CC BY
20
ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНАЯ МУЗЕОЛОГИЯ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА
УДК 561.394.6: 551.736
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И МОРФОЛОГИЯ ПЕРМСКОГО ПАПОРОТНИКА PECOPTERIS HELENAEANA ZALESSKY (ПО МАТЕРИАЛАМ ИЗУЧЕНИЯ НОВОЙ МУЗЕЙНОЙ КОЛЛЕКЦИИ)
С.В. Наугольных, Е.М. Кирилишина, В.С. Исаев1
Статья посвящена морфологии фертильных листьев папоротника Pecopteris helenaeana Zalessky, 1934, изученных на основе хорошо сохранившегося фрагмента вайи, происходящей из отложений уфимского яруса (средний отдел пермской системы), обнажающихся в черте г. Воркута (республика Коми). Спо-роношения Pecopteris helenaeana представляют собой бисериатные синангии, расположенные на концах дихотомирующих боковых жилок фертильных перышек. Из спорангиев были выделены споры, сохранившиеся in situ. Споры округлых очертаний, 25-30 мкм в диаметре, с гладкой или мелко-скабратной спородермой и отчётливым трилетным рубцом. Строение синангиев и инситных спор указывает на принадлежность вида Pecopteris helenaeana к мараттиевым папоротникам (порядок Marattiales). В настоящее время изученный образец экспонируется в Музее землеведения МГУ.
Ключевые слова: папоротники, Marattiales, пермская система, Печорское Приуралье, Воркута, Pecopteris helenaeana, Музей землеведения МГУ.
MORPHOLOGY AND SYSTEMATIC POSITION OF PERMIAN FERN PECOPTERIS HELENAEANA ZALESSKY (ON THE BASIS OF THE NEW MUSEUM COLLECTION STUDY)
S.V. Naugolnykh1, E.M. Kirilishina2, V.S. Isaev3
1 Lomonosov Moscow State University (Earth Sciences Museum), 2 Geological Institute of RAS , 3 Lomonosov Moscow State University (Geological Faculty)
1 Наугольных Сергей Владимирович - д.г.-м.н., проф. РАН, главный научный сотрудник ГИН РАН,
[email protected]; Кирилишина Елена Михайловна - к.г.-м.н., н.с. сектора минерагении и истории Земли Музея землеведения МГУ, [email protected]; Исаев Владислав Сергеевич - к.г.-м.н., с.н.с. геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, [email protected].
Жизнь Земли 40(3) 2018 335-341
335
The article is dedicated to the morphology of the fertile fern leaves of the Pecopteris helenaeana Zalessky, 1934, which have been studied on the basis of a well-preserved frond fragment found in the Ufimian deposits (Permian System, Middle Series), outcropped in close vicinity of the Vorkuta City (Komi Republic, Russia). The authors state that reproductive organs of Pecopteris helenaeana are biseriate synangia disposed on the distal parts of the lateral veins of the fertile pinnules. According to the artixle it was possible to extract from the sporangia spores preserved in situ. The spores are round, 25-30 pm in diameter, with smooth or fine-scabrate sporoderm and a distinct trilete scar. The structure of the synangia and spores in situ leads to the conclusion that the fern species Pecopteris helenaeana belong to the order Marattiales. The sample investigated is currently being exposed at the Earth Sciences Museum of Lomonosov Moscow State University.
Keywords: ferns, Marattiales, Permian system, Pechora Cis-Urals, the City of Vorkuta, Pecopteris helenaeana, the Earth Sciences Museum of Lomonosov Moscow State University.
Введение. Среди пермских папоротников Ангариды есть виды, точное систематическое положение которых до сих пор сохраняется неизвестным, а сведения об их спороношениях или совсем отсутствуют в литературе, или остаются неясными и противоречивыми. Один из таких папоротников - Pecopteris helenaeana Zalessky (рис. 1), широко встречающийся в отложениях кунгурского, уфимского и казанского ярусов на востоке Русской платформы и в Приуралье. Именно этому интересному виду посвящена настоящая статья.
Благодаря тому, что в фонды Музея землеведения МГУ в последние годы поступила представительная коллекция растений из пермских отложений Печорского угольного бассейна, у авторов появилась возможность уточнить морфологическую характеристику некоторых видов пермских растений, характерных для этого региона. Коллекция была собрана в ходе Воркутинской учебно-научной инженерно-геокриологической практики Геологического факультета МГУ по берегам р. Воркуты в районе п. Рудник в черте г. Воркута под руководством ст.н.с. кафедры геокриологии Геологического факультета В.С. Исаева [3]. Эта коллекция включает остатки ископаемых хвощевидных (побеги Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky, P. frigidus Neuburg, Paracalamitina sp.; облиственный побег Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg), листья папоротников (Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, P. helenaeana Zalessky, P. vorcutana Zalessky, P. cf. leptophylla Bunbury) и листья голосеменных класса войновскиевых (Rufloria spp.).
Подробное изучение этой коллекции входит в круг ближайших интересов авторов этой статьи [4, 5]. Первым шагом в осуществлении этой исследовательской программы служит изучение морфологии стерильных и фертильных пёрышек Pecopteris helenaeana Zalessky, предварительным результатам которого посвящена эта статья.
Материал и методика. Материалом для настоящей работы послужил представительный фрагмент вайи папоротника Pecopteris helenaeana Zalessky с частично сохранившимися четырьмя перьями. Образец найден на правом берегу р. Воркуты в районе п. Рудник, в отложениях интинской свиты, относящихся к уфимскому ярусу среднего отдела пермской системы. Авторы не разделяют формализованного решения МСК об отнесении уфимского яруса к нижнему отделу пермской системы, и в полном объёме (возможно, за исключением нижней части соликамского горизонта) относят уфимский ярус к среднему отделу пермской системы [подробнее см.: 8, 9].
К сожалению, рахис вайи не сохранился, но взаимное расположение перьев указывает на то, что они прикреплялись к общему рахису. Изучение спор, извлечённых 336
из спорангиев, производилось с помощью электронного сканирующего микроскопа Vega Tescan MV 2300 (Геологический институт РАН).
В настоящее время образец хранится в коллекции Музея землеведения МГУ, фондовый номер МЗ ВФ 14738 (рис. 1, фиг. 1).
Исторический очерк. Вид Pecopteris helenaeana Zalessky был описан известным российским палеоботаником М.Д. Залесским [15] на материале из пермских отложений Печорского угольного бассейна (р. Большая Сыня). Вид был назван в честь Елены Федоровны Чирковой-Залесской, ближайшей сотрудницы, а впоследствии жены Залесского. Папоротник был охарактеризован как имевший пёрышки с ровным или волнистым краем, с боковыми жилками, подходящими к средней жилке или простыми, или однократно вильчато делящимися, в крайнем случае, на больших пёрыш-ках с вильчатым разделением верхней ветви жилки, вильчато разделённой ещё раз [по: 2, с. 25-26].
Через четыре года Залесский и Чиркова [2] опубликовали расширенное описание этого вида, сопровождая его рисунками семи экземпляров, два из которых [фиг. 29 и фиг. З5 в 2] фертильные. К сожалению, Залесский и Чиркова не привели описание спороношений, ограничиваясь следующим замечанием: «На отпечатках некоторых пёрышек, на концах разветвлений боковых жилок, замечаются оттиски сорусов, но сохранившиеся не таково, чтобы была надежда выяснить строение составляющих их спорангиев» [2, с. 27]. На рисунках, изображающих строение фертильных листьев Pecopteris helenaeana из работы Залесского и Чирковой, видны собрания эллиптических спорангиев, присоединяющихся к общему основанию (плаценте). Другие детали не показаны. В качестве местонахождений, в которых встречены остатки папоротников этого вида, приведены: (1) угленосная толща, обнажающаяся по левому берегу р. Воркуты выше рудника, обн. № 38 по описанию А.Г. Чернова и около самого рудника (обн. № 36 по описанию Т.Н. Пономарева); (2) на левом берегу р. Воркуты на северо-восточном крыле сырьягинской синклинали (обн. № 71 по описанию Т.Н. Пономарева); (3) правый берег р. Нямды (обнажения 10, 39, 41 по описанию Г.А. Чернова) [2].
Подробное описание морфологии Pecopteris helenaeana было опубликовано Л.А. Фефиловой (1973), которая изучила несколько дополнительных экземпляров листьев этого вида, включая фертильные (подробное обсуждение см. ниже). В целом под-
Рис. 1. Морфология стерильных и фертильных листьев остатков Pecopteris helenaeana Zalessky.
1 - фертильное пёрышко, экз. № МЗ МГУ ВФ 14738, уфимский ярус, республика Коми, Воркута, п. Рудник; 2 - перо последнего порядка, местонахождение Чекарда-1, слой 10; кунгурский ярус; Пермский край; по: [7, табл. XXII, 2]; 3 - фрагмент фертильного пера; казанский ярус, Печорский угольный бассейн, скважина IK-631, глубина 344.5. № 4851/179 [6, plate 10, fig. 3]. Длина масштабной линейки - 1 мм (1); 1 см (2, 3).
твердив морфологическую характеристику этого вида, данную Залесским и Чирковой, Фефилова привела дополнительные данные о строении его спороношений: «Спороносные пёрышки, располагающиеся ближе к основанию вай, имеют сложное жилкование и несут по краю на боковых жилках группы спорангиев, собранных в сорусы», и далее: «Спороносные пёрышки... по своему строению не отличаются от стерильных и несут на концах боковых жилок по краю пёрышка, а в лопастных пёрышках по краю лопастей, сорусы, состоящие из 5-7 спорангиев, прикреплённых к рецептакулюму (?). Спорангии округло-яйцевидной формы, местами оставляют оттиски клеток стенок спорангия. Более детально установить строение спорангиев и сорусов не удалось, поэтому мы оставляем этот папоротник среди пекоптерид» [10, с. 78].
Позднее было установлено, что этот вид встречается не только в Печорском бассейне, но и в Поволжье [1, табл. 151, 6; эта форма была неправильно определена Владимирович как Cladophlebis kamiensis Vladimirovich] и в Среднем Приуралье [6-8; 12].
Палеоботанические наблюдения. Имеющийся в распоряжении авторов экземпляр Pecopteris helenaeana представляет собой среднюю часть частично фертильной вайи. Наблюдаемая длина фрагмента превышает 95 мм, однако общая длина всей вайи, по-видимому, существенно превышала этот размер. Точную ширину вайи установить невозможно, но исходя из наиболее представительных экземпляров, изображавшихся в литературе [2, рис. 29], она превышала 20 см. Рахис вайи достигал в ширину 5 мм [2, рис. 29] и был покрыт продольными рёбрами. Вайя была, по меньшей мере, дважды-перистой.
Пёрышки цельнокрайние, с ровным или слабо волнистым краем, с параллельными боковыми краями. Верхушка пёрышек закруглённая. Длина наиболее хорошо развитых пёрышек составляет 5-6 мм, при ширине около 4 мм. Пёрышки коалесцентно сливаются своими основаниями, образуя окрыление рахиса перьев последнего порядка. До верхушки пёрышка средняя жилка не доходит, образуя вильчатое ветвление с перевершиниванием. Боковые жилки у слабо развитых пёрышек обычно однократно дихотомирующие, реже простые. У хорошо развитых пёрышек передняя (акроскопи-ческая) ветвь боковой жилки дихотомирует повторно, и базископическая ветвь этого ветвления может дихотомировать ещё один раз. У наиболее хорошо развитых пёрышек акроскопическая ветвь третьей дихотомии может дихотомировать ещё один раз. Жилки, как правило, не доходят до края пёрышек.
На четырёх пёрышках фрагмента вайи из местонахождения Воркута-1 располагаются спороношения. Спороношения представляют собой бисериатные синангии длиной в среднем от 1 до 1,5 мм при максимальной ширине 0,5 мм, находящиеся на боковых жилках фертильных пёрышек выше места их дихотомии (рис. 2, фиг. 1). Синангии состоят из 7-9 пар спорангиев, сросшихся краями практически на всю длину, за исключением верхушек спорангиев. Спорангии эллиптической формы, ориентированы к несущей их жилке под прямым углом или иногда со слабым наклоном к верхушке синангия. Апикальные части жилок пёрышек часто (но не всегда) несут терминальные вееровидные утолщения, очевидно, являющиеся гидатодами.
Из спорангиев были выделены споры, сохранившиеся in situ (рис. 2, фиг. 2, 3), сферической формы, 25-30 мкм в диаметре, с округлыми или овальными очертаниями, обычно с трилетным тетрадным рубцом. Изредка встречаются споры с монолетным рубцом. У форм с трилетным рубцом лучи рубца короткие, не доходящие до 1/3 радиуса споры. Спородерма гладкая, иногда с плохо заметным тонко-скабратным рельефом, образующим «шагреневую» текстуру поверхности споры. 338
Обсуждение результатов.
Спороношения, обнаруженные на фертильных пёрышках Pecopteris helenaeana, кратко охарактеризованные выше, имеют много общего с линейными бисериатными синангиями нескольких родов мараттиевых папоротников, а именно, Corsinopteris Doweld emend. Naugolnykh, Qasimia Hill et al., Gemellitheca Wagner et al., Pectinangium Li et al. (подробнее см. ниже).
Несмотря на большое общее сходство фертильных пёрышек и размещение бисериатных синангиев на дихотомирующих боковых жилках дистальнее точки дихотомии, синангии Pecopteris helenaeana и си-нангии Qasimia schyfsmae (Lemoigne) Hill et al. существенно различаются общим количеством спорангиев в одном синангии (у Qasimia schyfsmae оно может достигать двадцати или более) и формой спорангиев (у Qasimia schyfsmae они имеют гораздо более удлинённые очертания). Этими же признаками синангии Pecopteris helenaeana отличаются от Gemellitheca saudica Wagner et al. [13]. Кроме этого, спородерма спор Gemellitheca saudica несёт многочисленные мелкие, но отчётливые шипики [13, plate 9, fig. 4, 5].
Род Pectinangium Li et al., имея в целом очень близкое строение синангиев с другими папоротниками этой морфологической группы, отличается очень маленьким количеством спорангиев в синангии (четыре спорангия) и очень большим количеством синангиев в одном фертильном пёрышке (от 10 до 20 пар синангиев на 1 см длины фертильного пёрышка), при том, что длина фертильного пёрышка может превышать 2 см [см., например, 14, Fig. 3].
Род Corsinopteris Doweld в настоящее время представляется гетерогенным и нуждается в ревизии [12].
Имеющихся данных пока недостаточно для уверенного отнесения вида Pecopteris helenaeana к одному из перечисленных выше родов, но нет никаких сомнений, что этот вид принадлежит порядку Marattiales. Таким образом, ситуация с таксономической атрибуцией и систематическим положением этого представителя формально-морфологической группы пекоптерид значительно прояснилась.
Споры, извлечённые из спорангиев Pecopteris helenaeana, обнаруживают большое сходство со спорами, извлечёнными из спорангиев мараттиевых папоротников из каменноугольных и пермских отложений разных регионов мира.
Так, например, сходные споры с гладкой или мелко-скабратной спородермой и од-нолучевой или трёхлучевой щелью разверзания извлечены из спорангиев мараттиевого папоротника Scolecopteris lepidorachis (Zeiller) Barthel из нижнепермских отложений Гер-
Рис. 2. Синангии Pecopteris helenaeana Zalessky (1) и споры, сохранившиеся in situ (2, 3). Стрелками на фиг. 2 отмечены наиболее хорошо сохранившиеся споры.
Экз. № МЗ МГУ ВФ 14738; уфимский ярус, республика Коми, Воркута, п. Рудник. Длина масштабной линейки - 1 мм (1); 100 мкм (2); 10 мкм (3).
мании [11, Taf. 13, 9-24], причём у этого вида встречается попарно сближенное или даже вильчатое расположение синангиев на боковых жилках фертильных перышек [11, Taf. 12, fig. 10]. Такие же споры характерны для Scolecopteris polypodioides (Sternberg) Barthel [11, Taf. 15, 12-17]. Споры ещё одного вида этого же рода, а именно, Scolecopteris hemitelioides (Brongniart) Stur, обладают отчётливо скульптированной спородермой, причем скабрат-ная скульптура спородермы у этого вида преобразуется в веррукатную [11, Taf. 14, 3-13]. При этом споры видов Scolecopteris densifolia (Goeppert) Barthel, S. candolleana (Brongniart) Stur и S. permica (Nemejc) Barthel, также из нижнепермских отложений Германии, по степени скульптированности спородермы занимают промежуточное положение между практически гладкими и сильно скульптированными формами.
Выводы. На основе сделанных наблюдений удалось установить, что спороноше-ния папоротника Pecopteris helenaeana представляли собой бисериатные синангии, располагавшиеся дистально на однократно дихотомирующих боковых жилках фертильных пёрышек. Из спорангиев Pecopteris helenaeana были выделены споры с гладкой или тонко-скабратной (мелко-скабратной) спородермой и одно- или трёхлучевой щелью разверзания. На основе сделанных наблюдений можно с высокой степенью уверенности утверждать, что вид Pecopteris helenaeana принадлежал мараттиевым папоротникам (порядок Marattiales).
Работа выполнена в рамках темы госзадания № АААА-А16-116042010088-5 «Эволюция геодинамических обстановок и глобальные природные процессы» Музея землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова, в рамках темы госзадания № 0135-2016-0001 «Фитостратиграфия, палеофлористика, кризисные события кайнозоя, мезозоя и палеозоя различных регионов Евразии, палеоклиматические, палеофитоценотические и палеофитогеографические реконструкции» Геологического института РАН, гранта РФФИ 18-04-00322, за счёт средств субсидии, выделенной в рамках государственной поддержки Казанского (Приволжского) федерального университета в целях повышения его конкурентоспособности среди ведущих мировых научно-образовательных центров, а также в рамках программы совместных работ с Норвежским Технологическим Университетом (Грант SIU CPRU-2017/10015).
ЛИТЕРАТУРА
1. Владимирович В.П. Высшие растения. Telomophyta // Атлас характерных комплексов пермской фауны и флоры Урала и Русской платформы. Ленинград: Недра, 1986. С. 32-38. Труды ВСЕГЕИ, Нов. сер. Т. 331.
2. Залесский М.Д., Чиркова Е.Ф. Пермская флора Печорского Урала и хребта Пай-Хой. Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1938. 52 с.
3. Кирилишина Е.М., Исаев В.С., Кошурников А.В., Аманжуров Р.Т., Гришакина Е.А., Шима-нов А.А. Палеонтологические материалы Воркутинской инженерно-геокриологической практики геологического факультета МГУ // Жизнь Земли. 2017. Т. 39, №3. С. 278-286.
4. Кирилишина Е.М., Наугольных С.В. Палеоботанические коллекции Музея землеведения МГУ // Наука в вузовском музее. Всероссийская научная конференция. 15-17 ноября 2016 г. МГУ: Музей землеведения. 2016. Часть 1. С. 49-50.
5. Кирилишина Е.М., Наугольных С.В. Ископаемые растения в экспозиции Музея землеведения МГУ, их место и роль в музейном пространстве // Жизнь Земли. 2016. Т. 38 (2). С. 176-182.
6. Наугольных С.В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья. Москва: Геос. Труды Геологического ин-та РАН, вып. 509. 1998. 201 с.
7. Наугольных С.В. Пермские флоры Урала. Москва: Геос. 2007. 322 с. Труды Геологического института РАН, вып. 524.
8. Наугольных С.В. Flora Permica. Растительный мир пермского периода. Приуралье. Москва: Геос. 2016. 336 с. (Труды Геологического института РАН. Вып 612).
9. Наугольных С.В. Юговская флора Среднего Приуралья // Палеоэкология. Методологические основы, фактологический потенциал, применение в музейных экспозициях. Москва: Медиа-Гранд. 2017. С. 45-74.
10. Фефилова Л.А. Папоротниковидные перми севера Предуральского прогиба. Л.: Наука, 1973. 192 с.
11. Barthel M. Die Rotliegendflora Sachsens. Dresden: Abh. Staatl. Museum Mineral. Und Geol. 1976. Band 24. S. 1-97.
12. Naugolnykh S.V. Permian ferns of Western Angaraland // Paleontological journal. 2013. Vol. 47. No. 12. P. 1379-1462.
13. Wagner R.H., Hill C.R., El-Khayal A.A. Gemellitheca gen. nov., a fertile pecopterid fern from the Upper Permian of the Middle East // Scripta Geol. 1985. Vol. 79. P. 51-74.
14. Wan Zhihui, Basinger J.F. On the fern Pectinangium Li et al., emend. (Marattiales), with spores in situ from the Permian of southern China // Rev. Palaeobot. Palynol. 1992. Vol. 75. P. 219-238.
15. Zalessky M.D. Observations sur les végétaux permiens du bassin de la Petchora. I // Bull. de l'Académie des Sci. de l'URSS, 1934. № 2-3. P. 241-290.
REFERENCES
1. Vladimirovich V.P. Higher plants, Telomophyta. Atlas of characteristic assemblages of Permian fauna and flora of the Urals and Russian platform. P. 32-38 (Leningrad: Nedra. 1986).
2. Zalessky M.D., Tchirkova E.F. Permian flora of the Pechora Urals and a ridge Pai-Khoi. 52 p. (Moscow-Leningrad: AN SSSR, 1938) (in Russian).
3. Kirilishina E.M., Isaev V.S., Koshurnikov A.V., Amanzhurov R.T., Grishakina HYPERLINK "https://istina.msu.ru/workers/29924377/"E.A., Shimanov HYPERLINK "https://istina.msu.ru/ workers/32161700/"A.A. Paleontological materials of the Vorkuta engineering-geocryological practice of the Geological Faculty of Moscow State University. HYPERLINK "https://istina.msu.ru/ journals/71978306/" Zhizn Zemli. 39 (3), 278-286 (2017) (in Russian).
4. Kirilishina E.M., Naugolnykh S.V. Paleobotanical collections of the Earth Science Museum of the Moscow State University. Science in the high school museums. All-Russian Scientific conference, November 15-17, 2016. P. 49-50 (Moscow State University: the Earth Science Museum, 2016, Part 1 (in Russian).
5. Kirilishina E.M., Naugolnykh S.V. Fossil plants in the exposition of the Earth Science Museum of the Moscow State University, their place a role in the museum space. Zhizn'Zemli. 38 (2), 176-182 (2016) (in Russian).
6. Naugolnykh S.V. Kungurian flora of the Middle Cis-Urals. 201 p. (Moscow: Geos, 1998 (Transactions of the Geological Institute of Russian Academy of Sciences, Iss. 509) (in Russian).
7. Naugolnykh S.V. Permian floras of the Urals. 322 p. (Moscow: Geos, 2007 (Transactions of the Geological Institute of Russian Academy of Sciences, Iss. 524) (in Russian).
8. Naugolnykh S.V. Flora Permica. Plant World of Permian period: Cis-Urals. 336 p. (2016) (Transactions of the Geological Institute of Russian Academy of Sciences, Iss. 612) (in Russian).
9. Naugolnykh S.V. Jugovian flora of the Middle Cis-Urals. Palaeoecology. Methodological basis, factological potential, application for museum expositions. P. 45-74. (Moscow: Media-Grand, 2017) (in Russian).
10. Fefilova L.A. Fern-like plants of the Permian of the North part of the Cis-Uralian depression. 192 p. (Leningrad: Nauka, 1973) (in Russian).
11. Barthel M. Die Rotliegendflora Sachsens. 24, 1-97 (Dresden: Abh. Staatl. Museum Mineral. und Geol., 1976.).
12. Naugolnykh S.V. Permian ferns of Western Angaraland. Paleontological journal. 47 (12), 1379-1462 (2013).
13. Wagner R.H., Hill C.R., El-Khayal A.A. Gemellitheca gen. nov., a fertile pecopterid fern from the Upper Permian of the Middle East. Scripta Geol. 79, 51-74 (1985).
14. Wan Zhihui, Basinger J.F. On the fern Pectinangium Li et al., emend. (Marattiales), with spores in situ from the Permian of southern China. Rev. Palaeobot. Palynol. 75, 219-238 (1992).
15. Zalessky M.D. Observations sur les végétaux permiens du bassin de la Petchora. I. Bull. de l'Académie des Sci. de l'URSS. 2-3, 241-290 (1934).
