CC BY
32
УДК 631.527:633. П2.I«32П:581.132.
СИСТЕМА ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗА, РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ И ПОТРЕБЛЕНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ УРОЖАЙНОСТИ ЯРОВОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ
П.Н. МАЛЬЧИКОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Самарский НИИСХим. Н.М.Тулайкова E-mail: samniish @samtel ru
Резюме. В контрастные по увлажнению годы методами факторного анализа изучены 30 признаков, характеризующих динамику продукционного процесса в онтогенезе 10 сортов твердой пшеницы, различающихся по потенциалу урожайности, адаптивности и отражающих 2 этапа сортосмены в Поволжье. Показана стабильная взаимосвязь урожайности агроценоза с процессами морфогенеза колоса, К.хоз. и выносом фосфора в период трубкование-цветение. Отрицательный эффект на продуктивность и ее компоненты в засушливых условиях вносит признак функция роста боковых побегов в фазе цветения.
Ключевые слова: пшеница твердая, продукционный процесс, фотосинтез, сорт, главная компонента.
Современные сорта яровой твердой пшеницы в условиях Среднего Поволжья отличаются от сортов предыдущих генераций более высокой урожайностью, фотосинтетической продуктивностью и повышенным выносом минеральных элементов из почвы надземной частью. В большинстве экспериментальных ситуаций положительная связь с урожаем зерна на генотипическом уровне отмечена для признака К.хоз. Положительный или нейтральный эффект в зависимости от условий среды имели фотосинтети-ческий потенциал (ФП) и чистая продуктивность фотосинтеза (Ф.ч.пр.).
Селекцией в Среднем Поволжье на разных её этапах реализованы следующие варианты ростовых функций в онтогенезе твердой пшеницы:
значимое превалирование в ростовых процессах боковых побегов с момента начала их роста независимо от конкретной динамики лимитирующих факторов среды:
доминирование в ростовых функциях главного побега;
на фоне доминирования функции роста главного побега эффективная регуляция ростовых функций главного и боковых побегов, а в пределах главного побега — листьев и стебля в зависимости от условий среды;
доминирование колоса в ростовых функциях с момента его формирования и до завершения роста стебля (цветение) с пролонгацией этого процесса до восковой спелости зерна.
Эффективность использования азота в ростовых процессах зависела от условий среды и проявлялась главным образом в засушливые годы. Эффективность использования фосфора менялась в онтогенезе в зависимости от генотипа, но в целом за вегетацию различий между сортами не обнаружено. Отзывчивость продуктивных сортов на условия среды во влажные годы обеспечивалась высоким валовым выносом и потреблением минеральных веществ, что определялось уровнем адаптивности [2, 3].
Перечисленные физиологические процессы не самодостаточны и проявляются при формировании урожая биомассы и зерна во взаимосвязи. Для определения закономерностей формирования урожая в зависимости от фотосинтеза, ростовых процессов и потребления минеральных веществ мы использовали статистические методы многомерного анализа.
Метод главных компонент [5] предназначен для совместного анализа взаимосвязанных признаков. Он позволяет распределить весь комплекс признаков на группы путем нахождения нескоррелированных между собой главных компонент. В процессе их анализа выделяются так называемые гипотетические факторы. Они представляют собой сложные системы, которые отличаются глубоким внутренним взаимодействием, входящих в них признаков, и существенной независимостью от других выделенных систем. Системы, в которых 2 или более признака связаны между собой обратной зависимостью, автокомпенсаторны или обладают свойством авторегуляции своей эффективности [4]. Группы тесно связанных между собой признаков могут быть выражены как один. При этом часть избыточных признаков отсеивается, что ведет к оптимизации селекционного процесса.
Условия, материалы и методы. Исследования проведены на экспериментальном участке селекционного севооборота Самарского НИИСХ в контрастные по гидротермическому режиму 1997 и 1998 гг. Изучались тридцать признаков, характеризующих продукционный процесс в динамике, урожайность и ее компоненты десяти сортов (Харьковская 46, Бе-зенчукская 105, Безенчукская 182, Гордеиформе 1434, Саратовская золотистая, Гордеиформе 740, Гордеиформе 1479, Безенчукская 200, Степь 3, Валентина). Эксперимент проводили по утвержденным методикам Самарского НИИСХ, в четырехкратной повторности с размещением вариантов в рендомизирован-ных блоках на делянках 25 м2.
Параметры фотосинтетической деятельности посевов и ростовых процессов определяли по методике,
рекомендованной НИИСХ Юго-Востока (Кумаков В А и др., 1982). Растительные пробы по этапам онтогенеза отбирали на каждой делянке с площади 0,7 м2 в трех точках. В лабораторных условиях подсчитывали число растений в пробе, разделяли их на главные и боковые побеги, которые, в свою очередь, делили на листья, стебли, колосья. Всю полученную биомассу сушили до абсолютно сухого состояния, взвешивали и определяли по органам растений содержание азота и фосфора. Агрохимический анализ проводили в лаборатории массовых анализов Самарского НИИСХ по прописанным и утвержденным методикам. Для интерпретации полученных результатов использовали статистический метод многомерного анализа главных компонент (Харман Г., 1972). Вычисления проводили на персональном компьютере по специализированной программе АО]Ю8, разработанной С.П.Мартыновым.
Результаты и обсуждение. В 1997 г. — благоприятном по гидротермическому режиму было выделено 4 главных компоненты (табл.1). Первую наиболее значимую систему, мы интерпретировали, как «Зерновая продуктивность агроценоза в связи с числом растений к уборке и морфогенезом колоса». Это сложная автокомпенсаторная система. В ней положительно коррелируют такие признаки как урожай
зерна с 1м2, число растений на 1 м2, функция роста колоса в цветение, К.хоз, накопление фосфора от кущения до цветения и азота — от кущения до трубко-вания, общая надземная биомасса к цветению и величина листового индекса главных побегов в момент цветения. Эта группа признаков (через систему в целом) связана обратной зависимостью с другой, в которую входят содержание белка в зерне и признаки, характеризующие интенсивность роста в период всходы-кущение (накопление фосфора, азота, надземная биомасса и листовой индекс главного побега в фазе кущение). Группировка признаков в этой системе отражает формирование генотипических различий по урожайности зерна в благоприятных по увлажнению и питанию условиях. Отрицательная связь первой группы признаков системы с содержанием белка в зерне, объясняется высокой эффективностью фотосинтеза продуктивных сортов в период налива зерна и вкладом в этот процесс самого колоса. Косвенно реальность такого предположения подтверждает относительно слабая реутилизация азота из элементов колоса в зерно. Парадоксальную, на первый взгляд, в этой системе признаков негативную связь между интенсивностью роста и потреблением элементов в периоды всходы-кущение и куще-
Таблица 1. Результаты факторного анализа совокупности признаков, связанных с урожайностью, Самарский НИИСХ, 1997 год.
Наименование системы (гипотетического фактора) Признаки, коррелирующие с гипотетическим фактором Факторная нагрузка (г) Значимость системы, %
Зерновая продуктивность агроцено* урожай зерна, г/м* 0,70 28,1
за в связи с числом растений к убор- число растений на 1 м2 0,96
ке и морфогенезом колоса функция роста колоса, % 0,74
К.хоз., % 0,57
вынос N (кущение-трубкование), мг/м2 0,93
вынос РгО$ (кущение-трубкование), мг/м2 0,79
вынос Р205(трубкование-цветение), мг/м2 0,64
надземная масса (цветение), г/м2 0,69
ПЛГП* (цветение), м2/м2 0,64
содержание белка в зерне, % -0,69
вынос N (всходы-кущение), мг/м2 -0,59
вынос Р2О5 (всходы-кущение), мг/м2 -0,73
надземная масса (кущение), г/м2 -0,70
ПЛГП (кущение), м2/м -0,60
Продуктивность колоса в связи с число зерен в колосе 0,75 22,2
фотосинтезом и выносом минераль- масса 1000 зерен, г. 0,79
ных веществ в пред ре продуктивную Ф.ч.пр. (цветение), г/м2-сут. 0,69
и репродуктивную фазы Ф.ч.пр. (созревание), г/м2-сут. 0,79
ПЛГП (трубкование), м2/м2 0,66
вынос N (цветение-созревание), мг/м2 0,80
вынос Р2О5 (цветение-созревание), мг/м2 0,87
Азотный уборочный индекс в связи с АУИ, % -0,66 17,9
выносом макроэлементов в период вынос N (трубкование-цветение) -0,90
интенсивного роста растений вынос Р205 (трубкование-цветение) -0,76
биомасса (трубкование), г/м2 0,74
вынос N (всходы-кущение) 0,72
Функция роста биомассы стебля функция роста стебля ГП (цветение), % -0,91 16,7
главного побега в связи с чистой Ф.ч.пр. (трубкование), г/м2*сут -0,75
продуктивностью фотосинтеза от Ф.ч.пр. (начало колошения), г/м2-сут -0,75
кущения до начала колошения функция роста БП (цветение), % 0,64
Суммарная значимость: 84,6%
* Сокращения: ПЛГП — площадь листьев главного побега, АУИ — азотный уборочный индекс, ГП — главный побег, БП — боковой побег
ние-цветение можно объяснить ростом корней, то есть степенью его доминирования в ростовых процессах в период от всходов до кущения. Наиболее ярко это выражено у высокопродуктивных сортов, которые отличаются и засухоустойчивостью, что в условиях Поволжья без хорошо развитой корневой системы вряд ли достижимо. Кроме того, развитая корневая система повышает выживаемость растений, способствуя формированию оптимальной густоты продуктивного стеблестоя.
Вторая гипотетическая система — «Продуктивность колоса в связи с фотосинтезом и выносом минеральных веществ в предрепродуктивную и репродуктивную фазы» включает признаки, которые определяют продуктивность колоса (число зерен в колосе. масса 1000 зерен) и активность метаболических процессов в периоды цветения, формирования и налива зерна (чистая продуктивность фотосинтеза, вынос элементов минерального питания). Положительно коррелировал с этой группой признаков листовой индекс в фазе трубкования растений, рассчитанный для главных побегов.
Эта система показывает, что в благоприятных для ростовых процессов условиях среды наиболее продуктивный колос формируется в агроценозах, сохраняющих высокую поглотительную и фотосинтетическую функции во второй половине вегетации. Следовательно, можно предположить, что снижение высоты растений, увеличение устойчивости к полеганию, улучшение архитектоники и степени освещенности агроценоза, то есть признаков положительно влияющих на продуктивность фотосинтеза, приведет в процессе селекции к увеличению продуктивности колоса.
Третью по значимости систему, характеризующую использование фонда азота, которым располагает растение в фазе созревания для накопления белка в зерне, мы интерпретировали как «Азотный уборочный индекс (АУИ) в связи с выносом макроэлементов в период интенсивного роста растений». Здесь АУИ, вынос азота и фосфора в период от трубкования до окончания роста стебля в длину, связаны обратной зависимостью с величиной общей надземной биомассы накопленной агроценозом к моменту трубкования и выносом азота в период от всходов до кущения. Наиболее вероятное объяснение формирования такой системы заключается в том, что азот, накопленный в период от трубкования до цветения в годы с благоприятным гидротермическим режимом затем реутилизируется в зерно. А часть этого элемента, накапливаемого растениями к моменту кущения, видимо, либо оттекает в корневую систему, либо теряется при опаде нижних листьев и выщелачивании, либо остается в непродуктивных боковых побегах.
Четвертая система, определенная как «Функция роста биомассы стебля главного побега в фазе цветения в связи с чистой продуктивностью фотосинтеза от кущения до начала колошения», характеризует рост биомассы стебля относительно других органов (листьев, колоса главного побега и боковых по-
бегов в целом) ко времени окончания роста стебля в длину. В этой системе функция роста соломины и Ф.ч.пр. в период от кущения до начала колошения связаны обратной зависимостью с функцией роста боковых побегов в фазе цветения, что отчетливо показывает антагонизм формирования побегов кущения и стебля главного побега. Место Ф.ч.пр. в такой системе определяется уровнем освещенности агрофитоценоза, который зависит от степени уплотненности стеблестоя и, следовательно, от интенсивности кущения. Видимо не случайно при изучении генов редукции высоты растений обнаруживается плейотропный эффект снижения высоты и стимуляции кущения [1]. Тот факт, что признак «функция роста стебля» образует отдельный от урожайности зерна с 1 м2 и элементов продуктивности колоса гипотетический фактор, свидетельствует о независимости этих процессов и о возможности комбинирования признаков в значительном диапазоне изменчивости. В селекции среднерослых сортов необходимо учитывать установленные закономерности, и компенсировать уменьшение длины стебля увеличением его массы, чтобы не происходило избыточного и не всегда целесообразного в Поволжье кущения.
В 1998 г. в условиях засухи выделено три гипотетических фактора (табл. 2). Первая наиболее значимая система определяется как «Зерновая продуктивность агроценоза в связи с морфогенезом колоса, реутилизацией азота в зерно, накоплением белка в зерне и выносом минеральных элементов от цветения до созревания». Это сложная автокомпенсаторная система. В ней число зерен в колосе, азотный уборочный индекс, К.хоз, функция роста колоса в фазе цветения, урожай зерна агрофитоценоза, вынос азота и фосфора в период от цветения до созревания, площадь листьев главного побега в фазе кущения, связаны обратной зависимостью с функцией роста боковых побегов в фазе цветения, чистой продуктивностью фотосинтеза агроценоза к началу колошения и содержанием белка в зерне. Группировка признаков в этой системе, проходившая под влиянием очень сильной засухи, отчетливо показывает негативное влияние на формирование урожайности агроценоза в таких условиях боковых побегов. Положительная связь функции роста боковых побегов и чистой продуктивности фотосинтеза агроценоза в начале колошения объясняется некоторой активизацией приростов биомассы боковых побегов в этот период. Система отчетливо показывает, что в условиях засухи селекция на высокое содержание белка в зерне осложняется необходимостью сохранения числа зерен в колосе к уборке, поддержания интенсивности роста и поглощения макроэлементов в период трубкование-цветение, обеспечения высокого выхода зерна из обшей надземной массы. Селекционный прогресс по этим признакам, обусловленный вектором эволюции адаптивности, ведет к снижению белковости зерна.
Вторую систему мы интерпретировали как «Формирование массы зерновки в связи с интенсивнос-
Таблица 2. Результаты факторного анализа совокупности прданаков, связанных с урожайностью, в условиях сильной засухи 1998 г.________________________________________________________________________________
Наименование системы (гипотетического фактора) Признаки, коррелирующие с гипотетическим фактором Факторная нагрузка (г) Значимость системы, %
Зерновая продуктивность агроце- число зерен в колосе -0,95 30,0
ноза в связи с морфогенезом ко- АУИ, % -0,95
лоса, реутилизацией азота в зер- К.хоз,, % -0,95
но и выносом минеральных эле- урожай зерна г/м2 -0,91
ментов от цветения до созрева- функция роста колоса, % -0,81
ния». вынос Р2Об (цветение-созревание), мг/м2 -0,76
- ПЛГП (кущение), м2/м2 -0,68
вынос Р2О5 (трубкование-цветение), мг/м2 -0,50
вынос N (цветение-созревание), мг/м2 -0,45
функция роста БП (цветение), % 0,95
Ф.ч.пр. (начало колошения), г/м2*сут 0,71
содержание белка в зерне, % 0,74
Формирование массы зерновки в масса 1000 зерен, г. 0,61 18,7
связи с интенсивностью роста в биомасса агроценоза в кущение, г/м2 0,71
начальный период и активностью вынос N (трубкование-цветение) мг/м2 0,61
фотосинтеза от цветения до вынос N (всходы-кущение), мг/м 0,59
созревания вынос Р2О5 (всходы-кущение), мг/м2 0,42
Ф.ч.пр. (цветение-созревание),г/м2-сут 0,49
функция роста стебля (цветение), % 0,37
вынос N (кущение-трубкование), мг/м2 -0,94
вынос Р2Об (кущение-трубкование), мг/м2 -0,90
Биологическая продуктивность функция роста листьев ГП (цветение), % -0,80 18,4
агроценоза, реализованная к цве- ПЛГП (цветение), м2 / м2 -0,91
тению в связи с формированием Ф.ч.пр (кущение) г/м2-сут -0,74
листовой поверхности главными биомасса агроценоза (цветение), г/м2 -0,77
побегами и активностью фотосин- ПЛГП (трубкование), м2/ м2 -0,48
теза число растений на 1м2 -0,45
Ф.ч.пр (цветение) г/м2-сут 0,85
функция роста СГП, % 0,32
Суммарная значимость: 67,1 %
тью роста в начальный период и активностью фотосинтеза от цветения до созревания». Она показывает положительную связь накопления биомассы от всходов до трубкования, выноса макроэлементов в периоды всходы-кущение и трубкование-цветение, функции роста стебля, Ф.ч.пр. в период формирования и налива зерна с массой 1000 зерен. Эта группа признаков компенсируется выносом макроэлементов в период кущение-трубкование. То есть отбор крупнозерных генотипов в условиях засухи не противоречит формированию хорошо озерненного колоса и продуктивного агроценоза с высоким выходом зерна из общего урожая надземной массы.
Третья гипотетическая система «Биологическая продуктивность агроценоза, реализованная к цветению, в связи с формированием листовой поверхности главными побегами и Ф.ч.пр.», показывает четкую взаимосвязь накопления биомассы агроценозом к цветению с листовым индексом в период трубкование-цветение, функцией роста листьев главного побега в фазе цветения, чистой продуктивностью фотосинтеза агроценоза в период всходы-кущение и числом растений на 1 м2. Эта группа признаков через систему в целом связана обратной зависимостью с Ф.ч.пр. и функцией роста стебля главного побега в фазе цветения. Иными словами наибольшую биомассу к фазе цветения в засушливых условиях формируют те формы, которые имеют высокие ранги по
листовому индексу в период трубкование-цветение и большая доля в их биомассе приходится на листья главных побегов. Эти же формы в период цветения имеют пониженные величины Ф.ч.пр. и долю стебля главного побега в общей биомассе. Последние факты объясняются положительной взаимосвязью Ф.ч.пр. с интенсивностью транспирации и жесткой необходимостью при увеличении надземной биомассы поддерживать достаточный уровень газообмена, что достигается уменьшением доли стебля в общей биомассе с эффектом снижения затрат ассимилян-тов на дыхание поддержания.
Выводы. Таким образом, наиболее стабильная взаимосвязь урожайности агроценоза в контрастных условиях среды наблюдается с процессами морфогенеза колоса (функция роста колоса в цветение), К.хоз. и выносом фосфора в период трубкование-цветение. Последнее обстоятельство, возможно, связано с более энергичным ростом корневой системы (образованием корневых волосков) и ее активностью у продуктивных сортов.
Вхождение элементов структуры урожайности (число растений на 1 м2, число зерен в колосе) в качестве компонентов в гипотетические факторы вместе с урожаем зерна с 1 м2 зависит от условий среды. В благоприятных условиях 1997 г. это был признак «число растений на 1 м2» , при засухе — «число зерен в колосе». В обоих случаях наблюдалась их положи -
тельная связь е урожайностью. Масса 1000 зерен и ции высокоурожайных адаптированных сортов воз-
урожайность зерна агроценоза в оба года входили в можна путем увеличения азотного уборочного индек-
разные системы признаков, обнаруживая независи- са и выноса азота в период от цветения до созревания,
мость при генотипическом варьировании. Функция роста боковых побегов к фазе цветения
Вынос азота и фосфора в период цветение-созре- в засушливый год, находясь в основной гипотетичес-
вание зерна в оба года входили в одну систему с при- кой системе признаков, имела обратную связь с уро-
знаком «число зерен в колосе», обнаруживая положи- жайностью. числом зерен в колосе, К.хоз. и функ-
тельную взаимосвязь. Следовательно, можно предпо- цией роста стебля. В благоприятный год в одном
л ожить, что отбор форм с высокоозерненным, круп- факторе находились только два признака — функ-
ным колосом опосредовано приводит к увеличению ция роста боковых побегов и функция роста стебля в
выноса макроэлементов в репродуктивный период и фазе цветение, обнаруживших отрицательный эф-
усилению мощности и активности корневой системы, фект взаимодействия.
Содержание белка в зерне и урожайность зерна аг- Перечисленные закономерности необходимо
роценоза —■ взаимно компенсаторные признаки. Ста- учитывать при отборе высокопродуктивных, средне-
билизация содержания белка в зерне в процессе селек- рослых и короткостебельных сортов.
Литература.
1. Лабвчев 10.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье. — Саратов: Издательство Саратовского ГАУ им,И. И. Вавшова, 2000. — 263с.
2. Мальчиков П.Н., Въюшков А.А. Селекция твердой пшеницы на урожайность. Генетика, селекция и семеноводство сельскохозяйствен -ных культур // Сб.науч.тр.к 100-летию Самарского НИИСХ. — Самара, 2003С. 89-118.
3. Мальчиков П.Н. Селекционная оценка интегральных компонентов продукционного процесса у Triticum durum Desf. //Известия Самарского отделения РАН, Самара, 2008.
4. Осипов Ю.Ф. Физиолого-биохимические и агрофитоценотические особенности формирования продуктивности, зимо-засухоустойчи-вости и качества зерна озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа. — Автореф. дисс.... докт. биол. наук. — М., 2000. — 61 с.
5. Харман Г. Современный факторный анализ. — М.: Статистика, 1972. — 486 с.
SYSTEM OF MUTUAL RELATION OF PHOTOSYNTHESIS, GROWTH PROCESSES, CONSUMPTION OF MINERAL SUBSTANCES AT FORMATION GENOTYPE DISTINCTIONS ON PRODUCTIVITY
SUMMER WHEAT DURUM
P.N.Mal’chikov
Summary. In contrast on humidifcation years are investigated by methods of the factorial analysis of the thirty traits describing dynamics productions of process in ontogenesis of ten varieties durum wheat, differing on potential of productivity, adaptability and reflecting two stages strain changing in the Volga region. The stable interrelation of productivity agrocenosis in contrast conditions of environment with processes morphogenesis an ear, HI and carrying out of phosphorus in the period shooting — flowering is shown. The negative effect on productivity and its components in droughty conditions brought function of growth of lateral shoots in a phase of flowering.
Keywords: durum wheat, productions process, photosynthesis, variety, main a component.
УДК 633.14
ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ УРОЖАЙНОСТИ И ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ СЕМЯН ОЗИМОЙ
РЖИ
Г.П. МАЛЯВКО, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Брянская ГСХА E-mail: agro@bgsha.com
Резюме. В полевых опытах на серых лесных почвах юго-западной части Нечерноземной зоны России изучено влияние норм высева, различных систем удобрений и средств защиты растений на урожайность, технологические и посевные качества семян озимой ржи. Ключевые слова: озимая рожь, удобрения, норма высева, урожайность, семена, пестициды, натура, масса 1000 семян, энергия прорастания, всхожесть, чистота семян.
Из всех факторов, определяющих рост урожайности сельскохозяйственных культур, решающая роль принадлежит удобрениям. Сведения об их влиянии на посевные качества семян далеко не однозначны. Одни исследователи говорят об его отсутствии [2], другие указывают на улучшение посевных свойств от совместного применения минеральных и органических удобрений [8]. Ряд авторов отмечают, что комплексное использование удобрений в сочетании с химическими средствами растений защиты растений существенно повышает урожайность и не изменяет или улучшает технологические характеристики зерна [3,5,6,11]. Однако предельные для роста урожайности дозы удобрений не всегда бла-
