CC BY
21
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1502: 3993-4003
Южный Luscinia megarhynchos и обыкновенный L. luscinia соловьи в Западном Тянь-Шане
Е.С.Чаликова
Елена Сергеевна Чаликова. Мензбировское орнитологическое общество. Село Жабагылы, Южно-Казахстанская область, 161310, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 11 августа 2017
Южный соловей Luscinia megarhynchos — многочисленный гнездящийся вид Западного Тянь-Шаня, а обыкновенный соловей Luscinia luscinia встречается здесь только на пролёте.
Южный солове й Luscinia megarhynchos hafizi Severtzov, 1873
По Западному Тянь-Шаню южный соловей многочислен и распространён широко. В Таласском Алатау он вплоть до 1980-х годов был обычен и многочислен в горном тугае, яблочнике, садах, населённых пунктах предгорий и гораздо реже встречался в арчовом лесу. Позже он исчез из садов предгорий и сёл, и вновь появился в первых в конце ХХ века (1999 год - предгорная степь между селом Жабагылы и ущельем Талдыбулак, рис. 1), а в населённых пунктах — в 2010-х годах (2015 — село Жабагылы). В 1980-е годы южный соловей был обычен по тугайным зарослям и арчовым лесам, заросшим лиственным кустарником. В 1990-е годы число гнездящихся пар в арчовых лесах Кши-Каинды в 1.5 раза превышало такое же в лиственном тугае ущелья Талдыбулак (в среднем 2.5 и 1.7 особей в час) и хотя в 2000-е годы и там и там численность вида увеличилась, её соотношение осталось прежним (3.7 и 2.4 ос./ч). Однако самым многочисленным этот соловей всегда был и остаётся в яблоневом лесу каньона Аксу (от 2.2 ос./ч в 1986 году до 12.5 в 2008, рис. 1).
На непостоянство числа гнездящихся соловьёв в разные годы обратил внимание В.В.Шевченко (1948). В дальнейшем выяснилось, что оно характерно и в масштабе десятилетий. По результатам учётов в ущелье Кши-Каинды в 1980-е и в 2000-е годы соловья было в 1.6 раза больше, чем в 1990-е (3.8, 3.8 и 2.4 ос./ч соответственно). Резкое снижение численности вида более чем в 2.5 раза отмечено в 1985-1986 годах (с 5.3 до 2.0, рис. 1), причём падение продолжилось до 1994 года (3.8), а на следующий год (4.6) лишь приблизилось к показателю 1985. Новая депрессия численности последовала в 1996 году и продлилась до 2001 года (3.7), за которым постепенный рост численности шёл до 2007 (6.2) и достиг уровня 1983 (6.1 ос./ч) через 24 года. Новый виток депрессии,
начавшийся в 2008 году (перепад в 1.6 раз), через 4 года привёл к самому низкому показателю за все 30 лет наблюдений — 0.7 ос./ч.
Г 5
Р 3
а 2 _
к
1 -
о _
оооооооооооо '—>—I'—>—I'—>—>—I'—>—I'—>—>—I'—>—I'—>—^с^с^с^с^с^с^с^с^с^с^с^с^
4 3
6
о 2
Л
н о
0 1 я 1
я и
1 0 4 №
0 3 1,6 1 0,9 0,3 0,
Годы наблюдений Арчовый лес ущелья Кши-Каинды 3,6 3,7 1
л л ^
о 10 -о л н
О
я 5 я
и Ч о Я
^ о
1985 1987 1991 2001 2005 2008 2010 Годы наблюдений
Арчовый лес урочища Чуулдак
198620002001200220042005200620072008200920102012 Годы наблюдений
Яблонево-арчовый лес каньона Аксу
5
н о о 2
и
1,3 1,3 1,3
2,3 2,1
2,1 М 2,1 2 1,5 1,7
1,1 _ 1,4 1,4
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 Годы наблюдений
Тугайный лес ущелья Талдыбулак
л 0,5
-0,5
Годы наблюдений
Предгорная степь между селом Жабагылы и ущельем Талдыбулак
Рис. 1. Динамика численности южного соловья Ъшата megarhynchos в Таласском Алатау (май-июнь).
Интересное сравнение получено по отдельным ущельям долины реки Джабаглы в 1972 году (Губин 2012) и позже. Так, в смешанном берёзово-арчовом лесу по долине реки Кши-Каинды выше водопада в 1986, 1987, 2001, 2002, 2006 и 2009 годах гнездилась одна пара южного соловья; в 2004, 2005, 2008, 2010 и 2011 - две; в 1972, 1985, 2007 - 3-4, а в 1999, 2000, 2013 и 2014 годах - ни одной. В лиственном лесу по долине реки Джетымсай от устья до одноимённого озера в 2000 и 2009 годах отмечена одна пара, в 1987, 2005 и 2006 - две, в 1972, 1986, 2000,
7
6
4
6
1,5
4
л0
2004, 2007, 2008 и 2010-2012 - три пары. По тугаям реки Улькен-Ка-инды 16 мая 1972 до высоты 2000 м над уровнем моря слышали 8 самцов, в 2001, 2006 и 2009 - одного, в 2007 и 2010 - двух, в 2008 - трёх, а в 1999 и 2005 годах - ни одного.
Рис. 2. Южный соловей Luscinia megarhynchos hafi%i. Село Жабаглы. 28 мая 2015. Фото Е.М.Белоусова.
Замечено, что колебания численности южного соловья одновременно идут как в разных районах Таласского Алатау, так и в разных биотопах. Так, например, в 1996 году по сравнению с 1995 меньше соловьёв было в тугайном лесу ущелья Талдыбулак (1.1 и 2.3 ос./ч) и в арчовом - Кши-Каинды (2.6 и 4.6, рис. 1), то же повторилось и в 20072008 годах (3.5-1.9 и 6.2-3.8). Трижды там же одновременно наблюдали
стабилизацию численности (1996-1997, 1998-1999 и 2009-2010). В 20092010 годах она отмечена и в арчовом лесу урочища Чуулдак. Снижение численности там же, а также в лиственном лесу ущелья Талдыбу-лак и в арчовом - Кши-Каинды шло в 2001-2002 годах (соответственно в 2.3, 1.3 и 1.3 раза). В целом же за 15-30 лет наблюдений численность вида в яблонево-арчовом лесу каньона Аксу, в арчовом - Чуулдак и в садах между селом Жабагылы и ущельем Талдыбулак росла, а на других участках в целом была стабильна (рис. 1).
Изменчива численность южного соловья и на низкогорных участках Таласского Алатау: верховья реки Ирсу - 3.3, 1.5, 4.0 и 2.0 ос./ч в 2003, 2005, 2008 и 2009 годы; хребет Алатау - 1.0, 0.6 и 1.0 в 2003, 2007 и 2008; верховьях реки Машат - 1.3, 0.9 и 2.8 в 2003, 2007 и 2008; ущелье Байтаносай - 1.5, 1.5 и 0.4 в 2005, 2006 и 2009; урочище Аршалы -1.3, 0.4 и 1.0 в 2007-2008; ручей Тобылбулак - 1.0 и 0.0 в 2008 и 2009. В ущелье Боранчи с 2004 по 2009 год песню самца слышали только в первые два и последний год.
В середине ХХ века южный соловей в огромном количестве населял сады и населённые пункты Западного Тянь-Шаня «ничуть не стесняясь присутствия человека» (Корелов 1956). В этот же период он был обычен в Чаткальском заповеднике (Железняков, Колесников 1958), в середине 1970-х - на Кураминском, Чаткальском и Пскемском хребте, а по долинам крупных рек - наиболее многочислен (Митропольский и др. 1981). В начале июля 1994 года южный соловей ни разу не попал в учёт, проводимый в лиственных и арчовых лесах Чаткальского заповедника, хотя его слышали в другое время (Лановенко 1997). Здесь же в июле 2002 года его численность не превышала 0.7 ос./ч (Митрополь-ский 2005). В последний год он был обычен и в долине реки Пскем (Ковшарь 2003). Летом 2003 года вид отмечен повсеместно в Каржан-тау, Угамском хребте, на Казгурте и был наиболее многочислен в нижней части арчового леса ущелья Наут (6.4 ос./ч), по тугаю и лиственным посадкам ущелий Каскасу (4.6) и Бадам (5.4), обычным - в боя-рышниковых лесах ущелья Акмечеть (1.9) и в арчовых лесах по северному склону Каржантау в районе полевой дороги Абай-Угам (1.1), редким - в боярышнике северного склона Казгурт (0.3). Совершенно отсутствовал он в густом боярышниковом лесу урочища Дунгузтарак-сай, а также в садах и населённых пунктах предгорий. Единственное место, где его слышали в конце мая - село Блинково. Впрочем, исчезновение вида из населённых пунктов предгорий и окружающих их садов замечено по всему Западному Тянь-Шаню, что связывают с увеличением антропогенной нагрузки (Митропольский 2002). С 1980-х годов южный соловей не гнездился в городе Чимкенте, где он был обычен в 1930-е годы (Шульпин 1965). Однако с закладкой в 1980 году дендро-парка вид здесь вновь стал обычен с конца ХХ века.
В Каратау в 1920-е годы южный соловей был многочислен по сёлам, обычен по долинам рек и по дну ущелий (Шапошников 1931), в 1941 году отмечен как обычный в верховьях реки Чаян и ущелье Бер-кара (Долгушин 1951). Позже он всюду был многочисленным и летом 2003 года был обычен в боярышниковых зарослях ущелья Актас в Бо-ролдайтау. Многочислен он и в лесопосадках вдоль железной дороги. Гнездится в пойме реки Ушбас в северных предгорьях Каратау (Коваленко и др. 2002). На озере Бийликоль (северные предгорья Малого Каратау) летом его встречали в 1926 и 1991 -1992 годах (Кашкаров 1928; Губин, Карпов 1999), но гнездится ли он там, не выяснено.
Месяц и декада
^"Предгорье ^"Низкогорье ^"Среднегорье
Рис. 3. Годовая динамика численности южного соловья ~^шс1та megarhynchos в Таласском Алатау.
Распределение южного соловья по поясам Таласского Алатау выглядит следующим образом. Весной он первоначально появляется в предгорьях, постепенно наращивая численность с конца апреля до середины мая (от 0.0 до 1.0 ос./ч, рис. 3), которая постоянно сокращаясь сходит на нет к середине июля. Последнее больше связано с окончанием пения самцом и вероятным перемещением выводков, чем с исчезновением вида. Вновь вид становится заметным здесь в августе - в период начала кочёвок и пролёта. Крайние сроки его встречи здесь 18 апреля (2014) и 5 сентября (2012). В годы с поздней и затяжной весной прилёт вида задерживается до 11 и 12 мая (1960, 1980, 1985 и 1994). В лесопосадках вдоль железных дорог число соловьёв выше (конец мая -6.7 ос./ч и конец августа - 1.5) и осенью он задерживается здесь дольше (16 сентября 1997). В период отсутствия на гнездовании в селе Жа-багылы этого соловья весной отмечали с 28 апреля (2011) по 22 мая (2008) и осенью с 27 июля (2010) до 19 сентября 2005, а на гнездовании до 1980-х годов - с 30 апреля (1966, 1972, Ковшарь 1966; Губин 2012) и в 2015-2017 - с 26 апреля по 11 сентября (2016).
Самая высокая численность южного соловья в низкогорьях. Процесс её роста весной подобен предгорьям - от 0.1 ос./ч в конце апреля до 3.2 в середине мая и на уровне 2.5 ос./ч она держится до середины июня. Со второй половины июня интенсивности пения самцов падает, и вид становится менее заметен (рис. 3). С середины июля до середины августа активность кочующих и пролётных особей растёт (с 0.4 до 3.4) и к середине сентября сходит на нет. Крайние сроки встречи вида в этом поясе гор 15 апреля (1999) и 11 сентября (2011).
В среднегорья южный соловей поднимается в начале мая (28 апреля 1983), его число нарастает весь месяц (с 0.4 до 2.5 ос./ч) и позже - до конца июня держится на одном уровне (в среднем 2.0). Менее заметен здесь он в конце июля (0.4), но к середине августа его число возрастает в 3.5 раза за счёт мигрантов, пролёт которых длится до сентября (21 сентября 1933 - Шульпин 1965). Выше арчового леса южный соловей даже по лиственному тугаю вдоль рек не поднимается. Единственная встреча поющего самца в нижней части арчового стланика, заросшего жимолостью и шиповником, состоялась 10 июня 2010 в ущелье Каска-булак (2300 м н.у.м.).
15.5 10.5 5.5 30.4 25.4 20.4 15.4
2 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 Й
Годы наблюдений
Первая встреча
Годы наблюдений
Последняя встреча
1980 1990 2000 2010 2020 Годы наблюдений
Последняя песня
11.7 1.7 21.6 11.6 1 .6
§ 1947 1957 1967 1977 1987 1997 2007 2017 ЧД Годы наблюдений
Годы наблюдений
Насиживание кладок
9.8 30.7 20.7
10.7 -
30.6 20.6 10.6
§ 1930 1945 1960 1975 1990 2005 2020
Годы наблюдений
Выкармливание птенцов Появление слётков
Рис. 4. Динамика основных фенологических явлений в жизни южного соловья Ъшата megarhynchos в Таласском Алатау.
Дата первой встречи южного соловья весной (по данным Летописи природы заповедника Аксу-Джабаглы, рис. 4) чаще совпадает с первой услышанной его песни, но обычно он прилетает на 3-5 дня раньше. В течение мая самцы поют круглосуточно, к июню - с вечера до утра, к началу июля пение становится менее продолжительным и в середине месяца песню слышат редко. Разница начала и конца пения самцов по поясам гор незначительна: предгорья с 23 апреля (1948 - Ковшарь 1966) по 25 июля (2014), низкогорья - с 25 апреля (1995) по 26 июля (2006) и среднегорья - с 27 апреля (1983) по 27 июля (1964 - Ковшарь 1966). В августе обрывки песен, видимо молодых птиц, не так уж редко слышатся повсеместно, а в сентябре поют, скорее всего, пролётные особи (12 сентября 1950 - Ковшарь 1966). Самая последняя встреча южного соловья состоялась в горах 21 сентября (1933 год - Шульпин 1965), а в предгорьях на перевале Чокпак (между Таласским Алатау и Бо-ролдайтау) - 30 сентября (2013).
Рис. 5. Южный соловей ~^шата megarhynchos hafi%i. Село Жабаглы.
9 августа 2015. Фото Е.М.Белоусова.
К выбору места гнездования южный соловей приступает сразу же по прилёту. В сёлах - это участки садов, заросшие кустарником, ежевикой или хмелем, в горах - участки лиственного или арчового леса с густым подлеском, чаще на северных или северо-восточных склонах. Из 13 постоянных площадок площадью 1 га, заложенных в арчовом лесу Кши-Каинды и Чуулдак (1982-1992 годы), южный соловей выбрал две, на которых гнездился только в 1986 году (Чаликова 2007). В итоге на 74 га в течение 11 лет средняя плотность гнездования вида составила 0.03 пары на 1 га.
Гнёзда в горах находили на арче (высота 0.8 и 1.6 м от уровня земли), жимолости (0.5 м и у её основания на земле), шиповнике (0.4 м и опирающимся дном на василистник - 0.1 м), крушине (0.8 м) и вишне тянь-шаньской (0.2 м), а в сёлах - на тёрне (0.7 м), ежевике (0.2 м) и хмеле (0.3 м). Птиц, строящих гнёзда в селе Жабаглы, встречали 17 мая 2017, в арчовом лесу - 25 мая и 27 июня 1984 (скорее всего, взамен погибших) и в лиственном лесу - 4 июня 1991.
Рис. 6. Гнездо южного соловья Ъшата megarhynchos hafi%i с кладкой. Хребет Каратау, ущелье Журунсай. 19 июня 2011, Фото О.В.Белялова.
Рис. 7. Южный соловей Luscinia megarhynchos hafi%i у гнезда с птенцами. Хребет Каратау, ущелье Журунсай. 19 июня 2011, Фото О.В.Белялова.
Встречено два типа гнёзд. Пять из семи были довольно прочно свиты из широких полосок коры деревьев с примесью старых разложившихся листьев, а два - без листьев, что сделало постройку рыхлой, разваливавшейся в руках. Лоток обычно выстлан полосками луба и травы. В материале гнёзд в горах присутствовали: кора арчи (83.3%, от 7.5 до 14.5 г) и жимолости (33.3%, до 9.3 г), расщеплённые стебли ферулы (33.3%, 3.3 г), веточки жимолости (50.0%, 1.1 г), луб арчи (16.7%, 1.7г), листья барбариса (33.3%, 1.5-16.9 г), сухие злаки (50.0%, 0.5-5.5 г), мох (16.7%, 0.1 г) и подмаренник (16.6%, 0.07 г). Размеры 5 гнёзд, мм: диаметр гнезда 111-160x116-170, в среднем 135.2x140.4; лотка 55-65x60-77, в среднем 60.0x66.4; высота гнезда 95-120, в среднем 102.6, глубина лотка 45-66, в среднем 56.2. Вес двух гнёзд составил 21.5 и 52.7 г.
Рис. 8. Южный соловей ~^шата megarhynchos hafi%i. Село Жабаглы. 11 сентября 2012. Фото Е.М.Белоусова.
В 1960-е годы отмечали, что размеры гнёзд и состав строительного материала из каньона Аксу и села Новониколаевка (ныне Жабагылы) были точно такими же (Ковшарь 1966). Гнёзда 2010 и 2015 года из тех же мест существенно различались: наружный и внутренний диаметр первого был меньше (111x116 и 55x60 мм), чем у второго (155x166 и 55x77), а высота и глубина лотка примерно равная (95 и 98, 65 и 66 мм). В материале гнезда из каньона Аксу присутствовали кора жимолости, расщеплённые стебли ферулы и стебли прошлогодних злаков, а из села Жабагылы - куски полиэтилена, на которые опиралась основа, прошлогодние стебли хмеля, кусок синтетической верёвки длиной 15 см, кора сливы, вишни и тополя, перепревшие листья тополя, персика,
ивы, карагача, ясеня и грецкого ореха, стручки белой акции, прошлогодние и зелёные злаки (пырей), корешки травянистых растений.
Кладка южного соловья содержала 2-5 яиц (в среднем 3.9). Гнёзда с кладками находили с 10 мая (1952, 1958) по 8 июля (1984, рис. 4). В последнем случае была повторная кладка взамен погибшей. Кладка из 5 яиц содержала один «болтун». Пары кормили от 1 до 4 птенцов (в среднем 2.8). Гнёзда с птенцами встречали с 1 июня (1950) до 14 июля (1984). Вылупление первого отметили 16 июня и 3, 6, 14 июля. Слётков встречали с 17 июня (2016) до 1 августа (1978 - Губин 2012). Один из слётков соловья 4 июля 2008 попал в мышеловку с хлебной приманкой, установленной в боярышниковом лесу ущелья Джетымсай.
В 9 гнёздах снесено 35 яиц, из которых вылупилось 14 птенцов и только 3 вылетели из 1 гнезда. Успешность размножения вида очень низкая - 8.7%. Два гнезда брошены на стадии строительства, 5 - разорены в период насиживания и 3 — в период выкармливания птенцов.
Фенологические сроки гнездования, прилёта и отлёта южного соловья в Таласском Алатау полностью совпадают с таковыми из других районов Западного Тянь-Шаня.
Обыкнове нный соловей Luscinia luscinia Linnaeus, 1758
В Западном Тянь-Шане обыкновенный соловей встречается только на пролёте. С 1933 года в Таласском Алатау он достоверно встречен 6 раз и только в сентябре: 3, 8, 14 и дважды 17 сентября (1960, 1950, 1948, 1935 и 1961) - добыт в предгорьях, а 19 сентября 1972 добыт в среднегорье (Шульпин 1965; Ковшарь 1966; Губин 2012). На перевале Чокпак в 1966-1982 годы обыкновенного соловья отлавливали 7 и 11 мая (1969, 1975) и по 3 птицы осенью с 24 августа (1972) по 5 октября (1971). Весной 2000-2004 годов окольцовано 7 и осенью - 22 особи (Гаврилов, Гисцов 1985; Коваленко и др. 2005). Изменилось и соотношение отловленных видов. Весной в первый период на одного обыкновенного ловили 4 южного соловья (или 1:4) и осенью - 2:1, во второй период соответственно весной и осенью 1:3, а сроки пролёта обыкновенного соловья остались прежними (1-5 сентября 2005, 9 сентября 2004, 11 сентября 2010, 29 сентября 2013).
Для других районов Западного Тянь-Шаня обыкновенный соловей лишь указывается как пролётный вид, без каких либо конкретных дат. Сведения о нём ограничены тем историческим периодом, когда птиц добывали или ловили. Так, в Каратау в первой половине ХХ века его отмечали с 10 по 28 мая (Долгушин 1951; Кузьмина 1970), в пойме реки Ушбас в северных предгорьях Каратау - 15-17 мая (Коваленко и др. 2002) и в северных предгорьях Боролдайтау - 3 сентября 2016 (М.Ну-кусбеков, http://www.birds.kz).
Литератур а
Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1985. Сезонные перелёты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-223.
Губин Б.М. 2012. Орнитологические наблюдения в заповеднике Аксу-Джабаглы. Алма-ты: 1-248.
Губин Б.М., Карпов Ф.Ф. 1999. Материалы по гнездящимся птицам озера Бийликуль (Южный Казахстан) // Рус. орнитол. журн. 8 (75): 3-13.
Долгушин И. А. 1951. К фауне птиц Каратау // Изв. АНКазССР. Сер. зоол. 10: 72-117.
Железняков Д.Ф., Колесников И.И. 1958. Фауна позвоночных Горно-Лесного заповедника // Тр. Горно-Лесного заповедника. Ташкент: 94-117.
Кашкаров Д.Н. 1928. Экологический очерк района озер: Бийлю-Куль, Аккуль и Ащи-Куль Аулиэ-Атинского уезда // Тр. Среднеаз. ун-та. Сер. 8а. Зоол. 2: 1-54.
Коваленко А.В., Гаврилов Э.И., Белялов О.В., Карпов Ф.Ф., Анненкова С.Ю. 2002. Орнитологические наблюдения на озере Кызылколь (Южный Казахстан) в период сезонных миграций // Рус. орнитол. журн. 11 (199): 879-887.
Коваленко А.В., Гаврилов Э.И., Гаврилов А.Э. 2005. О пролёте дендрофильных птиц на перевале Чокпак (Западный Тянь-Шань) // Tethys Ornithol. Res. Алматы: 223-230.
Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: 1-435.
Ковшарь В.А. 2003. К авифауне верхней части бассейна реки Пскем // Selevinia 2002: 135-149.
Корелов М.Н. 1956. Фауна позвоночных Бостандыкского района // Природа и хозяйственные условия горной части Бостандыка. Алма-Ата: 259-325.
Кузьмина М.А. 1970. Род соловей. Род варакушка // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 600- 628.
Лановенко Е.Н. 1997. Исследование орнитофауны Чаткальского биосферного заповедника // Тр. заповедников Узбекистана. Ташкент: 45-54.
Лановенко Е.Н. 1997. Структура летнего населения птиц Чаткальского биосферного заповедника // Тр. заповедников Узбекистана. Ташкент: 62-73.
Митропольский О.В. 2002. Обзор птиц семейства дроздовых (Aves: Passeriformes: Tur-didae) Западного Тянь-Шаня как возможных биоиндикаторов состояния экосистемы // Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня: охрана и рациональное использование. Ташкент: 158-170.
Митропольский О.В. 2005. Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня. Материалы к изучению птиц и млекопитающих в бассейнах рек Чирчик и Ахангаран (Узбекистан, Казахстан). Ташкент; Бишкек: 1-166
Митропольский О.В., Третьяков Г.П., Фотеллер Э.Р. 1981. Материалы к оологической характеристике птиц Западного Тянь-Шаня // Экология некоторых видов млекопитающих и птиц равнин и гор Узбекистана. Ташкент: 69-89.
Чаликова Е.С. 2007. Птицы в арчовниках Таласского Алатау // Тр. Аксу-Жабаглинского заповедника. Шымкент: 48-113.
Шапошников Л.В. 1931. О фауне и сообществах птиц Каратау (Орнитологические результаты поездок летом 1926 и 1927 гг. в горы Кара-тау) // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 40, 3/4: 237-284.
Шевченко В.В. 1948. Птицы государственного заповедника Аксу-Джабаглы // Тр. заповедника Аксу-Джабаглы 1: 36-70.
Шульпин Л.М. 1965. Материалы по фауне птиц заповедника Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау) // Тр. заповедника Аксу-Джабаглы 2:160-202.
