Сер. 10. 2010. Вып. 1
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 535.5:578.08 В. С. Новоселов
СМЕШАННОЕ ДЛИННОВОЛНОВОЕ УРАВНЕНИЕ
1. Передатчиками информации в активных средах могут служить уединенные волны, которые перемещаются без изменения формы за счет энергетической поддержки среды распространения. Характерным примером являются информационные импульсы (спайки), распространяющиеся по нервным волокнам живой системы [1—4]. Если рассматривать детали нейродинамики [5-9], то обнаруживаются сложный процесс генерации импульсов, затем синаптическая передача возбуждения от нейрона к нейрону, после чего следуют довольно длительные участки перемещения волн по нейрону. При этом для нейронов с миелиновой оболочкой имеет место скачкообразный переход от одного перехвата Ранвье к соседнему, в которых происходит подпитка возбуждения. Наконец, процесс возбуждения приходит в центральную нервную систему. Столь же сложен путь передачи сигнала от управляющего органа к мышцам и железам. Каждый этап физически моделируется по-разному. Но во всех случаях проявляются два потока: ионный и диффузионный. На макроскопическом уровне наблюдается картина передачи электрических импульсов с неизменяемой амплитудой и определенной скоростью распространения уе, которую впервые измерил Гельмгольц еще в 1863 г.
Для макроскопического имитационного моделирования перемещения электрического потенциала и(х,£) нервного импульса можно использовать [1, 9] уравнение Картеве-га-де Фриса (К9Ф, в латинской аббревиатуре МУ)
которое имеет довольно ясное физическое истолкование. Именно, изменение электрического потенциала на мембране нейрона в момент времени £ в сечении х связано с величиной градиента по продольной координате от электрической мощности и интенсивности диффузионного потока [10] и направлено в сторону, обратную возрастанию градиента [9]. В состоянии покоя потенциал ио = 0,07-0,08 В. Предельный потенциал возбуждения итах = и — ио ~ +0,1 В. В последующем изложении под и будем понимать разность и — ио.
Односолитонное решение уравнения (1) можно записать в виде [9]
Новоселов Виктор Сергеевич — доктор физико-математических наук, профессор кафедры механики управляемого движения факультета прикладной математики-процессов управления Санкт-Петербургского государственного университета. Количество опубликованных работ: 190. Научные направления: аналитическая механика, динамика управляемых систем, биомеханика, вероятностные процессы. E-mail: [email protected].
© В. С. Новоселов, 2010
а > 0, в > 0,
(1)
(2)
где А = 3а 1у3 - амплитуда солитона (спайка); - его скорость; £ = х — VsI. Обозначим через
сю
В = А^1 и(х^)с1х = 4/32^3 2
среднюю ширину спайка. После измерения постоянных величин А, В и V8 легко определяются коэффициенты а и в уравнения (1).
Преодолевший порог возбуждения информационный импульс усиливается механизмом активной системы до максимального уровня и перемещается по нервному волокну. При этом он может встретить так называемый миниатюрный импульс, вызванный и под держиваемый спонтанной синаптической активностью [6]. Согласно теории уравнения KdV, после столкновения каждый импульс сохраняет свои форму и скорость, но более быстрый (догоняющий) импульс получает увеличение начальной фазы и оказывается впереди более медленного [11-15]. Данный результат получен [12] на основании асимптотического представления двухсолитонного решения при (х) ^ ж. Численное исследование связано с большими вычислительными трудностями, но дает развернутую картину взаимодействия солитонов [15, 16].
2. По методу статьи [17] построим аналитическое двухсолитонное решение KdV-уравнения, удовлетворяющее граничному условию и ^ 0 при \х\ ^ ж, и получим представление основных характеристик тесного взаимодействия солитонов. Изменим масштаб фазовых переменных
_ - 1 1 1 1 3 1
х=р 1Ж, г=р2Ь1 р1 = ^-да?[3 2, п = ——а2[3 2.
После опускания черты приведем уравнение (1) к виду
и1 + 12иих + и XXX °
(3)
Уравнение (3) имеет эквивалентное представлению (2) односолитонное решение
и = — ССІ1 4
1 і, .
-с2 (х — сі — жо)
рір2 1 = сопві;. (4)
Положим в (3) и = ух, где ю(х,ї) - вспомогательная переменная. Полученное уравнение
^хї + 12^х^хх + Vх = 0
проинтегрируем по х:
Щ + б«2 + «х11 = / (ї).
Для решения, удовлетворяющего указанному выше граничному условию, принимаем f(t) = 0. С помощью равенства V = ^ 1п ги вводим еще одну вспомогательную переменную w. Приходим к однородному уравнению [13]
wwXv — 4и>х wX11 + 3и?хх + — 'шх,шг = 0. (5)
Решение уравнения (5) запишем следующим образом:
ш =1 + А(є*1 + в*2 )+А2Вє*1+*2, (б)
где = аі (х — а2і — Ьі); А, О, аі, Ьі - постоянные.
2
С = V
В частности, для односолитонного решения (отсутствует e^1 ) w = 1 + D e^2, D = Л(1 + ЛD) = const,
1 о,U 1
и = a2_De 2(1 + De 2) =-a,2ch (—$2 + - ln .D).
Полагая D = 1, приходим к решению вида (4)
и = —a9ch
2„u-2
4
2
—а2(ж — <¿¡t — Ь2)
Подставим (6) в (5). Члены, содержащие первую степень Л, взаимно уничтожаются. Из приравнивания нулю суммы членов, содержащих Л2, получаем D = (ai — a2)2(ai + a2)-2. Члены с Лп, n > 2, взаимно уничтожаются. Величина Л при этом остается произвольной. Считаем Л > 0, а величину ln Л включаем в $¿. Для неизвестной и =
д2 i
ш w находим
_ а2^1 + a¡e’?2 + 2(ai - a2)2e’?1+’b + L»(a^e’?1+2,?2 + a¡e2’?1+’b)
M= (1 + e^i + e^2 + _De’?i+’?2)2 ' ^
Принимаем для определенности ai >0,2 > 0.
Рассмотрим для (8) асимптотическое представление при |t| ^ ж. Если t ^ ж быстрее, то в®1 стремится к нулю быстрее, чем в®2. Приходим к выражению (7). Пусть t ^ —ж, тогда в®1 стремится к ж быстрее, чем в®2. Будем иметь
Da22 e02 1 2 2
2 = -aich
(1 + De02)2 4
—а2(ж — a2t — Ь2)
Т , . г, -i 1 ai + a2
Ъ2 = Ъ2 + 2а2 ln-------------.
ai — a2
Поэтому при тесном взаимодействии начальная фаза второго солитона уменьшается на величину
Дж2 = Ь2 — Ь2 = —2a2_1 In —!——-.
2 2 ai — a2
С помощью метода обратной задачи рассеяния показывается [12], что и быстрый солитон также изменяет начальную фазу. Она увеличивается на величину
АХ1 = 2а^\ п^1±^.
i ai — a2
Назовем тесное взаимодействие солитонов ударом. Ввиду изменения при ударе начальных фаз bi произойдет соответствующее изменение фаз її. Если обозначить через її- и її- фазы солитонов в начале удара, то в конце удара солитоны будут иметь фазы
= t9+=^ + (5, (5 = 1пД-1 = 21паі + а2.
i i 2 2 ai — a2
Амплитуда двухсолитонного решения при ударе равна
u3 = u(ïï-,її-) = u(tf+,tf+ ).
б7
u
Будем искать решение, отвечающее обмену фазами солитонов при ударе. Тесное взаимодействие солитонов можно понимать в следующем виде. В момент удара ts часть массы первого (быстрого) солитона переходит во второй (медленный) солитон, доводя его массу до первоначальной массы первого солитона. В результате второй солитон приобретает форму и скорость первого солитона, характеристики которого после удара оказываются равными характеристикам первоначального второго солитона. Положим ft+ = ft- = ft, тогда us = u(ft + S, ft) = u(ft, ft + S). С помощью формулы (8) получаем развернутое уравнение для определения величины ft. Оно имеет единственный корень ft = 0. Для амплитуды двухсолитонного решения при ударе по формуле (8) находим
us = ~^(ai ~ a2)2(ai + а1)(а1 — aia2 + ai) 2-
Обмен массами, положениями и скоростями солитонов при ударе приводит к тому, что срочная информация, отвечающая быстрому солитону, полностью сохраняется и ее носитель получает дополнительное увеличение начальной фазы. Менее срочная информация, отвечающая медленному солитону, также сохраняется, но приходит с некоторым запаздыванием. Сравним us с амплитудой одиночного солитона вида (7)
1 2 а2 2a3(ai - aj)+a3(2ai - aj) 0 /А.
Ms 4% _ 4 (a2 - aiaj + a2)2 ’ г ¥=3, г-1,2. (9)
Из формулы (9) следует us < ^а2. Обозначим через и* положительный корень уравнения г/4 — г/3 + v — ^ =0. Можно принять v* = 0.5825. По формуле (9) находим иа > ja|
.J, 12 * 1 2 *
при (i2 < v «ь us = |а2 при (i2 > v a\]us < при аг > v a
3. Ввиду больших трудностей численного интегрирования [15] была предложена [18] замена уравнения KdV на так называемое регуляризованное длинноволновое уравнение (RLW), имеющее стандартный вид
д д (1 2\
-(и-ихх) = -—(^-и J. (10)
Соотношение (10) можно рассматривать как уравнение с обратной диффузией. Если односолитонное решение уравнения (10) можно получить элементарно, то двухсоли-тонное решение аналитически построить не удается. Численное исследование решения RLW-уравнения обнаружило [19] существенное отличие от решения уравнения KdV (1) с единичными коэффициентами.
Поскольку логичного статистического перехода от моделей движения разнообразных микросистем нейродинамики к математическому макроскопическому описанию в виде уравнения KdV (1) или другому солитонному уравнению не получено, допустимо предлагать различные феноменологические имитационные модели. При патологии организма диффузный дрейф ионов может быть двухсторонним. Какая-то часть ионов, запаздывая с перемещением, будет понижать распространяющийся по аксону нейрона мембранный потенциал. С учетом этого обстоятельства полезно исследовать уравнение
д д (1 \
— (и — р2ихх) = — — ( —au2 + [3\ихх J , о., [3\, /?2 — const ^ 0.
Для более полного учета воздействия электрических сил в скобку правой части добавим слагаемое yu, где y = const ^ 0. В результате получим нелинейное дифференциальное уравнение в частных производных
ut + auux + eiuxxx fe2utxx + Yux — 0* (11)
При в1 = 0, в2 =0 имеем уравнение KdV и в случае y = 0 его усеченный вариант, который рассматривается в п. 1 и 2, если в =0, в =0 получаем RLW-уравнение. Уравнение (11) назовем смешанным длинноволновым уравнением. Сохраняя традицию называть уравнения аббревиатурой из начальных букв английских слов - соответственно MLW-уравнением.
Односолитонное решение уравнения (11) ищем в виде U = F(п), п = kx = шЬ, к = const, ш = const. Заметим, что п = к(х — vst), где vs = шк-1 - фазовая скорость распространения волны. Если к и ш имеют одинаковые знаки, то vs > 0, т. е. волна распространяется в положительную сторону оси х. Если к и ш обладают разными знаками, то vs < 0, и волна распространяется в обратную сторону. Обозначая штрихами производные по аргументу ц, после сокращения на к получим
к/lF+ aFF' — WF' = 0,
где введены обозначения
/? = р1к + в2ш, W = vs — y-
Выполним интегрование:
kfiF" + ^aF2 - WF = С, С = const. (12)
Точкам покоя отвечают корни квадратного уравнения — WF — С = 0 следующего
вида:
х\ = a-1 (w + \/W2 + 2a&j , ж2 = оГ1 (w - 'JW'2 + 2aCj .
Должно выполняться соотношение С > —^X^1W2.
Умножим (12) на F' и проинтегрируем:
^ + sF (lp2 -a~1]VF-2aC) = я>
s = -а(/г/3)-1, F[ = const.
Это соотношение можно интегрировать [20] как интеграл энергии точки единичной массы с фазовой координатой F, независимой переменной п и потенциальной энергией П = sF (5-F2 — arlWF — 2аС) . Экстремальными точками потенциальной энергии будут значения xi и х2. Вторая производная потенциальной энергии в экстремальных точках
П (xi) = si, П (ж2) = —si, I = Ж1 — ж2 = 2aT1\JW2 + 2аС = const > 0.
Если s > 0, то xi - устойчивое положение равновесия, Х2 - неустойчивое. При s < 0, наоборот, x1 - неустойчивое положение равновесия, а x2 - устойчивое.
4. Рассмотрим первый вариант: s > 0. Выполним замену F = Fi + xi в уравнении (12):
Fi = — sFi(Fi + l).
После интегрирования и учета солитонного условия Г' = Г{ = 0 при Г = Х2 или Г\ = —I получим
3
^ = Х2 + -I с1Г
(г] - Г]0)
Имеем положительный солитон, так называемыйр-солитон, с амплитудой А = 11. Условие в > 0 равносильно неравенству к(/3\к + /?2ш) > 0, которое выполняется, если знаки к и ш одинаковы. В случае, когда к и ш имеют разные знаки, должно быть в\\к\ > /?2\ш\. Поэтому р-солитон уравнения К^У может распространяться как в положительную сторону оси х, так и в отрицательную, а р-солитон RLW-уравнения - только в положительную. Если солитон генерируется после окончания абсолютной рефрактерности [7, 9], то
С = 0, х2 =0, I = 2а-1\шк-1 — ^\.
При 7 = 0 и = шк-1 > 0 с одной и той же амплитудой А может возбудиться солитон двух типов: «быстрый», = 7 + ^аА, и «медленный», = 7 — ^аА.
Обратимся ко второму варианту: в < 0. В уравнении (12) выполним замену Г = Х2 — Г2:
Г2 = — МВД + I).
Для солитонного решения с условием Г' = Г2 = 0 при Г = Х1 или Г2 = —I будем иметь
32
Р = х 1-/ сЬ
2
~Г]о)
Получим отрицательный солитон, так называемый п-солитон с амплитудой А = 11. Условие в < 0 равносильно соотношению к([3\к + /?2ш) < 0. Поэтому к и ш не могут иметь одинаковые знаки и в1 \к\ < в2\ш\. В частности, данное условие не выполняется для уравнения KdV и выполняется для RLW-уравнения. Если солитон возбуждается после периода абсолютной рефрактерности, то
(7 = 0, х\ = 0, I = 2аГ1\и)к~1 — 71, |г>8| = — 7.
5. Выше было установлено, что при 7 = 0 могут существовать два р-солитона MLW-уравнения с одинаковой амплитудой и различными положительными скоростями. Поэтому указанная модель солитонного уравнения не может найти применения в нейродинамике.
Для задач нейродинамики интерес представляет следующий вывод. Усеченное MLW-уравнение (7 = 0) в случае изолированного возбуждения С = 0 и при по = 0 имеет односторонние решения
Г = ±АсЪ-2(Кх — Ш), А> 0, П = у8К, (13)
где верхний знак отвечает р-солитону, нижний соответствует п-солитону, указанных ниже типов.
а. Прямой р-солитон со значениями
1
„ \( аА П 2 1
" 2 (^3/?! + аА(32 ) ’ Уа ~ З“ ' ( }
2
б. Один из двух исключающих друг друга обратных солитонов со значениями
1
т, 1 { аА \2 1 „ ч
" 2 \\3fa-aAfa\J ’ Vs~~3a ’ ( 5)
а именно: р-солитон при 3/?i > aAfa и п-солитон при 3/?i < aAfa.
С помощью формулы (13) вычислим среднюю ширину солитона
СЮ
В = A-i J |F\dx = 2K— i.
Формулы(14) и (15) показывают, что в общем случае (вi = 0, fa = 0) при одной
и той же амплитуде прямой солитон имеет большую ширину, чем обратный. Для частных случаев это свойство может не выполняться. Так, средняя ширина прямого и обратного р-солитонов усеченного уравнения KdV одинакова и равна 4\/3af
Для усеченного RLW-уравнения ширина прямого р-солитона и обратного п-солитона
1
также одинакова, не зависит от амплитуды и равна 4/?22. Поскольку на электрокардиограмме для больших по амплитуде импульсов типична меньшая ширина, можно считать модель уравнения KdV более предпочтительной для нейродинамики, чем модель RLW-уравнения.
Кроме солитонных, MLW-уравнение имеет осциллирующие решения, вид которых можно установить в результате построения фазового портрета [20] консервативной механической системы с одной степенью свободы и с указанной выше потенциальной энергией.
Литература
1. Филиппов А. Т. Многоликий солитон. М.: Наука, 1990. 288 с.
2. Розенблатт Ф. Принципы нейродинамики / пер. с англ.; ред. С. М. Осовец. М.: Мир, 1965.
480 с.
3. Антономов А.Т. Модели биологических систем: справочник. Киев: Наукова думка, 1977. 260 с.
4. Введенов А. А. Моделирование элементов мышления. М.: Наука, 1988. 160 с. (Соврем. проблемы физики.)
5. Keener J., Sneyd J. Mathematical physiology // Interdisciplinary Applied Mathematic. 1998. Vol. 8. P. 268-296.
6. Балантер Б. И. Математические модели синаптических процессов // Итоги науки и техники. Бионика. Биокибернетика. Биоинженерия. М.: ВИНИТИ, 1979. Т. 3. С. 5-51.
7. Балантер Б. И., Лисин В. В. Математические модели нейродинамических процессов // Итоги науки и техники. Бионика. Биокибернетика. Биоинженерия. М.: ВИНИТИ, 1979. Т. 3. С. 52-100.
8. Покровский А. Н. Процессы управления в нервных клетках. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. 85 с.
9. Новоселов В. С. Статистические модели нейродинамики: учеб. пособие. Препринт. СПб.: Изд-во физ. факультета С.-Петерб. ун-та, 2004. 64 с.
10. Новоселов В. С. Статистические модели механики: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. унта, 1999. 200 с.
11. Кунин И. Л. Теория упругих сред с микроструктурой. М.: Наука, 1975. 416 с.
12. Захаров В. Е. Метод обратной задачи рассеяния // Кунин И. Л. Теория упругих сред с микроструктурой. М.: Наука, 1975. С. 226-273.
13. Додд P., Эйблек Д., Гиббон Д., Моррис Х. Солитоны и нелинейные волновые уравнения / пер. с англ.; ред. А. Б. Шабат. М.: Мир, 1988. 694 с.
14. Фаддеев Л. Д., Тахтаджян Л. А. Гамильтонов подход в теории солитонов. М.: Наука, 1986. 528 с.
15. Маханьков П. Г. Солитоны и численный эксперимент / Физика элементарных частиц атомного ядра. 1983. Т. 4, вып. 1. С. 123-180.
16. Takahashi R., Ohkawa T. Numerical experiment on interaction of solution describing recurrence of initial state // Computational Mechanics. New York: Springer-Verlag, 1989. P. 273—281.
17. Hirota R. Exact N-soliton solutions of the wave equation of long waves in shallow-water und nonlinear
lattices // J. Math. Phys. 1973. Vol. 14, N 7. P. 810—814.
18. Peregrin D. Calculations of the development of an undular bore // J. Fluid Mech. 1966. Vol. 25,
pt 2. P. 321-330.
19. Каримов Г. К., Попов С. П. Численное решение регуляризованного длинноволнового уравнения. М.: Вычисл. центр АН СССР, 1989. 29 с.
20. Новоселов В. С., Королев В. С. Аналитическая механика управляемой системы: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. 298 с.
Статья рекомендована к печати проф. Ю. М. Далем.
Статья принята к печати 24 сентября 2009 г.