CC BY
51
УДК 581.524
СИНТАКСОНОМИЯ И ОРДИНАЦИОННЫЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ РАЗНЫХ СТАДИЙ ПАСТБИЩНОЙ ДИГРЕССИИ СТЕПЕЙ ЗАУРАЛЬЯ
©2013 A.B. Баянов1, Р.Т. Муллагулов2, С.М. Ямалов3
башкирский государственный университет, г. Уфа 2Филиал Московского государственного университета технологий и управления им. К.Г. Разумовского», г. Мелеуз 3Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, г. Уфа
Поступила 27.06.2013
В работе представлены результаты исследования разнообразия степных пастбищ Зауралья Республики Башкортостан методами синтаксономического и ординационного анализов. Выявлены географические закономерности распределения сообществ и их эколого-флористические особенности.
Ключевые слова: синтаксономия, пастбищная дигрессия, ординация, степи, Заурапъе Республики Башкортостан.
Из всех антропогенных факторов вызывающих качественные изменения фитоценозов, выпас является наиболее сильным и масштабным. Превышение пастбищной нагрузки вызывает процессы пастбищной дегрессии. При этом степные фитоценозы суцессионно сменяются более ксерофитизирован-ными маловидовыми вариантами [10]. Цель настоящего исследования - выявить разнообразие степных пастбищ Зауралья Республики Башкортостан и представить его в системе эколого-флористической классификации, установить географические закономерности распределения сообществ и их экологические особенности.
Зауралье Республики Башкортостан (РБ) представляет собой узкую полосу степного участка длиной более 300 км. В 60-70-х гг. в результате освоения целины большие площади степных участков были распаханы, а степная растительность сохранилась лишь в местах с высокой рассеченно-стью рельефа и большой крутизной склонов, неудобных для освоению в пашню. Сохранившиеся фрагменты степей были подвержены влиянию высоких пастбищных нагрузок, что приводило к развитию процессов пастбищной дигрессии с обеднением флористического состава вплоть до формирования рудеральных сообществ [3, 6, 8-10].
В системе синтаксонов эколого-флористической классификации степи Зауралья РБ относятся к классу степей Евразии Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949. В системе класса луговые степи относятся к порядку Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & Tx. ex Br-Bl. 1950, ковыльно-разнотравные и сухие ковыльные - к порядку Helictotricho-Stipetalia Toman 1969.
Исследования проводились в пределах трех бо-танико-географических районов Зауралья РБ:
Баянов Артем Валерьевич, к.б.н., ассистент, e-mail: abayanov(a!bk.rii; Мулпагулов Радмир Тимербаевич, к.б.н., преподаватель, e-mail: mullagulovl985(a)mail.ru; Ямапов Сергей Маратович, д.б.н., ведущий научный сотрудник, е-mail: geobotanika(a!mail.ru.
1. Учалинский лесостепной район. Распространены луговые степи, каменистые степи на склонах холмов. Степи и сельскохозяйственные земли чередуются с березовыми и сосновыми колками. 2. Си-байский степной район. Распространены богато-разнотравные красноватоковыльные степи с доминированием НИра 2а1е$якИ, меньшим участием других ковылей. 3. Акъярский степной район. До распашки преобладали сухие ковыльные степи с доминированием Нйра \essmgiana. Реже встречаются степи с доминированием 5". /со/'Л'А/ял/су/. Которые представляют широтный градиент Север-Юг, соответствующие трем зональным вариантам степей: луговым (асс. Роо angustifoГшe-Stipetum р'тпМаё), разнотравно-ковыльным (асс. Атопо тоМапае-ИйреШт zalesskii) и сухим ковыльным (асс. Бсопопего аи$(г1асае-8(1ре(ит lessingianae) [11, 12].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В основу работы положено более 200 геоботанических описаний сообществ 1-У стадий пастбищной дигрессии. Описания выполнены стандартными геоботаническими методами.
Для оценки обилия видов использовалась модифицированная шкала: г - встречается редко, + - незначительное участие ценопопуляций вида в фитоценозе, 1 - проективное покрытие до 5%, 2 - от 6 до 15%, 3 - от 16 до 25%, 4 - от 26 до 50%, 5 - более 51% [5]. При обработке описаний применялись стандартные способы анализа фитоценотических таблиц. Эколого-флористическая классификация проведена в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [4, 13]. При анализе использовался также дедуктивный метод классификации растительности [14]. Пастбищная дигрессия изучалась методом трансформации пространственных рядов (по удалению площадок от стоянок скота) во временные [1]. Для всех установленных синтаксонов определена степень пастбищной дигрессии по 5-балльной шкале на основании флористи-
ческого состава, видовому богатству и данным шкалы пастбищной дигрессии Л.Г. Раменского [6].
Ординационный анализ проведен методом главных компонентов (DCA) с использованием программного пакета CANOCO 4.5 [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате синтаксономического анализа, изученная растительность объединена в 3 класса, 4 порядка, 4 союза, 5 ассоциаций, 14 базальных сообществ. Ниже приводится продромус выделенных единиц. Для всех установленных синтаксонов по пятибальной шкале проведена оценка стадий дигрессии.
Продромус растительных сообществ (в скобках римскими цифрами обозначены стадии дигрессии и обозначение на рисунке, Асс. - ассоциация, Б.с. - базальное сообщество):
Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Тх. in Br.-Bl. 1949
Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. etTx. ex Br.-Bl. 1950
Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pinna-tae Yamalov et al. 2013 (I), (О) * Б.с. Stipa capillata [Festucetalia valesiacae] (II), (СИ)
Б.с. Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae] (III), (Д)
Б.с. Festucapseudovina [Festucetalia valesiacae] (III), (Д)
Порядок HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969
Союз Helictotricho-Stipion Toman 1969 Асс. Amorío montani-Stipetum zalesskii Yamalov ass. nova prov. (I),
(V)
Acc. Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae Yamalov ass. nova prov.
(I),
Б.с. Stipa capillata \Helictotricho-
Stipetalia] (II), (+)
Б.с. Festuca pseudovina [Helictotri-
cho-Stipetalia] (III), (0)
Б.с. Poa transbaicalica [Helictotricho-
Stipetalia] (III), (0)
Б.с. Poa bulbosa-Festuca valesiaca
[Helictotricho-Stipetalia] (III), (Ф)
Б.с. Koeleria cristata-Festuca
pseudovina [Helictotricho-Stipetalia]
(III), (•)
Класс POLYGONO-ARTEMISIETEA
AUSTRIACAE Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988
Порядок POLYGONO-ARTEMISIETALIA AUSTRIACAE Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988
Союз Bassio-Artemision austriacae Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988
Acc Polygono avicularis-Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al.2008(IV), (<l) Б.с. Lepidium ruderale [Polygono-Artemisietea austriacae] (V), (H~) Б.с. Descurainia sophia {Polygon o- Artemisietea austriacae] (V), (H~) Б.с. Eremopyrum triticeum [Polygono-Artemisietea austriacae] (V), (H~) Б.с. Ceratocarpus arenarius [Polvgono-Artemisietea austriacae] (V),' (+)
Б.с. Polygonum aviculare [Polygono-Artemisietea austriacae] (V), ( I ) Класс PLANTAGINETEA MAJORIS R Tx et Preising in R.Tx. 1950
Порядок PLANTAGINETALIA MAJORIS R Tx. et Preising in R.Tx. 1950
Союз Polygonion avicularis Br.-Bl. 1931
Acc. Plantagini-Polygonetum
avicularis Passarge 1964 (V), (O) Б.с. Lepidium ruderale [Plantaginetea majoris] (IV),
Ход пастбищной сукцессии в Зауралье хорошо отразила DCA-ординация, результаты которой представлены на риунке. Главная ось интерпретирована, как комплексная ось фактора выпаса. На ее левом крае сосредоточились сообщества последней стадии пастбищной дигрессии. Правое положение занимают сообщества начальных стадий с низкой интенсивностью выпаса. Вторая ось интерпретирована как комплексный градиент переменности увлажнения.
Сообщества пастбищ луговых степей Учалин-ского лесостепного района четко обособлены в пространстве осей ведущих экологических факторов. Группа сообществ сбитых пастбищ последних стадий сукцессии (б.с. Lepidium ruderale {Plantaginetea majoris] и acc. Plantagini-Polygonetum) расходится по оси увлажнения.
Группы достаточно далеко расположены друг от друга в пространстве осей ведущих факторов. Это связано, по-видимому, с отсутствием сообществ, отражающих переходы между ними.
В более засушливых условиях разнотравно-ковыльных и сухих ковыльных степей наблюдаются процессы конвергенции (на средних стадиях) и дивергенции (на заключительной). В Сибайском степном районе протекание пастбищной дигрессии происходит более равномерно. Сообщества начальных стадий дигрессии степей ассоциации Amorio montani-Stipetum zalesskii сменяются б.с. Stipa capillata [Helictotricho-Stipetalia]. На последней стадии наблюдается дивергенция и формируется несколько сообществ с характерными доминантами, в засушливых условиях - б.с. Ceratocarpus arenarius [Polygono-Artemisietea austriacae], во
влажных - б.с. 1)е%сипйта ворЫа \Polygono-АМепш'^еа аив^асае].
В Акъярском степном районе смена сообществ при выпасе протекает практически аналогично предыдущему району. Сообщества Бйра сарИШа 1НеИсШпс1го-Кйре1аГш1 сменяют сухие ковыльные степи (асс. Бсопопего аив^асаеЛНре^т lessingianaë). Третью стадию характеризуют б.с. Кое1ег'ш сг^вШа-Рев^са р$еи(1ог1па \Helictotricho -Бйр&аИа] и б.с. Роа Ьи1Ьо8а-Ре8Шса гакв^аса \НеИсШпско-8йре1аИа\. На последней стадии формируются сообщества характерные доя обоих степных районов.
Таким образом, исследование показало, что растительность пастбищ Зауралья отличается высоким разнообразием, которое представлено 3 классами, 4 порядками, 4 союзами, 5 ассоциациями, 14 базаль-ными сообществами. Ординационный анализ позволил выстроить схему пастбищной дигрессии степей Зауралья и экологические закономерности ее протекания в разных геоботанических районах.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 11-04-9 7008-р_поволжъе_а, №12-04-31977-мола и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
Рис. DCA - ординация сообществ разных стадий пастбищной дигрессии степей Зауралья
Прим.: О -1 стадия y,V-I стадия С; v* -1 стадия А; D -II стадия стадия С А, Д -III стадия У; 0 ■
III стадияС, Ф - III стадия А; W - IV стадия -IV стадия С А; О -V стадия У: I - V стадия С А. У - Учалинский лесостепной район, С - Сибайский степной район, А - Акъярский степной район.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. ,Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 3. M.-JL: Наука, 1964. С. 300-447.
2. Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. 420 с.
3. Горшкова A.A., Гринева Н.Ф., Журавпева H.A., Копы-това Л.Д., Лукина II.A., Спивак A.II. Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 192 с.
4. Маркин Б.М., Нах'мова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
5. Маркин Б.М., Соломещ АЛ. Синтаксономия рудераль-ной растительности: современное состояние и тенденции развития // Журн. общ. биол. 1989. Т. 50. № 3. С. 379-387.
6. Мордкович В.Г., Гиляров AM., Тишков АЛ., Баландин СЛ. Судьба степей. Новосибирск: Мангазея, 1997. 208 с.
7. Раменский Л.Г., Цаценкнн H.A., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
8. Работное Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.
9. Чибилев A.A. Рациональное использование природных ресурсов охраняемых территорий на примере Оренбургской области. Автореф. дис. ...канд. экон. наук. Оренбург, 2003. 24 с.
10. Чибилев A.A. Степи Северной Евразии (эколого-географический очерк и библиография). Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 192 с.
11. Ямапов СМ., Мулдашев A.A., Баянов A.B. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Вопросы степеведе-ния. Оренбург, 2010. С. 140-145.
12. Ямапов С.М., Баянов A.B., Мулдашев A.A., Аверинова Е.А. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. 2013. №22. С. 106-125.
13. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. Wien-New York: Springer Verlag, 1964. 865 S.
14. Kopecliy K., Hejny S. A new approach to the Classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. V. 29. P. 17-20.
15. Ter Braak C.J., Smilauer P. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power, 2002. 500 s.
THE SYNTAXONOMY AND ORDINATION ANALYSIS OF PASTURE DIGRESSION DIFFERENT STAGES IN TRANS-URAL STEPPES
©2013 A.V. Bayanov1, R.T. Mullagulov2, S.M. Yamalov3
1 Bashkir State University, Ufa 2The Branch of Moscow State University of Technologies and Management, Meleuz 3Botanical Garden-Institute, Ufa Sci. Centre of RAS, Ufa
The diversity of steppe grasslands of Bashkortostan Republic Trans-Ural was investigated by syntaxonomic and ordination analysis. The geographical patterns of distribution, ecological and floristic characteristics of communities were revealed.
Key words: pasture digression, syntaxonomy, ordination, steppe communities, Republic of Bashkortostan TransUrals.
Artem Bayanov, Candidate of Biology, assistant, e-mail: abayanov(S!bkru; Radmir Mullagulov, Candidate of Biology, lecturer, e-mail: mullagulovl985(S)mail.ru; Sergey Yamalov, Doctor of Biology, leading researcher, e-mail: geobotanika(S!mail.ru.
