CC BY
83
УДК 632.488:582 DOI: 10.30914/2411 -9687-2020-6-1 -66-73
Скорость роста мицелия грибов рода Fusarium
как показатель агрессивности фитопатогенов Ю. К. Шашко
РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию», г. Жодино, Республика Беларусь
Грибы рода Fusarium являются опасными патогенами для зерновых культур, снижают урожайность и ухудшают качество продукции за счет ее загрязнения микотоксинами. Поскольку микотоксины являются фактором патогенеза, была выдвинута гипотеза, что при большей скорости роста мицелия гриба будет больше выделяться микотоксинов и, следовательно, будет выше агрессивность патогена. Линейная скорость роста мицелия определялась как изменение диаметра колоний гриба на чашках Петри со средой КГА в лабораторных условиях при 25 °С. Измерения проводились до полного зарастания площади чашек мицелием. В статье приведены результаты учетов скорости роста мицелия 10 видов грибов рода Fusarium, а также 9 штаммов одного из наиболее вредоносных видов - Fusarium culmorum. У трех видов F.graminearum, F.cerealis, F.tricinctum и трех штаммов F.culmorum наблюдалось незначительное нарастание скорости роста на начальном этапе развития мицелия (лаг-фаза). Выявлена дифференциация видов фузариев по линейной скорости роста мицелия. Видовая изменчивость скорости роста диаметра мицелия на КГА очень высокая: от 23,6 мм/сут. (F.graminearum) до 9,9 мм/сут. (F.solani). Показано, что внутривидовая дифференциация по скорости роста F.culmorum значительно ниже, чем в пределах рода Fusarium, так как скорость линейного роста колебалась в пределах 26,7-36,0 мм/сут. Сделан вывод, что скорость линейного роста диаметра мицелия может быть косвенной оценкой агрессивности штаммов только двух видов (F.culmorum и F.graminearum), продуцирующих одинаковый набор токсинов трихоте-ценовой группы. В отношении других видов патогенных грибов рода Fusarium окончательное заключение делать преждевременно, поскольку разные виды фузариев выделяют разные микотоксины, которые в разной степени токсичны для растения, а также в результате длительной сопряженной эволюции фито-патогенных грибов и растений-хозяев у последних могли выработаться механизмы, ограничивающие эффект токсических метаболитов.
Ключевые слова: патогены, Fusarium, микотоксины, мицелий, скорость роста, агрессивность.
Mycelium growth rate of Fusarium fungi
as an indicator of phytopathogen aggressiveness Yu. K. Shashko
Research and Practical Center of National Academy of Sciences of the Republic of Belarus for Arable Farming,
Zhodino, Republic of Belarus
Fusarium fungi are dangerous pathogens for crops, which reduce productivity and worsen the quality of products due to its contamination with mycotoxins. Since mycotoxins are a factor of pathogenesis, it was hypothesized that with a higher growth rate of fungus mycelium, more mycotoxins will be secreted and, therefore, pathogen aggressiveness will be higher. The mycelium linear growth rate was determined as the change of the diameter of the fungal colonies on Petri dishes with KGA medium under laboratory conditions at 25 °C. The measurements were carried out until the cup area was completely overgrown with mycelium. The article presents the counts of the mycelium growth rate of 10 species of Fusarium fungi as well as 9 strains of one of the most harmful species -Fusarium culmorum. Three species of F.graminearum, F.cerealis, F.tricinctum and three strains of F.culmorum showed a slight increase in the growth rate at the initial stage of mycelial development (lag phase).The differentiation of Fusarium species by the mycelium linear growth rate was revealed. The species variability of the mycelium diameter growth rate on the KGA is very high: from 23.6 mm/day (F.graminearum) up to 9.9 mm/day (F.solani). It was shown that intraspecific differentiation in growth rate is significantly lower than within the Fusarium genus, since the rate of linear growth ranged within 26.7-36.0 mm/day. It was concluded that the linear growth rate of mycelium diameter can be an indirect estimate of the aggressiveness of the strains of two species (F.culmorum and F.graminearum), that produce the same toxins of the trichothecene group. In relation to other types of pathogenic Fusarium fungi, the final conclusion is premature, since different types of Fusarium fungi
© Шашко Ю. К., 2020
secrete different mycotoxins, which are toxic to the plant to different degrees, and as a result of the long-term conjugate evolution of phytopathogenic fungi and host plants, the latter may have developed mechanisms that limit the effect of toxic metabolites.
Keywords: pathogens, Fusarium, mycotoxins, mycelium, growth rate, aggressiveness.
Введение
Грибы рода Fusarium могут поражать все части злакового растения, от корней до колоса и зерна. Их вредоносность связана как с прямыми потерями урожая за счет снижения элементов продуктивности, так и косвенными - за счет выделения микотоксинов и ухудшения качества получаемой продукции. Скорость роста мицелия фузариев и их токсинообразующая способность изучалась рядом авторов1 [1; 2; 6; 7; 9-12]. Установлено, что скорость роста мицелия различных факультативных паразитов (то есть тех, которые могут быть выращены вне организма растения-хозяина) зависит от: генетически детерминированной скорости роста [2]; наличия подходящей среды с источниками углеводов, макро и микроэлементов [4; 6]; наличия в питательной среде вытяжки (соков из целевого растения) набора заранее подобранных растений [6]; условий культивирования - температуры, светового режима, плотности среды и так далее [1; 8].
Основанием для изучения скорости роста мицелия разных видов грибов рода Fusarium в качестве характеристики их агрессивности явилась гипотеза о том, что быстро растущий мицелий фитопатогена образует большее количество физиологически активных веществ, в том числе и микотоксинов, которые являются фактором патогенеза [5; 13]. Авторами Ориной, Гаврило-вой и Гагкаевой установлена достоверная положительная связь между количествами ДНК F.graminearum и ДОН в зерне. Коэффициент корреляции Пирсона (г) составил 0.49 (p < 0,05) [3], то есть можно предположить, что чем быстрее будет расти мицелий гриба (накапливаться в пробе его ДНК), тем больше в субстрате будет содержаться дезоксиниваленола.
Цель работы: изучение меж- и внутривидовой дифференциации скорости роста грибов ро-
1 Фузариоз зерновых культур / Т.Ю. Гагкаева [и др.] // Приложение к журналу «Защита и карантин растений». 2011. № 5. 52 с.
да Fusarium и возможность использования данного признака в качестве косвенного показателя агрессивности данных патогенов.
Материалы и методы
Для изучения были отобраны 10 видов возбудителей фузариозов полевых культур и 9 штаммов грибов Fusarium culmorum. При проведении экспериментов выдерживалось единство питательной среды и условий культивирования для всех изучаемых видов и штаммов грибов рода Fusarium. Выращивание проводилось на стандартной твердой искусственной питательной среде КГА (картофель, глюкоза, агар). Чашки Петри размещались в термостате при 25 °С в темноте. Каждый штамм высевался в 3-5 чашек Петри. Фотофиксация и измерение диаметра колоний в трех направлениях с выведением средних значений проводились ежедневно в одно и то же время до тех пор, пока чашки полностью не зарастали мицелием. Через 14 дней фотографировались открытые чашки для демонстрации типичных признаков мицелия.
В опыте по выявлению видовых различий в скорости роста грибов рода Fusarium каждый вид был представлен одним штаммом (табл. 1).
Рост мицелия гриба, учитываемый фиксацией диаметра через равные промежутки времени, состоит из трех фаз:
• лаг-фазы, когда скорость изменения диметра от момента инокуляции постепенно нарастает;
• фазы линейного роста, на протяжении которой скорость остается постоянной;
• фазы снижения скорости роста, которая в нашем эксперименте фиксировалась, но при определении скорости линейного роста не учитывалась.
У грибов рода Fusarium лаг-фаза может быть от нескольких часов до одних суток и более. Если лаг-фаза короткая (менее 10-12 часов), измерением диаметра мицелия через сутки она не улавливается (рис. 1).
В этом случае фиксируется постоянная скорость роста от момента инокуляции до полного покрытия площади чашки Петри без учета данных, полученных во время фазы снижения роста, и математически описывается формулой:
У = Ьх (1)
где у - диаметр мицелия, мм; Ь - скорость роста, мм/сут.; х - время, сут.
Из десяти изучаемых видов лаг-фаза роста диаметра мицелия продолжительностью короче одних суток при суточной периодичности измерения диаметра мицелия выявлена только у трех: F. graminearum, F. cerealis и F. tricinctum, поскольку скорость роста на лаг-фазе была меньшей, чем на фазе линейного роста.
При наличии лаг-фазы размер диаметра мицелия описывается уравнением линейной регрессии:
у = а+Ьх (2)
где у - диаметр мицелия;
х - продолжительность роста с учетом ^-фазы; Ь - скорость роста мицелия, мм/сутки;
a - коэффициент, с помощью которого рассчитывается скорость роста диаметра мицелия на лаг-фазе.
По истечении 14 суток с момента инокуляции 14 мицелий фузариев приобретает характерные для вида признаки по окраске, наличию микро-и макроспор, хламидоспор и так далее (рис. 2). Видовая изменчивость скорости роста диаметра мицелия на КГА очень высокая: от 23,6 мм/сут. (F.graminearum) до 9,9 мм/сут. (F.solani). Коэффициент вариации скорости роста изучаемых видов равен 31,1%. Соответственно, продолжительность максимального роста диаметра мицелия в зависимости от вида гриба составила от 4 до 9 суток.
Использование любого показателя в качестве критерия оценки агрессивности вида ограничивается его внутривидовой изменчивостью, поэтому внутривидовую изменчивость скорости роста диаметра мицелия мы изучили на примере 9 штаммов вида F.culmorum. Методология закладки и проведения опыта соответствуют описанной выше методике, примененной для изучения изменчивости межвидовой скорости роста диаметра мицелия грибов рода Fusarium.
Таблица 1 / Table 1
Вид / Species Штамм / Strain Уравнение регрессии / Regression equation R2 Скорость роста, мм/сут. / growth rate, mm/day Продолжительность роста, сут. / Growth duration, days
лаг-фаза / lag phase фаза линейного роста/ linear growth phase
F.graminearum 11.4 у = 23,57х - 5,74 0,983 17,8 23,6 3
F. cerealis 14.1 у = 22,68x - 4,0 0,989 18,7 22.7 3
F.tricinctum 5.35 у = 11,35х - 5,2 0,989 6,1 11,3 7
F.culmorum 1.53 у = 22,243х 0,995 22,2 4
F.poae 5.38 у = 21,657х 0,995 21,7 4
F.sporotrichioides 5.33 у = 17,225х 0,991 17,2 5
F.equseti 15.5 у = 14,669х 0,993 14,7 6
F.oxysporum 6.19 у = 13,098х 0,996 13,1 6
F.avenaceum 9.52 у = 12,591х 0,993 12,6 6
F.solani 22.3 у = 9,9255x 0,997 9,9 9
Различия в скорости и продолжительности роста на КГА мицелия грибов рода Fusarium / Differences in growth rate and duration of Fusarium fungi mycelium on KGA
Рис. 1. Скорость линейного роста диаметра мицелия грибов рода Fusarium на КГА при 25 оС / Fig. 1. The linear growth rate of mycelium diameter of Fusarium fungi on KGA at 25 °C
1 сутки (1 day) 4 сутки (4 day) 14 сутки (14 day)
Рис. 2. Динамика роста и культуральные признаки колоний быстрорастущего F.graminearum
и медленнорастущего F.tricinctum грибов рода Fusarium / Fig. 2. Growth dynamics and cultural characteristics of the colonies of fast-growing F.graminearum and slow-growing F.tricinctum of Fusarium fungi
При суточной периодичности измерения Это свидетельствует о том, что при изучении диаметра мицелия у шести штаммов из девяти скорости роста диаметра мицелия, его измерения изучаемых не установлена лаг-фаза (табл. 2). необходимо проводить чаще минимум в 2 раза.
Таблица 2 / Table 2
Различия в скорости и продолжительности роста на КГА мицелия штаммов вида F.culmorum / Differences in growth rate and duration of F. culmorum strains mycelium on KGA
Штамм / Strain Лаг-фаза / Lag phase Фаза линейного роста / Linear growth phase
скорость роста, мм/сут. / growth rate, mm/day продолжительность, сут. / growth duration, days сравнение регрессии / regression equation R2 скорость роста, мм/сут. / growth rate, mm/day продолжительность, сут. / growth duration, days
1.25 27,4 1 у = 30,03 х - 2,62 0,994 30,0 2
1.36 15,0 2 у = 29,7 х - 29,85 0,999 29,7 2
1.37 24,4 1 у = 27,2 х - 2,8 0,993 27,2 2
1.1 - - у = 36,0х 0,999 36,0 2
1.21 - - у = 35,52х 0,999 35,5 2
1.13 - - у = 32,26х 0,994 32,3 2
1.4 - - у = 31,48х 0,999 31,5 2
1.7 - - у = 30,88х 0,996 30,9 2
1.3 - - у = 26,721х 0,993 26,7 3
Амплитуда вариабельности скорости роста диаметра мицелия изучаемых штаммов вида F.culmorum, выращиваемых на КГА, равнялась 9,3 мм/сут. при коэффициенте вариации в 10,3 %. Коэффициент внутривидовой вариации скорости роста диаметра мицелия в 3 раза меньше, чем межвидовой (31,1 %). Наиболее агрессивный по влиянию ФКЖ на рост 7-дневных проростков штамм 1.1 показал и самую высокую скорость роста диаметра мицелия. Эти факты подводят к выводу о предпочтительном использовании быстрорастущих штаммов F.culmorum для наработки инфекционного материала, т. к. высокая скорость роста мицелия, а также наличие обильного спороношения у данного вида позволяют за короткий промежуток времени получать высококачественный инокулюм для искусственного заражения при оценке полевых культур на повышенную устойчивость.
В научной литературе имеются данные о том, что высокая скорость роста мицелия свидетельствует о более высокой продукции трихотеценовых токсинов, что, в свою очередь, сопряжено с высокой агрессивностью фузариев. Так, Mesterhazy сделал вывод, что ДОН является одним из факторов агрессивности, так как коэффициент корреляции ДОН-продуцирующей способности изолятов F.graminearum и агрессивности выше 0,9: [11].
Мутанты гриба F. graminearum с нарушенным синтезом ДОН поражали колосковые чешуйки значительно меньше, чем исходные, способные продуцировать микотоксин. Патоген с нарушен-
1 Фузариоз зерновых культур / Т.Ю. Гагкаева [и др.] // Приложение к журналу «Защита и карантин растений». 2011. № 5. 52 с.
ным синтезом ДОН проникал в растительную ткань, но не мог расти дальше [7; 12].
Связь скорости роста мицелиев 6 видов грибов рода Fusarium, вызывающих гнили и другие болезни корнеплодов сахарной свеклы во время вегетации, с их патогенностью прослеживается в работе Н. Н. Запольской [1]. В данных экспериментах F.culmorum, продуцирующий преимущественно ДОН и в значительно меньших количествах НИВ и ЗЕН, также имел максимальную скорость роста мицелия и самый высокий процент поражения корнеплодов. Такой же процент поражения корнеплодов показал и F.oxysporum, отличающийся меньшей скоростью роста мицелия и продуцирующий токсины МОН и ФУМ, не относящиеся к группе трихотеценовых.
Заключение
Таким образом, скорость линейного роста диаметра мицелия может быть косвенной оценкой агрессивности штаммов только двух видов (F. culmorum и F. graminearum), продуцирующих одинаковый набор токсинов трихотецено-вой группы.
В отношении возможности его применения при оценке агрессивности штаммов других видов патогенных грибов рода Fusarium окончательное заключение делать преждевременно по двум причинам: во-первых, разные виды фузариев выделяют разные микотоксины, которые в разной степени токсичны для растения, и, во-вторых, в результате длительной сопряженной эволюции фитопато-генных грибов и растений-хозяев у последних могли выработаться механизмы, ограничивающие эффект токсических метаболитов [5].
Литература
1. Запольская Н.Н. Влияние температуры на развитие и патогенность возбудителей сахарной свеклы // Сахарная свекла. 2014. № 4. С. 33-34.
2. Курченко И.Н., Павличенко А.К., Юрьева Е.М. Ростовые характеристики штаммов Fusarium poae (Peck) Wolenw. и Penicillium funiculosum Thom // Мжробюл. журнал. 2013. Т. 75. № 5. С. 47-51. URL: http://www.irbis-nbuv.gov.ua/ cgi-bin/irbis_nbuv/cgiirbis_64. exe?I21 DBN=LINK&P21 DBN=UJRN&Z21ID=&S21 REF=10&S21 CNR=20&S21 STN= 1&S21 FMT= ASP_meta&C21C0M=S&2_S21P03=FILA=&2_S21STR=MicroBiol_2013_75_5_8 (дата обращения: 03.02.2020).
3. Орина А.С., Гаврилова О.П., Гагкаева Т.Ю. Адаптация метода количественной ПЦР для выявления представителей микобиоты зерновых культур // MIR J. 2018. № 5 (1). С. 71-77. URL: https://cyberleninka.ru/article/n7adaptatsiya-metoda-kolichestvennoy-ptsr-dlya-vyyavleniya-predstaviteley-mikobioty-zernovyh-kultur/viewer (дата обращения: 03.02.2020).
4. Пугачев Р.М., Камедко Т.Н., Купцов В.Н., Пугачева И.Г., Сандалова М.В. Особенности роста фитопатогенных грибов земляники садовой на различных питательных средах // Вестник БГСХА. 2015. № 4. С. 84-90. URL: https://cyberleninka.ru/ article/n/osobennosti-rosta-fitopatogennyh-gribov-zemlyaniki-sadovoy-na-razlichnyh-pitatelnyh-sredah/viewer (дата обращения: 03.02.2020).
5. Смирнов В.В., Зайченко Ф.М., Рубежняк И.Г. Микотоксины: Фундаментальные и прикладные аспекты // Современные проблемы токсикологии. 2000. № 1. С. 5-12.
6. Султанова М.Х. Влияние источников питания на рост, развитие и патогенность гриба Fusarium oxysporum f.vasinfectum // Доклады Академии наук Республики Таджикистан, 2011. Т. 54. № 10. С. 851-854. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-istochnikov-pitaniya-na-rost-razvitie-i-patogennost-griba-fusarium-oxysporum-f-vasinfectum/viewer (дата обращения: 03.02.2020).
7. Proctor R.H. [et al.]. Genetic analysis of the role of trichothecene and fumanisin mycotoxins in the virulence of Fusarium // Eur. J. of Plant Pathol., 2002. V. 108. № 7. P. 691-698.
8. Lazarotto M. [et al.]. Mycelia growth and sporulation of Fusarium chlamydosporum species complex under different culture conditions // Rev. Cienc. Agrar. 2014. V. 57. № 1. P. 35-40. DOI: 10.4322/rca.2013.063
9. Mesterhazy A. Role of deoxynivalenol in aggressiveness of Fusarium graminearum and F. culmorum and in resistance to Fusarium head bligh. // European Journal of Plant Pathology. 2002. 108. Р. 675-684. DOI: 10.1023/A:1020631114063
10. Müller M.E.H. [et al.]. Mycotoxins as antagonistic or supporting agents in the interaction be-tween phytopathogenic Fusarium and Alternaria fungi. // World Mycotoxin J. 2015. 8. Р. 311-321.
11. Mesterhazy A. [et al.]. Nature of wheat resistance to Fusarium head blight and the role of deoxynivalenol for breeding // Plant Breeding, 1999. № 118. Р. 97-110. DOI: 10.3920/WMJ2014.1747
12. Snijders C.H.A., Krechting C.F. Inhibition of deoxynivalenol translocation and fungal colonization in Fusarium head blight resistant wheat // Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. P. 1570-1576. URL: https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-011-2004-3_74 (дата обращения: 03.02.2020).
13. Sip V., Chrpova J., Sykorova S. Assessing Resistance to Head Blight in Wheat Cultivars Inoculated with Different Fusarium Isolates. // Chech. J. Genet. Plant Breed. 2008. V. 44. P. 43-59. URL: https://www.agriculturejournals.cz/publicFiles/19_2008-CJGPB.pdf (дата обращения: 03.02.2020).
References
1. Zapolskaya N.N. Vliyanie temperatury na razvitie i patogennost' vozbuditelei gnilei sakharnoi svekly [Effect of temperature on development and rot pathogens of sugar beet]. Sakharnaya svekla = Sugar Beet, 2014, no. 4, pp. 33-34. (In Russ.).
2. Kurchenko I.N., Pavlichenko A.K., Yurieva E.M. Rostovye kharakteristiki shtammov Fusarium poae (Peck) Wolenw. i Penicillium funiculosum Thom. [Growth characteristics of strains of Fusarium poae (Peck) Wollenw. and Penicillium funiculosum Thom]. Mikrobiolohichnyi Zhurnal = Microbiological Journal, 2013, vol. 75, no. 5, pp. 47-51. Available at: http://www.irbis-nbuv.gov.ua/cgi-bin/irbis_nbuv/cgiirbis_64.exe?I21DBN=LINK&P21DBN=UJRN&Z21ID=&S21REF=10&S21CNR=20&S21STN=
1 &S21FMT=ASP_meta&C21 C0M=S&2_S21P03=FILA=&2_S21 STR=MicroBiol_2013_75_5_8 (accessed 03.02.2020). (In Russ.).
3. Orina A.S., Gavrilova O.P., Gagkaeva T.Yu. Adaptatsiya metoda kolichestvennoi PTsR dlya vyyavleniya predstavitelei miko-bioty zernovykh kul'tur [Adaptation of the quantitative PCR method for the detection of the main representatives of cereal grain micobiota]. Microbiology Independent Research Journal (MIR Journal), 2018, no. 5 (1), pp. 71-77. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/adaptatsiya-metoda-kolichestvennoy-ptsr-dlya-vyyavleniya-predstaviteley-mikobioty-zernovyh-kultur/viewer (accessed 03.02.2020). (In Russ.).
4. Pugachev R.M., Kamedko T.N., Kuptsov V.N., Pugacheva I.G., Sandalova M.V. Osobennosti rosta fitopatogennykh gribov zemlyaniki sadovoi na razlichnykh pitatel'nykh sredakh [Peculiarities of the growth of phyto-pathogenic fungi of garden strawberry on different nutrition media]. Vestnik BGSKhA = Bulletin of the Belarussian State Agricultural Academy, 2015, no. 4, pp. 84-90. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/osobennosti-rosta-fitopatogennyh-gribov-zemlyaniki-sadovoy-na-razlichnyh-pitatelnyh-sredah/viewer (accessed 03.02.2020). (In Russ.).
5. Smirnov V.V., Zaichenko F.M., Rubezhnyak I.G. Mikotoksiny: Fundamental'nye i prikladnye aspekty [Mycotoxins: Fundamental and applied aspects]. Sovremennye problemy toksikologii = Modern Problems of Toxicology, 2000, no. 1, pp. 5-12. (In Russ.).
6. Sultanova M.Kh. Vliyanie istochnikov pitaniya na rost, razvitie i patogennost' griba Fusarium oxysporum f. vasinfectum [Influence of food sources on the growth, development and pathogenicity of Fusarium oxysporum f.vasinfectum fungus]. Doklady Akademii nauk Respubliki Tadzhikistan = Reports of the Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan, 2011, vol. 54, no. 10, pp. 851-854. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-istochnikov-pitaniya-na-rost-razvitie-i-patogennost-griba-fusarium-oxysporum-f-vasinfectum/viewer (accessed 03.02.2020). (In Russ.).
7. Proctor R.H. [et al.]. Genetic analysis of the role of trichothecene and fumanisin mycotoxins in the virulence of Fusarium. European Journal of Plant Pathology. 2002, vol. 108, no. 7, pp. 691-698. (In Eng.).
8. Lazarotto M. [et al.]. Mycelia growth and sporulation of Fusarium chlamydosporum species complex under different culture conditions. Rev. Cienc. Agrar, 2014, vol. 57, no. 1, pp. 35-40. DOI: 10.4322/rca.2013.063 (In Eng.).
9. Mesterhazy A. Role of deoxynivalenol in aggressiveness of Fusarium graminearum and F. culmorum and in resistance to Fusarium head bligh. European Journal of Plant Pathology, 2002, 108, pp. 675-684. DOI: 10.1023/A:1020631114063 (In Eng.).
10. Müller M.E.H. [et al.]. Mycotoxins as antagonistic or supporting agents in the interaction between phytopathogenic Fusarium and Alternaria fungi. World Mycotoxin Journal, 2015, 8, pp. 311-321. (In Eng.).
11. Mesterhazy A. [et al.]. Nature of wheat resistance to Fusarium head blight and the role of deoxynivalenol for breeding. Plant Breeding, 1999, no. 118, pp. 97-110. DOI: 10.3920/WMJ2014.1747 (In Eng.).
12. Snijders C.H.A., Krechting C.F. Inhibition of deoxynivalenol translocation and fungal colonization in Fusarium head blight resistant wheat. Can. J. Bot. = Canadian Journal of Botany, 1992, vol. 70, pp. 1570-1576. Available at: https://link.springer.com/ chapter/10.1007/978-94-011 -2004-3_74 (accessed 03.02.2020). (In Eng.).
13. Sip V., Chrpova J., Sykorova S. Assessing Resistance to Head Blight in Wheat Cultivars Inoculated with Different Fusarium Isolates. Chech Journal of Genetics and Plant Breeding, 2008, vol. 44, pp. 43-59. Available at: https://www.agriculturejournals.cz/ publicFiles/19_2008-CJGPB.pdf (accessed 03.02.2020). (In Eng.).
Статья поступила в редакцию 15.02.2020 г.; принята к публикации 17.03.2020 г.
Submitted 15.02.2020; revised 17.03.2020.
Автор прочитал и одобрил окончательный вариант рукописи.
The author has read and approved the final manuscript.
Для цитирования:
Шашко Ю.К. Скорость роста мицелия грибов рода Fusarium как показатель агрессивности фи-топатогенов // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». 2020. Т. 6. № 1. С. 66-73. DOI: 10.30914/2411-9687-2020-61-66-73
Об авторе
Шашко Юрий Константинович
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, зав. лабораторией иммунитета, Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по земледелию, г. Жодино, Минская область, Республика Беларусь, ORCID ID: 0000-0001-59608246, Shashko_Y@tut.by
For citation:
Shashko Yu.K. Mycelium growth rate of Fusarium fungi as an indicator of phytopathogen aggressiveness. Vestnik of the Mari State University. Chapter "Agriculture. Economics". 2020, vol. 6, no. 1, pp. 66-73. DOI: 10.30914/2411-9687-2020-6-1-66-73 (In Russ.).
About the author Yury K. Shashko
Ph. D. (Agriculture), Associate Professor, Head of the Laboratory of Immunity, Research and Practical Center of National Academy of Sciences of the Republic of Belarus for Arable Farming, Republic of Belarus, Zhodino, ORCID ID: 0000-0001-59608246, Shashko_Y@tut.by
ВЕСТНИК МАРИЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ «СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ. ЭКОНОМИЧЕСКИЕ НАУКИ»
Т. 6. № 1. 2020
Vol. 6, no. 1. 2020
Э КО Н О М И Ч Е С КИ Е Н А У КИ ЕcONOM ICS
УДК 658:339.138
йО1: 10.30914/2411 -9687-2020-6-1 -74-81
Инвестиционные бонусы как инструмент менеджмента в холистическом маркетинге предприятия
Н. Л. Богачек
Электронная торговая площадка «Элторг», г. Нижний Новгород, Россия
Введение. Одной из задач менеджмента в холистическом маркетинге предприятия является постановка управления «маркетингом взаимоотношений», означающем вовлечение в производственно-логистические и распределительные процессы всех участников - от разработчиков и производителей продукта до целевых групп конечных (розничных) потребителей. Для управления процессом такого вовлечения розничных потребителей необходимы инструменты, которые принципиально отличаются от приемов в традиционном комплексе маркетинга, ориентированном в основном на цели акционеров (объем продаж, доля рынка, прибыль). Цель исследования: рассмотреть инвестиционные бонусы, как один из возможных инструментов управления процессом вовлечения потребителей в инвестиционную деятельность предприятия, ориентированного на холистический маркетинг. Достижение цели - через анализ свойств инвестиционных бонусов в следующих направлениях: как цифровые активы в управлении потребительским капиталом; как инструмент вовлечения потенциальных потребителей в процесс рыночного продвижения продуктов инвестиционных проектов; как прямой предварительный измеритель эффективности и рисков задуманных к внедрению инвестиционных проектов. Результаты исследования. Рассмотрена модель «инвестиционных бонусов», когда бонусы эмитируются предприятием на еще не существующий продукт: до осуществления предприятием нового коммерческого проекта. Предприятие лишь потом выдаст потребителям соответствующий продукт/услугу. Инвестиционные бонусы предлагается приобретать за деньги до потребления продукта. Для потенциальных будущих потребителей возникает реальный шанс вложить накопления в значительную финансовую выгоду при будущем потреблении определенного товара или услуг. При этом потребитель существенно защищает эти вложения от инфляции. Разобран механизм мотивации розничных потребителей к покупке таких инв е-стиционных бонусов. Особой спецификой инвестиционных бонусов является их ликвидность на вторичном рынке. Показаны другие финансовые, управленческие и маркетинговые возможности, которые дают инвестиционные бонусы при осуществлении коммерческих проектов предприятий, ориентированных на холистический маркетинг.
Ключевые слова: бонусы, инвестиционные бонусы, инвестиционные проекты, цифровые активы, холистический маркетинг, инвестиционные риски, маркетинг взаимоотношений, менеджмент.
Introduction. One of the tasks of management in the holistic marketing of the enterprise is the management of a "relationship marketing", which means the involvement in the production, logistics and distribution processes of all participants - from the developers and manufacturers of the product to the target groups of final (retail) consumers.
Investment bonuses as a management tool
in a holistic marketing of a company
N. L. Bogachek
Electronic trading platform 'Eltorg', Nizhny Novgorod, Russia
© Богачек H. Л., 2020
