CC BY
9
Разнообразие растительного мира, 2023. № 1 (16). С. 51-67.
Diversity of plant world, 2023.
N1 (16). P. 51-67.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.553+574.4
Синтаксономия и экология болотных сфагновых сосновых лесов в Южном Нечерноземье России
© Ю. А. Семенищенков1, Г. М. Игнатьичев2, В. В. Телеганова3 А. Д. Булохов4, А. В. Шапурко5, М. Н. Абадонова6
Yu. A. Semenishchenkov2, G. M. Ignatichev3, V. V. Teleganova3 A. D. Bulokhov4, A. V. Shapurko5, M. N. Abadonova6
Syntaxonomy and ecology of the swamp sphagnum pine forest in the Southern Nechernozemye of Russia
1 2 4 5 ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского» 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34,
e-mail: 1 yuricek@yandex.ru, 2glebignatichev@gmail.com, 4 bulohov1939@mail.ru, 5 schapurko.anton@yandex.ru
3 ГБУКалужской области «Дирекция парков» 248009, Россия, г. Калуга, ул. Заводская, д. 57. Тел.: +7 (4842) 41-05-66, e-mail: teleganova@parki40.ru
6 ФГБУ «Национальный парк «Орловское полесье» 6 303943, Россия, Орловская область, Хотынецкий р-н, п. Жудерский, ул. Лесная, д. 1.
Тел.: + 7 (920) 287-00-35, e-mail: ab_mn@mail.ru
Аннотация. В статье охарактеризованы фитоценотическое разнообразие и экологические особенности болотных сфагновых сосновых лесов Южного Нечерноземья России на основе авторских геоботанических материалов разных лет и обсуждаются вопросы их синтаксономии. Эти сообщества соответствуют широко распространённой в Европе асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929. На основе массива 108 описаний, в том числе 89 ранее неопубликованных, установлены 5 вариантов в составе 2 субассоциаций. На о^овании сравнительного флористического анализа для обсуждаемой ассоциации и субассоциаций составлены региональные комбинации диагностических видов. Охарактеризованы флористические особенности и продемонстрированы статистически достоверные различия экологических режимов местообитаний синтаксонов. В соответствии с результатами DCA-ординации, факторы освещённости, влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом субстрата вносят заметный вклад в дифференциацию синтаксо-нов на уровне субассоциации и варианта.
Ключевые слова: болото, сосновые леса, метод Браун-Бланке, Южное Нечерноземье России.
Annotation. The article characterizes the phytocoenotic diversity and ecological features of the swamp sphagnum pine forests of the Southern Nechernozemye of Russia on the basis of author's geobotanical materials from different years and discusses the issues of their syntaxonomy. These communities correspond to the widespread in Europe ass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929. Based on an array of 108 relevés, including 89 unpublished, 5 variants were established as part of 2 subassociations. Based on a comparative floristic analysis for the discussed association and subassociations, regional combinations of diagnostic species were compiled. Floristic features are characterized and statistically significant differences in the ecological regimes of syntaxa habitats are demonstrated. In accordance with the results of DCA-ordination, the factors of light, substrate moisture, reaction, and richness in mineral nitrogen make a significant contribution to the differentiation of syntaxa at the level of subassociation and variant.
Keywords: swamp, pine forests, Braun-Blanquet approach, Southern Nechernozemye of Russia.
DOI: 10.22281/2686-9713-2023-1-51-67
Введение
Бореальные и суббореальные болотные сфагновые, кустарничково-сфагновые и травяно-сфагновые сосновые леса широко распространены на Русской равнине (Рысин, Савельева, 2008). Эта экологическая группа сообществ, обозначенная В. Н. Сукачёвым (Sukachev, 1926) как «болотистый бор», может быть представлена как конечное звено борового экологического ряда на комплексном градиенте богатства субстрата и застойности увлажнения в местообитаниях с типами лесорастительных условий А4 (сырой бор) и А5 (мокрый бор) (Grozdov, 1950; Bulokhov, Solomeshch, 2003; Semenishchenkov, 2016; Tsvirko, 2022). Классификация и типология, а также изучение экологических особенностей этих сообществ в Восточной Европе неоднократно были предметом исследований болотоведов и лесоведов (по: Vasilevich, 2012). Были отмечены ботанико-географические особенности данной растительности в разных регионах европейской части России (Yurkovskaia, 1980; Vasilevich, 2012). Обсуждались вопросы дифференциации болотных сосновых лесов от сообществ верховых болот с участием сосны в аспекте метода Ж. Браун-Бланке (Zelenkevich et al., 2016).
В Южном Нечерноземье России верховые и переходные болота представляют собой редчайшие и реликтовые очаги более северной по происхождению болотной флоры. Сосновые леса с покровом из сфагновых мхов являются широко распространённым типом сообществ болотных природных комплексов. Однако, несмотря на высокое природоохранное значение, они изучены фрагментарно, а их опубликованные геоботанические описания из этого региона немногочисленны, что не позволяет в полной мере оценить ботанико-географическое и экологическое разнообразие растительных сообществ данного типа.
В настоящей работе охарактеризованы фитоценотическое разнообразие и экологические особенности болотных сфагновых сосновых лесов Южного Нечерноземья России на основе авторских геоботанических материалов разных лет и обсуждаются вопросы их синтаксономии.
Материалы и методы
Исследование растительности болотных сосновых лесов проводилось авторами в 19792022 гг. в пределах Брянской, Калужской, северо-запада Орловской, Смоленской областей России (рис. 1). Эта территория расположена между 52.00° и 55.50° с. ш., 31.00° и 36.00° в. д. и вытянута с севера на юг более, чем на 400 км.
Климат региона умеренно континентальный с умеренно-холодной зимой и тёплым летом. Среднегодовая температура - от 4,8 (северо-запад, Смоленская область) до 6,0 °С (юго-восток, Брянская область). Среднегодовое количество осадков - от 650 мм (на северо-западе) до 580 мм (на юго-востоке).
Большинство описаний выполнено на водоразделе двух крупных речных систем: Днепровской (бассейн р. Сож) и Волжской (бассейн р. Ока). Отдельные описания сделаны в северо-западной части Смоленской области (Демидовский р-н, Национальный парк «Смоленское Поозерье»), относящейся к бассейну Западной Двины.
По ботанико-географическому районированию, территория района исследования лежит в пределах двух подпровинций: Валдайско-Онежской (Евразиатская таёжная область), где зональными являются широколиственно-еловые леса на дерново-подзолистых почвах, и Полесской (Восточноевропейская широколиственнолесная область) с зональными широколиственными лесами с участием ели на дерново-подзолистых и серых лесных почвах (Semenishchenkov, 2018).
Геоботанические описания выполнены авторами по единой методике; сообщества описаны на площадках в 400 м2. Обилие-покрытие видов определено по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Вгат-Шащие^ 1964): «г» - очень редки, 1-4 особи; «+» - разрежены и покрывают менее 1% площадки; «1» - особи многочисленны, но покрывают не более 5% площадки или довольно разрежены, но с такой, же величиной покрытия; «2» - 625%; «3» - 26-50%; «4» - 51-75%; «5» - более 75%. Приняты следующие обозначения ярусов и подъярусов: A - первый древесный подъярус, B - второй древесный подъярус, С - кустарниковый ярус, подлесок, D - травяно-кустарничковый ярус, E - моховой ярус.
При описании определялись мощность (глубина) торфяной залежи, глубина стояния болотных вод, физико-химические показатели нефильтрованных вод: электропроводность (ЕС) и pH с использованием кондуктометра /pH-метра Hanna HI 98129.
Классификация растительности проведена по методу Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) на основе массива из 108 описаний (Приложение, табл. 1, 2), в том числе неопубликованных ранее 89 описаний (авторы: Ю. А. Семенищенков (29); Г. М. Игнатьичев, Ю. А. Семенищенков (22); Ю. А. Семенищенков, В. В. Телеганова, Е. М. Волкова, В. А. Пет-рунин (7); М. Н. Абадо-нова (9); А. В. Шапурко (14); Ю. А. Клюев (6)) и 21 опубликованного описания А. Д. Булохова (Bulokhov, Solomeshch, 2003).
Классы постоянства видов в табл. 1 даны по 5-балльной шкале: I - вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - более 80% описаний.
Для невалидных синтаксонов приводятся ссылки на соответствующую статью «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021).
Оценка экологических режимов местообитаний сообществ и DCA-ординация сравниваемых синтаксонов проведена с использованием шкал Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) средствами пакета R (https://www.r-project.org), интегрированного с программой JUICE (Tichy, 2002). Корреляции осей с экологическими факторами определена с помощью коэффициента корреляции Кендалла в программе PC-ORD 5.0. Различия установленных синтаксонов по флористической насыщенности (видовому богатству на площадке в 400 м2) и ведущим экологическим факторам оценены критерием Краскела-Уоллиса (H) в программе Statistica 10.0.
Названия сосудистых растений даны в соответствии с базой The Euro+Med PlantBase (2023); мохообразных - по М. С. Игнатову с соавторами (Ignatov et al., 2016); лишайников -по сводке A. Nordin с соавторами (Nordin et al., 2023).
*ЕЫте5и Смоленская
РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ
область
Смоленск
"Могилёв ^г^
РЕСПУБЛИКА БЕЛАРУСЬ
Калужская область
Брянск
Брянская область
"Гомель
"Орёл Орловская область
УКРАИНА
Чарнигаз
Курская
область^ Курск
Рис. 1. Локализация геоботанических описаний болотных сосняков в Южном Нечерноземье России (отмечены красными пуансонами). Государственные границы показаны жёлтыми линиями, границы субъектов России - серыми.
Fig. 1. Localization of relevés of swamp pine forests in the Southern Nechernozemye of Russia (marked with red punches). The state borders are shown in yellow lines, the borders of the subjects of Russia are shown in grey.
Результаты исследования
Сообщества болотных сосновых лесов с выраженным сфагновым покровом соответствуют широко распространённой в Европе асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 19291, известной в Южном Нечерноземье России для речных террас и зандровых равнин (Bulokhov, 1991; Bulokhov, Solomeshch, 2003; Semenishchenkov, 2016, 2018).
Состав и структура. Древесный ярус сообществ формирует Pinus sylvestris обычной формы, высотой 8-30 м, иногда отмечается P. sylvestris f. uliginosa. Нередко в верхнем подъярусе древостоя присутствует Betula pubescens, обилие которой обычно выше в постпожарных или осушенных местообитаниях. Сомкнутость древостоя - 30-80%; к ассоциации также отнесены некоторые сообщества с сомкнутостью не менее 20%, в которых представлены редкие сосны обычной формы. Некоторые сообщества с невысокой сомкнутостью древостоя несут последствия усыхания сосны после пожаров. Обычно в таких сообществах возрастает сомкнутость Betula pubescens.
Подрост состоит из рассеянных невысоких деревьев Betula pubescens и Pinus sylvestris. Среди высоких кустарников обычно малочисленна Frangula alnus. Фоновыми видами в подъярусе низких кустарников в отдельных фитоценозах являются Ledum palustre и Chamaedaphne calyculata - в большей степени в северной части региона; высокую константность, но низкое обилие имеет Vaccinium uliginosum. Сомкнутость подлеска - 1-70%.
Облик травяно-кустарничкового яруса обычно определяет Eriophorum vaginatum, которая создает кочкарный рельеф. Иногда, в сообществах по окраинам открытых болот, локально доминируют Carex lasiocarpa, C. nigra, C. rostrata. Характерно рассеянное присутствие боре-альных кустарничков Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea, которая нередко имеет высокую продуктивность ягодников в данных экологических условиях. Сомкнутость яруса - 1-80%.
Наличие сфагнового покрова - отличительная черта сообществ данного типа. Обычно доминируют S. angustifolium, S. fallax, реже - S. divinum (S. magellanicum s. l.). В отдельных выборках описаний константен S. capillifolium, изредка отмечаются S. russowii и др. Характерно присутствие бореальных видов: Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, в постпожарных условиях иногда локально обилен Polytrichum commune. Сомкнутость мохового яруса - (5)20-95%.
Отличиями сообществ ассоциации являются: высокорослые деревья Pinus sylvestris обычной формы и сочетание в ценофлоре видов бореальных лесов с представителями флоры сфагновых верховых болот. Соотношение этих групп определяет синтаксономическую дифференциацию внутри ассоциации и коррелирует с некоторыми различиями местообитаний сообществ.
Местообитания и экология. Сообщества ассоциации формируются на пониженных участках, примыкающих к верховым болотам, в суффозионных, карстовых, междюнных понижениях с застойным увлажнением на речных террасах. Фитоценозы образуются на торфяных и торфяно-перегнойных болотных почвах. Разнообразие генезиса и возраста этих сообществ отражается на существенном различии в мощности торфяной залежи и варьировании физико-химических показателей болотных вод. Мощность торфяной залежи - 40-280 cм, глубина стояния болотных вод - 0-40 см, pH - 3,31-4,65, ЕС - 86232 ^S/см. Во влажные годы в отдельных местообитаниях наблюдается длительное подтопление, на поверхности сфагнового покрова застаивается вода.
Территориально такие сообщества, как правило, соседствуют с сосняками молиниевыми, молиниево-черничными и черничными, на основе которых могут формироваться в результате заболачивания. Перечисленные типы сообществ занимают последовательные позиции в экологическом ряду, соответствующем возрастанию трофности и сухости почвы. Напротив, в более олиготрофных условиях, ближе к центру болотных массивов, сфагновые сосняки последовательно сменяются сообществами сфагновых, пушицево-сфагновых и кустар-ничково-сфагновых верховых болот с разным участием Pinus sylvestris f. uliginosa, которые фактически отсутствуют в условиях мелкоконтурных лесных болот.
1 Ассоциация под данным названием валидизирована U. Clausnitzer (2004) с указанием лектотипа. Оригинальное название (de Kleist, 1929): Pineto-Vaccinietum uliginosi (Pinus sylvestris).
Лесные пожары и колебания обводнения нередко приводят к формированию сфагново-пушицевых лесов, обычно с участием Betula pubesens, а также локальному доминированию Ledum palustre в кустарниковом ярусе при осветлении сосновых сообществ.
Вопросы синтаксономии . Первоначально сообщества пушицево-сфагновых сосняков в Брянской области были отнесены А. Д. Булоховым (Bulokhov, 1991) к новой асс. Eriophoro-Pinetum sylvestris Bulokhov 1991 nom. inval. [Art. 1]. Позднее эти фитоценозы рассматривались в составе асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris (Bulokhov, Solomeshch, 2003). Эта ассоциация указана для Клетнянского полесья (Klyuev, 2011) и Ветьминско-Болвинского междуречья в Брянской области (Shapurko, 2013), национальных парков «Орловское полесье» (Abadonova, Semenishchenkov, 2008), «Угра» (Semenishchenkov et al., 2017), «Смоленское Поозерье» (Tele-ganova, Semenishchenkov, 2020). В Брянской области была установлена региональная субасс. V. u.-P. s. sphagnetosum fallacis Bulokhov et Solomeshch 2003; типичная субасс. V. u.-P. s. typicum ранее уже была известна (Dierssen, Dierssen, 1984). Ю. А. Семенищенков (Semenishchenkov, 2015, 2016), используя описания из Брянской, Калужской и Смоленской областей, установил в пределах ассоциации новые единицы: субасс. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtillis Semenishchenkov 2015 и вар. Em-petrum nigrum в рамках субасс. V. u.-P. s. typicum в качестве «маркерного» с ботанико-географической точки зрения в бассейне Верхнего Днепра (Semenishchenkov, 2014, 2015, 2016, 2018). Из сопредельных регионов ассоциация известна в Республике Беларусь (Zelenkevich, Grummo, 2013; Zelenkevich et al., 2016); Украинском Полесье (Grigora et al., 2005).
При первой публикации ассоциации (de Kleist, 1929) на материалах из Польши было приведено описание синтаксона в свободной форме с характеризующей таблицей, однако дифференциальные виды указаны не были. Можно констатировать, что приведённые автором описания отличались высокой константностью бореальных видов Pleurozium shcreberi [Hypnum Schreberi], Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea, а также Frangula alnus, Molinia caer-ulea, Polytrichum commune, Rubus nessensis [R. suberectus], что характеризует выборку описаний как флористически близкую к асс. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris (Schmid. 1936) em Mat. 1973 и указывает на переходный состав сообществ к последней.
Следуя Ch. Leuschner и H. Ellenberg (2010), в Центральной Европе асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris представляет собой субокеаническую растительность; в качестве дифференциальных видов ассоциации указаны Andromeda polifolia, Erica tetralix (отсутствует в нашем регионе), Pinus sylvestris, Vaccinium uliginosum; в субконтинентальных регионах Европы ассоциация замещается асс. Ledo-Pinetum sylvestris Tüxen 1955. Отмечается существование переходных типов сообществ между сосновыми болотами, лесами по опушкам безлесных верховых болот и сосновыми насаждениями в заболоченных лесах (Leuschner, Ellenberg, 2010). Данный факт очевиден применительно к растительности Южного Нечерноземья России, продемонстрирован и на примере верховых болот Беларуси (Zelenkevich et al., 2016).
При диагнозе ассоциации в Чехии (Navrátilová, 2013) использована следующая комбинация таксонов: Betula pubescens subsp. pubescens, Eriophorum vaginatum, Frangula alnus, Le-dum palustre (= Rhododendron tomentosum), Molinia caerulea, Oxycoccos palustris (= Vaccinium oxycoccos), Pinus sylvestris, Pinus uncinata subsp. uliginosa, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea. Она вполне соответствует и растительности нашего региона (за исключением единственного вида - Pinus uncinata subsp. uliginosa), а виды более западного распространения в чешских сообществах единичны и имеют невысокую константность: Avenella flexuosa, Driopteris dilatata, Leucobryum glaucum s. l., Pinus uncinata subsp. uliginosa, Rubus fruticosus.
При сравнительной характеристике растительности верховых болот Беларуси (Zelenkevich et al., 2016) в диагностической комбинации видов авторы сделали акцент на присутствие бореальных видов в сообществах ассоциации2: Pinus sylvestris, Dicranum polysetum, Ledum palustre,
2 Диагностические виды ассоциации были выбраны в результате анализа базы геоботанических описаний верховых болот Республики Беларусь на основе статистического ф-коэффициента верности (ПЛу, 2002). Необходимо учитывать, что статистически верные виды (имеющие субъективно выбранный порог значения коэффициента) в данном случае правильнее считать дифференцирующими в пределах общей выборки описаний.
Pleurozium schreberi, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea. Данная комбинация видов отражает флористические различия с сообществами открытых болот класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, однако не вполне хорошо дифференцирует сфагновые сосняки от лесов класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939. На наш взгляд, в состав диагностической комбинации показательно введение болотных видов, в том числе сфагновых мхов, как это сделал позднее Р. В. Цвирко (Tsvirko, 2022) при диагнозе ассоциации на территории Беловежской Пущи в Беларуси: Pinus sylvestris, Andromeda polifolia, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium, S. magellanicum (S. magellanicum s. l. - прим. авторов), Vaccinium uliginosum.
В. И. Василевич (Vasilevich, 2012), анализируя разнообразие сообществ сфагновых сосняков Восточной Европы, в качестве «характерных» видов приводит для ассоциации Ledum palustre и Vaccinium uliginosum. Маловидовую региональную комбинацию для диагноза ассоциации в Южном Нечерноземье России использовал и А. Д. Булохов (Bulokhov, 1991; Bulokhov, Solomeshch, 2003): Pinus sylvestris (доминант), Eriophorum vaginatum, Vaccinium uliginosum. Данная комбинация отражала ведущую роль пушицы на сосновых переходных болотах левобережья Десны, где и были выполнены описания А. Д. Булоховым (Bulokhov, 1991). Ю. А. Семенищенков (Semenishchenkov, 2015, 2016), используя геоботанические материалы из Брянской, Калужской, Смоленской областей, расширил региональную комбинацию видов: Pinus sylvestris (доминант), Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium, S. divinum (S. magellanicum s. l.), S. fallax, Vaccinium uliginosum.
На остовами сравнительного флористического анализа для обсуждаемой ассоциации составлена региональная комбинация диагностических видов. Для этого использованы геоботанические описания из базы данных фитоценария кафедры биологии БГУ из двух групп:
1) верховые и переходные болота с участием сосны - 5 ассоциаций, 221 описание: асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci (Du-Rietz 1921) Dierssen 1982 (14 описаний), асс. Ledo palustris-Sphagnetum magellanici Sukopp 1959 (24),
асс. Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi Hueck 1925 (32), асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929 (108), асс. Vaccinio uliginosi-Betuletumpubescentis Libbert 1933 (43); авторы: Ю. А. Семенищенков (74); Г. М. Игнатьичев, Ю. А. Семенищенков (51); А. Д. Булохов (21); Ю. А. Семенищенков, В. В. Телеганова (17); Ю. П. Федотов (19); М. Н. Абадо-нова (11); А. В. Шапурко (14); Ю. А. Клюев (11); Ю. А. Семенищенков, Е. М. Волкова (2); Ю. А. Семенищенков, В. А. Петрунин (2);
2) сосновые леса - 6 ассоциаций, 351 описание:
асс. Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris Juraszek 1927 (11), асс. Veronico incanae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003 (31), асс. Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum sylvestris Caj. 1921 (57), асс. Peucedano oreoselini-Pinetum sylvestris W. Mat. (1962) 1973 (157), асс. Corylo avellanae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003 (49), асс. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris (Schmid. 1936) em Mat. 1973 (46); авторы: Ю. А. Семенищенков (209); А.Д. Булохов (100); А. В. Шапурко (39); Ю. А. Семе-нищенков, М. Н. Абадонова, Е. М. Волкова (3).
Формы Pinus sylvestris при анализе не различались. Для всех таксонов в выборках описаний по ассоциациям были определены постоянство и верность с использованием статистического ф-коэффициента (Chytry et al., 2002) в программе JUICE. Виды с постоянством более 20% в выборках и значением ф-коэффициента более 20 (p < 0.01) рассматривались как дифференцирующие. Из них были составлены диагностические комбинации; некоторые виды не были отнесены к диагностическим по причинам, которые поясняются ниже в тексте. Аналогичным образом составлена комбинация диагностических видов для субассоциации, установленной в пределах обсуждаемой ассоциации.
На основании проведённого анализа нами выявлены следующие дифференцирующие виды ассоциации (в скобках - класс постоянства, верхний индекс - значение ф-коэффициента): Pinus sylvestris (V25,5), Eriophorum vaginatum (V33,5), Ledum palustre (IV32,5), Oxycoccus palustris (III20,0), Sphagnum divinum (III20,5), S. fallax (IV24,8), Vaccinium uliginosum (III21,1). Эти виды можно считать и диагностическими. Высокую константность имеет Betula pubescens (V29,5), однако данный вид не включён в диагностическую комбинацию, так как слабо дифференцирует сфагновые сосняки от сообществ сфагновых пушистоберезовых лесов (асс. Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis). Вполне оправданным представляется исключение из данной комбинации Chamaedaphne calyculata, становящегося редким к югу своего ареала, а также Andromeda polyfolia, Aulacomnium palustre, Drosera rotundifolia, Polytrichum strictum, Sphagnum angustifo-lium, широко представленных на необлесённых олиготрофных верховых и переходных болотах Южного Нечерноземья России. Бореальные виды, иногда используемые для диагноза ассоциации (Dicranum polysetum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Pleurozium shreberi), не достигают высоких значений ф-коэффициента на статистически значимом уровне.
Сообщества сосново-сфагновых мезоолиготрофных болот Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская область) с ярусом из высокорослой (15-20 м в высоту) сосны и густым древостоем Ю. П. Федотов (Fedotov, 1999) отнёс к асс. Pino-Ledetum palustris Tüxen 1955 nom. inval. [Art. 10b] (= Ledo-Pinetum sylvestris Tüxen 1955) с диагностическими видами Pinus sylvestris, Betula pubescens, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Pleu-rozium schreberi, Sphagnum fallax, Vaccinium uliginosum, однако в публикации привёл только синоптическую таблицу ассоциации. Как отмечает Ю. П. Федотов (Fedotov, 1999 : 93), флористически её сообщества близки к описанной из этого же региона в Брянской области асс. Eriophoro-Pinetum sylvestris Bulokhov 1991 nom. inval. (= Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris). Очевидно, что диагностические комбинации обоих синтаксонов практически совпадают. Поэтому, на наш взгляд, правомерно рассматривать сообщества всех перечисленных выше синтаксонов в рамках единой асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris.
Положение ассоциации в системе высших единиц неоднократно обсуждалось в литературе. Мы считаем вполне корректным отнесение её к союзу Vaccinio uliginosi-Pinetalia syl-vestris Passarge et G. Hofmann 1968 и порядку Vaccinio uliginosi-Pinion sylvestris Passarge 1968 в составе класса Vaccinio-Piceetea в соответствии с их актуальной концепцией, которая отражена в «Иерархической системе...» (Mucina et al., 2016).
С и н т а к с о н о м и ч е с к о е р а з н о о б р а з и е . Наиболее типичные сообщества ассоциации рассматриваются в качестве субасс. V. u.-P. s. typicum (табл., 1, синтаксоны 1-3; Приложение, табл. 1 , оп. 1-40), которая не имеет собственных диагностических видов.
Мощность торфяной залежи - 40-280 cм, глубина стояния болотных вод - 0-40 см, pH -3,27-4,65, ЕС - 86-232 ^S/см.
Вар. typica (табл. 1, синтаксон 1; Приложение, табл. 1, оп. 1-22) объединяет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диагностических видов.
Вар. Sphagnum fallax (табл. 1, синтаксон 2; Приложение, табл. 1, оп. 23-35) объединяет сообщества с высоким обилием Sphagnum fallax и существенным снижением фитоценоти-ческих позиций более олиготрофного S. angustifolium, а также константности Chamaedaphne calyculata, Melampyrum pratense и Vaccinium uliginosum. Они формируются в окраинных частях лесо-болотных природных комплексов с олиго-мезотрофными условиями.
Ранее такие сообщества из Брянской области на основе сравнения с аналогичной растительностью из более западных и северных регионов Европы были объединены в новую «субконтинентальную» субасс. V. u.-P. s. sphagnetosum fallacis Bulokhov et Solomeshch 2003; типичная субасс. V. u.-P. s. typicum ранее уже была установлена (Dierssen, Dierssen, 1984). Как показывает анализ массива описаний на более широком географическом градиенте, не все сообщества ассоциации с юго-запада России укладываются в субасс. V. u.-P. s. sphagnetosum fallacis, а присутствие Sphagnum fallax не вполне дифференцирует центрально- и восточноевропейские сообщества: в Европе широко распространены сосняки ассоциации с участием данного вида (Fedo-
tov, 1999 : сравнительная табл. 17; Bulokhov, Solomeshch, 2003 : сравнительная табл. 10; Nav-rátilová, 2013; Василевич, 2012; Zelenkevich et al., 2016; Tsvirko, 2022). На этом основании было предложено рассматривать субасс. V. u.-P. s. sphagnetosum faüacis Bulokhov et Solomeshch 2003 в качестве синонима субасс. V. u.-P. s. typicum (Semenishchenkov, 2016).
Bap. Empetrum nigrum (табл. 1, синтаксон 3; Приложение, табл. 1, оп. 36-40) был ранее (Semenishchenkov, 2014, 2015, 2016) установлен для северной части Южного Нечерноземья России (Калужская, Смоленская области). Однако синтаксономический статус болотных сообществ с участием Empetrum nigrum у южной границы ареала в подтайте вызывает вопросы. Часть фитоценозов с водяникой в настоящее время мы предварительно относим к широко известной в Европе асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci (Du-Rietz 1921) Dierssen 1982 с диагностическими видами Empetrum nigrum, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Sphagnum fuscum (Ignat'ichev et al., 2023). Но, в сравнении с наиболее близкими в географическом отношении аналогами на территории Беларуси (Zelenkevich et al., 2016), сообщества из Южного Нечерноземья России нельзя считать типичными для ассоциации. Необходимо признать, что участие Empetrum nigrum в сообществах является значимым «маркерным» ботанико-географическим признаком, однако этот вид в пределах своего ареала входит в сообщества разного состава и синтаксономической принадлежности. Некоторые сфагновые сосняки с высокорослыми древостоями обыкновенной формы сосны с участием водяники можно относить к вар. Empetrum nigrum, как и предлагалось ранее (Semenishchenkov, 2014, 2015, 2016). Его диагностическими видами, индицирующими наиболее олиготрофные условия местообитаний, являются Empetrum nigrum и Sphagnum fuscum.
Рис. 2. Сообщество субасс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris
typicum typica var. Доминирует Eriophorum vaginatum. Смоленская область, Ершичский р-н, в 2 км юго-западнее п. Воржанский. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Fig. 2. Community of the ass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris
typicum typica var. Eriophorum vaginatum dominate. Smolensk Region, Ershichsky District, 2 km southwest of Vorzhansky. Photo: Yu. A. Semenishchenkov.
Рис. 3. Сообщество субасс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris typicum Sphagnum fallax var. Смоленская область, Шумячский р-н, в 3 км юго-восточнее д. Погорелово. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Fig. 3. Community of the subass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris typicum Sphagnum fallax var. Smolensk Region, Shumyachsky District, 3 km southeast of Pogorelovo. Photo: Yu. A. Semenishchenkov.
Наиболее мезотрофные сообщества с участием группы видов, характерных для подтаёжных сфагновых и долгомош-ных ельников (Picea abies в разных ярусах, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii и др.), отнесены к субасс. V. и.-P. s. vaccinietosum myrtillis Se-menishchenkov 2015 (табл. 1, синтаксоны 4, 5; Приложение, табл. 1, оп. 41-108).
Ранее для её диагноза Ю. А. Семенищенков (Semen-ishchenkov, 2015, 2016) использовал следующую комбинацию видов: Picea abies, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. После флористического сравнения мы полагаем, что правильно было бы дополнить её некоторыми видами, характеризующими более мезотроф-ные условия, по сравнению с типичными сообществами ассоциации. Таким образом, диагностическими видами субассоциации можно считать: Dicranum polysetum (II33,0), Frangula alnus (III37,1), Molinia caerulea (II46,3), Picea abies (III58,7), Pleurozium shreberi (IV58,0), Polytrichum commune (II36,7), Sphagnum girgensohnii (II25,2), Vaccinium myrtillus (V55,4), V. vitis-idaea (IV323). Некоторые из перечисленных видов имеют невысокую константность в пределах выборки описаний всех вариантов субассоциации, однако в рамках типичного варианта они имеют наиболее высокую константность. Следует отметить, что такие виды как Pleurozium shreberi, Polytrichum commune, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea широко встречаются на верховых болотах в Южном Нечерноземье России - на высоких кочках, у основания стволов сосны и т. д., хотя обычно имеют низкие константность и обилие.
По сравнению с типичной субассоциацией, обращает на себя внимание снижение константности Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Melampyrum pratense, характерных для открытых верховых болот. Кроме того, Andromeda polifolia и Chamaedaphne calycu-lata становятся более редкими к юго-востоку изучаемого региона, где выполнена значительная часть описаний субассоциации.
Сообщества субассоциации в пределах лесо-болотных природных комплексов формируются обычно в переходных полосах между более мезотрофными сосняками молиниевы-ми, молиниево-черничными и более олиготрофными болотными сосняками типичной субассоциации. Фактически обычно наблюдается плавный эколого-флористический «переход» от сообществ субассоциации к наиболее гигрофитным и олиготрофным сообществам асс. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris, представленной в пограничных местообитаниях фито-ценозами субасс. M. c.-P. s. ledetosumpalustris Bulokhov in Tsvirko et Semenishchenkov 2014 с участием сфагновых мхов и болотных кустарников (Bulokhov, Solomeshch, 2003; Tsvirko, Semenishchenkov, 2014; Tsvirko, 2017).
Мощность торфяной залежи - 50-170 cм, глубина стояния болотных вод - 0-30(?) см, pH - 3,15-3,71, ЕС - 91-160 ^S/см (к сожалению, все опубликованные ранее описания по
Рис. 4. Сообщество субасс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris typicum Empetrum nigrum var. Смоленская область, Вяземский р-н, урочище Семёновское болото. Обгоревшие стволы сосны - последствие пожара. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Fig. 4. Community of the subass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris typicum Empetrum nigrum var. Smolensk Region, Vyazemsky District, Semyonovskoe mire. Burnt pine trunks are the result of a fire. Photo: Yu. A. Semenishchenkov.
Рис. 5. Сообщество субасс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris vaccinietosum myrtillis typica var. Смоленская область, Угранский р-н, урочище Петровское болото. Фото: Ю. А. Семенищенков.
Fig. 5. Community of the subass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris vaccinietosum myrtillis typica var. Smolensk Region, Ugransky District, Petrovsky mire. Photo: Yu. A. Semenishchenkov.
изучаемому региону не содержат информации о перечисленных показателях, что не позволяет дать адекватную оценку соответствующих параметров местообитаний сообществ).
Вар. typica (табл. 1, синтак-сон 4; Приложение, табл. 1, оп. 41-53) объединяет типичные сообщества субассоциации и не имеет собственных диагностических видов.
Вар. Sphagnum fallax (табл. 1, синтаксон 5; Приложение, табл. 1, оп. 54-108) объединяет сообщества с высоким обилием Sphagnum fallax. Характерно возрастание константности Sphagnum divinum, Oxycoccus palustris, Polytrichum strictum.
Сообщества данного варианта широко распространены в пределах всего ареала ассоциации. На речных террасах в полосе перехода от подтайги к зоне широколиственных лесов нередко занимают междюнные понижения с обильным обводнением. Здесь болотные сосняки обычно мелкоконтурны. Их ценофлора имеет переходные черты к молиниевым и мо-линиево-черничным соснякам, а также сфагновым и долго-мошно-сфагновым еловым лесам (северная часть региона); характерно повышение константности Frangula alnus и Molinia caerulea.
В пределах обеих субассоциаций могут быть установлены отдельные фации: есть сообщества с локальным доминированием Chamaedaphne calyculata, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre и др. Значительное варьирование обилия многих видов, широко представленных на верховых болотах разного состава, является характерной особенностью сообществ ассоциации и не всегда может быть точно интерпретировано на основе фрагментарных данных о генезисе сообществ, стадии заболачивания или особенностях экологических условий их местообитаний.
Рис. 6. Сообщество субасс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris vaccinietosum myrtillis Sphagnum fallax var. Орловская область, Хотынецкий р-н, национальный парк «Орловское полесье». Фото: Ю. А. Семенищенков.
Fig. 6. Community of the subass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris vaccinietosum myrtillis Sphagnum fallax var. Oryol Region, Khotynetsky District, National park «Orlovskoye Polesye». Photo: Yu. A. Semenishchenkov.
Варианты субасс. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtiUis характеризуются большей средней флористической насыщенностью, по сравнению с вариантами typica и Sphagnum fallax типичной субассоциации. Высокое среднее видовое богатство характерно для сообществ вар. Empetrum nigrum, однако максимальных значений данный показатель достигает в сообществах вариантов субасс. V. u.-P. s. vaccinietosummyrtills (рис. 7).
Экологические режимы установленных синтаксонов по ведущим экологическим факторам отображены на рис. 7.
Синтаксоны H(5; 108) = 16,449; p = 0,002
H(5; 108) = 18,377; p = 0,001
Рис. 7. Флористическая насыщенность и экологические режимы синтаксонов по ведущим экологическим факторам. Прямоугольниками показан диапазон, ограниченный первым и третьим квартилями; точки внутри прямоугольников - средние значения; горизонтальные линии вне прямоугольников - минимальные и максимальные значения. Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris typicum typica var., 2 - субасс. V. u.-P. s. typicum Sphagnum fallax var., 3 - субасс. V. u.-P. s. typicum Empetrum nigrum var., 4 - субасс. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtillis typica var., 5 - субасс. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtillis Sphagnum fallax var.
Fig. 7. Floristic saturation of syntaxa and ecological regimes of syntaxa according to leading ecological factors. Rectangles - interquartile range bounded by the first and third quartiles, points inside rectangles - the median values; horizontal lines outside the rectangles are the minimum and maximum values.
Syntaxa: 1 - subass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris typicum typica var., 2 - subass. V. u.-P. s. typicum Sphagnum fallax var., 3 - subass. V. u.-P. s. typicum Empetrum nigrum var., 4 - subass. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtiUis typica var., 5 - subass. V. u.-P. s. vaccmietosum myrtillis Sphagnum fallax var.
Таблица 1
Синоптическая таблица асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris в Южном Нечерноземье России
Table 1
Synoptic table of the ass. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris in the Southern Nechernozemye of Russia
Синтаксон Ярус 12 3 4 5 a b Синтаксон Ярус 1 1 2 3 4 5 a b
Количество описаний 22 13 5 13 55 40 68 Д. в. класса Oxycocco-Sphagnetea
Диагностические виды (д. в.) асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris Betula pubescens A III IV II II II III III
Pinus sylvestris A V V V V V I V V I B. pubescens B С I IV II IV IV III IV IV III I V IV V
P. sylvestris С III IV III I II IV II Sphagnum angustifolium E V I V III I IV II
Eriophorum vaginatum D V V V IV V V V Chamaedaphne calyculata С IV II V I I III I
Sphagnum divinum E V IV V II III V V Andromeda polifolia D III II V I I III I
Ledum palustre С IV IV V IV IV V V Polytrichum strictum E III II IV I III III IV
Oxycoccus palustris D IV IV V I III V IV Sphagnum russowii E I II I I I I
Vaccinium uliginosum С III II I IV II III IV Calluna vulgaris D I I I I I
Д. в. вар. Sphagnum fallax Drosera rotundifolia D I I I I I
Sphagnum fallax E II V3-5 I IV V2-5 III V Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Д. в. вар. Empetrum nigrum Melampyrum pratense D II II II .
Empetrum nigrum D . . V-1 I Carex globularis D I I I I I
Sphagnum fuscum E . . IV-1 I Dicranum scoparium E I I I I II
Д. в. субасс. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtillis Д. в. класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae
Picea abies B IV-3 I+-1 I-3 Aulacomnium palustre E II II III II I II I
P. abies С . I . V-1 IF+ I IV-1 Sphagnum capillifolium E I II II I II
Vaccinium myrtillus D II IV IV V+-4 V-3 III v-4 Carex nigra D I I II II I III
Pleurozium schreberi E II I . V-3 IV-2 II V-3 C. lasiocarpa D I I I I I
Vaccinium vitis-idaea D II II V IV-1 IV-2 III V-2 C. rostrata D I I I I I
Dicranum polysetum E I I . IV-1 IV-+ I IV-1 Прочие виды
Polytrichum commune E I . . II+ IV-3 I III1"-3 Phragmites australis D I I
Frangula alnus С I II . II+-1 ПГ-2 I V-2 Quercus robur B I I
Sphagnum girgensohnii E I . . III-4 I-1 I IF4 Sorbus aucuparia C I I
Molinia caerulea D Ir-4 IV-1 IV-3
Синтаксоны: а: 1 - субасс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris typicum typica var., 2 - субасс. V. u.-P. s. typicum Sphagnum fallax var., 3 - субасс. V. u.-P. s. typicum Empetrum nigrum var.; b: 4 - субасс. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtillis typica var., 5 - субасс. V. u.-P. s. v. m Sphagnum fallax var.
Серым цветом выделены диагностические виды синтаксонов.
Отмечены для одного синтаксона с классом постоянства «I»: Betula pendula A (3), B. pendula B (5), B. pendula C (5), Brachythecium salebrosum E (5I), Calamagrostis arun-dinacea D (5), C. canescens D (5), C. epigeios D (5), Calla palustris D (5), Carex canescens D (5), C. cespitosa D (2), C. cinerea D (5), C. vesicaria D (2), Cladonia mitis E (5), Cladonia sp. E (5), Climacium dendroides E (5), Deschampsia cespitosa D (5), Dryopteris carthusiana D (5), Epilobium palustre D (5), Equisetum pratense D (5), Hylocomium splen-dens E (4), Juncus effusus D (5), Luzula pilosa D (5), Lycopodium annotinum D (5), Maianthemum bifolium D (5), Naumburgia thyrsiflora D (2), Picea abies A (5), Plagiomnium cin-clioides E (5), Pohlia nutans E (5), Polytrichum juniperinum E (5), Populus tremula B (5), Pteridium aquilinum D (4), Ptilium crista-castrensis E (4), Quercus robur A (5), Q. robur С (2), Rubus nessensis C (5), Salix cinerea C (5), Sphagnum centrale E (4), S. cuspidatum E (1), S. flexuosum E (5), S. jenseni E (2), S. squarrosum E (5), Sphagnum sp. E (2), Tetraphis pallucida E (4), Thuidium recognitum E (5), Trientalis europaea D (5), Viola palustris D (5).
cont V
, - rfact
„ 1 • '. у
\ 'V5-' " "г"
/ \moist
light
Рис. 8. Диаграмма DCA-ординации (оси 1 и 2) синтаксонов болотных сосновых лесов. Обозначения синтаксонов - те же, что для рис. 7. Векторы экологических факторов: CONT - континенталь-ность, LIGHT - освещённость, MOIST - влажность субстрата, NUTR - богатство субстрата минеральным азотом, REACT - реакция (кислотность) субстрата, TEMP - температурное число (определены по шкалам Х. Элленберга).
Fig. 8. Diagram of DCA-ordination (axes 1 and 2) of swamp pine forests syntaxa. The designations of syntaxa are the same as for Fig. 7. Vectors of environmental factors: CONT - continentality, LIGHT - light, MOIST - soil moisture, NUTR - soil richness in mineral nitrogen, REACT - soil reaction, TEMP - temperature (determined by the H. Ellenberg's values).
Таблица 2
Численные параметры осей ординации
Numerical parameters of ordination axes
Оси
Нагрузка на ось
Длина оси
DCA1
0,3214
2,4007
DCA2
0,1193
1,8924
Table 2
DCA3
0,1183
1,8266
Как показали результаты DCA-ординации (рис. 8, табл. 2, 3), практически все исследованные экологические факторы, вносят заметный вклад в дифференциацию синтаксонов на уровне субассоциации и варианта. Сообщества вариантов субасс. V. u.-P. s. typicum (синтаксоны 1-3) формируются в условиях наиболее оли-готрофных местообитаний с наиболее кислыми и обильно обводнёнными субстратами. Следует отметить тренд к возрастанию сомкнутости древостоя и подлеска в сообществах субасс. V. u.-P. s. vaccinietosum myrtillis (4, 5), что способствует меньшей освещённости у приземного яруса. Цено-флора данной субассоциации является более континентальной, по сравнению с типичной. Однако адекватная интерпретация градиента континентальности ценофлор так же, как и температурного числа в климатически однородном регионе, затруднительна.
Следует отметить существенное перекрытие блоков описаний 2 и 5, что связано с наличием локально распространённых сообществ, которые имеют высокое флористическое сходство и характеризуются доминированием Sphagnum fallax на фоне общей бедности видами ценофлоры. На наш взгляд, такая эколого-флористическая конвергенция во многом связана как со сходными колебаниями гидрологического режима, так и нарушениями сообществ разных субассоциаций.
Ось DCA1 с наибольшей нагрузкой можно интерпретировать как комплексный градиент освещённости, богатства и кислотности субстрата, континентальности. Ось DCA2 - его кислотности, богатства субстрата минеральным азотом, а также температуры.
Корреляция осей DCA-ординации со значениями экологических факторов Correlation of the DCA-ordination axes with ecological factor values
Таблица 3 Table 3
Показатель Ось ординации
1 2 3
Освещённость 0,342 0,124 -0,130
Температура -0,039 0,204 -0,225
Континентальность -0,448 -0,029 0,028
Влажность почвы 0,291 0,172 -0,093
Реакция почвы -0,323 0,226 -0,118
Богатство почвы минеральным азотом -0,382 0,119 -0,109
Полужирным шрифтом выделены значения коэффициента корреляции, достоверные при р < 0,05.
Заключение
Болотные сфагновые леса в Южном Нечерноземье России относятся к широко распространённой в Европе асс. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929, которая объединяет разнообразные по составу доминантов сообщества в изучаемом регионе. Вовлечение в синтаксономию большого массива описаний, большая часть из которых ранее не были опубликованы, позволила установить 5 вариантов в составе 2 субассоциаций. Анализ литературных данных выявил отличия комбинаций диагностических видов ассоциации в работах разных авторов. На омовании флористического сравнения для обсуждаемой ассоциации и субассоциаций составлены региональные комбинации диагностических видов. Эти синтаксоны имеют экологические различия на статистически значимом уровне. В соответствии с результатами DCA-ординации, факторы освещённости, влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом субстрата вносят заметный вклад в дифференциацию синтаксонов на уровне субассоциации и варианта. Представляется интересным проведение сравнительного анализа сообществ болотных сфагновых сосняков на более широком ботанико-географическом градиенте в Восточной Европе, что позволит наиболее точно интерпретировать их синтаксономическое разнообразие и роль климатических и локальных экологических факторов в дифференциации синтаксонов.
Литература
[Abadonova, Semenishchenkov] Абадонова М. Н., Семенищенков Ю. А. 2008. Эколого-флористическая классификация лесной растительности национального парка «Орловское Полесье» // Заповедное дело. Науч.-метод. зап. Комиссии по сохранению биол. разнообразия РАН (Секция заповедного дела). Вып. 13. М. С. 53-75.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
[Bulokhov] Булохов А. Д. 1991. Синтаксономия растительности лесных болот и пойменных ивняков Южного Нечерноземья. 7. Alnetea glutinosae, Vaccinietea uliginosae, Salicetea purpureae // Ред. журн. «Биологические науки». М. 33 с. Деп. в ВИНИТИ, 13.03.1991, №1105-В91.
[Bulokhov, Solomeshch] Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 359 с.
Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // Journ. of Veg. Sci. 13 (1). P. 79-90. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x
de Kleist. 1929. Recherches phytosociologiques sur les tourbières de la région des dunes de la rive droite de la Vistule aux environs de Varsovie // Bull. Acad. Pol. Sci. B. 1. P. 41-104.
Clausnitzer U. 2004. Vaccinio uliginosi-Pinetea Passarge & G. Hofmann 1968 // Dengler J., Koska I., Timmermann T., Berg C., Clausnitzer U., Isermann M., Linke C., Pazolt J., Polte T., Spangenberg A. New descriptions and typifi-cations of syntaxa within the project «Plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability». P. 2. // Feddes Rep. V. 115. S. 374-375.
Dierssen B., Dierssen K. 1984. Vegetation und Flora der Schwarzwaldmoore // Beih. Veröff. Naturschutz. Landschaftspflege Bad.-Württemb. 526 S.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. V. 18 (2). S. 1-248.
[Grigora et al.] Григора I. М., Воробйов С. О., Солоомаха В. А. 2005. Лiсовi болота Украшського Полюся (поход-ження, динамжа, класифжащя рослинностс). Кшв. 415 с.
[Grozdov] ГроздовБ. В. 1950. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Брянск. 56 с.
IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., BardunovL. V., BaryakinaE. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., BoychukM. A., Cherdantseva V. Ya., CzernyadjevaI. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., MaksimovA. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130. https://doi.org/: 10.15298/arctoa.15.01
[Ignat'ichev et al.] Игнатьичев Г. М., Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В. 2023. К вопросу о разнообразии верховых и переходных болот c участием сосны в Южном Нечерноземье России // Мат. конф. «XII Галкинские Чтения - Типы болот регионов России» (Санкт-Петербург, 3 февраля 2023 г.). СПб.: БИН РАН. С. 30-33.
[Klyuev] Клюев Ю. А. 2011. Растительность Клетнянского полесья (в пределах Брянской области): Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 331 с.
Leuschner Ch., Ellenberg H. 2010. Ecology of Central European // Vegetation Ecology of Central Europe. V. I. Forests. Revised and extended version of the 6th German ed. Translated by L. Sutcliffe. Stuttgart: Eugen Ulmer KG. P. 697-699.
Mucina L, Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberovâ K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., Chytry M., Hâjek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., San-tos-Guerra A., Ermakov N., Vala-
chovicM, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimopou-los P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. V. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Navrátilová J. 2013. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929. In: Chytry M. (ed.), Vegetace Ceské re-publiky. 4. Lesní a kíovinná vegetace. Praha: Academia. P. 424-426.
Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dalsätt A., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2018. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php. Date of access: 8.10.2023.
[Rysin, Savel'eva] Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2008. Сосновые леса России. М.: Тов. науч. изд. КМК. 289 с.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2014. Лесная растительность государственного историко-культурного и природного музея-заповедника А. С. Грибоедова «Хмелита» (Смоленская область): синтаксономия и экология // Изв. Смоленского гос. ун-та. № 1 (25). С. 315-325.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю.А. 2015. Типификация и коррекция синтаксонов лесной и лесо-болотной растительности бассейна Верхнего Днепра // Бюл. Брянского отделения РБО. N° 2 (6). С. 58-62.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... докт. биол. наук. Уфа. 558 с.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2018. Ботанико-географическое районирование российской части днепровского бассейна. Брянск: РИО БГУ. 60 с.
[Semenishchenkov, Ignat'ichev] Семенищенков Ю. А., Игнатьичев Г. М. 2021. Растительность болот Южного Нечерноземья России в системе флористической классификации: первичное обобщение и дискуссионные вопросы // Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны: мат. IV Междунар. науч. семинара (22-24 сентября 2021 г., Минск-Витебск, Беларусь) / Редкол. Н. А. Зеленкевич [и др.]. Минск: Колорград. С. 93-97.
[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В., Кобозев Д. А., Шапурко А. В. 2017. Итоги геоботанического изучения лесной растительности национального парка «Угра» в 2012-2016 гг. // Природа и история Поугорья. Вып. 8. Калуга: Национальный парк «Угра». С. 54-65.
[Shapurko] Шапурко А. В. 2013. Эколого-флористическая классификация лесной растительности Ветьминско-Болвинского междуречья (в пределах Брянской и Калужской областей): Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 500 с.
[Sukachev] Сукачёв В. Н. 1926. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). 3-е перераб. и доп. изд. Л.-М. 240 с.
[Teleganova, Semenishchenkov] Телеганова В. В., Семенищенков Ю. А. 2020. Рекогносцировочное обследование верхового болота «Вервижский мох» и сплавин оз. Окнище национального парка «Смоленское Поозерье» // Летопись природы национального парка «Смоленское Поозерье» за 2019 год. Кн. 14. П. Пржевальское. С. 169-178. URL: http://www.poozerie.ru/files/397/letopis-prirody-2019-god.pdf. Дата обращения: 15.03.2021.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. of Veg. Sci. V. 13 (3). P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j. 1654-1103.2002. tb02069.x __
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24. Iss. 1. P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491
[Tsvirko] Цвирко Р. В. 2017. Синтаксономия сосновых лесов Беларуси // Бюл. Брянского отделения РБО. № 2 (10). С. 45-62.
[Tsvirko] Цвирко Р. В. 2022. Разнообразие сообществ ассоциации Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929 на территории национального парка «Беловежская пуща» // Ботаника (исследования). Вып. 51. C. 129-135.
[Tsvirko, Semenishchenkov] Цвирко Р. В., Семенищенков Ю. А. 2014. Фитоценотическое разнообразие ассоциации Molinio-Pinetum у южной границы подтайги (Республика Беларусь, Южное Нечерноземье России) // Ботаника: исследования. Вып. 43. С. 110-127.
[Vasilevich] Василевич В. И. 2012. Сфагновые сосняки Восточной Европы // Бот. журн. Т. 97. № 4. С 452-464.
[Yurkovskaia] Юрковская Т. К. 1980. Болота // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука. С. 300-345.
[Zelenkevich, Grummo] Зеленкевич Н. А. Груммо Д. Г. 2013. Особенности классификации растительности верховых болот Беларуси // Ботаника (исследования). Вып. 42. C. 183-216.
[Zelenkevich et al.] Зеленкевич Н. А., Груммо Д. Г., Созинов О. В., Галанина О. В. 2016. Флора и растительность верховых болот Беларуси. Минск: СтройМедиаПроект. 244 с.
References
Abadonova M. N., Semenishchenkov Yu. A. 2008. Ekologo-floristicheskaia klassifikatsiia lesnoi rastitel'nosti natsion-al'nogo parka «Orlovskoe Poles'e» [Ecologo-floristic classification of forest vegetation of the Oryol Polesye National Park] // Zapovednoe delo. Nauch.-metod. zap. Komissii po sokhraneniiu biol. raznoobraziia RAN (Sektsiia zapovednogo dela). Vyp. 13. Moscow. P. 53-75. (In Russian)
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
Bulokhov A. D. 1991. Sintaksonomiia rastitel'nosti lesnykh bolot i poimennykh ivniakov Iuzhnogo Nechernozem'ia. 7. Alnetea glutinosae, Vaccinietea uliginosae, Salicetea purpureae [Syntaxonomy of vegetation of forest swamps and flood-
plain willow forests in the Southern Nechernozemye of Russia. 7. Alnetea glutinosae, Vaccinietea uliginosae, Salicetea purpureae] // Red. zhurn. «Biologicheskie nauki». Moscow. 33 p. Dep. v VINITI, 13.03.1991, №1105-V91. (InRussian)
Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floristicheskaia klassifkatsiia lesov Iuzhnogo Nechernozem'ia Rossii [Ecologo-floristic classification of forests in the Southern Nechernozemye of Russia]. Bryansk: Izd-vo BGU. 359 p. (In Russian)
Chytry M., Tichy L., Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // Journ. of Veg. Sci. 13 (1). P. 79-90. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x
de Kleist. 1929. Recherches phytosociologiques sur les tourbières de la région des dunes de la rive droite de la Vistule aux environs de Varsovie // Bull. Acad. Pol. Sci. B. 1. P. 41-104.
Clausnitzer U. 2004. Vaccinio uliginosi-Pinetea Passarge & G. Hofmann 1968 // Dengler J., Koska I., Timmermann T., Berg C., Clausnitzer U., Isermann M., Linke C., Pazolt J., Polte T., Spangenberg A. New descriptions and typifi-cations of syntaxa within the project «Plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnera-bility». P. 2. // Feddes Rep. V. 115. S. 374-375.
Dierssen B., Dierssen K. 1984. Vegetation und Flora der Schwarzwaldmoore // Beih. Veröff. Naturschutz. Landschaftspflege Bad.-Württemb. 526 S.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta geobotanica. V. 18 (2). S. 1-248.
GrigoraI. M., Vorobiov E. O., Solomakha V. A. 2005. Lisovi bolota Ukraïns'kogo Polissia (pokhodzhennia, dinamika, klasifikatsiia roslinnosti) [Forest swamps of the Ukrainian Polesye (exposure, dynamics, classification of vegetation)]. Kiïv. 415 p. (In Ukrainian)
Grozdov B. V. 1950. Tipy lesa Brianskoi, Smolenskoi i Kaluzhskoi oblastei [Forest types of Bryansk, Smolensk and Kaluga Regions]. Bryansk. 56 p. (In Russian)
IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., BardunovL. V., BaryakinaE. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., BoychukM. A., Cherdantseva V. Ya., CzernyadjevaI. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksi-movA. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., NapreenkoM. G., Otnyukova T. N., PartykaL. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. V. 15. P. 1-130. https://doi.org/: 10.15298/arctoa.15.01
Ignat'ichev G. M., Semenishchenkov Yu. A., Teleganova V. V. 2023. K voprosu o raznoobrazii verkhovykh i perekhod-nykh bolot c uchastiem sosny v Iuzhnom Nechernozem'e Rossii [On the issue of the diversity of raised and transitional bogs with the participation of pine in the Southern Nechernozemye of Russia] // Mat. konf. «XII Galkinskie Chteniia -Tipy bolot regionov Rossii» (Sankt-Peterburg, 3 fevralia 2023 g.). St. Petersburg: BIN RAN. P. 30-33. (In Russian)
Kliuev Yu. A. 2011. Rastitel'nost' Kletnianskogo poles'ia (v predelakh Brianskoi oblasti) [Vegetation of the Kletnyanskoye Polesye (within the Bryansk Region)] : Dis. ... kand. biol. nauk. Bryansk. 331 p. (In Russian)
Leuschner Ch., Ellenberg H. 2010. Ecology of Central European // Vegetation Ecology of Central Europe. V. I. Forests. Revised and extended version of the 6th German ed. Translated by L. Sutcliffe. Stuttgart: Eugen Ulmer KG. P. 697-699.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberovâ K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., Chytry M., Hâjek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., San-tos-Guerra A., Ermakov N., Vala-chovicM, Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopou-los P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. V. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Navrâtilovâ J. 2013. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929. In: Chytry M. (ed.), Vegetace Ceské re-publiky. 4. Lesni a krovinnâ vegetace. Praha: Academia. P. 424-426.
Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dalsätt A., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2018. Santes-son's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php. Date of access: 8.10.2023.
Rysin L. P., Savel'evaL. I. 2008. Sosnovye lesa Rossii [Pine forests ofRussia]. Moscow: Tov. nauch. izd. KMK 289 p. (InRussian) Semenishchenkov Yu. A. 2014. Lesnaia rastitel'nost' gosudarstvennogo istoriko-kul'turnogo i prirodnogo muzeia-zapovednika A. S. Griboedova «Khmelita» (Smolenskaia oblast'): sintaksonomiia i ekologiia [Forest vegetation of the state historical, cultural and natural museum-reserve of A. S. Griboyedov «Khmelita» (Smolensk Region): syntaxonomy and ecology] // Izv. Smolenskogo gos. un-ta. N° 1 (25). P. 315-325. (In Russian)
Semenishchenkov Yu. A. 2015. Tipifikatsiia i korrektsiia sintaksonov lesnoi i leso-bolotnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra [Typification and correction of syntaxa of forest and forest-swamp vegetation of the Upper Dnieper basin] // Biul. Brianskogo otdeleniia RBO. № 2 (6). P. 58-62. (In Russian)
Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaia klassifikatsiia kak osnova botaniko-geograficheskogo raioni-rovaniia i okhrany lesnoi rastitel'nosti basseina Verkhnego Dnepra (v predelakh Rossiiskoi Federatsii) [Ecologo-floristic classification as the basis for botanico-geographical zoning and protection of forest vegetation in the Upper Dnieper basin (within the Russian Federation)]: Dis. ... dokt. biol. nauk. Ufa. 558 p. (InRussian)
Semenishchenkov Yu. A. 2018. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie rossiiskoi chasti dneprovskogo basseina [Bo-tanico-geographical zoning of the Russian part of the Dnieper basin]. Bryansk: RIO BGU. 60 p. (In Russian)
Semenishchenkov Yu. A., Ignat'ichev G. M. 2021. Rastitel'nost' bolot Iuzhnogo Nechernozem'ia Rossii v sisteme floris-ticheskoi klassifikatsii: pervichnoe obobshchenie i diskussionnye voprosy [Bog vegetation of the Southern Nechernozemye of Russia in the system of floristic classification: primary generalization and debatable issues] // Rastitel'nost' bolot: sov-remennye problemy klassifikatsii, kartografirovaniia, ispol'zovaniia i okhrany: mat. IV Mezhdunar. nauch. seminara (22-24 sentiabria 2021 g., Minsk-Vitebsk, Belarus') / Redkol. N. A. Zelenkevich [i dr.]. Minsk: Kolorgrad. P. 93-97. (In Russian)
Semenishchenkov Yu. A., Teleganova V. V., Kobozev D. A., Shapurko A. V. 2017. Itogi geobotanicheskogo izucheniia lesnoi ras-titel'nosti natsional'nogo parka «Ugra» v 2012-2016 gg. [Results of the geobotanical study of the forest vegetation of the «Ugra» National Park in 2012-2016] // Priroda i istoriia Pougoña. Vyp. 8. Kaluga: Natsional'nyi park «Ugra». P. 54-65. (In Russian)
Shapurko A. V. 2013. Ekologo-floristicheskaia klassifikatsiia lesnoi rastitel'nosti Vet'minsko-Bolvinskogo mezhdurech'ia (v predelakh Brianskoi i Kaluzhskoi oblastei) [Ecologo-floristic classification of forest vegetation in the Vetma-Bolvinsky interfluve (within the Bryansk and Kaluga Regions)]: Dis. ... kand. biol. nauk. Briansk. 500 p. (In Russian)
Sukachev V. N. 1926. Rastitel'nye soobshchestva (vvedenie v fitosotsiologiiu) [Plant communities (introduction to phy-tosociology)]. 3-e pererab. I dop. izd. Leningrad-Moscow. 240 p. (In Russian)
Teleganova V. V., Semenishchenkov Yu. A. 2020. Rekognostsirovochnoe obsledovanie verkhovogo bolota «Vervizhskii mokh» i splavin oz. Oknishche natsional'nogo parka «Smolenskoe Poozer'e» [Reconnaissance survey of the raised bog «Vervizhsky moss» and quagmire of the lake Oknishche in the National Park «Smolenskoye Poozerye»] // Letopis' prirody natsional'nogo parka «Smolenskoe Poozer'e» za 2019 god. Kn. 14. P. Przheval'skoe. P. 169-178. URL: http://www.poozerie.ru/files/397/letopis-prirody-2019-god.pdf. Date of access: 15.03.2021. (InRussian)
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. of Veg. Sci. V. 13 (3). P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j. 1654-1103.2002. tb02069.x
The Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. URL: http://www.emplantbase.org/home.html. Date of access: 20.02.2023.
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24. Iss. 1. P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc. 12491
Tsvirko R. V. 2017. Sintaksonomiia sosnovykh lesov Belarusi [Syntaxonomy of pine forests in Belarus] // Biul. Bri-anskogo otdeleniia RBO. № 2 (10). P. 45-62. (In Russian)
Tsvirko R. V. 2022. Raznoobrazie soobshchestv assotsiatsii Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929 na territorii natsional'nogo parka «Belovezhskaia pushcha» [Diversity of communities of the association Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris de Kleist 1929 on the territory of the National Park «Belovezhskaya Pushcha»] // Botanika (issle-dovaniia). Vyp. 51. P. 129-135. (In Russian)
Tsvirko R V., Semenishchenkov Yu. A. 2014. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie assotsiatsii Molinio-ftnetum u iuzhnoi granitsy podtaigi (Respublika Belarus', Iuzhnoe Nechernozem'e Rossii) [Phytocoenotic diversity of the association Motinio-Pinetum at the southern border of the Subtaiga (Republic of Belarus, Southern Nechernozemye of Russia)] // Botanika: issledovaniia. Vyp. 43. P. 110-127. (In Russian)
Vasilevich V. I. 2012. Sfagnovye sosniaki Vostochnoi Evropy [Sphagnum pine forests of Eastern Europe] // Bot. zhurn. V. 97. № 4. P. 452-464. (In Russian)
Yurkovskaia T. K. 1980. Bolota [Bogs] // Rastitel'nost evropeiskoi chasti SSSR. Leningrad: Nauka. P. 300-345. (In Russian) Zelenkevich N. A. Grummo D. G. 2013. Osobennosti klassifikatsii rastitel'nosti verkhovykh bolot Belarusi [Peculiarities of the vegetation classification of raised bogs of Belarus] // Botanika (issledovaniia). Vyp. 42. P. 183-216. (In Russian) Zelenkevich N. A., Grummo D. G., Sozinov O. V., Galanina O. V. 2016. Flora i rastitel'nost' verkhovykh bolot Belarusi [Flora and vegetation of raised bogs in Belarus]. Minsk: StroiMediaProekt. 244 p. (In Russian)
Сведения об авторах
Семенищенков Юрий Алексеевич
д. б. н., профессор кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: yuricek@yandex.ru
Semenishchenkov Yury Alexeevich
Sc. D. in Biological Sciences, Professor of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: yuricek@yandex.ru
Игнатьичев Глеб Миайлович
аспирант кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: glebignatichev@gmail. com
Ignat'ichev Gleb Mikhailovich
Postgraduate oof the Dpt. of Biology
Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: glebignatichev@gmail. com
Телеганова Виктория Владимировна
к. б. н., заместитель начальника отдела мониторинга биоразнообразия ГБУ КО «Дирекция парков», Калуга E-mail: teleganova@parki40.ru
Teleganova Viktoriya Vladimirovna
Ph. D. in Biological Sciences, Deputy Head of the Dpt. of Biodiversity Monitoring Parks directorate, Kaluga E-mail: teleganova@parki40.ru
Булохов Алексей Данилович
д. б. н., заведующий кафедрой биологии, профессор ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: bulohov1938@mail.ru
Bulokhov Alexey Danilovich
Sc. D. in Biological Sciences, Head of the Dpt. of Biology, Professor Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: bulohov1938@mail.ru
Шапурко Антон Васильевич
к. б. н., н. с. кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: schapurko.anton@yandex.ru
Shapurko Anton Vasil'evich
Ph. D. in Biological Sciences, Researcher oof the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: schapurko.anton@yandex.ru
Абадонова Марина Николаевна
к. б. н., начальник отдела науки
ФГБУ «Национальный парк Орловское полесье», Жудерский E-mail: ab_mn@mail.ru
Abadonova Marina Nikolaevna
Ph. D. in Biological Sciences, Head of the Dpt. of Science National park «Orlovskoye polesye», Zhudersky E-mail: ab_mn@mail.ru
