CC BY
50
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 723: 183-201
Скворцовые птицы Sturnidae в Западном Тянь-Шане
Е. С. Чаликова
Елена Сергеевна Чаликова. Заповедник Аксу-Джабаглы, с. Жабагылы, Тюлькубасский район, Южно-Казахстанская область, 161310, Казахстан. E-mail: echalikova@mail.kz
Поступила в редакцию 18 декабря 2011
Из скворцов для Западного Тянь-Шаня известны три вида — обыкновенный скворец Sturnus vulgaris, розовый скворец Sturnus (Pastor) roseus и майна Acridotheres tristis. Все они обычны и даже многочисленны в предгорных районах, но в самих горах распространены спорадично и гнездятся не ежегодно.
Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris
В Западном Тянь-Шане встречается два подвида скворца: S. v. porphyronotus Sarpe 1888 здесь гнездится, S. v. poltaraskyi Finsch 1878 появляется весной и осенью. Значительные изменения численности гнездящихся скворцов происходили на протяжении всего периода наших многолетних наблюдения. В Таласском Алатау в 1933 году скворец не гнездился в сёлах Новониколаевка (ныне Жабагылы) и Советское (Каратюбе) (Шульпин 1953), в 1940-х годах его нашли в Новони-колаевке (Шевченко 1948). К 1960-м годам скворец появился в сёлах Тонкорус, Сахаровка, Борисовка и на кордонах заповедника Аксу-Джабаглы - Дарбаза и Чуулдак (1900 м н.у.м.) (Ковшарь 1966). В те годы он гнездился в норах глинистых обрывов в предгорьях между ущельями Аксай и Топшак (1500 м н.у.м.). В дуплах деревьев в селе Жабагылы его гнёзда можно найти и поныне. В 1980-х годах скворец гнездился вне населенных пунктов (скалы каньона Аксу и дупло арчи в урочище Чуулдак) и в 1992 году ещё продолжал выводить птенцов на метеостанции Чуулдак. С конца 1990-х годов повсеместно наблюдали новое снижение численности вида. В предгорной степи между селом Жабагылы и ущельем Талдыбулак число кормящихся скворцов летом в 1999-2009 годах убывало (с 5.6 до 0.8 особи в 1 ч, рис. 1), как и в самом селе (10.3 и 6.5 ос./ч). В 2010 году и в первом, и во втором месте численность вида вернулась на уровень 2000 года (4.7 и 8.5 ос./ч), но в 2011 году вновь упала (1.8 и 7.9 ос./ч).
Раньше нечастое гнездование скворца в населённых пунктах связывали с отсутствием мест для устройства гнезд, а именно скворечников (Шульпин 1953), позже — с вытеснением его майной. Возможно, появление скворца в горах в 1980-х годах и было связано именно с тем, что
из сёл его вытесняла майна. В настоящее время скворец в селе Жаба-гылы лишь обычен, а не многочислен, как в 1960-е (Ковшарь 1966). Из-за постоянных битв с майной он перестал занимать скворечники, освоив щели под шиферными крышами домов, которые майна из-за своих более крупных размеров не всегда может занять. Кроме майн, на обыкновенных скворцов негативно влияют и розовые скворцы, занимающие гнёзда первого, выбрасывая из них содержимое, и своим присутствием вынуждающие отказаться скворцов от повторной кладки. Таким образом, численность S. vulgaris в населённых пунктах зависит от наличия удобных мест гнездования, которые не могут занять другие виды птиц. Но и это не всегда гарантирует благополучный вылет птенцов. Так, на территории центральной усадьбы Алматинского заповедника скворец ни только не гнездится с 2003 года, но даже и не встречается здесь (Джаныспаев 2006).
Окрестности села Жабагылы, Село Жабагылы,
1100-1200 м н.у.м. 1100 м н.у.м.
Рис. 1. Динамика численности обыкновенного скворца в Таласском Алатау (апрель — июль).
На Чаткале, Пскеме и Угаме скворец ещё в первой половине ХХ века гнездился вне населённых пунктов, поднимаясь до 1700 м н.у.м., но всюду редкими парами. В Чаткальском заповеднике он до сих пор гнездится небольшими колониями в 2-7 пар в широколиственных лесах, устраивая гнезда в дуплах, выдолбленных белокрылым дятлом Вепйгосоров ¡еисорЬегив (Головцев 2007). В районе озера Сары-Челек скворец в 1920-х годах был обычен в яблоневых лесах, в 1960-х был там очень редок, а в 2005 году отсутствовал (Кашкаров 1927; Воробьёв, Чичикин 1966; Остащенко 2005). В 2002 году скворца встречали исключительно в окрестностях сёл по долине реки Пскем (Ковшарь 2003), так же как и в 2003 году в предгорьях Угамского хребта, Кар-жантау и Казгурта. В Каратау в первую половину ХХ века скворец гнездился в сёлах и самым многочисленным был там, где вывешивали скворечники (Долгушин 1951). Вне населённых пунктов в тот период его гнёзда находили в лёссовом обрыве по реке Кашкарата, а в 19911993 годах - в нишах опор ЛЭП в предгорьях Малого Каратау (Губин, Карпов 2000).
В период миграций обыкновенный скворец многочислен в предгорных районах и в мягкие зимы местами остаётся на зимовку (Чали-кова 2008). В Таласском Алатау скворца встречали круглогодично, но сказать, что это оседлый вид, нельзя. В село Жабагылы птицы возвращались со 2 января (2003) по 17 марта (1995), но их встречали и в декабре (рис. 2, 3). Первая встреча скворцов зимой не всегда совпадает с началом формирования гнездовой популяции, и до периода их ежедневной регистрации может проходить более месяца (30 дней в 2003, 38 в 2004, 40 дней - в 2010 году). С конца февраля по начало марта начинается регулярный пролёт скворцов обоих подвидов. Именно в этот период в предгорьях наблюдали максимальное число птиц (7.7 ос./ч). Волны миграции хорошо выражены и сходят на нет к середине апреля (рис. 2). Начало пролёта у обоих подвидов совпадает, но & V. ро1Ьатазку1 не ловили позднее 2 мая (Гаврилов, Гисцов 1985).
Рис. 2. Годовая динамика численности обыкновенного скворца в Таласском Алатау.
В населенных пунктах численность скворца в течение года не стабильна (рис. 2). Резко увеличившись в конце февраля (13.0 ос./ч), она к августу постепенно падает (до 0.0), вновь повышается в конце августа и в ноябре (24.0 и 27.0). Населённые пункты гнездившиеся здесь скворцы покидают в июле, а позже встречаются пролётные особи. Их и отмечают по декабрь (рис. 3). В предгорьях скворцы более замены в октябре (13.4 ос./ч), хотя регулярный их пролёт идёт с сентября. Различий в сроках и интенсивности пролёта особей двух подвидов не замечено (Гаврилов, Гисцов 1985). В низкогорьях (1200-1500 м н.у.м.) скворцов встречали с конца февраля по начало сентября. Здесь они не ежегодно гнездятся в постройках человека: ущелья Джабаглы (1959, 1963, 1974, 1987, 1991, 1994, 2001, 2004-2006 годы), Джетымсай (2001, 2005, 2007); Талдыбулак (1959, 1974, 1995, 2004, 2007, 2009, 2010); Теке-Камал (1960, 1963, 1982, 1984); Топшак (1962, 1963, 1965) и Кара-Алма (2001). В среднегорье (до 1900 м н.у.м.) вид держится с конца мая по июнь. В каньоне Аксу скворцы гнездились в 1956, 1958, 1960, 1962,
1963, 1966, 1981, 2001, 2002, 2011 годах; в урочище Чуулдак - в 1962, 1985, 1987, 1992; в ущельях Кши-Каинды - в 1987, 1990, 1999 и Аксай -в 1973, 1977, 1978 и 1983 годах.
3.3 21.2
11.2 ^ 12
я 1.2 ^ 22.1 12.1 2.1
1941 1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011 Годы наблюдений
Первая встреча
27.8 17.8
<
я н я 7.8 ♦ *
18.7 8.7 ♦
1 1 1 1 Ф
1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011
Годы наблюдений
Последняя встреча гнездящихся
17.12 27.11 7.11 18.10 28.9
23.5 3.5 13.4 24.3 4.3
1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 Годы наблюдений
Последняя встреча пролётных
1961
1981 1991 Годы наблюдений
Строительство гнёзд
24.7 14.7 4.7 я 24.6 я 14.6 ЧД 4.6 25.5 15.5 5.5
1941 1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011 Годы наблюдений
1941 1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011 Годы наблюдений
Первая песня
Насиживание кладок
29.7 14.7
н 29.6
4 14.6 30.5
♦ ♦
V
1941 1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011 Годы наблюдений
Выкармливание птенцов Встреча слётков
Рис. 3. Динамика основных фенологических явлений в жизни обыкновенного скворца в Таласском Алатау (использованы данные Летописи природы заповедника Аксу-Джабаглы).
Первую песню скворца в разные годы слышали с 3 января (2010) по 13 марта (1968) (рис. 3). Разрыв между первой встречей и началом пения иногда достигал 30 дней (2003 год) и в среднем составил 3.8 дня за 43 года наблюдений. Петь самцы заканчивают в месячный интервал времени - с 9 июня (2004) по 8 июля (2003), что связано с числом кладок в данном году. Правда, осенью в селе Жабагылы по нескольку дней могут петь пролётные скворцы (23-30 ноября 2007), и их пение
слышали с сентября по ноябрь в течение 6 лет (1963, 1964, 1998, 1999, 2006 и 2009 год).
Строительство гнёзд начинается значительно позже прилёта. Наименьший интервал между первой встречей вида и началом строительства гнезда составил 33 дня (29 января и 4 марта 2009), в другие годы он был намного больше. Места устройства будущих гнёзд скворцы подыскивают сразу же по прилёту, а после выбора пара постоянно держится в этом месте, поодиночке или вдвоём залетая в расщелину или дупло. Так, в 2011 году, прилетев 2 февраля, пара скворцов периодически залетала в дупло тополя с 16 февраля. Особей со строительным материалом в клюве встречали с 4 марта (2009) по 11 июня (2010) (рис. 3), а спаривание птиц наблюдали с 16 марта по 8 мая 1961 (Ков-шарь 1966). Массовое строительство гнёзд идёт первую половину мая. Это невозможно не заметить, поскольку в этот период скворцы используют в качестве материала рассаду томатов. Яйца в гнёздах находили с 13 марта (2009) по 5 июля (1999) (рис. 3), но чаще - со второй половины апреля по начало мая. Случай 13 марта 2009 исключителен, т.к. гнездо было устроено в отдушине дома с постоянным теплом. Самка насиживала кладку до 28 марта, но позже содержимое гнезда выбросила майна. Через год пара готовила отдушину под гнездо с 8 по 11 марта 2011. За этот период была вынута вата и веточки, но убрать целлофан, которым отдушина была закрыта, ей не удалось.
В период насиживания самцы кормят самок. Кладка скворца содержит 3-6 яиц. Птиц, кормящих птенцов, наблюдали с 5 мая (1980) по 25 июля (2001 и 1998), слётков - с 30 мая (1968) по 3 августа (1954) (рис. 3), что свидетельствует о наличие вторых кладок. В долине реки Пскем птенцов в гнёздах находили до 23 июля (Корелов 1956). Однако вторые кладки у этого вида - скорее исключение, о чём свидетельствует отлёт скворцов из мест гнездования уже в начале июля. Ко второй кладке скворцы приступают сразу же после вылета молодых в середине июня. Различий в числе яиц между первой и второй кладками не замечено, но насиживание второй длилось 10-11 дней, тогда как первой — 14-15 (Ковшарь 1966). После вылета из гнёзд молодые обыкновенные скворцы могут присоединяться к кочующим стаям розовых скворцов и даже выпрашивать корм у взрослых птиц другого вида. Подобное в предгорьях мы наблюдали 22 июля 2009.
Начиная с 1940-х годов, сроки фенологических явлений в жизни гнездящихся скворцов изменились. К концу первого десятилетия ХХ1 века скворцы стали раньше прилетать и раньше покидать места гнездования. Последнее свидетельствует о сокращении особей, имеющих вторые кладки, что, несомненно, влияет на уменьшение численности вида в целом. Петь самцы стали раньше, хотя к строительству гнёзд приступаю позже. Более растянут и период встречи птенцов в гнёздах.
В этом случае можно говорить о повторном гнездовании после разорения гнёзд майнами или розовыми скворцами. Например, к 1990-м годам обыкновенный скворец был вытеснен майной из ряда ущелий Малого Каратау, где прежде был обычен, и стал гнездиться теперь в предгорной степи в нишах опор ЛЭП (Губин, Карпов 2000). До освоения майной Западного Тянь-Шаня во второй половине ХХ века случаи гибели гнёзд обыкновенного скворца были крайне редки. В период кочёвок и на пролёте часть особей гибнет на проводах ЛЭП. 2 июля 1992 только под одним столбом было найдено 19 молодых птиц, убитых током (Губин, Карпов 1999).
Розовый скворец 8Ьигпив говвив
В Западном Тянь-Шане розовый скворец гнездится не ежегодно и спорадично. В Таласском Алатау к 1990-м годам выявлены основные места его гнездования, к которым позже добавилось одно - село Жаба-гылы, где в 1991, 1998, 1999, 2010 и 2011 годах эти птицы гнездились под крышами домов, в кучах кирпичей и камней, в дуплах деревьев. Замечено, что главным условием гнездования розовых скворцов является наличие или отсутствие кубышек саранчовых (Шульпин 1953). Именно розовый скворец, сокращая численность размножающихся прямокрылых в период выкармливания своих птенцов, определяет их обилие на следующий год. Поэтому места гнездования вида меняются ежегодно. Так, на осыпях урочища Кзылжар колония розовых скворцов существовала в 1926, 1976, 1980, 1982, 1985, 1991 годах и там же, но в 1 км от предыдущего места, под крышей фермы — в 1987-1989 и 1999 годах. В ущельях Талдыбулак эти птицы гнездились только в 1926 году, Боранчи - в 1926, 1960-х, 1985, 1989 и 2008 (5000 пар), Бай-барак - в 1972, Сильбили - в 1968 и 1989 годах, под крышами кордона Дарбаза - в 1985 и 1994, Аксай - 2010 и 2011, под крышами ферм вдоль каньона Аксу - в 1958, 2004, 2006, 2008 и 2009 годах. Иногда колонии розовых скворцов образовывались в неожиданных местах. В 1930-х годах эти скворцы гнездились в железнодорожной насыпи между станциями Абаил и Майликент, в 1989 году - в куче кирпича во дворе птицефабрики, в 1990 - под крышей фермы села Красный боец, в 1995, 2003 и 2008 - на зимовке Котурбулак, в 2004 и 2008 годах - в плотине Терс-Ащибулакского водохранилища.
Надо отметить, что 1980-е годы были наиболее благоприятны для размножения вида. Розовые скворцы занимали все известные места гнездования. С 1983 по 1989 год в арчовых лесах Кши-Каинды их на кормёжке встречали ежегодно, кроме 1987 года. Особенно многочисленны они были здесь летом 1985 года (до 100.0 ос./ч, в среднем за 7 лет - 18.2 ос./ч), когда в 3 км от этого места обосновалась гнездовая колония (урочище Кзылжар). С 1990-х годов численность розового
скворца в горах сократилась, так что его здесь ни разу не видели в 1993, 1995-1997, 2002-2011 годах. Вероятно, в эти годы снижение численности вида шло повсеместно, т.к. в 1994, 1996-1999, 2005, 2007 годы эти птицы не посещали ущелье Талдыбулак, где всегда были обычны на кочёвках (до 179 ос./ч в 2000 году). Более многочислен розовый скворец ныне в предгорьях. На участке между ущельем Талдыбулак и селом Жабагылы с 1999 по 2011 год его численность в 2000, 2002, 2004 и 2010 годах достигала 133, 151, 148 и 128 ос./ч, хотя в 2007 году он здесь отсутствовал (в среднем 68.2 ос./ч).
В 1990-х годах розовые скворцы гнездились лишь на кордоне Дар-база (10 пар в 1994 году), в селе Жабагылы (40 пар) и в селе Ирсу (300 пар в 1998 году). Подобное отмечали и раньше. В 1944-1948 годах гнездовая колония существовала только в каньоне Машат (Шевченко 1948), где позже располагалась в 2008 году. Летом 2003 года вдоль каньона Машат и в районе Тюлькубасского железнодорожного туннеля встречали только стаи кочующих птиц (от 100 до 2000 особей). О нерегулярном гнездовании вида говорят его встречи в селе Жабагылы. Здесь розовые скворцы появляются в момент созревания плодов. С мая по август в 2000-2009 годах они держались здесь от 2 (2003 год) до 61 дня (2002), в среднем 44 дня, достигая численности 368.0 ос./ч в 2008 году. В годы гнездования (1999, 2010 и 2011) их отмечали от 28 до 83 дней, в среднем 59 дней, при численности 205.0 ос/ч (2011 год).
Периодически небольшие колонии розовых скворцов находили в Пскемском, Чаткальском и Угамском хребтах, но летом 2003 года встречены только кочующие особи на Казгурте. В Каратау на кочёвках розовых скворцов отмечали всегда. Хотя там известно лишь 3 места его гнездования: ущелье Акмечеть (Гаврилов 1974), урочище Аулие (2006 год, 1000 пар) в Боролдайтау и урочище Улькен Каракуыс в Центральном Каратау (Исмаил уулы 2010). В конце ХХ века розовых скворцов чаще отмечали в предгорьях, где они гнездились в постройках человека и в карьерах. К концу века для этого вида повсеместно отмечена склонность к синантропности в условиях предгорий. Выживаемость птенцов в таких условиях значительно выше, что в дальнейшем, возможно, приведёт к утрате инстинкта устраивать гнёзда в естественных условиях. Численность птиц, регулярно мигрирующих через перевал Чокпак, также нестабильна. За 1966-1981 годы максимум розовых скворцов зарегистрировано в 1970 году, а минимум - в 1974 и 1975 (Гаврилов, Гисцов 1985).
По Таласскому Алатау розовый скворец в течение лета распределён не равномерно. Раньше конца мая он не поднимается выше низкого-рий. В этот период основная масса птиц сосредоточена по широким, хорошо прогреваемым межгорным долинам. Так, в начале мая вдоль реки Арысь, текущей между хребтами Таласский Алатау и Боролдай-
тау, численность вида составила 64.0, вдоль подножья самих хребтов 1.8 и в нижней части ущелий — 0.1 ос./ч (рис. 4). К концу месяца его численность повсеместно увеличивается и вид поднимается до средне-горий (2.3 ос./ч). С начала июня основная часть птиц сосредоточена ближе к горам, их численность достигает максимума в низкогорьях к середине месяца (320.0 ос./ч). С июля повсеместно встречаются кочующие стаи. Максимальное число птиц в долине реки Арысь отмечено в конце июня (364.0), в предгорьях и среднегорье — в середине июля (436.0 и 274.0). С конца июля по август розовый скворец среднегорья посещал крайне редко (подекадно - 0.3, 0.3, 0.7 и 0.1), иногда залетал в низкогорья (0.2, 27.0, 3.1 и 0.0) и предпочитал предгорья (172.0, 69.0, 23.0 и 4.0 ос./ч). В населённых пунктах с июня по начало сентября его численность не постоянна (подекадно - 118.0, 164.0, 284.0, 206.0, 46.0, 102.0, 104.0, 16.9, 140.4 и 10.3 ос./ч) и зависит от сроков созревания сочных плодов (начало июня — шелковица, конец июня — вишня и малина, позже — яблоки и груши). Интересно, что в июне розовые скворцы больше предпочитают кормиться в садах сёл, расположенных в предгорьях, чем на равнинах.
Рис. 4. Годовая динамика численности розового скворца в Таласском Алатау.
Возвращаются с зимовок розовые скворцы поздно. Самая ранняя встреча состоялась 23 апреля 1987 (рис. 5). В годы депрессии прилёт проходит незаметно, и первые встречи могут быть связаны с началом кочёвок (30 июня 1996). Очень рано скворцы могут и покидать рассматриваемый район. В 1990 году последних птиц видели 13 июля, хотя в 1960 году — 24 октября (Ковшарь 1966).
Строительство гнёзд также растянуто (самое раннее наблюдение 2 июня 1985, самое позднее — 10 июля 1998), хотя ухаживание самцов за самками наблюдали с 17 мая (1965). В предгорьях Малого Каратау выбор места гнездования отмечен 4-5 мая 1991, но большинство птиц до 21 мая спаривались и достраивали гнёзда (Губин, Карпов 1999). Позднее строительство гнёзд связано с повторным гнездованием. Причины оставления колонией первоначального гнездования не выяснены.
Возможна также неправильная интерпретация фактов встреч птиц со строительным материалом. Нам неоднократно приходилось наблюдать, как несколько особей из стаи носят строительный материал под крыши домов, под камни на каменистых осыпях. Однако основная масса скворцов по непонятной причине отказывалась строить гнёзда и, отлетая, увлекала за собой начавших строительство особей. Обильные дожди во время обустройства гнёзд, тоже отодвигают сроки. Это в 2010 и 2011 годах послужило причиной того, что розовые скворцы выбрали местом гнездования населённые пункты вместо естественных биотопов. В селе Жабагылы к строительству гнёзд они приступили 14 июня 2010 и 11 июня 2011.
£
29.6 19.6 9.6 30.5 20.5 10.5 30.4 20.4
1941 1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011 Годы наблюдений
21.10 1.10 11.9 . 22.8 2.8 13.7
1931 1941 1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011 Годы наблюдений
Первая встреча
Последняя встреча
Строительство гнёзд
Насиживание кладок
2.8 23.7 £ 13.7 4 3.7 23.6
1951 1961
1971 1981 1991 Годы наблюдений
2001 2011
30.7 20.7 5 10.7 ч: 30.6 20.6
♦ ♦
»»
ЛИ
1951 1961 1971 1981 1991 2001 2011 Годы наблюдений
Выкармливание птенцов Встреча слётков
Рис. 5. Динамика основных фенологических явлений в жизни розового скворца
в Таласском Алатау.
Гнёзда розовые скворцы устраивают в различных пустотах. Постройка имеет вид рыхлой чаши с неглубоким лотком. В качестве материала используют сухие веточки и трава: снаружи выкладывают прутики и толстые стебли, лоток выстилают тонкими травинками, изредка с примесью перьев (кеклика). В населённых пунктах используют гнёзда обыкновенных скворцов и майн, предварительно очистив их от птенцов и яиц. Перестройка одного из них заняла 3 дня.
Яйца в гнёздах розовых скворцов находили с 3 июня (1986) по 6 июля (1960) (рис. 5). Кладка содержит 4-6 яиц. В одной и той же колонии пары приступают к гнездованию не одновременно. Некоторые из них после гибели первых кладок сразу же приступают к строительству повторного гнезда. В 1985 году на двух колониях, расположенных в 200 м друг от друга в урочище Кзылжар, 16 июня во всех 23 гнёздах шло насиживание. 29 июня все гнёзда, кроме одного (с 4 яйцами), содержали от 1 до 5 птенцов разного возраста. В 6 гнёздах нашли по одному яйцу: свежее (размер 27x20 мм, масса 5.2 г), два с задохликами (27x20 и 29.5x20.5 мм, 2.5 и 2.3 г) и три болтуна (27.5x20, 28x21, 29.5х 20.5 мм; 4.7, 5.5, 5.8 г).
Насиживают оба родителя. В одном из гнёзд период инкубации составил 14 дней. Судя по срокам, откладка яиц и их насиживание начались чуть ли не в первый день строительства (14 июня отложено первое яйцо, 29 июня — вылупление птенцов).
Гнездовых птенцов розового скворца в Таласском Алатау находили с 23 июня (1985) по 4 августа (1998) (рис. 5), в предгорьях Малого Каратау — 25 июня 1991 и 18 июня 1992 (Губин, Карпов 1999). На колонии среди камней на осыпи в одном и том же гнезде находили одновременно яйца и от 1 до 5 птенцов разного возраста (от слепых до готовых к вылету), что связано с перемещением подросших птенцов по гнездовой колонии. Последние выбегают из гнёзд на поверхность камней навстречу взрослым птицам, выпрашивая корм. Взрослые кормят всех птенцов независимо от родства. Поэтому довольно трудно проследить, когда же птенцы понимаются на крыло. Одно из гнёзд птенцы покинули на 21 день.
Свободное перемещение птенцов по гнездовой колонии приводит к тому, что маленькие слепые птенцы затаптываются подросшими, те в свою очередь гибнут при подвижке камней. На колонии розовых скворцов повсюду можно найти высохшие трупики птенцов разного возраста. Удивительно, что погибшие особи именно высыхают, а не разлагаются, тем самым предохраняя здоровых от распространения заболеваний. Но это не оберегает от пухоедов, поселяющихся на птенцах с рождения. Из гнезда, устроенного в отдушине дома, после вылета птенцов пухоеды переселились в комнату, буквально облепив всю стену, и сохраняли свою жизнеспособность в течение 2 недель. Подобного после вылета птенцов обыкновенного скворца и майны нам наблюдать не приходилось.
В период выкармливания птенцов розовых скворцов трудно не заметить. В поисках корма они могут отлетать от гнёзд на расстояние до 75 км (Корелов 1956). В нашем случае максимальная дальность полёта за кормом составила 20 км. 25 июня и 2 июля 2008 в течение дня фиксировали численность и направление полёта птиц из колонии, распо-
ложенной в ущелье Боранчи в 6 км от места наблюдений (разреженный арчовый лес в среднегорьях). Выяснено, что до полудня 79% птиц возвращались в колонию и лишь 21% летели от неё к местам кормёжки, во второй половине дня соотношение изменилось — 28 и 72%. Максимальное число птиц пролетело с 11 ч 30 мин до 12 ч 00 мин (580.0 особей в час), минимальное — с 7 ч 30 мин до 8 ч 00 мин. (36.0 ос./ч). В колонию скворцы возвращались чаще поодиночке (29%), парами и тройками (19 и 12%), а летели на кормежку — одиночками (25%), двумя десятками и десяткой (15 и 13%). В первом случае максимальное число птиц в группе составило 50 особей, во втором — 100 особей (2.2 и 1.3%). Однако и в другое время розовые скворцы предпочитают держаться группами или стаями. Если 5Кб какая- либо особь отбилась от общей массы, то она примыкает к другим видам птиц. Например, 19 мая 2011 в долине реки Угам наблюдали одного розового скворца, сопровождавшего 4 майн.
Соотношение кормов в питании птенцов розового скворца
(108 проб корма)
Кормовой объект Число экземпляров % от общего кол-ва
Имаго Личинки Всего
Нематоды 3 — 3 1.0
Моллюски 1 - 1 0.3
Паукообразные 6 - 6 1.9
Прямокрылые 195 7 202 65.0
Уховертки 6 - 6 1.9
Клопы 3 2 5 1.6
Жуки 12 1 13 4.2
Богомолы 13 3 16 5.1
Бабочки 7 8 15 4.8
Равнокрылые 36 5 41 13.2
Перепончатокрылые 1 2 3 1.0
Итого 283 28 311 100.0
Основу пищи птенцов розового скворца на колонии урочища Кзыл-жар составили прямокрылые ОгШор1ега (65.5%), из которых доля саранчовых Acridoidea составила 58.0%, а кузнечиков Tettigonioidea -48.0% (см. таблицу). Равнокрылые Homoptera представлены исключительно певчими цикадами Cicadidae. Из бабочек Lepidoptera определены имаго и гусеницы совок Noctuidae (1 и 5 экз. соответственно), гусеницы древоточца Cossidae и пяденицы Geometridae (по 1); из жуков coleoptera - личинка и имаго усача Cerambycidae (1 и 3), имаго жужелицы Carabidae, чернотелки Tenebrionidae, пластинчатоусого Scara-baeidae и щелкуна Elateridae (по 1). Кроме мелких пауков Aranei (3),
встречены сенокосец Opiliones, клещ Acariña и фаланга Solifugae (по 1). Из клопов Heteroptera отмечены личинка щитника Pentatomidae, из перепончатокрылых Hymenoptera — пилильщик Tenthredinomorpha. Пять пищевых проб содержали остатки растений, две — камешки и одна — кусочек земли. В составе одной пробы корма находили до 12 экземпляров беспозвоночных животных (0.9%), а также по 1 (37.0), 2 (17.4), 3 (14.8), 4 и 6 (8.9), 5 (2.6), 7 (3.5) 8 (4.3) и 9 (1.7).
Большую часть помёта, собранного на колонии розового скворца, составили непереваренные остатки мелких жуков (жужелицы, листоеды Chrysomelidae, долгоносики Curculionidae, чернотелки, усачи, пла-стинчатоусые, мягкотелки Cantharidae и др.), клопов (черепашки Scutelleridae, крестоцветных Eurydema), певчих цикад, мелких бабочек, стрекоз Odonata, перепончатокрылых (возможно, пилильщиков), а также семена жимолости Lonicera, косточки маголепской Cerasus ma-haleb и туркестанской C. turcomanica вишень.
Слётков розового скворца в Таласском Алатау встречали с 20 июня (1957) по 2 августа (2009) (рис. 5), а в Пскемском хребте ещё раньше -11 июня 1948 (Гаврилов 1974). Хотя вылет молодых из одной колонии сильно растянут, скворцы покидают колонию, когда большая часть птенцов встаёт на крыло. Вместе с основной массой птиц с колонии отлетают пары, не закончившие гнездование - они бросают кладки и птенцов. Подобное характерно для колониальных птиц, но у розового скворца подобное наблюдали только у особей, гнездящихся в естественных биотопах. В населённых пунктах, где гнёзда розовых скворцов удалены друг от друга, каждая пара покидает место гнездование вместе с молодыми. Такое отношение к размножению способствует увеличению жизнеспособности вида. По окончании размножения начинаются летние кочёвки, во время которых взрослые ещё продолжают подкармливать молодежь. Из мест гнездования розовые скворцы обычно исчезают одновременно и могут не появиться здесь до следующего года и даже несколько лет. В целом же за наши полувековые наблюдения сроки основных фенологических явлений вида практически не изменились, а отклонения связаны с погодными условиями отдельных лет наблюдений.
Хотя летом и осенью розовые скворцы наносят существенный вред плодоводству и виноградарству, зато из районов, где они встречаются, не поступало сведений о гибели растений при нашествии саранчи.
Майна Acridotheres tristis
Майна впервые появилась в районах, прилежащих к Западному Тянь-Шаню, полвека назад. Первых птиц отметили в долине реки Ке-лес в 1959 году (Мекленбурцев 1962), в селе Ленинское - в 1961, на станции Чокпак — в 1962, в селе Новониколаевка — в 1963 (Ковшарь
1963). К 1964 году майна освоила все сёла Таласского Алатау, в том числе кордоны заповедника Аксу-Джабаглы - Дарбаза (1800 м н.у.м.) и Джабаглы (1400 м), где занимала скворечники, выселяя обыкновенных скворцов. В 1981-1982 годах майна была многочисленна в предгорьях (до 1300 м), но не поднялась до ущелья Кши-Каинды (1800 м). Появившись здесь в 1983 году, она на следующий год увеличила свою численность в 4 раза (с 1.1 до 4.5 ос./ч, рис. 6). С этого года она гнездилась в старых сорочьих гнездах, в скалах Кзылжара и водопада Кши-Каинды, под крышей полевой базы Улькен-Каинды, а однажды - в синичнике без крышки (2001 год).
6,3
Годы наблюдений
Арчовый лес ущелья Кши-Каинды
40
30
20
10
сясясясясясясяся
Годы наблюдений
3 2,5
5 0
•ЛЧ© Г^ 00 0\
222222222222
Годы наблюдений
Тугайный лес ущелья Талдыбулак
90
„г
^ 70 о
£ 50
0
® 30
1 10
о
5 -10
86 70,3
65,9 51,2 60 60,5
46,1
Годы наблюдений
2
1
0
Окрестности села Жабагылы Село Жабагылы
Рис. 6. Динамика численности майны в Таласском Алатау (третья декада апреля — июль).
Ограниченность мест гнездования первоначально стабилизировало её численность (до 2.2 ос/ч в 1980-е годы) и позже сократило (с 1.5 в 1990-е до 0.7 ос./ч в 2000-е). В 2007-2008, 2011 годах майна здесь не гнездилась, хотя в 1990 году её численность была высокой (6.3 ос./ч). В ущелье Талдыбулак после трёхлетнего (1994-1996 годы) периода стабилизации (в среднем 2.3 ос./ч, рис. 6) число майн упало в 5.7 раз (до 0.4 к 1997), затем повысилось (до 1.6 в 2000) и в дальнейшем только сокращалось (до 0.0 в 2011). Здесь чаще птиц встречали на выходе из ущелья, где они гнездятся на кордоне. В урочище Чуулдак, заселившись под крышей метеостанции, майна так и не нашла других удобных мест для гнездования. В этом районе её численность колебалась от 2.3 и 2.6 в 1990 и 2000 году до 0.0 в 1991, 2002, 2005 и 2008-2010 (в среднем 0.6 ос./ч). Более многочисленна она в населённых пунктах и их окрестностях, где число птиц зависит от условий гнездования и зи-
мовок. На участке между селом Жабагылы и ущельем Талдыбулак, где обычно кормятся майны, гнездящиеся в этом селе, численность летом 1999-2011 годов колебалась от 12.9 в 2002 до 30.1 в 2001 (в среднем 19.1 ос./ч) и в целом была стабильна (рис. 6). По мере удаления от населенных пунктов в условиях одного и того же биотопа число майн значительно сокращается. В предгорной степи в окрестностях села Жабагылы на участках до ущелья Талдыбулак (3 км) численность вида летом 2001 года в среднем составила 20.9 ос./ч, до ущелья Джабаглы (6 км) - 19.5, ущелья Кара-Алма (12 км) - 10.5 ос./ч. Максимальное число майн живёт в самом селе, и здесь их численность хотя и не подвержена значительным колебаниям (с 46.1 в 2011 до 86.0 в 2004, в среднем 61.7 ос./ч, рис. 6), но в 2010 и 2011 годах была ниже средней, что, скорее всего, связано с гнездованием розовых скворцов.
Ранее было высказано предположение, что старые гнёзда сорок Pica pica, в которых майна охотно гнездится, послужили «проводником» её проникновения в высокогорье и что в дальнейшем её численность будет только нарастать (Ковшарь, Чаликова 1992). Более длительные наблюдения показали, что попытка освоить новую территорию в Таласском Алатау длилась всего 12 лет (с 1983 по 1994 год), после чего наступил период стабилизации, а позже и падения численности, которое наблюдали повсеместно в естественных биотопах (рис. 6). В 1980-е годы заметное повышение числа пролетных майн шло и около перевала Чокпак (Грязнов, Голощапов 1989). В других частях Тянь-Шаня экологическим руслом при проникновении майны в горы служил антропогенный ландшафт, что позволило гнездиться на высотах более 3000 м н.у.м. (Ковшарь 1989). За последних 40 лет ХХ века граница её ареала продвинулась более чем на 1000 км к северо-востоку до Алакольской котловины (Ковшарь, Березовиков 2002).
Летом 1999 года в Западном Тянь-Шане майна была одной из самых многочисленных птиц и не только в населённых пунктах, но и в их окрестностях, охвативших практически все биотопы (Ковшарь, То-ропова 1999). По нашим наблюдениям, майна может совершенно отсутствовать в местностях, удалённых от сёл, или же лишь изредка встречаться там на кочёвках. В августе-сентябре 2002 года в Каратау её встречали только на выходах тех ущелий, где было постоянное жильё человека. Эта же закономерность отмечена для долины реки Пскем (Ковшарь 2003). Летом 2003 года в Казахстанской части Западного Тянь-Шаня вне поселений человека, как временных, так и постоянных, майну нашли только в каньоне Машат, где она гнездилась в нишах конгломерата. Рядом с человеком она отсутствовала в верховьях реки Бадам (Каржантау) и в ущелье Сайрамсу (Угамский хребет), хотя в соседнем ущелье Сарыайгыр летом 2008 и 2011 годов она вместе со скотом поднималась до верхней границы арчового леса.
Круглогодично майну встречали только в населённых пунктах и в предгорьях рядом с человеком (окрестности сёл, ферм и пр.). Однако и здесь её численность в течение года не постоянна. В селах Таласского Алатау с апреля по август численность минимальна в конце мая, в период массового насиживания кладок (48.3 ос./ч) и максимальна в середине июля, с вылетом молодых (78.9, рис. 7). В другую часть года численность колеблется от 24.4 в начале декабря и 112.0 ос./ч в начале ноября (в среднем 66.1 ос./ч, что соответствует гнездовому периоду) и зависит от присутствия кочующих птиц. Наибольший разброс численности майн связан с отсутствием или наличием снежного покрова за пределами сёл. Вне гнездового периода увеличение численности местных птиц происходит за счёт прикочевавших. Особенно это заметно в сумерках, когда майны устраиваются на ночлег. С августа по апрель на ночёвку в одном месте собирается до сотни птиц. Однако говорить о постоянстве таких ночёвок нельзя. Они различались как по продолжительности, так и по срокам. Регулярные наблюдения за ночёвками майн на соснах в селе Жабагылы с 1998 по 2011 год показали, что средняя непрерывная их продолжительность составила 27 ночей (максимум 62 ночи — с 12 октября по 15 декабря 1999 и минимум 6 — с 9 по 15 августа 2001). Весенние ночёвки в среднем длились 16 ночей (максимум 32 ночи, с 23 марта по 24 апреля 2002), и их наблюдали с третьей декады марта по конец апреля (1999, 2001-2003, 2005-2008 годы); осенние ночёвки в среднем существовали 21 ночь (максимум 45, с 14 сентября по 28 октября 2004) и пришлись на август-октябрь (1999, 2000, 2001, 2006 годы). Наиболее долго существовавшие ночёвки (до 34 ночей) наблюдались в октябре-декабре (1998, 1999, 2002, 2003, 20072009 годы). Глубокой зимой майны ночевали лишь однажды с 4 по 12 января 2000. В 2010 и 2011 годах массового скопления этих птиц в селе Жабагылы на соснах не наблюдали, что, вероятно, связано с изменением места ночлега.
В предгорьях майны почти всегда держатся рядом с выпасаемым домашним скотом. Именно присутствие скота и определяет места их концентрации. Более многочисленна эти птицы здесь с середины июля по сентябрь (28.0 ос./ч в середине июля и 41.1 ос./ч в середине августа, рис. 7), что связано с массовыми кочёвками взрослых и молодых майн в поисках корма за пределы населённых пунктов. В августе их число увеличивается за счёт особей, спустившихся с гор. Зимой численность вида колеблется (20.2 ос./ч — начало января до 1.6 — конец января, в среднем 8.5 ос./ч) и зависит от наличия снежного покрова. Например, в январе 1994 и 2001 годов майны за пределами населённых пунктов не встречены, а в 2008 году были немногочисленны (3.3). С января до мая они держатся рядом с человеком, совершая вылеты за пределы сёл небольшими группами.
В низкогорьях майн регулярно встречали в период гнездования с мая по июль (в среднем 3.3 ос./ч; от 5.5 в середине мая до 1.4 ос./ч в конце июня (рис. 7). Отсутствовали они здесь в ноябре, в другой период залетали периодически (максимум 2.4 и 2.7 ос./ч — середина апреля и начало августа). В среднегорья птицы поднимаются в конце марта и покидают их в конце августа, изредка появляясь в январе и ноябре. Регулярно, но не повсеместно майн встречали здесь только во время гнездования — с мая по июль (в среднем 1.0 ос./ч, от 2.5 в середине мая до 0.2 в конце июля).
Рис. 7. Годовая динамика численности майны в Таласском Алатау.
Несмотря на то, что на ночёвках и кормёжках (в местах содержания скота, на зернохранилищах и пр.) может скапливаться вместе до нескольких сотен майн, собираются они в эти места поодиночке или небольшими группами. Повсеместно и круглогодично чаще отмечали одиночных или пары птиц. Такие встречи составили 75% от всех их ре-гистраций в населённых пунктах (от 62% в начале сентября и октября до 92% в конце ноября), 60% — от регистраций в предгорьях (33% в начале декабря и 95% в середине июня), 74% — от общего числа встреч в низкогорьях (50% в середине декабря и 100% в начале января, в марте, середине сентября), 82% — в среднегорьях (25% в середине марта и 100% в конце апреля, начале мая, начале и конце июля). Равная доля встреч групп до 5 особей в населённых пунктах и предгорьях (18 и 17%), меньше в низкогорьях и среднегорьях (15 и 9%). До 10 птиц в группе чаще отмечали в предгорьях и низкогорьях (16 и 11%), реже в сёлах и среднегорьях (7 и 8%). Встречи агрегаций до 80 птиц происходили в основном в предгорьях (8%), в других местах они единичны (сёла, низкогорья и среднегорья — соответственно 1.1, 1.3 и 1.9%). В сред-негорье и низкогорье скоплений майн более чем из 25 особей не наблюдали. В конце февраля — начале марта зимние стаи распадаются и образуются пары. Майны приступают к выбору подходящих для устройства гнезда мест, самцы начинают петь.
Сроки начала пения в течение ряда лет растянуты на полтора месяца (село Жабагылы 27 января (2009) - 24 марта (2004) (рис. 8). Гнёзда строятся под шиферными крышами домов и сараев, в дымоходных трубах, скворечниках, различных пустотах, норах глинистых обрывов, трещинах скал, в мутовках и дуплах деревьев. Вне населенных пунктов майны часто занимают старые сорочьи гнезда.
1961
1971
1981 1991 Годы наблюдений
2001
2011
26.7 6.7
я
£16.6 ^27.5 7.5
Строительство гнёзд
1961 1971 1981 1991 2001 Годы наблюдений
Насиживание кладок
2011
1961
1971 1981 1991 2001 Годы наблюдений
2011
28.8 t ♦♦
♦
á 197
29.6 * ♦
9.6
1961
1971 1981 1991 2001 Годы наблюдений
2011
Выкармливание птенцов Встреча слётков
Рис. 8. Динамика основных фенологических явлений в жизни майны в Таласском Алатау.
Строят гнездо оба члена пары. Материалом служат сухие листья, трава, солома, перья, шерсть. В населённых пунктах основу гнезда составляют куски полиэтилена, тряпки. Нередко майны выгоняют из гнёзд обыкновенных скворцов, маскированных трясогузок Motacilla personaba, удодов Upupa epops, выбрасывая их яйца и птенцов. Материал самих гнёзд не выбрасывается, а лишь обновляется. Однажды майны построили гнездо на перекладине кондиционера, использовав в качестве основы постройку кольчатой горлицы Streptopelia decaocto. В предгорье и среднегорье майны занимают гнёзда сорок. Одно из них они заселили после вылета птенцов хозяйки, отложив к 20 маю 3 яйца. В населённых пунктах, в отличие от других мест, майны делают в сезон две кладки, используя одно и то же гнездо, которое к началу второй кладки лишь ремонтируют. Поэтому птиц с материалом встречали в течение 5 месяцев в году - с 23 марта (1987) до 22 июля (1999) (рис. 8). Обычно строительство гнезда длится 3-6 дней. Однако единичные встречи особей с материалом до третьей декады апреля можно связать с существованием значительного перерыва между началом и окончанием строительства, так как самые первые птенцы обнаружены 15 мая (1980). Кладка состоит из 3-6 яиц (в среднем 4.1), которые самка кладёт ежедневно. Яйца находили с 7 мая (1982) по 8 августа (2008), а
птенцов - до 8 сентября (2003) (рис. 7). Насиживание длится 14-15 дней, выкармливание птенцов - 24-25 дней. Слётков встречали с 9 июня (1997); через 5-6 дней после вылета они переходили к самостоятельному образу жизни. Ко второй кладке родители приступали через две недели после вылета молодых первого выводка. Вторая кладка стала обычной для майны лишь с конца ХХ века, хотя позднее размножение в качестве исключения наблюдали и раньше (рис. 7).
В период выкармливания птенцов и слётков майны в массе вылетают за пределы населенных пунктов, где ловят чаще всего прямокрылых насекомых. Из растительных кормов используют любые ягоды и фрукты, созревающие в данное время. Причём крупные плоды (яблоки, груши, сливы) они лишь наклёвывают, нанося тем самым существенный ущерб урожаю.
Главным врагом майны в населённых пунктах являются домашние кошки, разоряющие гнёзда. Мясо же взрослой птицы, видимо, имеет специфический запах и вкус. Таких особей кошка съедает лишь пару из десятка отловленных. Нередки случаи выпадения нелётных птенцов из гнёзд. Причиной тому, скорее всего, служит малый размер гнезда, из которого птенцы просто вываливаются. В одном гнезде из 5 вылупившихся птенцов вылетели только 3. Из гнезда в синичнике без крышки (дно 10x10 см), куда майны отложили 6 яиц, вылетел лишь один птенец, другие были раздавлены и выброшены.
Литература
Воробьёв Г.Г., Чичикин Ю.Н. 1966. Птицы Сары-Челекского заповедника // Тр.
Сары-Челекского заповедника. Фрунзе: 156-174. Гаврилов А.Э., Колбинцев В.Г. 2004. Материалы по птицам Каратау и Западного Тянь-Шаня в 2003 г. // Каз. орнитол. бюл. 2003: 97-99. Гаврилов Э.И. 1974. Семейство Скворцовые // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 5: 15-40.
Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1985. Сезонные перелёты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-223. Головцов Д.Е. 2007. Позвоночные животные Чаткальского заповедника // Тр.
Чаткальского заповедника. Ташкент: 178-221. Грязнов А.Г., Голощапов А.Б. 1989. Использование результатов многолетних отловов мигрирующих птиц в Западном Тянь-Шане для экологического мониторинга // Экологические аспекты изучения, использования и охраны птиц в горных экосистемах. Фрунзе: 27-29. Губин Б.М., Карпов Ф.Ф. 1999. Материалы по гнездящимся птицам озера Бий-
ликуль (Южный Казахстан) // Рус. орнитол. журн. 8 (75): 3-14. Губин Б.М., Карпов Ф.Ф. 2000. Гнездящиеся птицы Малого Каратау (Южный
Казахстан) // Рус. орнитол. журн. 9 (88): 3-14. Джаныспаев А.Д. 2006. Об изменениях в составе орнитофауны Алматинского заповедника // Сохранение биоразнообразия экосистем горных территорий Казахстана. Алматы: 122-125.
Долгушин И. А. 1951. К фауне птиц Каратау // Изв. АН КазССР. Сер. зоол. 10. Алма-Ата: 72-117.
Исмаил уулу М. 2010. Материалы к орнитофауне Каратауского заповедника // Науч. тр. Каратауского заповедника. Кентау: 77-98.
Кашкаров Д.Н. 1927. Результаты экспедиции главного Средне-Азиатского музея в район озера Сары-Челек // Изв. Ср. Аз. комитета по делам музеев и охраны памятников старины, искусства и природы. Ташкент: 1-128.
Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: 1-435.
Ковшарь А.Ф. 1989. Проникновение майны в высокогорье Северного Тянь-Шаня // Экологические аспекты изучения, использования и охраны птиц в горных экосистемах. Фрунзе: 46-47.
Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н. 2002. Тенденция изменения границ ареалов птиц в Казахстане во второй половине ХХ столетия // Selevinia 2001: 33-52.
Ковшарь А.Ф., Торопова В.И. 1999. Путевые заметки о птицах Тянь-Шаня и Алтая (по материалам экспедиции 1998 и 1999 гг.) // Selevinia 1998/1999: 106121.
Ковшарь А.Ф., Чаликова Е.С. 1992. Многолетние изменения фауны и населения птиц заповедника Аксу-Джабаглы // Орнитологические исследования в заповедниках. М.: 28-44.
Ковшарь В.А. 2003. К авифауне верхней части бассейна реки Пскем // Selevinia 2002: 135-149.
Корелов М.Н. 1956. Фауна позвоночных Бостандыкского района // Природа и хозяйственные условия горной части Бостандыка. Алма-Ата: 259-325.
Лановенко Е.Н. 1997. Структура летнего населения птиц Чаткальского биосферного заповедника // Тр. заповедников Узбекистана. Ташкент: 62-73.
Мекленбурцев Р.Н. 1962. Новые данные о распространении некоторых птиц гор Средней Азии // Орнитология 5: 21-214.
Митропольский О.В. 2005. Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня. Материалы к изучению птиц и млекопитающих в бассейнах рек Чирчик и Ахангаран (Узбекистан, Казахстан). Ташкент; Бишкек: 1-166.
Остащенко А.Н. 2005. Мониторинг биоразнообразия в экосистемах Западного Тянь-Шаня по состоянию индикаторных видов птиц и млекопитающих // Современное состояние животного мира Западного Тянь-Шаня (Кыргызстан). Бишкек: 81-100.
Чаликова Е.С. 2008. Зимняя орнитофауна Таласского Алатау (Западный Тянь-Шань) // Рус. орнитол. журн. 17 (413): 583-612.
Шевченко В.В. 1948. Птицы государственного заповедника Аксу-Джабаглы // Тр. заповедника Аксу-Джабаглы 1: 36-70.
Шульпин Л.М. 1953. Материалы по фауне птиц заповедника Аксу-Джабаглы // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 2: 53-79.
