CC BY
0
Научная статья
УДК 630*907.32(470.22)
DOI: 10.37482/0536-1036-2023-6-81-101
Система мониторинга природной динамики лесного массива заповедника «Костомукшский»
Б.В. Раевский*, д-р с.-х. наук; ResearcherID: K-6424-2018,
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-1315-8937
А.А. Ильинов, канд. с.-х. наук; ResearcherID: L-5854-2013,
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-3416-0312
М.В. Медведева, канд. с.-х. наук; ResearcherID: AAL-4191-2020,
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-2543-3123
О.В. Рудковская, канд. биол. наук; ORCID: https://orcid.org/0000-0003-0050-7584 Институт леса Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская, д. 11, г. Петрозаводск, Россия, 185910; borisraevsky@gmail.com®, ialexa33@yandex.ru, mariamed@mail.ru, rudkov.o@yandex.ru
Поступила в редакцию 28.06.21 / Одобрена после рецензирования 23.09.21 /Принята к печати 25.09.21
Аннотация. Проведено исследование в заповеднике «Костомукшский» с целью разработки концепции развития сети лесного мониторинга в данном заповеднике. Показано, что в лесном покрове заповедника преобладают сосняки (80,4 % от покрытой лесом площади), далее по доле участия следуют ель (19,1 %) и береза (0,5 %). Экологический спектр лесов заповедника включает 7 групп типов леса с преобладанием черничной группы (67 %) как среди сосняков, так и среди ельников. Хвойные древостои заповедника представлены условно-одновозрастными, относительно- и абсолютно- разновозрастными типами возрастных структур, характеризующими различные этапы посткатастрофического восстановительного сукцессионного цикла и фазы циклической динамики субклимаксовых и климаксовых сообществ. Выявлено, что антропогенно измененные леса располагаются преимущественно в западном, граничащем с Финляндией секторе заповедника. В восточном секторе сконцентрированы малонарушенные массивы северотаежных лесов с хорошо выраженной мозаичной картиной фаз естественной возрастной динамики. Предложено развивать систему лесного мониторинга на базе ланшафтно-типологического и пространственно-временного подходов с учетом субландшафтной структуры природно-территориального комплекса заповедника. Планируется закладывать постоянные пробные площади в границах 3 модельных территорий (участков), а также в разрезе 5 типов леса для сосны и 2 - для ели. Сосновые и еловые сообщества должны быть представлены всеми возрастными группами услов-но-одновозрастных древостоев (максимум 4 пробные площади), а также не менее чем 1 пробной площадью в каждом типе (подтипе) разновозрастной структуры. Согласно предварительным оценкам, общая численность постоянных пробных площадей в составе сети лесного мониторинга заповедника «Костомукшский» должна быть не менее 98 шт. Такое значительное число опытных объектов необходимо для разработки алгоритма корректировки существующих повыдельных характеристик в аспекте уточнения типа возрастной структуры древостоя и фазы возобновительной динамики.
© Раевский Б.В., Ильинов А.А., Медведева М.В., Рудковская О.В., 2023
Статья опубликована в открытом доступе и распространяется на условиях лицензии СС BY 4.0
Ключевые слова: лесной мониторинг, постоянная пробная площадь, сукцессия, возрастная структура, естественная динамика, малонарушенные леса, сосняк, ельник, заповедник «Костомукшский», Республика Карелия
Благодарности: Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение госзадания КарНЦ РАН (Институт леса КарНЦ РАН) и при финансовой поддержке заповедника «Костомукшский» (хоздоговоры № 1/016, 2/017, 3/017, 1/018, 2/018). Авторы благодарны коллективу заповедника «Костомукшский» и его директору С.В. Тархову за помощь в организации полевых работ.
Для цитирования: Раевский Б.В., Ильинов А.А., Медведева М.В., Рудковская О.В. Система мониторинга природной динамики лесного массива заповедника «Костомук-шский» // Изв. вузов. Лесн. журн. 2023. № 6. С. 81-101. https://doi.org/10.37482/0536-1036-2023-6-81-101
Original article
The Natural Dynamics Monitoring System of the Forests in the Kostomukshsky Reserve
Boris V. Raevsky®, Doctor of Agriculture; ResearcherID: K-6424-2018, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-1315-8937
Aleksey A. Ilinov, Candidate of Agriculture; ResearcherID: L-5854-2013, ORCID: https://orcid.org/0000-0003-3416-0312
Maria V. Medvedeva, Candidate of Agriculture; ResearcherID: AAL-4191-2020, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-2543-3123
Oksana V. Rudkovskaya, Candidate of Biology; ORCID: https://orcid.org/0000-0003-0050-7584 Forest Research Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences, ul. Pushkinskaya, 11, Petrozavodsk, 185910, Russian Federation; borisraevsky@gmail.com®, ialexa33@yandex.ru, mariamed@mail.ru, rudkov.o@yandex.ru
Received on June 28, 2021 /Approved after reviewing on September 23, 2021 /Accepted on September 25, 2021
Abstract. The concept and current results of setting up the forest monitoring network at the Kostomukshska Strict Nature Reserve (Zapovednik) are presented. It has been demonstrated that pine forests predominate in the reserve's forest cover (80.4 % of the forested area), followed by spruce (19.1 %>) and birch (0.5 %>). The ecological spectrum of the reserve's forests comprises 7 groups of forest types, with the bilberry group prevailing (67 %) both among pine and among spruce stands. In terms of age structure, coniferous stands in the reserve are even-aged, multi-aged and all-aged, representing stages of the post-catastrophic regeneration succession and phases of subclimax and climax community cycles. Analysis of spatial patterns in the distribution of pristine and secondary forests has shown that anthropogenically altered forests are mainly situated in the western part of the reserve, at the border with Finland. The eastern part is a concentration of pristine north-taiga forests with a distinct mosaic of natural age dynamics phases. It was suggested that the forest monitoring network should be based on the landscape typological and spatial-temporal approaches taking into account the sublandscape-level structure of the reserve's natural territorial complex and the distribution of forests in the study area by the rate of anthropogenic influence, prevalent species, forest types, and age structure types. Permanent sample plots will be established within 3 model
This is an open access article distributed under the CC BY 4.0 license
areas (sites). For each of the 5 forest types of pine and 2 types of spruce stands, such plots should represent all age groups of even-aged stands (4 sample plots at maximum), and at least one sample plot should be allocated for each type (subtype) of the uneven-aged structure. The preliminary estimate is that, in total, there should be at least 98 permanent sample plots in the forest monitoring network of the Kostomukshskiy Zapovednik. So many units are needed to work out the algorithm for correcting the existing forest compartment characteristics given by the forest inventory in what concerns the age structure and the succession phase of stands. It is foreseen that all the factual material thus amassed will serve as the basis for modeling the scenarios of the natural dynamics of this forest massif and, perhaps, of other objects with similar structure.
Keywords: forest monitoring, permanent sample plot, succession, age structure, natural dynamics, pristine forests, pine forest, spruce forest, Kostomukshsky Reserve, Republic of Karelia
Acknowledgements: Financial support for the research was carried out from the federal budget to fulfill the state task of the KarRC RAS (Forest Institute of the KarRC RAS) and with the financial support of the Kostomukshska Strict Nature Reserve (economic agreements No. 1, 016;.2/017. 3, 017. 1, 018. 2, 018). The authors are grateful to the staff ofthe Kostomukshsky Strict Nature Reserve and its director S.V Tarkhov for assistance in organizing field work.
For citation: Raevsky B.V., Ilinov A.A., Medvedeva M.V, Rudkovskaya O.V. The Natural Dynamics Monitoring System of the Forests in the Kostomukshsky Reserve. Lesnoy Zhurnal = = Russian Forestry Journal, 2023, no. 6, pp. 81-101. (In Russ.). https://doi.org/10.37482/0536-1036-2023-6-81-101
Введение
Малонарушенный таежный массив - это неповторимая мозаика «пятен» (биогеоценозов), находящихся на различных этапах сукцессионной динамики после того или иного катастрофического воздействия [17, 18]. Концептуально модель динамики лесного массива в границах заповедника рассматривает его территорию как состоящую из набора площадей (участков, лесохозяйственных выделов), каждая из которых занята лесом в определенном состоянии [7]. Элементы такой мозаики принимаются как структурно и экологически однородные. Они способны переходить из одного состояния в другое по причине внутренней эволюции (сукцессии) и внешних естественных воздействий. Для построения адекватной модели лесного массива необходимо знание структурных характеристик каждого выдела (участка) с присвоением ему сукцессионного статуса (категории) и оценкой вероятности возможных внешних воздействий. При моделировании динамики заповедного лесного массива все внешние воздействия принимаются в качестве имеющих естественную природу.
В аспекте исследований спонтанной динамики малонарушенных лесов наибольшие успехи в последние десятилетия были достигнуты при изучении природной динамики еловых массивов европейской части РФ [4, 9, 14, 16, 17]. В таежной зоне Европейского Севера России малонарушенные лесные территории с преобладанием сосны обыкновенной крайне редки, поэтому их природная динамика до сих пор исследована недостаточно.
В конце ХХ - начале XXI вв. в границах Костомукшского городского округа выделены 2 крупные особо охраняемые природные территории (ООПТ)
федерального значения - государственный природный заповедник (ГПЗ) «Костомукшский» (1983 г.) и национальный парк «Калевальский» (2006 г.). С марта 2015 г. данные ООПТ (всего 123,63 тыс. га) функционируют как единое природоохранное учреждение, сохранившее наименование ГПЗ «Костомукшский». В настоящее время эти 2 заповедных кластера разделены полосой эксплуатационных лесов шириной 36 км (рис. 1). Указанные ООПТ весьма близки с ландшафтной точки зрения и в хозяйственно-историческом отношении. Целью настоящего исследования являлась разработка концепции и программы создания сети лесного мониторинга в границах именно заповедника «Косто-мукшский», а также анализ первых результатов в этом направлении.
Объекты и методы исследования
ГПЗ «Костомукшский», общей площадью 49 276 га, расположен в центральной части Западно-Карельской возвышенности (64°19'-64°35' с. ш. 30°38'-30°03' в. д.). Как следует из рис. 1, территория является заповедной частью компактного малонарушенного соснового массива, занимающего около 105 000 га. В качестве методической основы для анализа возрастной структуры сосняков использовалась классификация С.С. Зябченко [5], модифицированная с учетом особенностей представления информации в по-выдельных базах данных. Древостой считается абсолютно-разновозрастным при соблюдении ряда условий: в нем произрастает не менее 2 поколений сосны; ни одно из них не превышает по составу 4 ед.; возраст старшего поколения равен или больше 170 лет. При доле одного из поколений 5 ед. и более древостой классифицируется как относительно-разновозрастный. В случае выделения только одного возрастного поколения сосны - относится к услов-но-одновозрастным. Аналогичный методический подход реализован по отношению к ельникам [4].
Всего за период 2016-2019 гг. с соблюдением основных требований ОСТ 56-69-83 «Площади пробные лесоустроительные» и с учетом особенностей структуры заповедника на субландшафтном уровне было заложено 24 постоянные пробные площади (ППП). На каждой ППП производилась нумерация деревьев с диаметром более 6,1 см на высоте груди (1,3 м). Осуществлялся перечет насаждения по породам, ступеням толщины, а сосны и ели -по возрастным поколениям. Возраст деревьев определялся глазомерно после предварительной тренировки. Для этого у шейки корня 25-27 деревьев преобладающей породы брались керны с целью точного определения числа годовых колец. У сопутствующих пород керны отбирались у 3-4 деревьев из наиболее представленной и у 1-2 деревьев из других ступеней толщины. В дальнейшем у деревьев измерялась высота ствола с помощью высотомера Haglof. Сухостой учитывался отдельно. Таксация древостоев велась с описанием деревьев по состоянию (здоровые, поврежденные, усыхающие) и отметкой расположения их в пологе (открытая и закрытая вершина). Учет естественного возобновления производился на трех 5-метровых лентах, прокладываемых параллельно короткой стороне ППП примерно на равном расстоянии друг от друга. Подрост изучался с подразделением его по группам высот (до 0,25; 0,26-0,50; 0,51-1,00; 1,01-1,50; 1,51-2,00; свыше 2,00 м), а также по состоянию: жизнеспособный, нежизнеспособный, погибший.
Условные обозначения Федеральные ООПТ Государственная граница Малонарушенные лесные территории
1 НП "Калевальский"
Республика Карелия
-X Российская Федерация
Г—? ФИНЛЯНДИЯ V ггпз^ Щ.1 — - — " 'fl КОСТОМУКШСКИЙ"
" _ /
г'.'"" > ----
Рис. 1. Географическое положение ГПЗ «Костомукшский»
Fig. 1. Location of the Kostomukshsky Reserve
Геоботанические описания напочвенного покрова выполнялись по общепринятой методике [12]. Закладывались линейные серии, или трансекты, учетных площадок 10^10 м. Взаимное расположение и количество учетных площадок варьировало от 4 до 20 в зависимости от общей размерности ППП, сложности мезорельефа и гетерогенности напочвенного покрова. На каждой ППП закладывался почвенный разрез. Для более детального исследования почвенного покрова делались прикопки. Производились отбор образцов для почвенного анализа и описание почв [6]. Обработка материала велась используемыми в лесной таксации и лесоводственных исследованиях методами [8, 15].
Результаты исследования и их обсуждение
Подробные результаты анализа повыдельной базы данных заповедника «Костомукшский» были опубликованы ранее [13]. Показано, что по составу пород лесные сообщества заповедника являются типичными для северотаежной подзоны Восточной Фенноскандии. Число лесообразующих пород ограничено - это виды родов сосна (Pinus sylvestris L.), ель (Picea х fennica (Regel) Kom.) и береза (Betula sp.). В покрытой лесом площади преобладают сосняки (80,4 %), далее по доле представленности следуют ельники (19,1 %) и березняки (0,5 %). Экологический спектр лесов заповедника обычен для северотаежной подзоны и укладывается в рамки 7 групп типов леса. Наблюдается преоблада-
ние черничной группы типов леса, причем у сосны (66,8 %) и ели (66,6 %) доли этих формаций различаются незначительно. Было установлено 11 типов леса для сосны, 9 - для ели и 7 - для березы. Возраст насаждений сосны колеблется в пределах 1-Х1У, а для ели - П-ХП классов возраста (класс возраста - 20 лет), демонстрируя характер распределения, свойственный для малонарушенных таежных лесов. Структура лесного фонда заповедника по категориям земель и распределение древостоев сосновой и еловой формаций по классам возраста свидетельствуют, что изучаемые леса избежали промышленного освоения, хотя и испытали в прошлом определенное антропогенное воздействие. Анализ этой информации в отношении лесов заповедника позволяет сформулировать набор базовых положений, закладываемых в основу проектируемой системы ППП: сосняки и ельники являются основными объектами для закладки ППП; в сосняках ППП закладываются в 5 типах леса - вересковом, брусничном, черничном, долгомошном и багульниковом;
в ельниках - в 2 типах - черничном и долгомошном; в системе должен быть представлен весь возрастной спектр хвойных биогеоценозов с таксационным возрастом для сосны в диапазоне 30-320 лет и для ели - 40-240 лет.
Важным фактором в проектировании пространственной структуры системы мониторинга является хорошая изученность территории заповедника в ландшафтно-экологическом аспекте. Для заповедника характерно доминирование денудационно-тектонического холмисто-грядового с комплексами ледниковых и водно-ледниковых образований среднезаболоченного ландшафта с преобладанием сосновых местообитаний. Как было отмечено А.Н. Громце-вым, «Леса представленного здесь естественного соснового массива, в разрезе отдельных насаждений (биогеоценозов), в отдельно взятый момент времени, всегда находятся на различных стадиях преимущественно пирогенных сукцессионных рядов» [3, с. 77]. При проектировании системы мониторинга необходимо учитывать внутриландшафтную дифференциацию на крупные морфологические части - местности, поскольку «...в отличие от ландшафта с "преимущественно" одними типами генетических форм рельефа и рыхлых отложений местность характеризуется ярко выраженным единством генезиса форм рельефа и однородным составом четвертичного покрова» [2, с. 67]. С учетом сказанного представляется целесообразной организация системы лесного мониторинга на базе модельных территорий, отражающих все разнообразие местностей заповедника и степень антропогенной нарушенности лесных биогеоценозов (рис. 2). На рис. 2 показано расположение модельных участков, номера которых совпадают с номерами типов местностей, выделенных при составлении ландшафтной карты заповедника [2, 3]. По данным последнего лесоустройства, хвойные древостои с возрастом основного поколения моложе 141 года занимают 38,1 % от покрытой лесом площади заповедника. Пространственная компоновка их основной части в районе оз. Каменного позволяет довольно точно очертить границы существенного антропогенного воздействия в прошлом. Антропогенно измененные леса располагаются преимущественно в западном, граничащем с Финляндией секторе заповедника, который с середины 60-х гг. ХХ в. отсекается линией пограничных инженерно-технических сооружений.
Рис. 2. Дислокация модельных участков на территории ГПЗ «Костомукшский» Fig. 2. Layout of model areas and sample plots location in the Kostomukshsky Reserve
На рис. 2 линия инженерно-технических сооружений совпадает с линией автодороги, пересекающей заповедник с северо-запада на юго-восток. Дислокация модельного участка 1, который должен представлять массив типичных для заповедника лесов, испытавших антропогенное воздействие, окончательно не определена. По всей видимости, он будет располагаться
у северной границы заповедника в районе ППП 14, 16 и 17. В восточном секторе заповедника сконцентрированы наименее нарушенные массивы северотаежных лесов с хорошо выраженной пространственной мозаикой фаз естественной возрастной динамики. Здесь выделены модельные участки 2, 3 и 4. В пределах каждого из них подбор объектов и планирование размещения ППП должны осуществляться таким образом, чтобы максимально представить намеченный выше типологический спектр сосновых и еловых биогеоценозов (выделов) во временном (возрастном) диапазоне этапов сукцессион-ного цикла.
Наблюдаемый нами в заповеднике тип сукцессионного цикла относится к вторичной сукцессии [11, 19, 20]. Особенностью сукцессионных процессов в северотаежных сосновых лесных массивах является то, что вне антропогенного влияния (земли, вышедшие из-под сельскохозяйственного пользования, и т. п.) стадия начального леса протекает практически без участия пионерных лиственных пород. Отсутствие осинников и малая доля березняков в заповеднике подтверждают этот факт. В бедных экстремально сухих и влажных местообитаниях сосна обыкновенная берет на себя роль как пионерной, так и климаксовой породы. В более благоприятных почвенно-гидрологиче-ских условиях породой заключительной стадии формирования леса становится ель.
Особенности возобновительного процесса и продолжительность отдельных этапов сукцессионного цикла сосняков Карелии играют существенную роль при организации мониторинга. Считается [5], что условно-одновозраст-ные сосняки формируются при быстром заселении (в течение 20-40 лет) открытых гарей (горельников с уничтоженным древостоем) и сплошных ветровалов. В этих древостоях 80-90 % запаса и числа деревьев перечетных размеров приходится на 2 смежных класса возраста. При таксации выделяется 1 поколение. Это 1-й крупный этап сукцессионного цикла восстановления коренного таежного сообщества после некоего катастрофического нарушения. Относительно-разновозрастные хвойные древостои начинают формироваться за пределами 200-летнего рубежа в условиях так называемого режима оконной динамики. Он подразумевает отсутствие в течение 200-280 лет каких-либо тотальных катастрофических нарушений и фрагментарное, оконное разреживание полога 1-го поколения под воздействием таких экзогенных факторов, как ветровалы, снеговалы и низовые пожары. По мнению С.С. Зябченко [5], время вхождения сосны 2-й генерации в верхний полог (280-300 лет с начала заселения территории сосной) следует считать началом 2-го периода, который продолжается до момента начала распада поколения сосны 2-й генерации (480-500 лет). Это 2-й крупный этап сукцессионного цикла, при прохождении которого насаждению свойственна относительная разно-возрастность. По мере распада сосны 2-й генерации создается благоприятная экологическая обстановка для роста сосны 3-й генерации (примерно 600 лет после заселения сосной территории). По завершении 2-го этапа сукцессии появляются условия для достижения абсолютной разновозрастности (разно-
возрастные насаждения с выраженными поколениями). Это 3-й, финальный, этап сукцессионного цикла, заканчивающийся формированием климаксового биогеоценоза.
Таким образом, этап существования условно-одновозрастных древостоев охватывает стадии начального и промежуточного леса и представляет собой однонаправленный поступательный процесс. Время вхождения 2-й генерации в верхний полог знаменует переход к стадии заключительного леса. Именно в этот период в сравнительно благоприятных почвенно-экологических условиях возможна смена сосны елью и формирование субклимаксового и климаксового сообществ с господством последней. Естественная динамика древостоев на заключительной стадии, как правило, циклична: наблюдаются осциллирующие дигрессивно-демутационные смены, принадлежащие к соответствующему варианту и фазе (подфазе) возобновительной динамики [1, 4, 16]. В развитии сосняков цикличность определяется преимущественно волновым характером естественного возобновления после умеренных низовых пожаров, способствующих минерализации почвы и появлению особей новой генерации. Сильные устойчивые пожары существенно нарушают эндогенный ход развития сосновых экосистем или практически полностью уничтожают древостой [5].
Как следует из табл. 1, для исследуемого массива средняя общая продолжительность стадий начального и промежуточного леса составила примерно 200 лет при фактическом максимальном возрасте условно-одновозрастных сосняков 260, а ельников - 210 лет. Стадии начального и промежуточного леса, характеризующиеся условной одновозрастностью древостоя, были разбиты на 4 возрастных периода продолжительностью около 60 лет каждый. Величина периода, равная 3 классам возраста, была принята, во-первых, в связи с замедленным развитием хвойных древостоев в северотаежных условиях: до 60-летнего возраста они выглядят как молодняки; во-вторых, с желанием разбить направленную во времени стадию начального и промежуточного леса на примерно равные хронологические отрезки. В разрезе избранного набора типов леса закладка ППП планируется во всех группах возраста условно-одновозрастных насаждений (табл. 1), а также во всех вариантах типов возрастной структуры, включая выделенные подтипы разновозрастных древостоев (табл. 2). Таким образом, в границах модельного участка максимальное число ППП в одном типе леса может достигать 7 шт. Однако, как будет показано ниже, конкретное число ППП определяется возрастным диапазоном условно-одновозрастных насаждений и представленностью остальных типов возрастной структуры на модельном участке.
В пределах выбранных типов леса ППП закладываются с учетом производительности древостоев, а именно - в насаждениях, характеризующихся самым распространенным в типе леса классом бонитета. Для черничного и брусничного типов - это IV, для верескового, долгомошного и багульникового - V.
Таблица 1
Распределение условно-одновозрастных сосняков и ельников в заповеднике
«Костомукшский» по группам возраста Distribution of even-aged pine and spruce forests in the Kostomukshsky Reserve
by age groups
Тип леса Группа возраста, лет
0-60 61-120 121-180 181-260
Возраст, лет Площадь, га Возраст, лет Площадь, га Возраст, лет Площадь, га Возраст, лет Площадь, га
Сосняки
Скальный - - 110 1,2 159 11,8 195 1,0
Беломошный 25 6,5 110 1,7 160 21,3 210 3,4
Вересковый 47 49,5 74 20,5 149 86,1 210 9,9
Брусничный 37 39,3 99 279,2 152 682,5 210 103,9
Черничный 42 48,6 101 1535,6 151 6158,8 200 725,0
Травяно-злаковый - - 100 17,3 151 93,3 198 21,9
Таволговый 38 2,0 110 2,6 130 2,2 - -
Осоко-сфагновый 49 8,2 77 9,0 160 64,7 195 7,6
Долгомошный 41 12,0 97 88,0 152 269,1 201 61,5
Багульниковый 46 44,4 94 68,1 156 285,8 201 106,8
Сфагновый 53 7,8 93 26,9 160 87,7 202 8,5
Среднее/Итого 42 218,3 96 2050,1 152 7763,3 203 1049,5
Ельники
Брусничный - - - - 180 0,8 - -
Черничный 40 2,5 107 280,0 150 841,3 197 17,3
Травяно-злаковый - - - - 135 4,1 - -
Приручейный - - - - 155 11,2 190 5,4
Осоко-сфагновый - - 88 3,9 158 43,4 190 1,7
Долгомошный 35 1 109 70,8 158 600,9 195 58,4
Багульниковый - - - - 180 1,7 195 6,4
Сфагновый - - - - 140 2,8 - -
Среднее/Итого 38 3,5 101 354,7 157 1506,2 193 89,2
Примечание: Полужирным шрифтом выделены типы леса, в которых планируется закладка ППП.
Таблица 2
Распределение сосняков и ельников старше 140 лет в заповеднике «Костомукшский» по типам возрастных структур Distribution of pine and spruce forests over 140 years old in the Kostomukshsky Reserve by age structure types
Тип возрастной структуры (фаза динамики) Класс бонитета Класс возраста Относительная полнота Состав и структура Запас, м3/га Площадь
га %
Сосняки
Условно-одно-возрастные IV,1 УШ,3 0,66 7,6С,60 2Е120 0,4Б90 197 8084,4 46,5
Относитель-но-разновоз-растные, в т. ч.: подтип 1 IV,4 УШ,9 0,62 4,7С200 4С130 1,3Е140+Б 179 7591,7 43,6 (100)
IV,4 X 0,59 6,2С190 2,6С120 1,2Е140+Б90 161 4012,4 52,9
подтип 2 IV,3 VII,4 0,68 6,3С140 2,3С210 1Е130 0,4Б100 198 3579,3 47,1
Абсолютно-разновозрастные IV,1 УШ,9 0,63 3,1С200 2,9С130 2,4Е150 1,6Е0е120/Б 100++°сЮ0 190 1715,8 9,9
Ельники
Условно-одно-возрастные IV,6 УШ,3 0,6 6,6Е160 2,3С160 1,1Б90 177 1528,8 31,3
Относитель-но-разновоз-растные, в т. ч. подтип 1 IV,0 УШ,4 0,7 5,1Е170 2,4Е110 1,4С160 1,1Б100 212 1570,5 32,1 (100)
IV,1 УШ,7 0,7 5,5Е170 2Е110 1,4С160+1,1Б100 213 1467,6 93,4
подтип 2 IV,7 VII,1 0,7 5,5Е130 1,7Е190 1,4С150 1,23Б100 0,2°сш 194 102,9 6,6
Абсолютно-разновозрастные IV,1 УШ,5 0,7 3,5Е170 2,3Е110 2,1С160 1,1 Б100 Юс100 206 1791,4 36,6
Модельный участок 2. Территория - крупные денудационно-тектониче-ские возвышенности с преобладанием сосновых местообитаний. Доля ельников в структуре покрытой лесом площади сравнительно высока (36,5 %), преобладает черничный тип леса, составляя соответственно 75,4 и 81,7 % от площади сосновых и еловых биогеоценозов. Распределение по типам возрастных структур сосняков и ельников участка в разрезе выбранных для мониторинга типов леса приведено в табл. 3.
Кроме описанных вариантов возрастной структуры насаждений, для ус-ловно-одновозрастного типа было выделено 2 подтипа, а именно подтип УО-1 с коэффициентом участия главной породы меньше 8 и УО-2, для которого данный параметр равен и больше 8. При прочих одинаковых условиях ППП закладываются в подтипе УО-2.
Таблица 3
Распределение сосняков и ельников в границах модельного участка 2
по типам возрастных структур Distribution of pine and spruce stands within the boundaries of model plot 2
by age structure type
Тип возрастной структуры Состав Средние Запас, Диапазон возраста, лет Площадь, % Количество
и структура высота, м диаметр, см м3/га ППП, шт.
Сосняк брусничный
УО-2 8С190 1Е150 1Б110 18,0 26 193 15...190 14,5 3
ОТНР-1 6С210 2С1201Е120 19,0 30 161 190...230 79,4 1
ОТНР-2 5С120 3 С210 1Е120 16,0 18 144 120...150 6,1 1
АР - - - - - - -
Сосняк черничный
УО-1 6С170 2Е140 2Б120ОСед, 20,9 30 200 130...210 52,2 -
УО-2 8С1401Е1101Б110 21,4 26 247 130...210 11,4 2
ОТНР-1 5С190 2С130 1Е1601Б120 20,0 31 208 150...210 6,6 1
ОТНР-2 6С150 1С210 2Е120 1Б110 20,0 25 217 110...150 17,8 1
АР 4С1502С2102Е1702Б110 20,5 28 220 100...250 12,0 1
Сосняк багульниковый
УО-1 7С 3Е 210 170 13,0 22 57 210 4,6 1
ОТНР-1 6С210 2С110 1Е180 1Б110 13,7 25 85 150...250 88,5 1
ОТНР-2 - - - - - - -
АР 4С190 3С130 3Е190 +Б70 16,0 28 111 190 6,9 1
Ельник черничный
УО-1 6Е140 3С170 1Б110 16,6 20 185 110...170 10,6 -
УО-2 9Е190 1С160 1Б120 19,5 23 218 170...190 1,2 2
ОТНР-1 5Е150 2Е150 2С160 1Б110 20,3 24 219 130...200 56,9 1
ОТНР-2 5Е130 1Е190 2С150 1Б110 18,5 26 254 110...130 1,8 1
АР 4Е150 3Е90 2С170 1Б110 20,3 24 214 130...200 29,5 1
Ельник долгомошный
УО-1 7Е160 2С170 1Б110 16,0 20 134 140...210 18,7 -
УО-2 8Е170 1С180 1Б110 18,0 22 183 170...180 20,9 1
ОТНР-1 6Е170 2Е110 1С170 1Б110 19,5 24 190 150...190 58,9 1
ОТНР-2 - - - - - - -
АР 3Е 3Е 2С 130 200 200 230 С130 1Б130 17,0 20 190 130 1,5 1
Примечание: УО-1, УО-2 - условно-одновозрастный (подтипы 1 и 2 соответственно); ОТНР-1, ОТНР-2 - относительно-разновозрастный (подтипы 1 и 2 соответственно); АР -абсолютно-разновозрастный.
С учетом типологической представленности сосняков и ельников в разрезе типов возрастных структур и диапазона возрастов условно-одновозрастных насаждений в границах модельного участка требуется заложить 21 ППП. На текущий момент здесь уже создано 6 ППП. Их характеристики приведены в табл. 4. В верхней половине строки дана характеристика выдела по материалам лесоустройства, а в нижней - ППП, созданной в его границах.
Таблица 4
Основные характеристики пробных площадей в границах модельного участка 2 Main characteristics of the sample plots within the boundaries of the model site 2
Квартал/ выдел № ППП Год учета Площадь, га Состав и структура Тип леса Класс возраста Запас, м3/га Бонитет Тип возрастной структуры
36 / 30 2014 17,0 6С190 2С130 1Еп°0 1БП0° Со- X 166 IV ОТНР-1
1 2017 0,7 4,2С180 1,8С80 1,3 С140 0,6С3Ю °>2 Е60 1,9Б90 сняк брусничный IX 145 IV АР
36 / 23 2014 6,8 5Е 2Е 150 90 2С170 1Бш+°с110 Ельник VIII 254 IV ОТНР-1
2 2017 0,6 14Е110 ^^ир' 120 2Б90 1Ос90 черничный VI 235 V АР
36 / 24 2014 12,0 6С230 2С110 1ЕП0 1Б90 Сосняк XII 181 V ОТНР-1
3 2016 0,6 5,2С290 2,9СП0 0,8ЕП0 0,3С170 0,8Б80 брус-нич-ный XV 157 V ОТНР-1
36 / 15 2014 4,3 4Е 3Е 2С190 1Б110 Ельник X 175 V АР
4 2017 0,4 4,5Е220 1,6С310 2Е140 1,3С140 чер-нич-ный XI 160 V АР
36 / 32 2014 9,0 7С 2С 210 110 1Б110 XI 155 V ОТНР-1
5 2019 0,8 8С310 1С110 0,4Е110 0,6Б80 Со- XVI 123 V ОТНР-1
35 / 3 2014 5,6 5С 4С ТГ110 1Б70+Е1Ю сняк брус-нич- XI 134 V ОТНР-1
10 2016 0,4 3 7С 3 3С ' 110 '180 1,8С230 0,5С310 0,1Е100 0,6Б80 Ос ед ный VI 138 V АР
Анализируя данные табл. 4, следует отметить, что при последнем лесоустройстве заповедника (2013-2015 гг.) в ходе таксации разновозрастных сосняков выделялось, как правило, не более 2 поколений сосны, возраст старшего поколения зачастую занижался. Подробная таксация на ППП позволила выявить крайне немногочисленное поколение сосны с возрастом более 300 лет как в сосняках, так и в ельниках. Последнее вполне объяснимо и свидетельствует о том, что после некоего катастрофического воздействия пионерной породой на данном участке была сосна. Затем, с задержкой в несколько десятилетий, сформировался ярус ели, которая в дальнейшем успешно возобновлялась.
Модельный участок 3. Выделен в сильно заболоченных депрессиях кристаллического фундамента с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний. В связи с особенностями рельефа и почвенно-гидрологических условий для данной модельной территории характерна наивысшая по сравнению с другими участками доля нелесных земель (35,5 %). Свыше 60 % сосняков и ельников представлены черничным типом леса. Распределение хвойных древостоев по типам возрастных структур на участке в разрезе выбранных для мониторинга типов леса приведено в табл. 5.
Таблица 5
Распределение сосняков и ельников в границах модельного участка 3
по типам возрастных структур Distribution of pine and spruce forests within the boundaries of model plot 3
by age structure types
Тип возрастной структуры Состав и структура Средние Запас, м3/га Диапазон возраста, лет Площадь, % Количество НЛП, шт.
высота, м диаметр, см
Сосняк вересковый
УО-2 10С,50 14,0 16 124 110...150 31,3 2
ОТНР-1 6C2104C130+E150 17,5 26 132 210 23,5 1
ОТНР-2 7C1303C190+E150 16,5 18 181 110...130 45,2 1
АР - - - - - - -
Сосняк брусничный
УО-2 10С170+Е150 18,3 26 140 110...250 19,8 3
ОТНР-1 6С190 3С1401Б60 18,5 28 154 110...250 27,7 1
ОТНР-2 7С150 2С220 1Е150 17,3 22 159 105...170 49,9 1
АР 4С190 3С130 2Е140 1Б80 20,0 30 152 190 2,6 1
Сосняк черничный
УО-1 6С150 3Е130 +Б90 18,4 25 177 35...230 16,5 -
УО-2 9С IF 170 130 19,8 27 213 35...230 28,5 4
ОТНР-1 6С170 3С110 1Е110 20,6 27 199 115...250 13,7 1
ОТНР-2 6С130 3 С210 1Е110 +Б90 18,9 23 219 65...160 34,4 1
АР 4С2102С1403Е1501Б90 19,8 34 162 75...230 6,9 1
Окончание табл. 5
Тип возрастной структуры Состав и структура Средние Запас, м3/га Диапазон возраста, лет Площадь, % Количество ППП, шт.
высота, м диаметр, см
Сосняк багульниковый
УО2 10С,7О+ЕПО 12,2 19 75,0 35...210 60,6 4
ОТНР-1 7С210 3С150+Е150 13,0 22 64,0 130...210 26,9 1
ОТНР-2 6С110 3С190 1Е130 12,0 14 95 55...110 12,5 1
АР - — — — — — —
Сосняк долгомошный
УО-1 6С150 3Е120 1Б100 16,2 22 131 85...210 78,8 1
УО-2 8С190 1Е170 1Б80 15,0 22 111 170...190 9,7 2
ОТНР-1 — — — — — — —
ОТНР-2 — — — — — — —
АР 4С150 2С95 3Е110 1Б80 18,0 26 181 150 11,5 1
Ельник черничный
УО-1 6Е150 3Е180 1Б100 17,4 19 161 110...170 41,8 —
УО-2 8Е150 1С150 1Б90 17,0 18 138 150 10,1 2
ОТНР-1 5Е 3Е 2С 190 130 190 20,0 24 176 190 2,1 1
ОТНР-2 5Е 2Е 3С 140 190 200 16,0 17 141 140...150 16,1 1
АР 4Е 3Е 3С 170 130 170 19,2 23 173 150...190 29,9 1
Ельник долгомошный
УО-1 6Е140 3С160 1Б90 17,4 20 176 115...170 63,0 —
УО-2 8Е170 1С190 1Б90 16,5 19 144 170 10,2 2
ОТНР-1 — — — — — — —
ОТНР-2 8Е150 2Е +С +Б 190 190 90 16,0 16 115 150 4,3 1
АР 4Е190 3Е130 2С190 1Б90 18,0 22 125 115...190 22,5 1
В границах данного модельного участка работы по созданию ППП еще не проводились. С учетом типологической и возрастной структуры лесов здесь требуется заложить не менее 36 ППП.
Модельный участок 4. Расположен на компактном массиве песчаных водно-ледниковых отложений с преобладанием сосновых местообитаний. В структуре сосняков высока доля лишайниковой группы типов леса (21,0 %), характеризующейся максимально широким возрастным диапазоном условно-од-новозрастных насаждений, и слабо представлена долгомошная группа (0,8 %). Частота пожарных нарушений значительная, и абсолютно-разновозрастные сосняки, по всей видимости, не успевают сформироваться. Поэтому данный тип возрастной структуры отмечен преимущественно для ельников. Варианты типов возрастных структур и типов леса, в которых планируется закладка ППП, представлены в табл. 6.
Таблица 6
Распределение сосняков и ельников в границах модельного участка 4
по типам возрастных структур Distribution of pine and spruce forests within the boundaries of model plot 4
by age structure types
Тип возрастной структуры Средние Запас, м3/га Диа- Площадь, % Коли-
Состав и структура высота, м диаметр, см пазон возраста, лет чество ШШ, шт.
Сосняк вересковый
УО-2 10С150 17,8 19,0 177 25...210 32,7 4
ОТНР-1 7C 3C 250 140 18,0 37,1 122 190...250 21,0 1
ОТНР-2 7C 3C 150 220 16,9 18,5 154 130.150 46,3 1
АР — — — — — — —
Сосняк брусничный
УО-2 10С170+Е150 20,0 26,0 202 65.210 36,0 3
ОТНР-1 7С 3С 210 140 20,0 32,0 162 190.270 35,5 1
ОТНР-2 6С150 3С220 1Е130+Б90 17,8 20,0 168 130.150 28,5 1
АР — — — — — — —
Сосняк черничный
УО-1 7С170 3Е140 +Б70 20,6 26,0 200 150.190 39,7 —
УО-2 10С150+Е120 20,3 24,0 232 130.250 36,0 2
ОТНР-1 6С210 2С130 2Е130+Б80 21,7 34,0 170 180.250 7,5 1
ОТНР-2 6С150 3С230 1Е130 +Б90 19,3 23,0 202 140.170 14,3 1
АР 3С 3С 140 190 3Е130 1Б90 19,0 22,0 206 140.210 2,5 1
Сосняк багульниковый
УО-2 10С190+Е150 3,3 22,0 75,5 150.230 33,9 2
ОТНР-1 6С210 3С140 1Е130 13,8 24,0 66,1 210.250 59,6 1
ОТНР-2 8С130 2С190 12,0 14,0 69,0 130 6,5 1
АР — — — — — — —
Ельник черничный
УО-1 6Е160 3С180 1Б90 18,4 22,0 192 150.170 13,6 —
Окончание табл. 6
Тип возрастной структуры Состав и структура Средние Запас, м3/га Диапазон возраста, лет Площадь, % Количество ППП, шт.
высота, м диаметр, см
Ельник черничный
УО-2 8Е150 1С170 1Б90 17,0 18,0 150 130...150 6,0 1
ОТНР-1 5Е170 2Е120 2С170 1Б90 20,5 26,0 214 170...190 20,7 1
ОТНР-2 - - - - - - -
АР 4Е 2Е 190 120 3С190 1Б90 20,8 25,0 184 170.190 59,7 1
Ельник долгомошный
УО-1 6Е170 2С180 2Б80 17,1 20,0 140 150.190 50,0 -
УО-2 8Е150 1С170 1Б90 16,5 19,0 127 150.190 33,1 2
ОТНР-1 5Е170 2Е120 2С170 1Б90 19,7 24,0 183 170.190 10,9 1
ОТНР-2 - - - - - - -
АР 4Е 3Е 130 170 2С150 1Б90 16,0 18,0 150 130 6,0 1
Максимальный охват всего разнообразия типов леса, возрастных этапов и типов возрастных структур потребует закладки в границах модельного участка не менее 27 ППП. В настоящее время здесь заложено 6 пробных площадей, характеристики которых приведены в табл. 7.
Данные табл. 7 говорят о хорошем соответствии характеристик выдела и заложенной в нем ППП. Только в одном случае (ППП 13) требуется корректировка данных о подтипе возрастной структуры в связи с неточной глазомерной оценкой возраста. Информация по подросту на ППП свидетельствует, что для сосняков лишайниковых и вересковых в условиях интенсивного пожарного режима характерно обильное естественное возобновление сосны, когда численность жизнеспособного подроста достигает 5-8 тыс. шт./га. В сосняке брусничном, находящемся на 2-м этапе условно-одновозрастной стадии сукцессии (ППП 21), также было учтено значительное количество жизнеспособного подроста сосны (~ 3 тыс. шт./га). Однако уже при переходе к 3-му этапу (ППП 24) численность подроста сокращается на порядок.
Таким образом, опыт закладки ППП в девственных сосняках заповедника показывает, что в них может быть выделено до 4 поколений сосны. Это неизбежно ведет к переквалификации части относительно-разновозрастных насаждений в абсолютно-разновозрастные. Данный факт важно учитывать при характеристике и моделировании спонтанной динамики малонарушенного таежного массива.
Таблица 7
Основные характеристики пробных площадей в границах модельного участка 4 Main characteristics of the sample plots within the model site boundaries 4
Квартал/ выдел № ППП Год учета Площадь, га Состав и структура Тип леса Класс возраста Запас, м3/га Бонитет Тип возрастной структуры
152 / 27 № 11 2014 3,8 7С 3C 230 150 Сосняк брусничный XII 166,0 IV ОТНР-1
2018 0,5 8,5С210 0,8С310 0,5С150 0,2С70ЕЕед XI 207,0 IV ОТНР-1
151 / 21 №12 2014 5,3 4F 3F 3С 190 130 190 Ельник черничный X 190,0 IV АР
2018 0,4 4,4E180 2,6E240 1,9C>80 0,4C250 0,1EH° 0,6Б 120 IX 285,3 IV АР
152 / 17 № 13 2014 8,4 8С210 2С150 Сосняк вересковый XI 166,0 V ОТНР-1
2018 0,5 6С1304 С360 Сосняк лишай-нико-вый XVIII 135,5 V ОТНР-2
152 / 17 № 21 2014 15 10С65 Сосняк брусничный IV 95,0 V УО-2
2019 0,2 9С 1С 80 470 IV 176,5 V УО-2
152 / 10 № 22 2014 6,5 10С25 Сосняк бело-мош-ный II 13,0 V УО-2
2019 0,3 10С40+Б40 II 27,2 V УО-2
152 / 23 № 24 2014 10, 10С170 Сосняк брусничный IX 193,0 V УО-2
2019 0,3 9С 1С F 140 350 120 ед VII 187,0 V УО-2
Итак, систему лесного мониторинга в заповеднике планируется развивать на базе ландшафтно-типологического и пропорционального пространственно-временного подходов с учетом субландшафтной структуры его при-родно-территориального комплекса, а также особенностей распределения лесов по степени их антропогенной нарушенности, преобладающим породам, типам леса и типам возрастных структур. Реализация указанных подходов на базе выбранных модельных территорий должна обеспечить создание системы ППП, отражающей естественную структуру покрытой лесом части заповедника. Площадь модельных территорий (6448 га) составляет 13,1 % от общей площади заповедника. Доли выбранных для закладки ППП 5 типов леса по сосне и 2 типов леса ели занимают соответственно 98,9 и 95,8 % в площадной структуре типологического спектра сосновых и еловых ценозов. Базовым элементом данной системы выступает ППП, заложенная в одном из выбранных типов леса и характеризующая этап сукцессионного цикла и фазу естественной динамики лесной экосистемы. Методика подбора насаждения для закладки ППП вклю-
чает в себя ряд этапов камеральных и полевых работ. В первую очередь при помощи повыдельной цифровой картографической базы данных формируется выборка выделов, удовлетворяющая поставленным требованиям. Такая работа уже выполнена: для визуализации пространственного распределения потенциальных объектов в ходе закладки ППП в разрезе модельных территорий, типов леса и возрастных структур сосняков и ельников было создано 59 вариантов тематических карт. В дальнейшем отобранные выделы таксируются в натуре глазомерно-измерительным способом [10]. ППП закладывается в наиболее типичном по комплексу таксационных параметров для данного типа леса, типа возрастной структуры и фазы естественной динамики выделе.
Всего в заповеднике «Костомукшский» в малонарушенных хвойных биогеоценозах требуется 84 ППП (12 ППП уже созданы в 2016-2019 гг.). В итоге малонарушенные хвойные биогеоценозы в разрезе типов леса должны быть представлены следующим количеством ППП: 60 сосняков, в т. ч. 10 вересковых, 16 брусничных, 17 черничных, 4 долгомошных и 13 багульниковых; 24 ельника, в т. ч. 13 черничных и 11 долгомошных. Заявленный пропорциональный подход соблюдается и позволяет охватить все этапы большого сукцессионного цикла, но распределение ППП по категориям оказывается неравномерным.
Кроме ППП, отмеченных в табл. 4 и 7, в настоящее время также заложено 12 ППП в антропогенно измененных лесах заповедника. Для полноты получаемых экспериментальных данных, видимо, потребуется закладка не менее 2 ППП в березовых насаждениях. По завершении работ общая численность ППП в составе сети лесного мониторинга заповедника «Костомукшский» должна составить не менее 98 шт.
Заключение
В настоящей статье представлены концептуальные основы и базовые параметры программы развития сети лесного мониторинга в заповеднике «Костомукшский». Предложенные ландшафтно-типологический и пространственно-временной подходы учитывают структуру природно-территориаль-ного комплекса заповедника на субландшафтом уровне, а также особенности пространственно-возрастного распределения лесов исследуемой территории по преобладающим породам, типам леса и типам возрастных структур. На предварительном этапе формирования сети мониторинга был осуществлен всесторонний анализ структурных характеристик лесного массива заповедника. Уточнены пространственные особенности дислокации малонарушенных и производных лесов, типологическая и породно-возрастная структуры лесов, в т. ч. по типам возрастных структур. Полученные данные позволили определить районы заповедника, где локализованы массивы малонарушенных или производных лесов, выполнить предварительный подбор объектов (выделов) в разрезе необходимых типов леса и фаз сукцессионного цикла. Необходимо сконцентрировать усилия на наиболее полном представлении в сети монито-рига малонарушенных сосняков и ельников тех типов леса, фаз и подфаз возобновительной динамики, которые наилучшим образом будут характеризовать природную динамику лесного массива. Уже сегодня формируемая система лесного мониторинга заповедника «Костомукшский» служит пространственным каркасом для проведения широкого круга работ по изучению потенциала не-
древесных ресурсов леса, биологического разнообразия и видового состава сообществ сосудистых растений, мхов, лишайников, насекомых, грибов и иных групп организмов. Таким образом, можно утверждать, что в границах крупных особо охраняемых территорий лесной зоны именно сеть лесного мониторинга должна служить пространственной основой для организации комплексных исследований наземных экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ / REFERENCES
1. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-запада таежной зоны России. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. 250 с.
Volkov A.D. Bioecological Principles of Boreal Spruce Forest Management in the North-West of Russia. Petrozavodsk, KarRC RAC Publ., 2003. 250 p. (In Russ.).
2. Громцев А.Н. Основы ландшафтной экологии европейских таежных лесов России. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 238 с.
Gtromtsev A.N. Basic Principles of Landscape Ecology of European Boreal Forests. Petrozavodsk, KarRC RAC Publ., 2008. 238 p. (In Russ.).
3. Громцев А.Н. Леса заповедника «Костомукшский»: структура, динамика, ландшафтные особенности // Тр. КарНЦ РАН. 2009. № 2. С. 71-78.
Gromtsev A.N. Forests of the Nature Reserve "Kostomukshsky": Structure, Dynamics, Landscape Peculiarities. Proceedings of Karelian Research Centre RAC, 2009, no. 2, pp. 71-78. (In Russ.).
4. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. 174 с.
Dyrenkov S.A. Structure and Dynamics of Boreal Spruce Forests. Leningrad, Nauka Publ., 1984. 174 p. (In Russ.).
5. Зябченко С.С. Сосновые леса Европейского Севера. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. 248 с.
Zabchenko S.S. Pine Forests of European North. Leningrad, Nauka Publ., 1984. 248 p. (In Russ.).
6. Классификация и диагностика почв России / авт. и сост. Л.Л. Шишов, В.В. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
Shilov L.L., Tonkonogov V.V., Lebedeva I.I., Gerasimova M.I. Soils Classification and Diagnostics in Russia. Smolensk, O'kumena, 2004. 342 p. (In Russ.).
7. Коровин Г.Н., Голованов А.С., Зукерт Н.В., Корзухин М.Д., Нефедьев В.В. Лесные ресурсы: динамика, прогнозирование и оптимальное управление / науч. ред. М.Д. Корзухин; РАН ЦЭПЛ. М.: ЦЭПЛ РАН, 2013. 176 с.
Korovin G.N., Golovanov A.S., Zukert N.V, Korzukhin M.D., Nefedjev V.V. Forest Resources: Dynamics, Forecasting and Optimal Management. Moscow, CEPL RAS Publ., 2013. 176 p. (In Russ.).
8. Лесотаксационные таблицы / сост. Н.И. Казимиров, В.В. Кабанов. Петрозаводск: Карелия, 1976. 32 с.
Kazimirov N.I., Kabanov V.V. Forest Survey Tables, Petrozavodsk. Karelia, 1976. 32 p. (In Russ.).
9. Методическое пособие по организации и ведению лесного мониторинга на особо охраняемых природных территориях Северо-Запада России (на примере НП «Водлозерский») / сост. В.А. Ананьев, Б.В. Раевский; ИЛ КарНЦ РАН, Нац. парк «Вод-лозерский». Петрозаводск, 2010. 42 с.
Ananyev V.A., Raevsky B.V Guidelines for Forest Monitoring Network Development in Protected Areas in the North-West Russia (by the example of Vodlozersky National Park). Petrozavodsk, KarRC RAS Publ., 2010. 42 p. (In Russ.).
10. Наставление по отводу и таксации лесосек в лесах Российской Федерации: утв. приказом Федер. службы лесн. хоз-ва РФ от 15 июня 1993 г. № 155. М.: ЮНИФИР: Всерос. науч.-исслед. информ. центр по лесн. ресурсам, 1993. 71 с.
Guidelines for Forest Assessment of Cutting Areas in Russian Federation. Approved by the order of the Federal Forestry Service of the Russian Federation from June 15, 1993, no. 155. Moscow, UNIFIR, All-Russian Scientific and Research Information Center for Forest Resources Publ., 1993. 71 p. (In Russ.).
11. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 741 с.
Odum U. Basic Principles ofEcology. Moscow, Mir Publ., 1975. 741 p. (In Russ.).
12. Полевая геоботаника / под общ. ред. F.M. Лавренко, А.А. Корчагина. Т. 3. М.; Л.: АН СССР, 1964. 530 с.
Lavrenko E.M., Korchagin A.A. Field Geobotany. Moscow, Leningrad, Academy of Sciences of the Soviet Union Publ., 1964. 530 p. (In Russ.).
13. Раевский Б.В. Сравнительный анализ структурных особенностей лесного фонда заповедника «Костомукшский» и национального парка «Калевальский» // Тр. КарНЦ РАН. 2017. № 4. С. 3-14.
Raevsky B.V Comparative Analyses of Forest Lands Structure of the Nature Reserve "Kostomukshskiy" and the Nature Park "Kalevalskiy". Proceedings of Karelian Research Centre RAC, 2017, no. 4, pp. 3-14. (In Russ.). https://doi.org/10.17076/them532
14. Стороженко В.Г. Сукцессионная динамика коренных разновозрастных ельников Европейской России // Вопр. лесн. науки. 2021. Т. 4, № 3. Ст. № 89. Режим доступа: https://jfsi.ru/4-3-2021-storozhenko/ (дата обращения: 16.10.23).
Storozhenko V.G. Succession Dynamics of Native Spruce forests of Different Ages in European Russia. Voprosy lesnoy nauki, 2021, vol. 4, no. 3, art. 89. (In Russ.).
15. Третьяков Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора: таблицы для таксации леса. 2-е изд., перераб. М.: Лесн. пром-сть, 1965. 457 с.
Tretyakov N.V., Gorskiy P. V, Samoylovich G.G. Forest Survey Data Book. Moscow, Timber industry Publ., 1965. 457 p. (In Russ.).
16. ФедорчукВ.Н., КузнецоваМ.Л., АндрееваА.А., МосеевД.В. Резерват "Вепский лес". Лесоводственные исследования. СПб.: СПбНИИЛХ, 1998. 208 с.
Fedorchuk VN., Kusnetsova M.L., Andreeva A.A. Nature Reserve "Vepskiy les". Forestry investigations. Saint-Petersburg, SPbFRI Publ., 1998. 208 p. (In Russ.).
17. Федорчук В.Н., Шорохов А.А., Шорохова Е.В., Кузнецова М.Л., Тетюхин С.В. Массивы коренных еловых лесов: структура, динамика, устойчивость. СПб.: Политехн. ун-т, 2012. 135 с.
Fedorchuk VN., Schorokhov A.A., Schorokhova EV, Kusnetsova M.L., Tetuhin S.V Primeval Forest Tracts: Structure, Dynamics, Stability. Saint-Petersburg, Polytechnic university Publ., 2012. 135 p. (In Russ.).
18. Чумаченко С.И., Смирнова О.В. Моделирование сукцессионной динамики насаждений // Лесоведение. 2009. № 6. С. 3-17.
Chumachenko S.I., Smirnova O.V. Modeling of the Forest Succession Dynamics. Lesovedenie, 2009, no. 6, pp. 3-17. (In Russ.).
19. Clements F.E. Nature and Structure of the Climax. Journal of Ecology, 1936, vol. 24, no. 1, pp. 252-284. https://doi.org/10.2307/2256278
20. Schmidt-Vogt H. Struktur und Gynamik naturlicher Fichtenwalder in der borealen Nadelwaldzone. Scheweiz. Z. Forstwes, 1985, vol. 136, no. 12, pp. 977-994. (In Germ.).
Конфликт интересов: Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов Conflict of interest: The authors declare that there is no conflict of interest
Вклад авторов: Все авторы в равной доле участвовали в написании статьи Authors' Contribution: All authors contributed equally to the writing of the article
