CC BY
129
Литература
1. Инструкция по санитарно-микробиологическому контролю производства пищевой продукции из рыбы и морских беспозвоночных № 5319-91. - Л.: Гипрорыбфлот, 1991.
2. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1968. - 287.
3. Ларцева Л.В. Санитарно-микробиологическая оценка промысловых рыб Волго-Каспийского региона // Гигиена и санитария. - 1988. - № 5. - С. 12-15.
4. Левшина С.И. Растворенное и взвешенное органическое вещество вод Амура и Сунгари // Водные ресурсы. - 2008. - № 6. - Т. 15. - С. 745-753.
5. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. - М.: Наука, 1989. - 288 с.
6. Никольский Г.В. Экология рыб. - М.: Высш. шк., 1974. - 357 с.
7. Новомодный Г.В., Золотухин С.Ф., Шаров П.О. Амурские рыбы: богатство и кризис. - Владивосток: Апельсин, 2004. - 64 с.
8. Таубе П.Р., Баранова А.Г. Химия и микробиология воды. - М.: Высш. шк., 1983. - 280с.
9. Сезонное изменение гигиенических показателей качества рыбы реки Амур / Л.М. Чухлебова [и др.] //
Г игиена и санитария. - 2005. - № 2. С. 37-41.
УДК 635.932 В.М. Урусов, Б.С. Петропавловский
СИНТЕЗ МЕТОДОВ КЛИМАТИЧЕСКИХ АНАЛОГОВ И ЭКОЛОГО-ИСТОРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФЛОР -ПЕРСПЕКТИВНАЯ ТОЧКА РОСТА РАЗВИТИЯ ТЕОРИИ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ
В статье обсуждаются экологические аспекты, целенаправленные на успех интродукции растений. Предложена методика составления экологических паспортов растений, составлена карта-схема подбора интродуцентов по аналогии климатов на территорию России с указанием сходства климата и перспективными направлениями интродукции растений.
Ключевые слова: интродукция растений, методы, флора, экологический оптимум, Дальний Восток, Приморский край.
V.M. Urusov, B.S.Petropavlovsky SYNTHESIS OF THE TECHNIQUES OF CLIMATIC ANALOGUES AND ECOLOGICAL AND HISTORICAL FLORAE ANALYSIS IS THE PERSPECTIVE GROWTH POINT OF PLANTS INTRODUCTION THEORY DEVELOPMENT
Ecological aspects task-oriented on plants introduction success are discussed in the article. The technique of plants ecological passports formation is offered and card-scheme of the strangers selection by climate analogy on the territory of Russia with climate similarity indication and plants introduction perspective directions is made.
Keywords: plants introduction, techniques, flora, ecological optimum, the Far East, Primorski Territory.
Особая роль в сохранении биологического разнообразия растительного мира принадлежит ботаническим садам и арборетумам [10]. Перспективным в разработке основ теории интродукции растений является использование законов, закономерностей и принципов фитоценологии [1]. Наиболее обещающим может быть использование знаний на популяционном уровне структурной организации растительности, места, где непосредственно происходит введение нового растения в чуждую для него среду через адаптацию растения к факторам среды с учетом стрессовых ситуаций в связи с взаимодействием инорайонных растений с аборигенными.
Введение растений в новые экологические условия связано с выяснением не только соответствия экологического оптимума, толерантности растений и новых характеристик среды, но и различий в несоответствии
экологического и фитоценотического оптимумов интродуцентов, что реализуется на ландшафтном или локальном уровне. Для практических задач интродукции очень важно составлять экологические паспорта для интро-дуцируемого вида и сопоставлять параметры этих паспортов с природными условиями районов интродукции. Важно при этом включать показатели, характеризующие условия произрастания, особенно в зимний период.
Успех интродукции будет во многом зависеть от того, насколько природные условия родины интроду-цируемого растения и новых регионов мира схожи. Важно при этом обращать внимание на лимитирующий фактор, во многом определяющий успех интродукции. В связи с этим представляет определенный интерес методика составления экологических паспортов.
Экологические паспорта растительности представляют собой упорядоченную компактную информацию в виде таблицы, в которой для всех градаций ведущих факторов среды приводятся соответствующие коэффициенты специфичных отношений в виде символов 1, + и 0. Они характеризуют экологический оптимум вида по характеру распределения его требований к среде обитания вдоль всех градиентов, включенных в анализ факторов среды. Показатели таблицы отражают толерантность и экологический оптимум вида или сообщества в границах показателей факторов среды. При составлении экологического паспорта крайне целесообразно использовать всю амплитуду градаций факторов среды, что может быть гарантировано при анализе таксона в его полном естественном ареале. Но и для неполных ареалов имеет смысл составлять экологические паспорта, особенно для крупных административных районов, как, например, Приморский край.
Методика составления экологических паспортов несложная. Она включает несколько этапов [7]:
1. По каждому фактору среды составляется матрица совместных частот встречаемости градаций фактора и состояния растения. При этом сбор исходного материала, как показал наш опыт, удобно проводить на основе регулярной сетки с тем, чтобы обеспечить принцип случайной выборки градаций фактора среды в пределах ареала растения.
2. Вычисляются коэффициенты наиболее специфичных отношений для каждой заполненной ячейки матрицы.
3. Проставляются в ячейках соответствующие индексы. В тех случаях, когда коэффициент больше единицы (условная вероятность больше априорной), проставляется 1; если меньше единицы (условная вероятность меньше априорной), то это состояние отмечается как +. Факт отсутствия растений в данных условиях фиксируется через индекс 0.
Наиболее типичные, характерные встречи (надо полагать и наиболее оптимальные) индицируются коэффициентом наиболее специфичных отношений через его индекс «1». «Сгусток» единиц обозначает границы экологического оптимума. При достаточно большом количестве наблюдений обычно не прерывается отрезок градиента фактора, обозначаемый 1 и +. Сочетание единиц и плюсов выделяет границы и диапазон толерантности произрастания вида или сообщества.
Разработка концептуальной системы интродукции растений должна во многом основываться на общих закономерностях филогенеза и флорогенеза, аккумулирующих известные закономерности экологии, географии, истории, а также расселение и миграционные процессы растений. Более того, такой подход должен быть основан на фундаментальных законах структурно-функциональной организации растительного покрова [2].
На региональном уровне для растительности особо значимые зональные и провинциальные закономерности ее распределения. Здесь особое значение приобретает разработка дендрологического районирования конкретных регионов на уровне крупных административных районов (для России - края и области).
Современный инструментарий подбора интродуцентов, соответствующих новому месту жительства, в основном включает методы климатических аналогов [4 и др.] и эколого-исторического анализа флор [5 и др.], т.е.: 1) сопоставляются современный климат пункта введения интродуцента, характеризующийся по основным показателям ближайшей метеостанции, и взятые по такому же принципу климатические особенности родины предназначенного к переселению вида (если обеспеченность теплом, влагой, условия зимовки, экстремальные температуры года довольно близки, то по методу климатических аналогов обмен растениями представляется возможным); 2) сопоставляются климаты данной пары районов или урочищ в более или менее отдаленном прошлом, климаты, к которым по своей генетической памяти приспособлены интересующие нас виды или вид (здесь реконструируются характеристики тех же показателей, но, допустим, для периода 12-16 тыс. лет назад, для ситуации конца ближайшего к нашему времени стадиала, когда и окончательно сложились конкретные флоры - источники интродукции).
Эколого-исторический анализ флор в применении к материку российского Дальнего Востока (РДВ) по меньшей мере требует открытия зон, климат которых в стадиалы приближался к таковому в Приморье сегодня. В.А. Недолужко и В.Н. Стародубцев [6] на основании сходства ранненеогеновых истоков неморальных комплексов Приморья и Средней Азии, наличия общих родов арборифлоры (Ulmus, Juglans, Exsochorda,
Armeniaca, Acer и, видимо, ряда других, например, Corylus, Pirus, Berberis), приспособленности к засухам и морозным малоснежным зимам обосновали перспективность привлечения в Приморье древесных представителей среднеазиатского чернолесья.
Коснемся особенностей дальневосточных климатов: муссонно-континентальный, в т.ч. Приморского края, климат начинает вегетацию по лесостепному и даже степному типу при недостатке воды. Далее следует лесолуговой дождевой тип увлажнения, что не характерно европейской лесостепи, но типично для пред-субтропических лесов Кореи и юга Китайской Маньчжурии. Осень и особенно зима проходят в азиатском лесостепном дефиците воды при непостоянстве снегового покрова [9]. Среднегорья пригодны для введения хвойных черневых лесов Алтая (пихта, ель, лиственница и кедр сибирские). Но в низкогорья - до высот 500— 700 м над ур.м. — можно привлечь виды «байрачных» экосистем Кореи и Китайской Маньчжурии зоны Гирин-Шеньян-Дальний. И.П. Петухова [8] своей успешной коллекцией магнолий это уже доказала.
В муссонно-океанический климат крайнего северо-востока Приморья, юго-востока Хабаровского края, кроме арборифлоры Горного Алтая, можно привлекать виды горно-таежного генезиса Центральной Европы (Карпаты, Альпы), Северной Америки, потому что здесь практически весь год обеспечено достаточное увлажнение. Микротермные виды неморальной (дубравной) зоны Карпат и Альп здесь тоже стоит испытать.
Океанический климат на РДВ характерен Курилам, в частности их южным островам, куда стоит привлечь виды Японии, по крайней мере произрастающие в низкогорьях Хоккайдо и северной половины о-ва Хонсю, среднегорьях о-ва Хонсю, высокогорьях юга Хонсю.
В связи с углублением климатической ситуации межстадиала и приближением современного климата по крайней мере к климату субатлантика в его наиболее теплом варианте примерно 1000 лет назад, на наш взгляд, становятся перспективными работы по интродукции и акклиматизации, в т.ч. на Европейский Север. Определяющим фактором здесь является естественная подвижка природных зон и смещение в высокие широты предела леса в связи с ростом активных температур иногда при некотором уменьшении, если несреднегодовой суммы осадков, то гидротермического коэффициента (ГТК).
Используя методы подбора перспективных интродуцентов через аналогию современного климата или климата прошлого, действительно обусловившего биологию конкретного таксона и его приспособление к динамике особенностей среды, в которой таксон выжил (метод эколого-исторического анализа флор), мы пришли к выводу о перспективности на Севере Европы, в особенности в ее северо-восточной части, в том числе и дальневосточных пород, чьи экологические оптимумы по крайней мере отчасти лежат в микротерм-ной среднегорной зоне (рис.).
Z
3
4
5
6
Подбор интродуцентов по аналогии климатов. Климаты среднегорий (700 - 1500 м над ур. м.) юга ДВ России и Японии в значительной мере близки климатам низкогорных зон севера Сахалина и Сихотэ-Алиня, Центральной Камчатки, о-ва Итуруп: 1 - граница России; 2 - граница РДВ; 3 - граница лесной зоны; 4 - коэффициент сходства климата; 5 - перспективные направления интродукции в низкогорьях; 6 - возможности переноса растений среднегорной зоны
Для декоративных посадок в тундровой, лесотундровой, таежной зонах и подзонах Европы прежде всего подойдут субальпийцы - сабиновый можжевельник Саржента (Juníperus sargenta = Sabina sargento), тис карликовый Taxus nana, кедровый стланик Pínus pumíla и сосна мелкоцветковая Р. parvíflora, способные к семеношению уже при периодически случающихся сезонах с суммой активных температур (£te>10e С) от 400еС и выше и достигающие фитоценотического оптимума при 600 - 800е (табл.). Однако эти породы в лучшем случае развиваются в кустарники или - Pinus parviflora - небольшие деревья и могут быть востребованы только как декоративное добавление к ассортименту альпийских горок. Здесь возможно использование также дальневосточных рябин Шнейдера и бузинолистной Sorbus schneideriana, S.sambucifolia.
Фитоценотический оптимум в пределах конкретных значений активного тепла и гидротермического коэффициента дальневосточных пород, перспективных для интродукции на крайнем северо-западе России
Вид Ste>10e С ГТК Адрес введения
Тис карликовый 400-1500 2,8-5,5 Мурманск, скальные горки
Пихта грациозная 600-1600 2,8-5,5 Мурманск
Пихта сахалинская 900-2000 2,7-5,0 Мурманск, Архангельск
Ель камчатская 1100-1550 2,5-3,5 Архангельск, Петрозаводск
Ель мелкосеменная 1400-1700 3,5-4,5 - // -
Лиственница камчатская 1050-1800 (1900) 3,5-5,0 Мурманск, Архангельск
Л. охотская 1100-2400 1,1-3,4 Архангельск, Петрозаводск
Л. приморская 1250-1800 1,9-3,6 - // -
Л. амурская 1200-2100 1,4-2,9 - // -
Кедровый стланик 200-1200 3,0-4,5 Мурманск, Архангельск
Сосна мелкоцветковая 1200-2200 (1000-1600) 3,2-5,1 - // -
Береза лжеэрмана 1200-2000 3-4 Мурманск, Архангельск, Петрозаводск
Б. ильмолистная 600-1800 3-4 - // -
Б. Эрмана 550-600-1600 2,344 - // -
Можжевельник Саржента (горы) 650-1550 1,9-3,5 Мурманск, скальные горки
Можжевельник Саржента (берега) 1100-2100 1-2,8 Архангельск, рокарии
Микробиота перекрестнопарная 1300-700-1600 2,5-5,5 Архангельск, скальные горки
Деревья второй величины (высотой до 15-20 м) в условиях микротермности (сумма активных температур от 600-700 до оптимума около 1100еС, ГТК 2,8-5,0) образует пихта изящная Abies gracilis, уцелевшая на восточном побережье Камчатки в виде единственной рощи и рассеянно на юге Сахалина в лесах с преобладанием пихты сахалинской A. x sachalinensis. Собственно пихта сахалинская нормально растет при активных температурах свыше 1000еС, но и в условиях морских побережий с выхолаживающими туманами и ветрами способна к самовозобновлению, формируя декоративные распростертые кроны грибовидной и ступенчатой формы и плотные ступенчато воздымающиеся опушки. Следовательно, эта порода при суммах активных температур от 1000 до 1500еС и стабильном увлажнении вполне может использоваться как для создания декоративных посадок, например, групп и аллей, так и для культур балансовой древесины от севера Приморья по Нижний Амур, в Петербурге, Вологде, Архангельске, Скандинавии.
Коэффициент континентальности (КК) нам представляется одним из базовых показателей при оценке перспектив интродукции. Следовательно, перед нами достаточная аналогичность определяющих судьбу древесных пород элементов климата на северо-западе и северо-востоке России. По крайней мере микро-термных древесных пород, которыми эти субрегионы теоретически могут обмениваться с среднегорьями Сихотэ-Алиня и высокими среднегорьями Кореи и в целом Восточно-Маньчжурских гор.
КСК мы устанавливаем как средневзвешенный из показателей теплообеспеченности (средние температуры года, января, июля или августа - самого теплого месяца, сумма активных температур). Продолжительность безморозного периода, периода с устойчивым снежным покровом, а также КК и абсолютный минимум температур настолько серьезно сказываются на результатах интродукции, что при подсчете КСК мы их удваивали.
А теперь перейдем к макроуровню оценки интродукционной ситуации на юге РДВ, в частности в Приморье. Из-за суровых или очень холодных зим перспективная область интродукции сюда даже в чисто озеленительных целях японо-корейских видов арборифлоры ограничена зоной континента к северу от 39° с.ш. А это районы Пхеньяна, Шеньяна, Хунчуня и Гирина. А наиболее перспективно привлечение во Владивосток арборифлоры п-ова Гамова («азалиевые» сосняки из Pinus densiflora и железноберезняки) и приграничных районов КНР. Сам п-ов Гамова, как и значительная часть урочищ юга Хасанского района за Сухановским перевалом по крайней мере на закрытых от выноса морских туманов участках, крайне перспективен для интродукции из зоны предсубтропических зимнеголых лесов Корейского п-ова.
Но ландшафтный характер, т. е. масштабность, должно приобрести здесь восстановление «азалие-вых» сосняков и чернопихтарников соответственно на инсолируемых и теневых склонах. Причем сосна густоцветковая, сохранившаяся здесь на обрывах северных склонов, подтверждает возможность ее повсеместной культуры там, где есть солнечные светлые участки. Вот только собственно «маньчжурские великаны» (корейская кедровая сосна, сосна погребальная, пихта цельнолистная) вряд ли будут иметь успех за пределами зоны с неустойчивым снежным покровом и очень значительным летним теплом. А это узкая полоса лесостепной ЦЧО и крайний юг Средней и Восточной Сибири.
Литература
1. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. - Л.: Наука, 1983. - 248 с.
2. Галанин А.В. Принципы организации растительного покрова // Вестн. ДВО АН СССР. - 1990. - №2. -
С. 112-125.
3. Климаты зарубежной Азии. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 448 с.
4. Кормилицин А.М. Ботанико-географические закономерности в интродукции новых деревьев и кустар-
ников на юге СССР // Тр. Гос. Никитского ботан. сада. - 1964. - Т. 37. - С. 37-56.
5. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. ГБС АН СССР. - 1953.
- Вып. 15. - С. 24-39.
6. Недолужко В.А., Стародубцев В.Н. Об эколого-исторических предпосылках интродукции древесных
растений в Приморском крае // Методы картографического мониторинга природных объектов. Ч. 1.
Изучение растительного покрова. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 42-44.
7. Петропавловский Б.С. Экологические особенности лесообразующих пород Приморского края // Комаровские чтения. Вып. 41. - Владивосток: Дальнаука, 1993. - С.16-28.
8. Петухова И.П. Магнолии в условиях юга российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - 102 с.
9. Адаптация и методы культуры интродуцированных растений на Дальнем Востоке / И.П. Петухова [и
др.]. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - 136 с.
10. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. - М., 2003. - 32 с.
