CC BY
14
Л.И. Краснова, Р.Т. Абдрашитов, И.В. Влацкая
К ОБОСНОВАНИЮ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ МЕСТНОГО РЕГИОНА НА ОСНОВЕ ПРИМЕНЕНИЯ МЕТОДА ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
In article are given morfofiziological models on selection and forecasting of perceptivity of selection lines in various hydrothermal conditions of field test.
Уровень урожайности - основной критерий хозяйственной ценности создаваемого сорта, оценочный критерий эффективности селекционной работы (Юрьев, 1971; Мережко, 1986).
Задача по выявлению селекционных линий, конкурентоспособных по отношению к стандартному сорту, возложена на основное конкурсное испытание. Сложность и трудность заключается в том, что на каждый год с определенно сложившимися гидротермическими условиями произрастания приходятся свои рекордсмены. В резко континентальных условиях Оренбургской области это проявляется особенно ярко. Годы настолько контрастны, что исключают надежду на выделение универсальных сортов. С тем чтобы установить характерные закономерности по перспективным морфофизиологическим биотипам, нами определены главные компоненты урожайности селекционных линий и сортов конкурсного испытания в годы с разным сочетанием гидротермических коэффициентов в межфазные периоды на протяжении всего онтогенеза. Для анализа взяты данные 10 лет испытания (табл. 1). Представленные в анализе годы имели настолько большое разнообразие по гидротермическим условиям отдельно взятых межфазных периодов вегетации и условий перезимовки, что все 10 лет имели разовую сочетаемость различных значений ГТК по периодам. Причем в наборе этих лет отражено все возможное разнообразие сочетаемости ГТК этих четырех периодов. Таким образом, каждый год будет отвечать требованиям определенного морфофизиологического типа, способного в наибольшей степени к формированию и реализации урожайного потенциала в данных условиях.
В качестве объектов исследования были использованы оценочные показатели (21... 46) селекционных линий (15... 54), проходивших конкурсное испытание в соответствующем году на опытном поле Оренбургского аграрного госуниверситета. Обработка проведена в Государственном университете на основе использования программного комплекса АИРС «Технология».
Выявленные морфофизиологические типы, по-видимому, можно использовать для классификации
селекционного материала практически в любой год испытания, так как все основное разнообразие отражено данным набором лет. В таблице 1 годы расположены по степени убывания абсолютного значения ГТК и благоприятности отдельных межфазных периодов для роста и развития озимой пшеницы.
Урожайность 1993 года с благоприятным гидротермическим режимом во все периоды роста и развития на 71,8% определялась 7, на 95,4% 15 главными компонентами (табл. 2).
Первая главная компонента (21) с дисперсией 15,8%, очевидно, отражает процессы деструкции посева вследствие вымокания, проявляющиеся в нарушении образования, накопления и распределения энергопластических веществ. Об этом свидетельствует наличие отрицательного коэффициента корреляции (Ч) по отношению к 21, таких факторов-аргументов, как коэффициент хозяйственной эффективности фотоситеза (Кхоз) в восковую спелость (Ч х41= - 0,92), в связи с этим удельный вес зерна в урожае надземной массы имел обратную зависимость с ведущей главной компонентой урожайности зерна. В эту же плеяду признаков вошли масса зерна колоса (Ч х5 = - 0,75), нарастание сухого вещества в зерне в период «молочная - восковая спелость» (Ч х38 = - 0,86), нарастание сухо-
Таблица 1. Гидротермические коэффициенты межфазных периодов и условия перезимовки в годы конкурсного испытания селекционных линий и сортов
№ п/п Годы Периоды роста и развития Условия перезимовки
Посев -конец осенней вегетации Начало весенней вегетации -выход в трубку Выход в трубку-колошение Колошение - восковая спелость
1 1993 1,23 1,2 1,49 0,83 Благоприятные
2 1989 1,03 1,06 0,59 0,82 Благоприятные
3 1990 0,64 2,28 0,37 0,87 Благоприятные, единичная гибель от вымокания
4 1986 1,3 0,84 0 0,71 Благоприятные, перезимовка 85-90%
5 1991 1,27 0,16 0,42 0,38 Благоприятные
6 1987 0,9 0,08 1,01 0,03 Неблагоприятные, массовая гибель
7 1988 1,8 1,7 0,13 0,13 Зимостойкость 70-90% частичная гибель от вымокания
8 1992 0,38 1,5 0,43 0,07 Благоприятные
9 1996 0,18 0,09 0,61 0,37 Неблагоприятные, перезимовка 15-25-50%
10 1995 0,28 0,03 0,05 0,21 Благоприятные, перезимовка 95-97%
го вещества зерновки в период «восковая - полная спелость» (Ч х42 = 0,72), масса 1000 зерен (Ч х42 = - 0,66) и Кхоз в полную спелость (Ч х45 = - 0,68), т. е. интенсивность всех органообразовательных процессов по формированию полноценного зерна, прежде всего интенсивность оттока пластических веществ из вегетативных органов, явно была подавлена. Растения всю энергию направляли на восстановление жизнеспособности (Ч х3 = 0,4), чему способствовали благоприятные гидротермические условия.
Вторая главная компонента с дисперсией в урожайности 11,8% отражала процесс формирования продуктивного пшеничного ценоза. Определяющими параметрами его были число продуктивных стеблей в уборку (Ч х10 = 0,94), число продуктивных стеблей верхнего яруса посева (Ч х11 =0,87), процент сохранившихся стеблей в уборку от общего количества побегов на единице площади в фазу выход в трубку (Ч х31 = 0,67), коэффициент продуктивного кущения растения в фазу полной спелости (Ч х4 = 0,65).
Третья главная компонента (дисперсия 9,9%) отражала прямое действие вымокания на деструкцию побегов растения (Ч х12 = 0,93), что оказалось в полярной связи с объемным весом зерна (Ч х19 = - 0,73).
Четвертая главная компонента (8.3% дисперсия) интерпретируется нами как фактор, ответственный за темп роста и развития (Чх1 = 0.81). Действием его объясняется снижение темпа накопления сухого вещества в стебле в межфазный период «цветение - молочная спелость, (Ч х36 = -0,69) вследствие начала отмирания фотосинтетических органов (листьев, побегов) и увеличения интенсивности накопления сухого вещества в соломине в период «молочная - восковая спелость» (Ч х40 = 0,69) за счет процесса реутилизации.
Пятая главная компонента (дисперсия 6,6%) отражает действие фактора, ответственного за свойства муки (Ч х22 = 0,96), количество (Ч х20 = 0,52) и качество клейковины (Ч х25 = - 0,7), в полярной связи с поврежденностью зерна клопом-черепашкой (Ч х23 = 0,61).
Шестая главная компонента (дисперсия 6,4%) включает в свое содержание корнеобеспеченность растения (Ч х17 = 0,89) и кустистость его на конец осенней вегетации (Ч х15 = 0,67), а также интенсивность отрастания растений с начала возобновления вегетации весной (Ч х14 = 0,67), т. е. в благоприятный год растения с заложенным осенью потенциалом вегетативных органов при возобновлении вегетации начинают интенсивный рост, тем
самым в большей степени реализуя свои потенциальные возможности по зерновой продуктивности.
Седьмая главная компонента (дисперсия 5,3%) отражает ингибирование процесса завязывания зерна (Ч х6 = - 0,9), вследствие пораженности растений мучнистой росой (Ч х32 = - 0,38) в полярной связи с процентом стеблей в колошение от их количества в фазу выход в трубку и интенсивным оттоком пластических веществ из вегетативных органов в завязавшиеся зерновки.
Примерно на столько же определяется урожайность следующей, восьмой главной компонентой (4,9% дисперсии). Проявляется сильная обратная зависимость урожайности непосредственно с вымоканием растений в посеве (Ч х13 = - 0,86).
Девятая главная компонента (дисперсия 3,9%) отражает большое отрицательное влияние на урожайность поражения растений бурой ржавчиной (Чх39 = - 0,8).
Десятая главная компонента с дисперсией 3,8% находится в полярной связи с факторами-аргументами, ее составляющими: число взошедших растений (Ч х8 = - 0,77) и число продуктивных растений в уборку (Ч х9 = - 0,66), что определено ре-
Таблица 2. Главные компоненты урожайности зерна селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1993 года.
Главные компоненты Z Дисперсия Z1■■■Zn, % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент корреляции Х^
Z, ,5,8 Х4, К хоз в фазу восковой спелости Х38 нарастание сухого вещества в зерне в период молочная-восковая спелость Х25 масса зерна колоса Х42 нарастание сухого вещества в зерне в период восковая-полная спелость Х37 К хоз в фазу полной спелости Х5 масса Ю00 зерен -0,92 -0,86 -0,75 0,72 -0,68 -0,66
Z2 П,8 Х,0 число продуктивных стеблей в уборку Х,, число продуктивных стеблей ,-2 ярусов Х3, % стеблей в фазу полной спелости от количества их в фазу трубкования Х4 коэффициент продуктивного кущения 0,94 0,87 0,67 0,65
Zз 9,9 Х,2 деструкция побегов Х,9 натура зерна 0,93 -0,73
Z4 8,3 X, тип спелости Х36 накопление сухого вещества в соломе в период цветение-молочная спелость Х40 накопление сухого вещества в соломе в период молочная-восковая спелость 0,8, -0,69 0,69
Z5 6,6 Х22 коэффициент седиментации Х2, группа качества клейковины Х4 число узловых корней растения на конец осенней вегетации Х35 накопление сухого вещества в колосе в период цветение-молочная спелость Х,4 степень отрастания весной Х,5 кустистость растения на конец осенней вегетации 0,96 -0,7 0,6, 0,89 0,82 0,67
Z6 6,4 Х6 число зерен в колосе -0,9
Z7 5,3 Х,3 стадия вымокания -0,86
Z8 4,9 Х33 поражение бурой ржавчиной -0,80
Z9 3,9 Х8 число взошедших растений -0,77
Z,0 3,8 Х9 число продуктивных растений в уборку -0,66
г,, 3,, Х43 нарастание сухого вещества колоса в период восковая-полная спелость 0,72
Z,2 2,7 Х37 к хоз в фазу молочной спелости Х29 % стеблей в конце кущения от количества их в начале весеннего кущения -0,68 -0,59
Z,3 2,7 Х24 масса одинаково развитых побегов в фазу трубкования -0,88
2-14 2,3 Х25 масса зерна колоса 0,52
Z15 2,, Х24 масса одинаково развитых побегов в фазу трубкования 0,57
Е95Л
зультатом аллелопатических взаимодействий прорастающих семян с почвенной микрофлорой и межконкурентными отношениями растений с высокой продуктивной кустистостью (Ч х4 = 0,45), проявлением благоприятных условий для полегания (Ч х34 = 0,42).
Одиннадцатая главная компонента (3.1% дисперсии) отражает роль межфазного периода «восковая - полная спелость» в накоплении сухого вещества в колосе, в формировании сложных форм белка, определяющих стекловидность зерна (Ч х43 = 0,72; Ч х28 = 0,44).
Остальные главные компоненты (212 ... 15), с суммарной дисперсией около 10%, указывают на избыточность в благоприятных условиях кущения весной (Ч х29 = - 0,59), в результате чего в колосе мощно развитого побега отмечено снижение удельного веса зерна по отношению к биомассе побега (Ч х24 = - 0,88), а также на вклад в урожайность массы зерна колоса (Ч х25 = 0,5) и мощно развитых побегов у растения в фазу труб-кования (Ч х24 = 0,57).
Таким образом, в благоприятных гидротермических условиях произрастания на протяжении всего онтогенеза, но при разной степени вымокания растений в период перезимовки определяющую роль в формировании урожайности у сохранившегося посева имели признаки адаптивного значения: интенсивность роста и развития с начала возобновления вегетации, число продуктивных стеблей в уборку на единице площади, в том числе побегов верхнего яруса посева, доля мощно развитых с осени побегов у растений с хорошей корнеобеспе-ченностью на конец осенней вегетации, коэффициент продуктивного кущения, интенсивный отток пластических веществ из вегетативных органов растения в зерно, устойчивость к мучнистой росе, бурой ржавчине, вымоканию, полеганию.
В 1989 году при оптимальном гидротермическом режиме в период с посева до выхода в трубку и «колошение - восковая спелость», умеренно засушливом в «трубкование - колошение» урожайность определялась 14 главными компонентами, суммарная дисперсия которых составила 95.2% (табл.3).
Первая главная компонента (дисперсия 14.9%) отражает ингибирующее действие на физиологически активные вещества в период от формирования зачаточного колоса до оплодотворения, т. е. в период начала проявления умеренно засушливых условий.
Вторая главная компонента урожайности (величина дисперсии 12%) определяет потенциал продуктивного кущения, который выражается коэффи-
циентом кущения растений на конец осенней вегетации (Ч х17 = 0.89) и находится в полярной связи с корнеобеспеченностью одного побега растения. Наличие в этой компоненте фактора-аргумента -числа взошедших растений с отрицательным коэффициентом корреляции (Ч х9 = - 0.44) указывает на проявление аллелопатического фактора, ин-гибирующего характера по отношению к образованию вторичных корней в таких условиях.
Третья главная компонента (дисперсия 10.6%), по-видимому, отражает процесс накопления аминокислот, обладающих защитными свойствами от действия неблагоприятных условий как в период перезимовки (Ч х2 =0,83), так и в период засушливых условий вегетации (Ч х3 = 0,52). Этот же процесс способствует накоплению клейковины (Ч х23 = 0,77), белка (Ч х36 = 0,44), твердозерности зерна (Ч х24 = 0,63).
На долю четвертой главной компоненты приходилось 9.7% дисперсии. По нашему мнению, она отражает действие процесса регулятора по заложению и формированию зерновой продуктивности колоса растения (Ч х6 = 0,84), дифференциации посева с обособлением доли одностебельных растений (Ч х37 = - 0,84), распределения и интенсивнос-
Таблица 3. Главные компоненты урожайности зерна селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1989 года
Главные компоненты Z Дисперсия г,...гп, % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент корреляции Х^
г, 14,9 Х27 интенсивность заложения числа зерен Х26 интенсивность заложения числа продуктивных колосков Х28 интенсивность формирования массы зерна колоса -0,83 -0,78 -0,78
г2 12,0 Х,7 кустистость растений на конец осенней вегетации Х20 корнеобеспеченность побега на конец осенней вегетации Х,4 полевая оценка в фазу налива 0,89 -0,88 -0,7
Ю,6 Х2 % перезимовки Х23 содержание клейковины Х24 стекловидность зерна 0,83 0,77 0,63
г4 9,7 Хб масса зерна колоса Х37 % одностебельных растений 0,84 -0,84
г5 9,3 Хэ, % побегов с минимальным числом зерен Х,3 полевая оценка в период выход в трубку-колошение 0,88 -0,82
гб 7,3 Х22 корнеобеспеченность побегов в трубкование Х,9 корнеобеспеченность растений на конец осенней вегетации Х,8 кустистость растений в трубкование Х25 интенсивность заложения общего числа колосков в колосе Х24 стекловидность зерна 0,88 -0,72 -0,66 0,59 -0,56
г7 6,6 Х34 поврежденность клопом-черепашкой -0,90
5,3 Х30 % побегов с минимальной продуктивной кустистостью 0,84
г9 4,9 Х34 продуктивная кустистость Х2, корнеобеспеченность побегов в трубкование 0,87 0,77
г,о 4,4 Х,5 интенсивность отрастания весной Х,6 интенсивность отрастания через 2 недели после начала вегетации весной -0,83 -0,62
г,, 3,2 Х29 интенсивность формирования массы Ю00 зерен 0,92
2,7 Х32 % побегов с минимальной массой зерна колоса -0,72
2,3 Х35 коэффициент седиментации 0,89
г14 2Д Х, тип спелости Х,0 число продуктивных растений в уборку Х9 число взошедших растений Х,, число продуктивных стеблей в уборку Х,2 число продуктивных стеблей !-2 ярусов 0,82 0,77 0,75 0,64 0,58
195,2
ти оттока пластических веществ в зерновку (Ч х8 = 0,52; Ч х7 = 0,44; Ч х33 = 0,45).
Пятая главная компонента (дисперсия 9,3%) определяет степень реакции на засушливость условий произрастания в период трубкования, проявившуюся в отрицательной связи урожайности с интенсивностью заложения зачаточного колоса и его последующего развития, включая и налив зерна (полевая оценка на устойчивость листьев к засушливым условиям в период трубкования, Ч х13 = - 0,82, в налив зерна, Ч х14 = - 0,48;% побегов с минимальной озерненностью колоса, Ч х31 = 0,5).
Шестая главная компонента (дисперсия 7,3%) отражает действие фактора по интенсивности формирования узловых корней (Ч х22 = 0,88) и соответствующего ему стеблеотбору в фазу выход в трубку (Ч х18 = - 0,66), интенсивности органооб-разовательного процесса от посева до перехода растений к формированию зачаточного колоса (Ч х25 = 0,59).
Седьмая главная компонента (дисперсия 6,6%) выявляет долю влияния на урожайность повреждения посева клопом-черепашкой (Ч х34 = - 0,9), проявившегося в снижении интенсивности формирования числа колосков в колосе (Ч х25 = - 0,46).
Восьмая главная компонента (дисперсия 5,3%) проявляет свое влияние на урожайность в снижении выживаемости посева (Ч х3 = - 0,63) и увеличении процента растений с минимальной продуктивной кустистостью в «критический» период «выход в трубку - колошение» (Ч х30 = 0,84).
Девятая главная компонента (дисперсия 4,9%) характеризует собой процесс формирования густоты продуктивного стеблестоя за счет таких факторов-аргументов, как коэффициент продуктивного кущения и корнеобеспеченность растения в фазу трубкования.
Остальные главные компоненты указывают на связь с урожайностью через интенсивность отрастания весной (210: 4,4%), которая оказалась на начало возобновления вегетации явно избыточной (Ч х15 = - 0,83); интенсивность оттока пластических веществ из вегетативных органов в период от оплодотворения до созревания (211:3,2%, Ч х29 = 0,92); процент побегов с минимальной массой зерна колоса (212: 2,7%, Ч х32 = - 0,72); коэффициент седиментации (213: 2,3%, Ч х35 = 0,89); а также тип спелости, число взошедших, сохранившихся продуктивных растений, стеблей, в т. ч. продуктивных стеблей верхнего яруса посева (214:2,1%, Ч х1 = 0,82, Ч х11 = 0,64,Ч х12 = 0,58).
Таким образом, в подобных гидротермических условиях произрастания высокопродуктивны-
ми будут селекционные линии такого морфофизио-логического типа, которые обладают повышенной кустистостью растения на конец осенней вегетации, высокой зимостойкостью, массой зерна колоса, малым количеством в посеве одностебельных растений, высокой корнеобеспеченностью побега в фазу «выход в трубку», с замедленной интенсивностью роста и развития в начале весенней вегетации, высокой интенсивностью оттока пластических веществ в период от оплодотворения до созревания зерна с увеличенным количеством продуктивных стеблей верхнего яруса посева.
В гидротермических условиях 1990 года (переувлажненный период «начало весенней вегетации - выход в трубку», умеренно засушливые -остальные периоды) на 95,6% урожайность селекционных линий определяется 15 главными компонентами, на 79,7% - 9 главными компонентами (табл. 4).
Первая главная компонента с дисперсией в урожайности 24,3% тесно связана с большинством признаков. Можно предположить, что эта компонента отражает действие фактора, ответственного за интенсивность ростовых и органообразовательных процессов на протяжении всего онтогенеза. В усло-
Таблица 4. Главные компоненты урожайности зерна селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1990 года
Главные компоненты Z Дисперсия % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент корреляции Х^
Х,5 степень отрастания в начале весенней -0,99
вегетации Х20 число узловых корней побега на конец осенней вегетации растений -0,99
Х22 число узловых корней побега в трубкование Х23 натура зерна Х29 интенсивность формирования массы 1000 -0,99 0,99 -0,99 -0,99 -0,88 0,76 0,67 0,67 -0,64 0,63
г, 24,3 зерен Х33 масса одинаково развитых побегов в кущение Х,6 степень отрастания через 2 недели после начала весенней вегетации Х,9 число узловых корней растения на конец осенней вегетации Х34 масса одинаково развитых побегов в колошение Х30 коэффициент седиментации Х,8 число побегов в трубкование Х21 число узловых растений в трубкование
11,0 Х4 количество побегов растения в кущении Х38 масса одинаково развитых побегов 0,87 0,72
Х28 интенсивность формирования массы зерна 0,87
7,8 колоса Х27 интенсивность формирования числа зерен в колосе Х5 масса зерна колоса главного побега 0,69 -0,45
6,5 Хп число продуктивных стеблей в уборку Х36 стекловидность зерна 0,85 0,81
6,2 Х]3 деструкция побегов в период трубкование-колошение Х]8 число побегов в трубкование -0,97 -0,63
гб 5,9 Х]8 устойчивость к полеганию в период молочная- восковая спелость Х31 поврежденность клопом-черепашкой 0,88 -0,64
5,1 Х40 пораженность мучнистой росой 0,89
г8 3,9 Х2 % перезимовки -0,88
г9 3,9 Х12 число продуктивных стеблей 1-2 ярусов Х25 интенсивность формирования общего количества колосков в колосе -0,85 -0,52
г10 3,4 Х42 устойчивость к полеганию в трубкование 0,83
Х44 % побегов с минимальным числом 0,93
г,, 2,8 продуктивных колосков Х14 стадия вымокания -0,56
Х39 % живых стеблей на 1 м2 в фазу полной
г,2 2,6 спелости от количества их на конец выхода в трубку 0,96
виях переувлажнения в период вегетативного развития весной предпочтение в формировании более высокой зерновой продуктивности имеют селекционные линии со слабой интенсивностью отрастания (Ч х15 = - 0,88), и по типу спелости - среднераннес-пелые формы (Ч х1 = 0,45). Слабая интенсивность отрастания определяет и слабое кущение весной. Такая особенность положительно сказывается на величине урожайности. Такие селекционные линии обладают хорошей корнеобеспеченностью растения в фазу трубкования (Ч х21 = 0,63). Это позволяет растениям данного морфофизиологического типа иметь высокой интенсивностью накопления сухого вещества в зерне (Ч х23 = 0,99) и хорошие мукомольные свойства зерна (Ч х30 = 0,67).
Вторая главная компонента с дисперсией в урожайности 11% отражает действие фактора, ответственного за формирование продуктивного стеблестоя. Ведущая роль выпадает на коэффициент продуктивного кущения растения (Ч х4 = 0,87) и процент функционирующих стеблей в фазу выход в трубку по отношению к фазе кущения (Ч х38 = 0,72). Исходные факторы-аргументы находятся в полярной связи с числом продуктивных растений в уборку (Ч х10 = - 0,57), т. е. проявляется действие естественного регулятора - кущения в посеве с разной степенью его разреженности.
Третья главная компонента с дисперсией 7,8% указывает на значимость в повышении урожайности интенсивности органообразовательных процессов по заложению элементов продуктивности колоса на протяжении всего онтогенеза (Ч х28 = 0,87, Ч х27 = 0,69), обнаруживая при этом связь с деструкцией побегов (Ч х5 = - 0,45).
Четвертая главная компонента (6,5% дисперсии) отражает роль в урожайности адаптивности посева на протяжении всей вегетации (Ч х11 = 0,85) в положительной связи со стекловидностью зерна (Ч х36 = 0,81).
В качестве биологически значимой, главной (пятой) компоненты с дисперсией в 6,2% выделена редукция побегов во взаимосвязи с кустистостью растений в фазу трубкования (Ч х13 = - 0,97, Ч х18 = - 0,63), что способствует озерненности колоса (Ч х7 = 0,51).
Шестая и седьмая главные компоненты с дисперсией 5,9 и 5,1% связаны с действием факторов, ответственных за устойчивость растений к мучнистой росе (Ч х40 = 0,89) и полеганию (Ч х43 = 0,88), вследствие чего ослабляется сопротивляемость растений к поражению бурой ржавчиной (Ч х41 = - 0,52) и поврежденности зерна клопом-черепашкой (Ч х31 = - 0,64). Причем степень пора-
женности мучнистой росой оказалась в положительной связи с числом взошедших растений (Ч х9 = 0,53) и пораженностью растений бурой ржавчиной (Ч х41 = 0,43).
Восьмая главная компонента (3,9% дисперсии) определена одним фактором-аргументом - процентом перезимовавших растений (Ч х2 = - 0,88). Наличие обратной связи с главной компонентой мы склонны рассматривать как связующий «мостик» с последействием вымокания в результате деструкции перезимовавших растений.
Аналогичная связь прослеживается и по 9 главной компоненте (3,9% дисперсии), где в качестве фактора-аргумента фигурирует число продуктивных стеблей верхнего яруса посева (Ч х12 = -0,85), что связано с общей выживаемостью растений (Ч х3 = - 0,55), количеством их в уборку (Ч х10 = - 0,54). Это привело к снижению интенсивности органообразовательных процессов по формированию зачаточного колоса (Ч х25 = - 0,52).
Остальные главные компоненты, ввиду малой величины вклада своих дисперсий в урожайность, не имеют существенного значения для их рассмотрения.
Таким образом, применительно к данным сложившимся гидротермическим условиям произрастания наиболее перспективными по результатам конкурсного испытания следует признавать сред-нераннеспелые генотипы с оптимальной продуктивной кустистостью и высокой сохранностью продуктивных побегов на единице площади, с умеренной интенсивностью отрастания весной, интенсивным органообразовательным процессом по формированию элементов продуктивности колоса, повышенной устойчивостью к мучнистой росе, бурой ржавчине, полеганию и вымоканию, хорошей выраженностью натурного веса зерна.
В1986 году (оптимально благоприятный период с посева до конца осенней вегетации, умеренно засушливые - с начала весенней вегетации до выхода в трубку и с колошения до полной спелости, экстремально засушливый в межфазный период «трубкование - колошение») урожайность селекционных линий на 95,2% определяется 6 главными компонентами (табл. 5).
На долю первой главной компоненты приходится 29,6% от общей дисперсии. По нашему предположению, она отражает действие фактора - регулятора образования числа зерновок в колосе (Ч х5 = 0,93) и интенсивности накопления сухого вещества в зерновках колоса (Ч х4 = 0,95).
Вторая главная компонента, дисперсия которой составляет 25,1%, по своему содержанию свя-
зана с ритмом развития, темпом прохождения фаз роста и развития в период до колошения (Ч х1 = -0.94). В условиях сложившегося гидротермического режима произрастания полнее реализует свой урожайный потенциал генотип с поздним сроком выколашивания.
Третья главная компонента с дисперсией 15.1% отражает действие засухи как ингибитора процессов фотосинтеза и сокращения жизнедеятельности листового аппарата, следствием чего может являться недостаток в накоплении пластических веществ в колосе, стебле побегов растения, слабая реутилизация их в зерно, недополучение углеводов, а это означает изменение соотношения в зерне белок\крахмал в пользу белка. Результат этого - наличие отрицательной корреляции между главной компонентой и объемным весом зерна (Ч х3 = - 0,89) и положительной - с % белка в зерне (Ч х9 = 0,86).
Четвертая главная компонента (11% дисперсии) указывает на роль в урожайности процесса накопления питательных веществ в зерновке (Ч х6 = 0,9), который у форм, засухоустойчивых в период «выход в трубку - колошение», определяет состояние растений в налив после действия засухи в предшествующем периоде.
Пятая главная компонента (10,3% дисперсии) по своему содержанию отражает степень сохранности посева после перезимовки (Ч х2 = 0,95) и его состояния в налив зерна после засухи (Ч х8 = - 0,36).
Шестая главная компонента с величиной дисперсии 4.1 % дает оценку генотипу по засухоустойчивости в период действия засухи (выход в трубку - колошение, Ч х7 = 0,92).
Таким образом, высокопродуктивный генотип для данного года не должен быть раннеспелым. Ему должны быть свойственны: высокая полевая оценка посева в налив зерна по выравненности, дружности созревания, «культурности» колоса; зимостойкость; натурный вес зерна в сочетании с хорошей озерненностью колоса и крупностью зерна.
Таблица 5. Главные компоненты урожайности селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1986 года
В 1991 году (сравнительно оптимальный по гидротермическим условиям период с посева до конца осенней вегетации, экстремально засушливый с начала весенней вегетации до выхода в трубку и умеренно засушливый - до конца вегетации) на 95,6% дисперсии урожайность определялась 14 главными компонентами, причем на долю первой главной компоненты от общей дисперсии приходилось 45,9% (табл. 6). Данная компонента тесно коррелирует с большинством признаков. Можно предполагать, что первая главная компонента отражает действие фактора, ответственного за процесс по формированию продуктивного пшеничного ценоза. Особенности его проявились в аллелопатических влияниях в момент прорастания семян (Ч х9 = - 0,89) и в период формирования вторичных корней (Ч х19 = - 0,83, Ч х20 = - 0.91, Ч х22 = - 0,79). Кроме этого, вероятно, сказалось действие ферментов, выделяемых клопом-черепашкой, что проявилось в анестезирующем влиянии на интенсивность оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновку (Ч х8 = - 0,82). Негативное действие оказали и засушливые условия в период «выход в трубку - восковая спелость (Ч х 13 = - 0,88, Ч х14 = - 0,66). Кроме того, в условиях данного года высокая интенсивность роста с момента возобновления вегетации весной было в отрицательной корреляции с урожайностью (Чх16 = - 0,73). Данные факторы-
Главные компоненты г Дисперсия г,...гп, % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент корреляции Хсг
г, 29,6 Х4 масса зерна колоса Х5 число зерен в колосе 0,95 0,93
г2 25Д Х, сроки колошения -0,94
г3 ,5Д Х3 натура зерна Х9 % белка -0,89 0,86
г4 П,0 Х6 масса Ю00 зерен 0,90
г5 Ю,3 Х2 % перезимовки 0,95
г6 4Л Х7 полевая оценка в период трубкование-колошение 0,92
Е95,2
Таблица 6. Главные компоненты урожайности селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1991 года
Главные компоненты г Дисперсия г,...гп, % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент корреляции Х^
Х34 повреждение клопом-черепашкой -0,93
Х20 число узловых корней побега на конец -0,9!
осенней вегетации
Х9 число взошедших растений -0,89
Х32 % побегов с минимальной массой зерна -0,89
колоса
Х,3 полевая оценка в период трубкование- -0,88
колошение
Х35 % одностебельных растений 0,86
Х3, % побегов с минимальным числом зерен -0,84
Х,9 число узловых корней растения на конец -0,83
г, 45,9 осенней вегетации
Х8 масса Ю00 зерен Х,5 полевая оценка отрастания весной Х3 % общей выживаемости растений Х22 число узловых корней побега в трубкование -0,82 -0,82 0,80 -0,79
Х30 % побегов с минимальной продуктивностью -0,76
колоса
Х33 стартовая масса колоса 0,74
Х,6 степень отрастания весной -0,73
Х7 число зерен в колосе 0,69
Х,4 полевая оценка в налив зерна -0,66
Х22 число узловых корней растения в 0,6,
трубкование
Х28 интенсивность формирования массы зерна 0,94 0,89
г2 7,5 колоса Х27 интенсивность образования числа зерен в
колосе
г3 6,8 Х,0 число продуктивных растений в уборку 0,72
г4 5,5 Х, тип спелости -0,95
65,7
аргументы способствовали высокой выживаемости растений (Ч х3 = 0,8). За счет этих факторов, однако, формирование зерновой продуктивности посева шло, главным образом, с участием одно-стебельных растений (Ч х35 = 0,86) с повышенной массой зерна колоса (Ч х32 = - 0,89) и его озернен-ностью (Ч х31 = - 0,84). Базисной основой этого служили стартовая (в цветение) масса колоса (Ч х33 = 0,74), число зерен в колосе (Ч х7 = 0,69) и обеспеченность растения в фазу трубкования узловыми корнями (Ч х21 = 0,64).
На долю остальных главных компонент приходится 49,7% дисперсии, почти столько же, как и на первую главную компоненту. Доля каждой последующей главной компоненты составила от 7,5% у 22 до 1,4% у 214. Ведущие факторы-аргументы урожайности по 22 - интенсивность органообра-зовательных процессов по формированию числа зерен (Ч х27 = 0,89) и процессов органообразова-ния на протяжении всего онтогенеза (Ч х28 = 0,94), по 23 (6,8% дисперсии) - число сохранившихся к уборке продуктивных растений (Ч х10 = 0,72), по 24 (5,5% дисперсии) - тип спелости (Ч х1 = - 0,95), т. е. в таких гидротермических условиях произрастания в формировании высокой зерновой продуктивности не будут иметь преимущества раннеспелые селекционные линии. Оставшиеся главные компоненты имели довольно низкие доли вклада в урожайность.
Таким образом, применительно к подобным гидротермическим условиям произрастания вырисовывается следующий морфофизиологический тип высокопродуктивных селекционных линий: среднеспелый со средней интенсивностью органо-образования в период осеннего и начала весеннего роста и развития озимой пшеницы, слабокустящий-ся с преобладанием одностебельных растений с хорошей выживаемостью и способностью формировать высокопродуктивный, хорошо озерненный колос с интенсивными органообразовательными процессами по заложению элементов продуктивности колоса с периода формирования зачаточного колоса до созревания зерна.
В условиях 1987 года (умеренно благоприятная осень и период «выход в трубку - колошение», экстремально засушливые периоды : «начало весенней вегетации - выход в трубку» и «колошение - восковая спелость») урожайность сортов конкурсного испытания на 95,7% определялась шестью главными компонентами (табл. 7).
На долю первой главной компоненты приходилось 26%. Она своим комплексом признаков, вероятно, отражала действие фактора, ответственного
за редукцию побегов, что может быть расценено как защитное свойство растений при действии засухи. Исходными составляющими данной главной компоненты были кустистость растения в колошение (Ч х12 = - 0,88), которая явно избыточна для растений в сложившихся экстремально засушливых условиях с начала весенней вегетации. Поэтому сопутствующим фактором-аргументом, выполняющим защитную роль, является сброс побегов в период «кущение - колошение» (Ч х5 = 0,69). Положительная роль его привела к увеличению корнеобес-печенности оставшихся побегов в фазу колошения (Ч х2 = 0,58). Фактором ограничения урожайности проявили себя параметры: число зерен в колосе (Ч х16 = - 0,69), процент продуктивных стеблей верхнего яруса посева на единице площади (Ч х13 = -0,63), масса 1000 зерен (Ч х17 = - 0,52).
Вторая главная компонента мало уступает первой по вкладу дисперсии в урожайность (24,4%). По-видимому, она обусловлена действием фактора, ответственного за регуляцию побего- и корнеобразо-вательного процесса, приводящего в оптимальное соотношение побеги\корни в период «кущение -трубкование» и нарушение его в фазу колошения. На это указывает положительная связь с главной компонентой урожайности с кустистостью и корне-обепеченностью растения в фазы кущения (Ч х10 =0,77; Ч х7 = 0,69) и трубкования (Ч х11 = 0,9;
Таблица 7. Главные компоненты урожайности селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1987 года
Главные компоненты Z Дисперсия % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент корреляции Хсг
г, 26 Х,2 кустистость растений в колошение X, корнеобеспеченность побегов в трубкование Х,6 число зерен в колосе Х5 редукция побегов за период кущение- колошение Х7 корнеобеспеченность растений в кущение Х,з % стеблей верхнего яруса Х2 корнеобеспеченность продуктивных побегов Х,7 масса зерна колоса -0,88 -0,8 -0,69 0,69 0,64 -0,63 0,58 -0,52
г2 24,4 Х,, кустистость растений в трубкование Х,о кустистость растений в кущение Х,8 продуктивная кустистость Х8 корнеобеспеченность растений в трубкование Х,7 масса 1000 зерен Х7 корнеобеспеченность растений в кущение Х2 корнеобеспеченность продуктивных побегов Хб редукция мощных побегов 0,90 0,77 0,77 0,71 -0,7 0,69 -0,63 0,59
20,0 Х3 число узловых корней побега на конец осенней вегетации Х4 кустистость растений на конец осенней вегетации Х,9 число продуктивных растений в уборку Х,5 % перезимовки Х20 число продуктивных стеблей в уборку 0,85 0,81 0,81 -0,77 0,63
г4 13,4 Х9 корнеобеспеченность растений в колошение Хб редукция мощных побегов 0,74 -0,58
Х,6 число зерен в колосе -0,56
г5 6,5 Х,7 масса 1000 зерен Х5 редукция всех побегов 0,56 0,55
гб 5,3 Х8 корнеобеспеченность растений в трубкование Х, корнеобеспеченность побегов в трубкование 0,54 -0,43
195,7
Ч х8 = 0,71), отрицательная связь - с корнеобеспе-ченностью побега в фазу «колошение» (Ч х2=- 0,63). В этом процессе редукция побегов также проявила свзь с главной компонентой, только уже на уровне мощно развитых побегов растения (Ч х6 = 0,59).
Третья главная компонента (20% дисперсии) характеризует формирование ценотического потенциала зерновой продуктивности посева. При этом базовой основой оказалась кустистость и сформировавшиеся вторичные корни у растения на конец осенней вегетации (Ч х3 = 0,85; Ч х4 = 0,81). В положительной зависимости с главной компонентой было число продуктивных растений и стеблей в уборку (Ч х19 = 0,81; Ч х20 = 0,63). В полярной связи с компонентой находится процент перезимовки (Ч х15 = - 0,77). Это объясняется переходом мощно развитых растений осенью к генеративному развитию. Такие растения в большей степени страдают от неблагоприятных условий перезимовки.
Четвертая главная компонента с дисперсией 13,4% оказалась в тесной положительной связи с корнеобеспеченностью растения в фазу колошения (Ч х9 = 0,74), что способствовало формированию полноценных зерновок по их массе (Ч х17 = 0,53). В то же время с данной главной компонентой в отрицательной корреляции были редукция побегов и озерненность колоса (Ч х6 = - 0,58; Ч х16 = -0,56). Условия осени были благоприятны для заложения вегетативного потенциала. Несмотря на благоприятные условия в «выход в трубку - колошение», проявилась редукция мощно развитых побегов как последействие засухи предыдущего периода. Формирование зачаточного колоса проходило в экстремальных условиях (кущение весной), что сказалось на его озерненности.
Пятая главная компонента (дисперсия 6,5%) отражает действие фактора - регулятора биологического процесса, связанного с редукцией побегов (Ч х5 = 0,56), что способствовало увеличению накоплению питательных веществ в зерновках.
Шестая главная компонента (дисперсия 5,3%) имеет положительную корреляционную связь с количеством вторичных корней растения в трубко-вание (Ч х8= 0,54) и отрицательную с корнеобеспеченностью побега (Ч х1 =- 0,43). Это характеризует несогласованность процесса побего-, кор-необразования.
Таким образом, в условиях анализируемого года в связи с экстремальностью периода заложения колоса, активного роста вегетативных органов, а также периода формирования и налива зерна урожайность в основном определялась кустистостью и корнеобеспеченностью растений на конец осен-
ней вегетации и в фазу колошения, сохранностью растений и продуктивных стеблей на единице площади к моменту уборки.
В 1988 году (влажный период «посев - труб-кование» и экстремально засушливый - «колошение - восковая спелость») урожайность на 95.8% дисперсии определяется 8 главными компонентами (табл. 8).
На долю первой приходится 19,5% от суммарной дисперсии. Она коррелирует с множеством признаков, общее действие которых как факторов, направленных на формирование ценотического потенциала зерновой продуктивности генотипа в за-
Таблица 8. Главные компоненты урожайности зерна селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1988 года
Главные компоненты Z Дисперсия Zi...Zn, % Исходные параметры (x) главных компонентов Коэффициент корреляции XcZ
X39 % стеблей с числом колосков в -0,92
колосе >15
X36 интенсивность по формированию -0,84
массы 1000 зерен
X38 % стеблей с числом колосков в колосе 15-18 0,81
X26 число узловых корней побега на -0,8
конец осенней вегетации
Zi 19,5 X38 % стеблей с числом колосков в колосе <18 0,7
X6 корнеобеспеченность побега на конец -0,68
осенней вегетации
X15 число зерен в колосе побегов 0,67
верхнего яруса
X30 число узловых корней мощных побегов в трубкование -0,67
X18 корнеобеспеченность растений в колошение 0,61
X9 средняя масса 1000 зерен 0,87
X35 интенсивность формирования массы 0,86
зерна колоса
X1 масса 1000 зерен колосьев верхнего 0,85 0,77 -0,63 0,62 0,57
Z2 18,6 яруса X8 среднее число зерен в колосе X21 сброс побегов в трубкование X7 средняя масса зерна колоса X5 продуктивная кустистость
X34 интенсивность образования числа зерен в колосе 0,87
X23 устойчивость к подсыханию листьев 0,85
в период трубкование-колошение
X26 интенсивность по формированию 0,73
числа
Z3 14,6 продуктивных колосков в колосе X13 редукция всех побегов в колошение X11 число продуктивных растений в уборку X3 % зимостойкости X12 число продуктивных стеблей в уборку -0,72 0,7 0,67 0,6
X27 биомасса растения на конец осенней вегетации 0,68
Z4 11,6 X31 пушистость растения в трубкование -0,65
X29 число узловых корней растения в -0,62
трубкование
X4 % общей выживаемости растений 0,53
Zs 10,4 X1 масса зерна колоса верхнего яруса X22 % сброса побегов в колошение 0,68 0,61
Z6 8,6 X32 количество мощных побегов в трубкование 0,79
X2 отношение общего числа побегов к
Z7 7,7 числу мощно развитых на конец осенней вегетации 0,58
X28 число взошедших растений 0,65
Z8 5,0 X15 число зерен в колосе побегов верхнего яруса 0,54
Z1 • • Z8 X95,8
сушливых условиях после оплодотворения. Исходными параметрами этой компоненты являются структура продуктивного стеблестоя по проценту стеблей с мало-, средне-, высококолосковыми колосьями (Ч х39 = - 0,92; Ч х38 = 0,81; Ч х37 = 0,7), озерненность колоса у побегов верхнего яруса посева (Ч х15 = 0,67), корнеобеспеченность побегов и растений в фазу колошения. Наличие обратной зависимости с первой главной компонентой урожайности таких исходных параметров, как соотношение корень\побег, число узловых корней, побегов растения на конец осенней вегетации, по нашему предположению, связано с интенсивностью роста во влажных условиях произрастания, а следовательно, с возможностью перерастания наиболее развитых растений, с усиленным дыханием и перерасходом сухого вещества на дыхание.
Ограничителями зерновой продуктивности колоса, как и следовало ожидать в экстремальных условиях, являются процессы формирования и налива зерна, интенсивность оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновку в период от оплодотворения до созревания.
Вторая главная компонента (18,6% дисперсии) отражает действие фактора, ответственного за регуляцию физиологических активных веществ в управлении продукционными процессами по формированию зерновой продуктивности, интенсивностью органообразования элементов продуктивности в самом колосе при слабой редукции побегов кущения и увеличенной долей мощно развитых побегов в колошение, что дает обоснование повышения роли коэффициента продуктивного кущения растения.
Третья главная компонента (14,6% дисперсии), вероятно, отражает собой процесс адаптации, сохранения и способности по формированию высокоозерненного колоса. Она включает комплекс таких положительно коррелирующих с урожайностью признаков, как интенсивность по заложению числа зерен в колосе (Ч х34 = 0,87), устойчивость листьев к подсыханию при засушливых условиях в «критический» межфазный период «выход в трубку - колошение» (Ч х23 = 0,85), интенсивность по заложению продуктивных колосков (Ч х33 = 0,73), число продуктивных растений в уборку (Ч х11 = 0,7) и зимостойкость (Ч х3 = 0,67). Из числа признаков этой плеяды отрицательную корреляцию с главной компонентой проявила редукция побегов (Ч х13 = - 0,72).
Четвертая главная компонента с дисперсией в урожайность 11,6% указывает на положительную связь с биомассой растения на конец осенней вегетации (Ч х27 = 0,68), общей выживаемостью расте-
ний (Ч х4 = 0,53) и полярную связь с зимостойкостью. Такая зависимость свидетельствует о неоднозначности данных показателей. С одной стороны, при благоприятных условиях осени формируются мощные с большим энергетическим запасом растения, перешедшие к генеративному развитию. Это ослабляет выносливость растений к неблагоприятным факторам в период перезимовки. Сохранившиеся растения, в т. ч. и поврежденные, имея с осени большой энергетический потенциал, способны сформировать посев с ограниченной зерновой продуктивностью (Ч х7 = - 0,53). При этом компенсирующую роль выполняет пятая главная компонента, с мало уступающей 24 величиной дисперсии (10,4%).
Таким образом, в годы с оптимальными гидротермическими условиями произрастания с посева до выхода в трубку (ГТК = 1,8... 1,7) высокопродуктивными будут генотипы с комплексом ведущих морфофизиологических признаков: средняя интенсивность побего-, корнеобразования осенью и слабая - весной, высокая интенсивность и согласованность органообразовательных процессов в посеве по формированию элементов продуктивности колоса при интенсивном оттоке пластических веществ из вегетативных органов в зерно.
В 1992 году (умеренно засушливая осень и «критический» период «трубкование - колошение», благоприятный период с начала весенней вегетации до фазы «выход в трубку», экстремально засушливый - «колошение - восковая спелость») на 100% дисперсии урожайность определяется шестью главными компонентами (табл. 9). На долю первой из них приходится 32,6% дисперсии. Она представляет собой множество тесно коррелируемых с главной компонентой признаков, которые, вероятно, отразили процессы, ответственные за высокий ценотический потенциал возделываемых генотипов. Такие генотипы характеризуются зимостойкостью (Ч х2 = 0,57), сохранностью стеблестоя в период трубкования (Ч х34 = 0,95), дружностью и интенсивностью выколашивания и вступления в созревание. Лидирующее положение занимают процессы, ответственные за аттрагирующую деятельность колоса (Ч х1 = 0,95) и в целом всего побега в межфазный период «выход в трубку -колошение» (Ч х24 = 0,92). Важность этих процессов подчеркивается и наличием положительной корреляционной связи между урожайностью и Кхоз (Ч х32 = 0,69). Факторами-аргументами, ограничивающими урожайность, выступают число взошедших растений (Ч х35 = - 0,96), дифференциация посева по дружности вступления в фазу выход в трубку (Ч х15 = - 0,97) и налива зерна (Ч х19 = - 0,59),
интенсивность органообразовательных процессов по формированию числа зерен (Ч х27 = - 0,77).
Вторая главная компонента, дисперсия которой составляет 18%, указывает на значимость процессов, отвечающих за действие регуляторов по заложению (Ч х6 = 0,81), развитию зерновок (Ч х8 = 0,93, Ч х 33 = 0,87). Положительная корреляция главной компоненты была с кустистостью растения на конец осенней вегетации (Ч х11 = 0,72) и в период трубкования (Ч х34 = 0,69), отрицательная - с потерей сухого вещества растением за период перезимовки (Ч х22 = - 0,87), редукцией стеблей на единице площади за период «кущение - выход в трубку» (Ч х31 = - 0,67), обеспеченности растения узловыми корнями в период кущения весной (Ч х33 = 0,87). Факторами-аргументами по ограничению зерновой продуктивности селекционных линий являются выполненность зерна (Ч х21 = - 0,48; Ч х8 = - 0,56) и число продуктивных стеблей верхнего яруса посева (Ч х5 = - 0,61).
Третья главная компонента с величиной дисперсии 15,5% отражает процесс формирования продуктивности пшеничного фитоценоза. С данной главной компонентой положительно связана устой-
Таблица 9. Главные компоненты урожайности зерна селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1992 года
Главные Дисперсия % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент
компоненты Z корреляции Х^
Х15 дифференциация посева по дружности -0,97
трубкования
Х16 дифференциация посева по дружности 0,96
колошения
Х35 % сохранившихся стеблей в уборку -0,96
Х1 стартовая масса колоса 0,95
Х34 % стеблей сохранившихся в трубкование 0,95
Х20 дифференциация по дружности вступления 0,94
в полную спелость
Х24 биомасса стебля с колосом в период 0,92
32,6 колошение-цветение
Х9 число растений в уборку Х27 интенсивность по образованию числа зерен Х17 дифференциация посева по дружности вступления в фазу колошение-цветение Х32 К хоз в фазу полной спелости 0,87 -0,85 -0,77 0,72 0,69
Х13 число стеблей на 1 м2 в период -0,61
трубкование- колошение
Х17 дифференциация посева по дружности -0,59
вступления в фазу восковой спелости
Х8 масса 1000 зерен 0,59
Х2 % перезимовки 0,57
Х8 масса зерна колоса 0,93
Х33 число узловых корней растения 0,87
Х22 % потери сухого вещества за период -0,87
перезимовки
Хб число зерен колоса 0,81
Z2 18,0 Хп кустистость растений на конец осенней вегетации Х34 % стеблей сохранившихся в трубкование 0,72 0,69
Х31 % стеблей в трубкование от количества их -0,67
в кущение
Х5 число продуктивных стеблей 1-2 ярусов -0,61
Х]4 устойчивость к мучнистой росе 0,76
Х4 продуктивная кустистость 0,71
Х]0 число продуктивных стеблей в уборку 0,7
15,5 Х21 натура зерна -0,64
Х29 интенсивность по формированию массы 0,62
1000 зерен
Х7 число зерен в колосе 0,59
Х32 К хоз в фазу полной спелости 0,59
Х3 % общей выживаемости растений -0,85
Х30 % стеблей в уборку от количества их в -0,82
¿4 14,1 трубкование
Х13 число стеблей на 1 м2 в период 0,67
трубкование- колошение
чивость посева к мучнистой росе (Ч х14 = 0,76), число продуктивных стеблей в уборку (Ч х10 = 0,7), озерненность колоса (Ч х7 = 0,59), интенсивность процесса оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновку (Ч х29 = 0,62) и, как следствие, Кхоз (Ч х32 = 0,59). Густота продуктивного стеблестоя определяется коэффициентом продуктивного кущения растения (Ч х4 = 0,71). Следствием поражения мучнистой росой является проявление обратной корреляции главной компоненты с объемным весом зерна (Ч х21 = - 0,64).
Четвертую главную компоненту с дисперсией в 14,1%, скорее, следует отнести к процессу редукции растений и побегов в межфазный период «выход в трубку - колошение», в результате чего регистрируется отрицательная связь компоненты с общей выживаемостью растений (Ч х3 = - 0,85), процентом сохранившихся к уборке стеблей от их количества в фазу выход в трубку (Ч х30 = - 0,82). Отрицательная связь 24 проявилась с интенсивностью отрастания весной (Ч х12 = - 0,55). Стеб-леотбор следует воспринимать регулируемым процессом для формирования зерновой продуктивности, так как сохраняется положительная зависимость урожайности с числом стеблей на единице площади в трубкование - колошение, с интенсивностью накопления пластических веществ в биомассе продуктивного стебля, включая зерно в фазу молочной спелости.
Пятая главная компонента с величиной дисперсии 13,2%, на наш взгляд, отражает результат последействия процесса деструкции посева после перезимовки. На это указывает обратная связь с перезимовкой (Ч х2 = - 0,68), числом сохранившихся к уборке продуктивных растений (Ч х9 = - 0,64) в положительной связи с кустистостью (Ч х11 = 0,8) и корнеобеспеченностью растений на конец осенней вегетации (Ч х22 = 0,9). Такие растения слабо зимуют в континетальных условиях произрастания. К тому же накладывается еще и пора-женность посева в весенне-летний период мучнистой росой (Ч х14 = 0,52). В результате регистрируется связь главной компоненты с дифференциацией посева по срокам вступления в фазу восковой спелости (Ч х19 = 0,5), интенсивностью накопления биомассы стебля и колоса в фазу молочной спелости (Ч х25 = - 0,55), интенсивностью органо-образовательных процессов в период после формирования зачаточного колоса до оплодотворения (Ч х28 = 0,75).
Шестая главная компонента (дисперсия 6,6%) указывает на преимущества в формировании зерновой продуктивности тех селекционных линий, ко-
торые задержались в развитии в начале возобновления вегетации весной (Ч х12 = - 0,45), позже вступили в налив зерна (Ч х18 = 0,75), обладая высокой интенсивностью оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновку (Ч х29 = 0,53).
Таким образом, высокопродуктивные морфо-физиологические типы растений в сложившихся гидротермических условиях произрастания должны характеризоваться среднеспелостью, хорошей выраженностью зимостойкости и выживаемости растений, высокими показателями: стартовой массы колоса, числа зерен, коэффициента хозяйственной эффективности и натуры зерна.
1996 год (экстремально засушливые периоды: «посев - конец осенней вегетации», «начало весенней вегетации - выход в трубку»; умеренно засушливые - «выход в трубку - колошение», «колошение - восковая спелость») характеризовался очень низкой урожайностью (в среднем, 6,6 ц/га). Причиной тому - экстремально засушливые условия в период осенней вегетации, локально-массовая гибель при перезимовке, экстремально засушливые условия с начала весенней вегетации до выхода в трубку. Поэтому отмечена не только низкая перезимовка (в среднем 45%), но и низкая общая выживаемость растений в посеве (в среднем 31,2%). Так как микрорельеф играл ведущую роль в локальной гибели, то результаты по обработке массива данных селекционных линий и сортов следует рассматривать как выявление главных компонент урожайности, сформированной на кулигах сохранившегося посева. Используя их, мы условно исключаем влияние массовой гибели и тем самым устанавливаем особенности формирования урожайности в условиях складывающегося гидротермического режима в период роста и развития растений. Проведя расчеты по одному и тому же массиву факторов-аргументов, но с разными результативными показателями (у1 - хозяйственная урожайность в среднем по всем убранным повторно-стям в поле, 6,6 ц/га; у2 - хозяйственная урожайность по лучшим повторностям, 12,9 ц/га; у3 - биологическая урожайность по учету зерна с 1 квадратного метра, 29 ц/га; у4 - расчетная биологическая урожайность по результатам анализа растений с пробных площадок, 32,4 ц/га), мы убедились в том, что главные компоненты и их исходные параметры не изменяются в зависимости от выбранного у, т. е. они одинаковы для сохранившегося посева. Причем ввиду того, что пробы брались с пробных площадок в сохранившемся посеве со сравнительно оптимальной густотой продуктивного стеблестоя, правильнее в качестве резуль-
тативного показателя использовать рассчитанную биологическую урожайность (в среднем 32,4 ц/га).
По результатам анализа, урожайность на 89.5% дисперсии определяется шестью главными компонентами (табл. 10).
Первая главная компонента с долей дисперсии 28,7% отражает, на наш взгляд, действие фактора, ответственного за создание адаптивно-це-нотического потенциала зерновой продуктивности генотипа. Ее составляющими являются процент общей выживаемости (Ч х18 = 0,94), число продуктивных растений на единице площади в уборку (Ч х22 = 0,75) и озерненность колоса (Ч х20 = 0,79). В сложившихся условиях интенсивность всех органообразовательных процессов по формированию элементов продуктивности колоса была низкой и находилась в отрицательной связи с главной компонентой (Ч х7 = - 0,75; Ч х8 = - 0,86; Ч х24 = - 0,57.
Вторая главная компонента с долей дисперсии в 21,4% коррелирует с комплексом признаков и отражает регуляторную деятельность фактора, ответственного за стеблеотбор. Результатом его действия является соответствующая густота стеб-
Таблица 10. Главные компоненты урожайности селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1996 года
Главные компоненты Z Дисперсия % Исходные параметры (х) главных компонентов Коэффициент корреляции Хсг
Х,8 % общей выживаемости 0,94
Х8 интенсивность образование числа зерен в -0,86
колосе
г, 28,7 Х20 число зерен в колосе Х22 число продуктивных растений в уборку Х7 интенсивность заложения числа продуктивных колосков в колосе Х,о интенсивность формирования массы 1000 зерен Х9 интенсивность формирования массы зерна колоса 0,79 0,75 -0,75 -0,73 -0,63
Х4 число мощных стеблей на 1 м2 в период 0,77
молочная-восковая спелость
Х24 тип скороспелости X] число стеблей на 1 м2 в колошение 0,68 -0,67
г2 21,4 Х23 число продуктивных стеблей в уборку Х19 продуктивная кустистость Х16 число взошедших растений Хб интенсивность формирования общего числа колосков в колосе Х17 % перезимовки Х3 число стеблей на 1 м2 в период молочная-восковая спелость Х5 число продуктивных стеблей 1-2 ярусов на 1 м2 -0,66 -0,63 0,6 0,59 0,58 0,58 -0,56
Х21 согласованность формирования числа зерен в колосе Х12 согласованность формирования общего -0,83 0,76
15,4 количества колосков в колосе Х^исло стеблей на 1 м2 в колошение Х14 согласованность формирования массы зерна колоса Х9 интенсивность формирования массы зерна колоса 0,64 0,62 0,58
Х12 согласованность формирования общего -0,7
г4 10,6 количества колосков в колосе
Х13 согласованность образования числа зерен в колосе 0,62
г5 8,1 Х5 число продуктивных стеблей 1-2 ярусов на 1 м2 в уборку Х15 согласованность формирования массы 0,57 0,53
1000 зерен
гб 5,3 Х17 % перезимовки 0,47
189,5
лестоя в период «молочная-восковая спелость». Положительная корреляция с 22 отмечена как по общему числу стеблей с единицы площади (Ч х3 = 0,58), так и числу мощно развитых побегов (Ч х4 = 0,77). Кроме этого, с главной компонентой (22) положительно коррелируют число взошедших растений (Ч х16 = 0,6), число перезимовавших растений (Ч х17 = 0,58). В то же время густота стеблетоя в колошение - цветение (Ч х1 = - 0,7) была явно избыточной в сложившихся условиях произрастания. Отрицательную связь с главной компонентой имели число продуктивных стеблей на единице площади в уборку (Ч х28 = - 0,66), в том числе и число продуктивных стеблей верхнего яруса посева в уборку (Ч х5 = - 0,56), что было предопределено обратной зависимостью компоненты с коэффициентом продуктивного кущения растения (Ч х19 = -0,63). Заданная фактором-регулятором густота стеблестоя в молочную - восковую спелость предопределила тип спелости у генотипа (Ч х24 = 0,68), способного к реализации урожайного потенциала в этих условиях.
Третья главная компонента (дисперсия 15,4%) коррелирует с низкой интенсивностью накопления питательных веществ в зерновках колоса (Ч х21 = - 0,83).
Четвертая главная компонента (10,6% дисперсии) отражает действие фактора, ответственного за синхронность органообразовательных процессов по формированию числа зерен.
Пятая главная компонента (8,1% дисперсии) характеризует действие фактора, ответственного за синхронность оттока пластических веществ в зерновку у колосьев верхнего яруса продуктивного стеблестоя (Ч х5 = 0,57; Ч х15 = 0,53).
Шестая главная компонента с дисперсией 5,3% в урожайность отражает действие фактора, ответственного за перезимовку растений (Ч х17 = 0,47).
Таким образом, для увеличения реализации урожайного потенциала в условиях данного года от генотипа требуется продолжительный период «колошение -восковая спелость», выживаемость в сочетании с озерненностью колоса, хорошей выполненностью и выравненностью зерна, преобладанием мощно развитых стеблей на единице площади в период «молочная - восковая спелость», с высокой согласованностью органообразователь-ных процессов по формированию элементов зерновой продуктивности колоса.
В 1995 году, с экстремальной засушливостью периодов роста и развития на протяжении всей вегетации озимой пшеницы, урожайность на
85% определяется дисперсией 13 главных компонент и на 91,3% - дисперсией 20 главных компонент (табл. 11).
Первые две главные компоненты (21, 22) с дисперсией 10.5 и 9.1% лимитируют урожайность. Первая компонента отражает действие фактора, ответственного за распределение сухого вещества в растении, в частности, по-видимому, за процесс реутилизации сухого вещества из вегетативных органов в зерно (Ч х18 = - 0,96), а также за фер-тильность колоса (Ч х20 = - 0,95; Ч х23 = - 0,43). Вторая главная компонента указывает на действие фактора, ответственного за степень деструкции посева и последействие ее (Ч х11 = - 0,83; Ч х16 = - 0,74; Ч х7 = - 0,5). Оно проявляется в сокращении периода налива зерна (Ч х5 = - 0,69) и слабой интенсивности органообразовательных процессов
Таблица 11. Главные компоненты урожайности селекционных линий конкурсного испытания в гидротермических условиях 1995 года
Главные компо- Дисперсия Исходные параметры (х) Коэффициент корреляции Х^
ненты Z % главных компонентов
Х]8 К хоз продуктивного побега -0,96
10,5 Х20 число зерен в колосе Х23 озерненность 1 колоса Х15 масса зерна колоса -0,95 -0,91 -0,43
Х]] число стеблей на 1 м2 на начало весенней -0,83
вегетации
Х^ число мощно развитых побегов 1 растения в фазу выход в трубку -0,74
¿2 9,1 Х5 продолжительность периода: колошение восковая спелость -0,69
Х7 число перезимовавших растений (1 м2) Х32 класс интенсивности по формированию -0,5 -0,42
массы зерна колоса
Х8 число продуктивных растений в уборку 0,92
(1м2)
Х9 % выживаемости растений за полную 0,83 0,56
¿3 8,7 вегетацию Хю число продуктивных стеблей в уборку
(1м2)
Х17 коэффициент продуктивного кущения -0,7
растения
Х21 общее число колосков в колосе 0,84
¿4 8,2 Х2 срок выколашивания (по дате) Х26 объемная масса зерна Х22 число продуктивных колосков в колосе 0,72 0,55 -0,59
Х35 класс согласованности органообразования 0,88
¿5 6,5 по заложению колосков в колосе
Х29 класс интенсивности органообразования 0,82
по заложению колосков в колосе
Х31 класс интенсивности органобразования по -0,76
заложению зерен в колосе
Х34 класс интенсивности органообразователь- -0,74 -0,65 -0,57
¿6 5,8 ных процессов, определяющих длину стебля Х28 класс согласованности органообразова-тельных процессов по заложению зерен в колосе Х24 длина стебля
Х6 число взошедших растений (1м) 0,91
¿7 5,4 Х7 число перезимовавших растений (1 м2) Х9 % выживаемости растений 0,65 -0,45
¿8 5,1 Х19 К хоз (зерно/биомасса колоса) 0,9
Х15 масса зерна с колоса 0,66
Х39 класс согласованности органообразова-
¿9 4,4 тельных процессов по формированию массы 1000 зерен Х33 класс интенсивности органообразова-тельных процессов по формированию массы 1000 зерен 0,85 0,75
Х12 масса колоса 0,9
¿10 3,9 Х1 биологическая урожайность Х15 масса зерна с колоса 0,87 0,53
по формированию элементов продуктивности колоса (Ч х12 = - 0,42).
Третья главная компонента (дисперсия 8,7%), на наш взгляд, выражает собой фактор формирования ценотического потенциала зерновой продуктивности генотипа, так как в комплекс признаков, представляющих данный фактор, вошли с положительной корреляцией по отношению к главной компоненте: число сохранившихся к уборке на единице площади продуктивных растений и стеблей (Ч х8 = 0,92; Ч х10 = 0,56), процент выживаемости растений за полную вегетацию (Ч х9 = 0,83), в полярной связи с коэффициентом продуктивного кущения растения (Ч х17 = - 0,7), т. е. ведущую роль в густоте продуктивного стеблестоя выполняли не побеги кущения, а растения.
Четвертая главная компонента (дисперсия 8,2%) может быть интерпретирована как фактор, ответственный за органообразовательные процессы в растении в период с начала весенней вегетации до колошения (Ч х21 = 0,84; Ч х2 = 0,72; Ч х26 = 0,55) в обратной связи с коэффициентом продуктивного кущения растения (Ч х22 = - 0,59). 6,5% дисперсии от общей приходится на долю пятой и 5,8%
- шестой главных компонент. Содержание их можно расценивать как фактор, ответственный за деятельность физиологически активных веществ, положительно влияющих на интенсивность и сбалансированность органообразовательных процессов при формировании зачаточного колоса (25) и отрицательно - в оплодотворение (26), причем уже в роли ингибиторов (Ч х31 = - 0,76; Ч х28 = - 0,57; Ч х34 =
- 0,74; Ч х24 = - 0,57), включая и рост стебля.
Седьмая главная компонента с величиной дисперсии 5,4% - фактор, определяющий стартовую основу густоты посева на начало возобновления вегетации весной (полнота всходов и сохранность взошедших растений при перезимовки). 8.. .10 главные компоненты отражают действия факторов, ответственных за интенсивность и согласованность процессов фотосинтеза и оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновки в период от образования их до созревания.
Одиннадцатая главная компонента выполняет роль фактора редукции цветков в колосе, а двенадцатую можно интерпретировать как фактор, ответственный за формирование густоты продуктивного стеблестоя на конец вегетации. 13. 16 главные компоненты отражают действия факторов, определяющих интенсивность и сбалансированность морфогенетических процессов в ранне - весенний период роста и развития (213), на протяжении всего онтогенеза (214), с фазы кущения до кон-
ца осенней вегетации (215) и в период налива зерна (216). Вклад каждой из них в общую дисперсию урожайности составляет от 2,7 до 2,1%.
Такое обилие главных компонент, определяющих урожайность при сравнительно небольшой доле дисперсии, говорит как о многовариантных проявлениях деструкции посева, так и о многообразных компенсационных способностях генотипов. Свойственный каждому сорту определенный набор главных компонент характеризует специфическое проявление их.
Так как из десяти лет конкурсного испытания этот год оказался единственным с такими экстремальными даже в местной засушливой зоне условиями произрастания на протяжении всего периода роста и развития озимой пшеницы, результаты конкурсного испытания нами были использованы для выделения лучших по адаптивности генотипов, совмещающих выживаемость со способностью формировать зерновую продуктивность. Для этого в качестве критериев нами использованы вклады каждой из 13 главных компонент (суммарная дисперсия в урожайность 77,4%)в значения признаков у сорта и количество главных компонент с максимальной долей вклада.
По результатам оценки, наибольшую адаптивность показали сорта: Оренбургская 267, Оренбургская 12, Оренбургская 271, Оренбургская 105, Оренбургская 14 и селекционные линии: Эритрос-пермум 31 и Лютесценс 17. Каждый из названных генотипов сочетал 3.5 главных компонент с максимальным вкладом в комплекс или отдельно взятый признак, представляющих действие обобщенного фактора, ответственного за интенсивность, сбалансированность органообразования, т. е. регуляторную деятельность продукционного процесса.
Следует отметить, что созданные сорта по числу главных компонент урожайности с максимальным вкладом в значения признаков превосходили стандартные сорта: интенсивный сорт Чер-ноземка 212 и экстенсивный сорт, мировой стандарт по зимостойкости, Альбидум 114.
Выводы
Для получения гарантированного урожая целесообразно возделывать сорта нескольких моро-фофизиологических типов. Учитывая многовариантность и сортовую специфичность компенсационных способностей растений озимой пшеницы, предпочтение отдавать морфофизиологическим типам с более высоким гомеостазом.
Реализация потенциальных способностей озимой пшеницы - культуры с очень продолжительной вегетацией в резко континентальных условиях Оренбургской области возможна в годы, относительно благоприятные. Для таких лет высокопродуктивный морфофизиологический тип озимой пшеницы характеризуется интенсивным кущением, корнеобразованием в осенний период вегетации и ускоренным оттоком пластических веществ из вегетативных органов в зерновку.
В связи с варьированием гидротермических условий по годам различие морфофизиологических типов заключается в интенсивности роста и развития с начала возобновления вегетации. В случае вымокания предпочтителен морфофизиолгичес-кий тип с активным ростом и развитием, при засушливости в критический межфазный период «выход в трубку - колошение», как показали результаты анализа, - морфофизиологический тип со слабой интенсивностью отрастания растений весной.
В годы с переувлажнением весной до выхода в трубку и умеренной засушливостью во все остальные периоды высокопродуктивному морфофизиоло-гическому типу должны быть свойственны средне-раннеспелость, оптимальная продуктивная кустистость, высокая выживаемость продуктивного стеб-
лестоя за счет устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, полеганию, высокопродуктивный колос с хорошей выполненностью зерна.
В годы с благоприятными условиями осенней вегетации и разной степени экстремальности в период весенне-летней вегетации отличительными особенностями высокопродуктивного морфофизи-ологического типа являются среднеспелость, средняя интенсивность роста и развития с начала возобновления вегетации весной, дружность созревания, выравненность продуктивного стеблестоя.
В условиях экстремальности с начала весны до колошения пшеничный агроценоз должен характеризоваться преобладанием слабокустящихся растений. В годы с экстремальностью в налив зерна важным адаптивным свойством продуктивного агроценоза является высокая интенсивность оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновку и его продолжительность.
В годы с экстремальной засушливостью на протяжении всей вегетации озимой пшеницы определяющими признаками морфофизиологического типа должны быть регенерационная способность в самый ранний период весны, интенсивность реутилизации пластических веществ, фертильность колоса и выживаемость растений.
Список использованной литературы:
1. Юрьев В.Я. Селекция и семеноводство полевых культур. Избранные труды. Киев: Изд. «Урожай». - 1971. С. 275.
2. Мережко А.Ф. Морфологические признаки // Генетика культурных растений. Л.: Агропромиздат. - 1986. С. 94-103.
3. Влацкая И.В. Программный комплекс АИРС «Технология».
