76] отразятся на состоянии популяции гольяна. Исследуемый водоток в течение длительного времени испытывает антропогенную нагрузку в результате функционирования на опытном ландшафте системы искусственного дренажа, наличия дачных участков, земель частного использования. Водный объект является коллектором, принимающим с ландшафта как поверхностный, так и внутрипочвенный сток. Вдоль ее берега проходит автотрасса, несколько раз пересекающая ее русло. Автотранспорт является значимой составляющей антропогенного прессинга на окружающую среду. Выбросы

Коэффициенты биологического поглощения (КБП) металлов гольяном из бассейна верхнего и среднего течения

р. Печоры и р. Човью

Водоем и его участки Металлы

Са Zn Си Mg А1 РЬ Cd

Русло р. Печоры

Устье р. Гаревки ЗЛО 0.91 0.71 0.38 0.32 0.50 0.21

1.0 км ниже устья р. Б. Шайтановка 1.15 2.0 0.86 0.44 0.04 - -

2.7 км выше пос. Якша 0.79 1.44 2.10 0.29 0.30 0.93 -

Р-н пос. Якша 0.84 2.0 2.62 0.35 0.37 0.67 -

Русло р. Б. Шайтановки

5.0 км вьтите устья 1.36 0.57 0.41 0.16 - - -

3.0 км вьтите устья 1.03 1.46 0.95 0.58 - - -

0.2 км выше устья 1.12 0.92 0.83 0.50 - - -

Стоянка лодок 1.15 2.33 1.15 0.56 - - -

Пойменные водоемы

Майская курья 1.13 0.69 0.68 0.64 - 0.73 0.36

Кременная курья 1.09 1.0 0.65 0.38 - 0.56 0.67

Р. Човью

Микрорайон В. Чов 4.83 0.89 1.56 0.50 - - -

его в общей совокупности вредных выбросов составляют до 50 %, а в некоторых случаях даже превышают количество выбросов промышленных предприятий [Гос. доклады ... цит. по: 50]. Однако пораженность рыбы из р. Човью бла-стомой оказалась минимальной [38]. Такая устойчивость водосборного бассейна р. Човью по отношению к антропогенному воздействию, видимо, во многом определяется присутствием Са и Mg, которые являются одними из основных регуляторов токсичности ТМ и Al в воде [137]. Не нарушена, возможно, и самоо-чищающая способность водоема, сохранилось большинство микроорганизмов, задействованных в этом. на это позволяет надеяться наличие в его воде Тм в концентрации менее трех ПДК [41], превышение которых чревато тяжелыми последствиями для экосистемы [75].

Микроэлементный состав гольяна из р. Човью необходимо оценить как близкий к соответствующим показателям рыб из водоемов, слабо подвергающихся антропогенным нагрузкам, что, возможно, свидетельствует о процессах восстановления характеристик реки (бассейн средней Вычегды). Заключение [44] о восстановлении качества среды этого водоема, полученное другими методами, указывали и ранее.

Выводы

1. Содержание металлов в рыбе возраста 1+ и 2+ различно, особенно оно существенно в отношении Ca, Zn, Cu.

2. В мае, июле и октябре концентрация металлов в организме гольяна статистически одинакова, но содержание Ca и Zn в эти периоды различно.

3. Влияние особенностей разных лет на накопление металлов в организме рыбы, как и каждого из них в отдельности, статистически незначимо.

4. Различий в количестве металлов, приходящихся на единицу веса тела рыбы с опухолями и без таковых, не обнаружено.

5. Гольян из изученных участков бассейна р. Печоры статистически достоверно различается по набору и содержанию металлов.

6. На исследованном отрезке бассейна р. Печоры сопряженность в кумуляции Са, Zn, Cu, Mg и Al в рыбе и грунте статистически недостоверна, для Pb и Cd — достоверна. Взаимозависимость содержания металлов, за исключением Al, в гольяне и хвоще не выявлена.

7. Гольян по ранжированным рядам металлов разбивается на рыбу из среднего течения р. Печоры, р. Човью и сложную группу особей из бассейна верхнего течения р. Печоры. Классификация гольяна по ранжированным рядам металлов не совпадает с таковой для грунтов и хвоща из этих же мест.

8. Металлы, накапливаемые гольяном, образуют неравнозначные группы, отличающиеся по их набору, уровню концентрации, значениями и знаком парных корреляционных связей между собой.

9. К повышенному содержанию в экосистеме Cu и Zn ведет наличие природных источников указанных металлов.

10. В бассейне р. Печоры наиболее высока концентрация Cd и Pb в водоемах и их участках с замедленным стоком и наибольшим осадконакоплением.

11. Превышение ПДК более чем в 2.5 раза отмечено по Cu в рыбе из русла р. Печоры в районе пос. якша и Cd до 2.5 раз в объектах из района устья р. Гаревки и курий манской и Кременной. У гольяна из р. Човью превышение ПДК в 1.9— 3.8 раза в отношении Cd было в октябре 2010 г.

12. наиболее высокие значения коэффициента биологического поглощения характерны для Са, Zn, Cu.

13. микроэлементный состав гольяна из р. Човью необходимо оценить как близкий к соответствующим показателям рыб из водоемов, слабо подвергающихся антропогенным нагрузкам, что, возможно, свидетельствует о процессах восстановления характеристик реки (бассейн Средней Вычегды).

Поддержка исследования

Работа является частью исследования, выполняемого по контракту № 2017/217 на выполнение государственных работ в сфере научной деятельности в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки России.

■к *

*

1. Агапова А. И., Бугримова И. П. // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М.: Наука, 1984. С. 159—170.

2. Алабастер Д., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. 344 с.

3. Андреев В. В. микроэлементный состав органов и тканей белуги на различных стадиях жизненного цикла // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. Рыбное хозяйство. 2009. № 1. С. 108—114.

4. Андреев В. В. микроэлементный состав органов и тканей севрюги в морской и речной периоды жизненного цикла // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. Рыбное хозяйство. 2011. № 1. С. 75—81.

5. Балабанова Л. В. Влияние кадмия на ультраструктуру иммунокомпетентных клеток селезенки и почек осетра Acipenser baeri Brandt // Биология внутренних вод. 1998. № 2. С. 80—85.

6. Баранников В. Д., Кириллов И. К. Экологическая безопасность сельскохозяйственной продукции. М.: КолосС, 2006. С. 84—87.

7. Баранов И. В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 275 с.

8. Барковская В. В. Паразиты рыб Финского залива как индикаторы экологического состояния его акватории // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1997. Вып. 321. С. 147—153.

9. Безносиков В. А., Лодыгин Е. Д., Кондратенок Б. М. Фоновое содержание тяжелых металлов в почвах Печорского и Усинского районов Республики Коми // Вестник Ин-та биологии Коми ИЦ УрО РАИ. 2008. № 7. С. 7—12.

10. Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М. С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

11. Бичарева О. И. Особенности содержания меди, цинка и марганца в органах и тканях белого амура // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер.: Рыбное хозяйство. 2009. № 1. С. 115—118.

12. Бичарева О. Н., Шабоянц Н. Г. Возрастная динамика содержания меди и цинка у окуневых рыб // Естественные науки. 2010. № 4 (33). С. 110—114.

13. Брень н. В. Использование беспозвоночных для мониторинга загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами (Обзор) // Гидробиологический журнал. 1999. Т. 35. № 4. С. 75—88.

14. Ваганов А. С. Сравнительная характеристика содержания тяжелых металлов в промысловых видах рыб Куйбышевского водохранилища // Известия Самарского науч. центра ран. 2011. Т. 13. № 5 (2). С. 143—146.

15. Ваганов А. С. накопление тяжелых металлов тканями и органами промысловых видов рыб различных экологических групп Куйбышевского водохранилища : авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. н. новгород: ФГБОУ ВПО «Ульяновский гос. тех. ун-т», 2012. 23 c.

16. Ваганов А. С. Особенности распределения тяжелых металлов в тканях и органах рыб рода Abramis Куйбышевского водохранилища // Вода: химия и экология. 2012. № 1. С. 90—93. URL: http://watchemec.ru/article/24416//

17. Варсанофьева В. А. Геологическое строение территории Печоро-Ь1лычского государственного заповедника // Тр. Печоро-Ылычского гос. заповедника. Вып. 1. М., 1940. 298 с.

18. Веницианов Е. В., Кочарян А. Г., Серенькая Е. Г. Формы миграции тяжелых металлов и их влияние на качество воды в Куйбышевском водохранилище // Вода: экология и технология : материалы международного конгресса. М., 1994. Т. 1. С. 98—105.

19. Виноградов Г. А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.: наука, 2000. 216 с.

20. Власова Т. А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар: Коми науч. центр УрО Ан СССР, 1988. 152 с.

21. Войнар А. И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высшая школа, 1960. 240 с.

22. Войнар А. И. Микроэлементы в живой природе. М.: наука, 1962. 176 с.

23. Волков И. В., Заличева И. н., Шустова н. К., Ильмаст Т. Б. Есть ли экологический смысл у системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК? // Экология. 1996. № 5. С. 350—354.

24. Воробьев В. И. Микроэлементы и их применение в рыбоводстве. М.: Пищевая промышленность, 1979. 183 с.

25. Вундцеттель М. Ф., Кузнецова н. В. Содержание тяжёлых металлов в органах и тканях рыб реки Яхрома // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. Рыбное хозяйство. 2013. № 2. С. 155—158.

26. Гаджирамазанова А. Г., Расулов Ш. А., Рамазанов Х. М. наземные моллюски как объект биоиндикации тяжелых металлов в окружающей среде // Вестник Дагестанского гос. ун-та. 2015. Т. 30. Вып. 1. С. 40—46.

27. Галатова Е. А. Результаты многофакторного дисперсионного анализа содержания тяжелых металлов в организме рыб различных семейств // Вестник Красноярского государственного аграрного университета (КрасГАУ). 2009. № 7. С. 32—40.

28. Галатова Е. А. Особенности накопления тяжелых металлов в органах и тканях рыб различных семейств // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии (ТСХА). 2009. Вып. 3. С. 157—168.

29. Гилева Т. А., Зиновьев Е. А., Костицына Н. В. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях рыб, обитающих в разнотипных водоемах Пермского края // Аграрный вестник Урала. 2014. № 8 (126). С. 74-77.

30. Глазунова И. А. Содержание и особенности распределения тяжелых металлов в рыбах верховьев Оби : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Барнаул: Алтайский госуниверситет, 2005. 19 с.

31. Голованова И. Л. Влияние тяжелых металлов на физиолого-биохимический статус рыб и водных беспозвоночных // Биология внутренних вод. 2008. № 1. С. 99-108.

32. Голованова И. Л., Филиппов А. А., Голованов В. К. Влияние температуры, pH и тяжелых металлов (медь, цинк) на активность карбогидраз щуки Esox lucius L. и ее жертвы // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. Рыбное хозяйство. 2011. № 2. С. 78-83.

33. Гомбоева С. В., Пронин Н. М., Цыренов В. Ж. Распределение тяжелых металлов в органах и тканях рыб с различным типом питания в прибрежно-соровой зоне Байкала // Сибирский экологический журнал. 2003. № 10(5). С. 561-564.

34. Горшков В. Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М.: Всероссийский ин-т науч. и технич. информации (ВИНИТИ), 1995. 470 с.

35. Горшков В. В., Горшков В. Г., Данилов-Данильян В. И., Лосев К. С., Макарьева А. М. Биотическая регуляция окружающей среды // Экология. 1999. № 2. С. 105-113.

36. Даутов Р. К., Минибаев В. Г., Каллимулина С. Н. Микроэлементы в почвах Чувашской АССР и рациональное использование микроудобрений. Чебоксары: Чувашское кн. изд-во, 1979. 64 с.

37. Детлофф Г. М., Бейли Г. К., Майер K. Дж. Эффекты растворенной меди на некоторые гематологические, биохимические и иммунологические показатели радужной форели (Oncorhynchus mykiss) // Архивы загрязнения окружающей среды и токсикологии. 2001. С. 371-380.

38. Доровских Г. Н. Локализация и встречаемость опухолей у гольяна Phoxinus phox-inus (L.) из бассейнов рек Северной Двины и Печоры // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2012. Вып. 2. С. 44-52.

39. Доровских Г. Н., Гаврилина Л. Е., Ситар А. А., Мазур В. В. Встречаемость опухолей у гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в бассейне верхней и средней Печоры // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2013. № 2. С. 78-87.

40. Доровских Г. Н., Кулик Л. Е., Мазур В. В. Бластомогенная обстановка в бассейне верхней и средней Печоры // Вестник Сыктывкарского ун-та. Сер. 2. Биология, геология, химия, экология. 2013. Вып. 3. С. 38-50.

41. Доровских Г. Н., Мазур В. В. Содержание металлов в донных отложениях бассейнов рек Печоры и Вычегды // Вода: химия и экология. 2013. № 9. С. 11-18. URL: http://watchemec. ru/article/25936/.

42. Доровских Г. Н., Мазур В. В. Накопление металлов растениями рода Equisetum L. (Equisetopsida: Equisetaceae Michx. ex DC.) из экологически благополучных участков верхнего течения р. Печоры // Вода: химия и экология. 2014. № 2. С. 9-18. URL: http:// watchemec.ru/article/26337/.

43. Доровских Г. Н., Седрисева В. А., Степанов В. Г., Бознак Э. И. Встречаемость опухолей у Phoxinus phoxinus (L.), их влияние на организм гольяна, его паразитофау-

ну и компонентное сообщество его паразитов // Паразитология. 2006. Т. 40. Вып. 3. С. 225-243.

44. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Голикова Е. А., Вострикова А. В. Компонентные сообщества паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 4. С. 280-291.

45. Доровских Г. Н., Турбылева В. А., Вострикова А. В., Шергина Н. Н. Встречаемость опухолей у гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из бассейнов рек Северная Двина и Печора // Биология внутренних вод. 2007. №. 4. С. 76-82.

46. Доровских Г. Н., Шергина Н. Н. Характеристика опухолей и их микобиота у гольяна // Ветеринария. 2010. № 6. С. 26-29.

47. Доровских Г. Н., Турбылева В. А., Вострикова А. В., Шергина Н. Н. Опухоли у гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из бассейнов рек Северная Двина и Печора // Паразитология. 2009. Т. 43. Вып. 3. С. 259-269.

48. Евсеева Т. И., Зайнуллин В. Г. Исследование мутагенной активности атмосферного воздуха и снежного покрова г. Сыктывкара по тесту соматических мутаций в волосках тычинок традесканции (клон 02) // Экология. 2000. № 5. С. 343-348.

49. Евтушенко Н. Ю., Малыжева Т. Д., Шаповал Т. П. Закономерности поступления в организм и накопление тяжелых металлов в тканях рыб // Тезисы докладов I Всероссийской конференции по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1988. Ч. 2. С. 132-133.

50. Егошина Т. Л., Шихова Л. Н. Свинец в почвах и растениях северо-востока европейской части России // Вестник Оренбургского гос. ун-та (ОГУ). 2008. № 10 (92). С. 135-141.

51. Егошина Т. Л., Шихова Л. Н., Лисицын Е. М., Жиряков А. С. Накопление тяжелых металлов в водных экосистемах разной степени загрязненности // Проблемы региональной экологии. 2007. № 2. С. 17-23.

52. Ермаков В. В., Тютиков С. Ф. Геохимическая экология животных. М.: Наука, 2008. 315 с.

53. Ефимова З. С., Сокол А. П. Связь растительности с химизмом вод на некоторых болотах заповедника // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1976. Вып. 13. С. 58-65.

54. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

55. Зарипова Ф. Ф., Файззулин А. И., Юмагулова Г. Р. Содержание тяжелых металлов в печени озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 Башкирского Зауралья // Вестник Оренбургского гос. ун-та (ОГУ). 2009. № 6. С. 145-146.

56. Земков Г. В., Журавлева Г. Ф. Ретроспективные и современные данные изучения кумулятивного токсикоза у рыб // Современные наукоемкие технологии. 2004. № 1. С. 31-36.

57. Ильницкий А. П., Королев А. А., Худолей В. В. Канцерогенные вещества в водной среде. М.: Наука, 1994. 222 с.

58. Ильясова Г. Х., Мелякина Э. И. Особенности микроэлементного состава организма речного рака (Astacus fluviatilis) // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. Рыбное хозяйство. 2011. № 1 С. 87-89.

59. Каплин В. Г. Основы токсикологии. М.: КолосС, 2006. С. 74-78.

60. Кашулин Н. А., Лукин А. А., Амундсен П. А. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: Карельский нЦ ран, 1999. 142 с.

61. Кашулин н. А., Гладышева И. В. Анализ и оценка содержания металлов в органах и тканях рыб в водоемах бассейна р. Пасвик в 2002 году // мат. докл. междун. конф. «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)», Петрозаводск, 2005. Петрозаводск: ПетрГУ, 2005. Ч. 1. С.162—164.

62. Ковальский В. В. Геохимическая экология. м.: наука, 1974. 420 с

63. Комов В. Т., Степанова И. К., Гремячих В. А. Содержание ртути в мышцах рыб из водоемов Северо-запада россии: Причины интенсивного накопления и оценка негативного эффекта на состояние здоровья людей // Актуальные проблемы водной токсикологии. Борок: Ин-т биологии внутр. вод (ИБВВ) ран, 2004. С. 99—123.

64. Кондратьева Л. м., Канцыбер В. С., зазулина В. Е., Боковенко Л. С. Влияние крупных притоков на содержание тяжелых металлов в воде и донных отложениях реки Амур // Тихоокеанская геология. 2006. Т. 25. № 6. С. 103—114.

65. Костицина н. В., мадрица С. А. К микроэлементному составу европейского хариуса Thymallus Thymallus (Linnaeus, 1758) р. Косьва (Бассейн средней Камы) // Вестник Тамбовского ун-та. 2013. № 6—1. Т. 18. С. 3019—3022.

66. Коротков С. м., Скульский И. А. Изменение влияния Cd2+ на дыхание изолированных митохондрий печени крысы после их преинкубации с Ca2+, Sr2+, Ba2+, Mn2+ и рутениевым красным // Цитология. 1996. Т. 38. № 4/5. С. 500—510.

67. Курамшина н. Г., Курамшин Э. м., николаева С. В. Биоаккумуляция Тм в рыбе водных объектов рБ // Сборник научных трудов международной нПК «Экологическая безопасность и охрана природной среды» в рамках экологического форума и специализированной выставки «Уралэкология. Промышленная безопасность. 2012». Уфа. 2012. С. 91—94.

68. Курамшина н. Г., нуртдинова Э. Э., Сафина Г. И., назырова А. Д., Лосева Л. П., Топургия Г. м. Биоаккумуляция редких элементов в чешуе хищных рыб реки Демы (Башкортостан) // Известия Оренбургского гос. аграрного ун-та (ОГАУ). 2015. № 2 (52). С. 112-115.

69. Курамшина н. Г., нуртдинова Э. Э., назыров А. Д., Виноградов Г. Д., матвеева А. Ю., Богатова О. В. Эколого-физиологическая характеристика рыб малых рек Южного Урала // Вестник Оренбургского гос. ун-та (ОГУ). 2015. № 4 (179). С. 240—243.

70. Лапицкая В. Ф. мониторинг поверхностных вод // Экологический мониторинг. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 2002. С. 38—49.

71. Леонова Г. А. Биогеохимическая индикация загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами // Водные ресурсы (качество и охрана вод, экологические аспекты). 2004. Т. 31. № 2. С. 215—222.

72. Ливинская С. А., Владимирский П. В., Данильчук В. П., Паронян В. Х. разработка метода подготовки проб к атомно-абсорбционному спектральному анализу для определения содержания тяжелых металлов в растительных маслах // Вестник Воронежского гос. ун-та. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2005. № 2. С. 38—42.

73. Линник П. н., Искра И. В. Кадмий в поверхностных водах: содержание, формы нахождения, токсическое действие // Гидробиол. журн. 1997. Т. 33. № 6. С. 72—85.

74. Лобанова Т. А. Особенности накопления тяжелых металлов промысловыми видами рыб // Вестник Костромского гос. ун-та им. н. А. некрасова. 2008. Т. 14. № 1. С. 18—21.

75. Мажайский Ю. А., Гусева Т. М., Дорохина О. Е., Андриянец С. В. Оценка влияния тяжелых металлов на экологическое состояние малых рек бассейна реки Оки // Проблемы устойчивого развития мелиорации и рационального природопользования : материалы юбилейной международной научно-практической конференции (Костяковские чтения). м.: Изд-во Всероссийского научно-исследовательского ин-та автоматики им. н. Л. Духова (ВнИИА), 2007. Т. 2. С. 152—159.

76. мазур В. В., Доровских Г. н. Исследование экологического состояния реки Човью в черте города Сыктывкара // Вода: химия и экология. 2012. № 4. С. 114—117. URL: http://watchemec.ru/article/24584/.

77. макрушин А. В., Асанова Т. А., Голубков С. м. О состоянии популяций Unionidae (Bivalvia, Mollusca) в некоторых водоемах европейской россии // Вестник Тверского гос. ун-та (ТвГУ). Сер. Биология и экология. 2012. Вып. 28. № 25. С. 34—39.

78. макрушин А. В., Семенова А. С., Дубовская О. П., Фефилова Е. Б., Лазарева В. И. Географическое распространение отека раковинки у Cladocera (Crustacea) // Вода: химия и экология. 2014. № 10. С. 69—73. URL: http://watchemec.ru/ article/26901/.

79. макрушин А. В., Беляков В. П., родионова н. В. Патоморфологическое обследование гидробионтов из озер Ленинградской области // Вода: химия и экология. 2016. № 5. С. 41—45. URL: http://watchemec.ru/article/27954/.

80. маляревская А. Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофиро-вания водоемов. Киев: наукова думка, 1979. 256 с.

81. малыжева Т. Д. метаболизм цинка у карпа при различных экологических условиях : дис. ... канд. биол. наук. Киев: Ин-т гидробиологии нАн Украины, 1981. 195 с.

82. мартемьянов В. И., маврин А. С. Влияние меди на ионный обмен у окуня Perca fluviatilis L. при пороговых концентрациях катионов в пресной воде // Вода: химия и экология. 2013. № 10. С. 63—67.

83. марченко А. Л. Тяжелые металлы в массовых видах рыб из водоемов Южного Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Тихоокеанский ин-т географии ДВО рАн, 2007. 22 c.

84. марченко А. Л., Чернова Е. н., Христофорова н. К. Содержание тяжелых металлов в мышцах карася серебряного Carassius auratus gibelio из водоемов юга Приморского края // Электронный научный журнал «Исследовано в России». 2006. С. 759—768. URL: http://zhurnal.ape.relam.ru/articles/2006/078.pdf.

85. масленников П. В., Чупахина Г. н., Дедков В. П., Куркина м. В., Садовников П. В., мельник А. С. Аккумуляция цинка в растениях урбоэкосистем Калининграда // Растительные ресурсы. 2014. Т. 50. № 4. С. 83—98.

86. масленников П. В., Дедков В.П., Куркина м. В., Ващейкин А. С., Журавлев И. О., Бавтрук н. В. Аккумуляция металлов в растениях урбоэкосистем // Вестник Балтийского федерал. ун-та им. И. Канта. 2015. Вып. 7. С. 57—69.

87. матей В. Е. Жабры пресноводных костистых рыб: морфофункциональная организация, адаптация, эволюция. СПб.: наука, 1996. 204 с.

88. мелякина Э. И. Эколого-физиологические особенности видовых адаптаций карповых рыб к низкому уровню микроэлементов в водных экосистемах : дис. . канд. биол. наук. Астрахань: Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ), 1984. 222 с.

89. Мелякина Э. И., Агабабова Н. Г. Сравнительная характеристика микроэлементного состава прудовых рыб Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. унта (АГТУ). Сер. рыбное хозяйство. 2007. № 3(38). С. 48—50.

90. мелякина Э. И., Бичарева О. н. Анализ содержания железа и кобальта в органах и тканях щуки (Esox lucius) // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. рыбное хозяйство. 2009. № 2. С. 67—69.

91. мелякина Э. И., мусаев м. А., Ильясова Г. Х. закономерности распределения некоторых металлов в водных экосистемах Астраханской области // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. рыбное хозяйство. 2014. № 1. С. 35—39.

92. метелев В. В. Водная токсикология. м.: Колос, 1987. 230 с.

93. миллер И. С., Коновалова Т. В., Короткевич О. С., Петухов В. Л., Себеж-ко О. И. Особенности накопления и корреляции тяжёлых металлов в чешуе судака новосибирского водохранилища // Фундаментальные исследования. 2014. № 9. С. 2469—2473.

94. моисеенко Т.И., Кудрявцева Л. П., Гашкина н. А. рассеянные элементы в поверхностных водах суши: технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология. м.: наука, 2006. 261 c.

95. мур Дж.В., рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. м.: мир, 1987. 285 с.

96. мурадова Г. р., Абдуллаев В. р., Чалаева С. А., Курбанова C. И. Сравнительное изучение хронического воздействия ионов кадмия и свинца на динамику активности су-пероксиддисмутазы в тканях сеголеток карпа // Известия Самарского науч. центра ран. 2015. Т. 17. № 6. С. 28—32.

97. назарова Е. А. Последовательность морфо-патологических изменений в почках пресноводных костистых рыб при хронической интоксикации солями кадмия // Токсикологический вестник. 2010. № 4. С. 46—51.

98. неверова O. A. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды // Биофизика. 2010. Т. 1. № 1. С. 82—92.

99. Орлов Д. С., Садовникова Л. К., Лозановская И. н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. м: Высшая школа, 2002. 334 с.

100. Отмахов В. И., Петрова Е. В. Атомно-эмиссионный анализ биологических объектов с целью проведения экомониторинга районов Томской области и горного Алтая // Известия Томского политех. ун-та. 2004. Т. 307. № 1. С. 73—76.

101. Павлов Д. С., Савваитова К. А., Соколов Л. И., Алексеев С. С. редкие и исчезающие животные. рыбы. м.: Высшая школа, 1994. 334 с.

102. Папина Т. С. Транспорт и особенности распределения тяжелых металлов в речных экосистемах. новосибирск: наука, 2001. Сер. Экология. Вып. 62. 58 с.

103. Папина Т. С. Транспорт и особенности распределения тяжелых металлов в ряду: вода — взвешенное вещество — донные отложения речных экосистем: Аналитический обзор // Экология. Серия аналитических обзоров мировой литературы. Государственная публичная научно-техническая библиотека (ГПнТБ) СО ран; Институт водных и экологических проблем (ИВЭП) СО ран. новосибирск, 2001. Сер. Экология. Вып. 3. 58 с.

104. Перевозников м. А. Ихтиотоксикологические основы экологического мониторинга пресноводных водоемов (пестициды, тяжелые металлы) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2002. 32 с.

105. Перевозников М. А., Богданова Е. А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах. СПб.: ГоснИОрХ, 1999. 228 с.

106. Петухов В. Л., миллер И. С., Короткевич О. С. Содержание тяжелых металлов в мышцах судака (Stizostedion lucioperca)// Вестник новосибирского гос. аграрного ун-та (нГАУ). 2012. № 2 (23). Ч. 2. С. 49-52.

107. Пономаренко А. М. Эколого-рыбохозяйственные аспекты ртутного загрязнения водохранилища : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань: Казанский гос. ун-т им.

В. И. Ульянова-Ленина, 2006. 24 с.

108. Попов П. А. Оценка экологического состояния водоемов методами ихтиоин-дикации. Новосибирск: Изд-во Новосибирского гос. ун-та, 2002, 267 с.

109. Попов П. А., Андросова Н. В. Индикация экологического состояния водных объектов Сибири по содержанию тяжелых металлов в рыбах // География и природные ресурсы. 2008. № 3. С. 36-41.

110. Попов П. А., Андросова Н. В. Содержание тяжелых металлов в мышечной ткани рыб из водоемов бассейна реки Оби // Вестник Томского гос. ун-та. Сер. Биология. 2014. № 4 (28). С. 108-122.

111. Попова Н. В., Маркова Л. Н. Комплексная оценка качества воды Нижней Лены и содержание тяжелых металлов в мышечной ткани промысловых рыб // роль аграрной науки в развитии сельскохозяйственного производства Якутии : сб. материалов науч.-произв. конф. Новосибирск: Агрос, 2007. С. 225-228.

112. Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1972. 170 с.

113. Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 1. 464 с.

114. Ружин С. В., Волков К. В. Тяжелые металлы в рыбах Невской губы и восточной части Финского залива // Итоги деятельности рыбохозяйственных институтов Росрыбхоза в XII пятилетке и основные направления исследований на 1991-1995 гг. Л., 1991. Вып. 2. С. 31-34.

115. Сает Ю. Е., Ревич Б. А., Янин Е. П. Геохимия окружающей среды. М.: Недра, 1990. 335 с.

116. Санитарные правила и нормы: «Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов» (утв. постановлением Госкомсанэпиднадзора РФ от 24 октября 1996 г. № 27) (с изменениями от 11 октября 1998 г., 21 марта 2000 г., 13 января 2001 г.). М., 2001. 44 с.

117. Силкина Н. И., Микряков В. Р., Микряков Д. В. Влияние сублетальных концентраций ионов меди на показатели роста молоди карпа // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2011. № 1. С. 61-64.

118. Слуковский 3. И. Происхождение кадмия в донных отложениях рек города Петрозаводска: техногенез или природа? // Геология и полезные ископаемые Карелии. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2013. Вып. 16. С. 132-136.

119. Соколов Л. И. Редкие и исчезающие рыбы // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 12. С. 38-44.

120. Станченко Л. Ю. Распределение тяжелых металлов в почвах и растительности городских экосистем Калининградской области // Вестник Российского гос. ун-та им. И. Канта. 2009. № 1. С. 81-85.

121. Степанова Н. Ю. Факторы и критерии оценки экологического риска для устойчивого функционирования Куйбышевского водохранилища : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Ульяновск: Казанский гос. ун-т им. В. И. Ульянова-Ленина, 2008. 44 с.

122. Степанова Н. Ю., Латыпова В. 3., Минакова Е. А. Некоторые закономерности распределения микроэлементов между абиотическими и биотическими компонентами Куйбышевского водохранилища // Тез. докл. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем». СПб.: Лема, 2006. С. 143—144.

123. Стульцев Ю. К. Геохимические особенности ландшафтов широколиственных лесов и лесостепей вторичных моренных равнин Республики Мордовия // Электронное научное издание «Актуальные проблемы географии и геоэкологии. 2008. № 1. URL: http://geoeko.mrsu.ru/2008—1/pdf/05-stultcev.pdf.

124. Терентьев П. М., Кашулин Н. А., Кудрявцева Л. П. Ответы организмов сига Coregonus lavaretus (L) озера Чунозеро (Лапландский биосферный заповедник, Кольский полуостров) на продолжительное воздействие малых доз загрязнения // Мат. докл. XII конф. молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Борок, 2002. С. 148—149.

125. Чижикова Н. П., Сиротский С. Е., Харитонова Г. В., Уткина Е. В. Микроэлементы в водных экосистемах реки Амур // Бюллетень Почвенного ин-та им.

B. В. Докучаева. 2011. Вып. 67. С. 32—39.

126. Шабоянц Н. Г., Шипулин С. В., Мелякина Э. И. Сравнительная характеристика микроэлементного состава некоторых органов осетровых рыб в прудовых условиях // Вестник Астраханского гос. тех. ун-та (АГТУ). Сер. Рыбное хозяйство. 2010. № 1.

C. 144—148.

127. Шарифзянов Р. Б, Давыдова О. А., Климов Е. С. Коэффициент биологического поглощения как один из критериев накопления ионов тяжелых металлов в различных породах древесных растений // Успехи современного естествознания. 2011. № 4. С. 103—104.

128. Шатуновский М. И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

129. Шерхунаев Г. В., Елаев Э. Н. Содержание тяжелых металлов во внутренних органах некоторых водоплавающих птиц дельты р. Селенги (западное забайкалье) // Вестник Бурятского гос. ун-та. 2015. № 4. С. 180—183.

130. Шихова Л. Н. Содержание и динамика тяжёлых металлов в почвах СевероВостока европейской части России : дис. ... докт. сельскохозяйственных наук. Киров: Зональный научно-исследовательский ин-т сельского хозяйства северо-востока им. Н. В. Рудницкого, 2005. 396 с.

131. Шихова Л. Н., Егошина Т. Л. Тяжелые металлы в почвах и растениях таежной зоны северо-востока европейской России. Киров: зональный научно-исследовательский ин-т сельского хозяйства северо-востока им. Н. В. Рудницкого (НИИСХ СевероВостока), 2004. 264 с.

132. Ходулов В. В. Оценка влияния загрязнения рек западной Якутии алмазодобывающей промышленностью и урбанизированными территориями на экологию рыб : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Якутск: Ин-т прикл. экологии Севера АН Республики Саха (Якутия), 2006. 20 с.

133. Хрусталев Ю. П. закономерности современного осадкообразования в Северном Каспии. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского гос. ун-та (РГУ), 1976. 206 с.

134. Федоненко О. В., Шарамок Т. С., Есипова Н. Б. Распределение свинца и кадмия в экосистеме Самарского рыбоводного пруда // Выник Харивського нащонального ушверситету теш В. Н. Каразта. 2007. Сер. Бюлопя. Вип. 6. № 788. С. 104—109.

135. Флерова Е. А. Биологические последствия накопления кадмия в организме рыб // Вода: химия и экология. 2012. № 6. С. 43—47.

136. Флерова Е. А., Лапирова Т. Б., Заботкина Е. А. Влияние ионов кадмия на морфофизиологические показатели усатого гольца Barbatula barbatula (L.) // Вода: химия и экология. 2013. № 2. С. 77—82 (http://watchemec.ru/article/25464/)

137. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2005. Ч. 1. 161 с.

138. Ayas Z., Ekmekci G., Yerli1 S. V., Ozmen M. Heavy metal accumulation in water, sediments and fishes of Nallihan Bird Paradise, Turkey // Journal of Environmental Biology. 2007. Vol. 28(3). Р. 545—549.

139. Battarbee R. W. Foreword // Hydrobiologia. 2010. Vol. 648. P. 1—2.

140. Battarbee R. W., Kenan M. N., Rose B. Threatened and stressed mountain lakes of Europe: assessment and progress/ //Aquat. Ecosyst. Health. 2009. Vol. 12. № 2. P. 118—128.

141. Bergmann W., Cumakov A. Diagnosis of Nutrient Requirement by Plants. G. Fischer Verlag, Jena, and Priroda. Bratislava, 1977. 295 p.

142. Berntssen M. H. G., Lundebye A-K., Hamre K. Tissue lipid peroxidative responses in Atlantic salmon (Salmo salar L.) per fed high levels of dietary copper and cadmium // Fish Physiology and Biochemistry. 2000. Vol. 23. № 1. P. 35—48.

143. Bohn A., McElroy D. Trace metals (As, Cd, Cu, Fe and Zn) in Artie cod, Boreogadus saida, and selected zooplankton from Strathcona Sound, Northern Baffin Island // J. Fish Res. Board Can. 1976. Vol. 33. № 12. P. 2836—2840.

144. Bollingberg, H., Johansen P. Lead in spotted wolffish, Anarhichas minor, near a zinc-lead mine in Greenland // J. Fish. Res. Board Can. 1979. Vol. 36. P. 1023—1028.

145. Brzoska M. M., Moniuszko-Jakoniuk J. Interactions between cadmium and zinc in the organism // Food and Chemical Toxicology. 2001. Vol. 39. P. 967—980.

146. Bury N. R., Walker P. A., Glover C. N. Nutritive metal uptake in teleost fish // J. Exp. Biol. 2003. Vol. 206. № 1. P. 11—23.

147. Canpolat O., Calta M. Heavy metals in some tissues and organs of Capoeta um-bla (Heckel, 1983) fish species in relation to body size, age, sex and seasons // Fresenius Environmental Bulletin. 2003. Vol. 12. P. 961—966.

148. Chowdhury M. J., McDonald D. G., Wood C. M. Gastrointestinal uptake and fate of cadmium in rainbow trout acclimated to sublethal dietary cadmium // Aquatic Toxicology. 2004. Vol. 69. № 2. P. 149—163.

149. Farkas A., Salanki J., Specziar A., Varanka I. Metal pollution as health indicator of lake ecosystems // International Journal of Occupational Medicine and Environmental Health. 2001. Vol. 14 (2). P. 163—170.

150. Filipovic V., Raspor B. Metallothionein and metal levels in cytosol of liver, kidney and brain in relation to growth parameters of Mullus surmuletus and Liza aurata from the Eastern Adriatic Sea // Water Research. 2003. Vol. 37. № 13. P. 3253—3262.

151. Foy С. D., Chaney R. L., White M. C. The physiology of metal toxicity in plants // Annu. Rev. Physiol. 1978. Vol. 29. P. 511.

152. РцМпег U., Wittmann G. T. W. Metal Pollution in the Aquatic Environment. Springer, 1983. 486 p.

153. Fu H., Steinbach O. M., Hamer van der C. J., Balm D. H., Lock R. A. Involvement of cortisol and metallothionlike proteins in the physiological responses of tilapia (Oreochro — mis-mossambicus) to sublethal cadmium stress // Aquatic Toxicol. 1990. vol. 90. № 16. P. 257—269.

154. Grahl К., Franfe P., Halcbach R. The excretion of heavy metals by fish // Symposia Biologia Hungarica. 1985. vol. 29. P. 357—365.

155. Kamunde C. N. Niyogi S., Wood C. M. Interaction of dietary sodium chloride and waterborne copper in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): copper toxicity and sodium and chloride homeostasis // Can. J. Fish. Aquatic Sci. 2005. vol. 62. P. 390—399.

156. Maiti P., Banerjee S. Size gradient accumulation of metals, in a fish species, oreo-chromis nilotica peters exposed in waste water ecosystem // Science and culture. 2011. P. 40—45.

157. Mearens A. J., Yong D. R. The manner in which organisms concentrate pollutants // Proc. Oceans. 83. San Francisco. 29 Aug. 1983. New York, 1983. vol. 2. № 1. P. 927—931.

158. Moor J., Ramamoorthy S. Heavy Metals in Natural Waters: Applied Monitoring and Impact Assessment. N. Y.: Springer, 1984. 288 p.

159. Murai T., Andrew J. W., Smith R. G. Effects of dietary copper on channel catfish // Aquaculture. 1981. vol. 22. P. 353—357.

160. Nambiar К. К. м., Motiramani D. P. Tissue Fe/Zn ratio as a diagnostic tool for prediction of Zn deficiency in crop plants. Plant Soil. 1981. 60. 357.

161. Norrgren L., Wicklund Gl. A., Malmborg O. Accumulation and effects of aluminium in the minnow (Phoxinusphoxinus L.) at different pH levels // Journal of Fish Biology. 1991. № 39. P. 833—847. (doi: 10.1111/j.1095—8649.1991.tb04413.x)

162. Orten J. M. Zinc metabolism Springfield. Thomas. 1936. P. 38.

163. Pourang N., Dennis J. H., Ghourchian H. Tissue distribution and redistribution of trace elements in shrimps species with the imphasis on the roles of metallotionein // Ecotoxicology. 2004. № 13(6). P. 519—533.

164. Sawyer M. D. J., Reader J. P., Morris R. The effect of calcium concentration on the toxicity of copper, lead and zinc to yolk-sac fry of brown trout, Salmo trutta L. in soft, acid water // J. Fish Biol. 1989. vol. 35. P. 323—332.

165. Sparks D. L. Toxic metals in the environment: the role of surfaces // Elements. 2005. vol. 1. P. 193—197.

166. Sposito G. The surface chemistry of soils. N. Y.: Oxford Univ. Press, 1984. 234 p.

167. vallea B. Biochemistry, physiology and pathology of thum zinc // Physiological Reviews. 1959. P. 3.

168. velcheva I. Content and transfer of cadmium (Cd) in the organism of fresh-water fishes // Acta zoologica Bulgarica. 2002. vol. 54. № 3. P. 109—114.

169. Watanabe Т., viron v., Satoh S. Trace minerals in fish nutrition // Aquaculture. 1997. vol. 151. P. 185—207.