CC BY
16Растительность России. СПб., 2011. № 17-18. С. 33—44.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2011.
N17-18. P. 33—44.
Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра.
V. Класс Lemnetea R. Tuxen ex O. Bolos et Masclans 1955
Syntaxonomical diversity of vegetation of the Dnieper's mouth region. V. Class Lemnetea R. Tuxen ex 0. Bolos et Masclans 1955
© Д. в. Дубына, т. п. Дзюба
D. V. Dubyna, T. Р. Dziuba
Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины. 01601, Киев, ул. Терещенковская, 2. Fax: (380)44 234-10-64, e-mail: [email protected]
Установлено синтаксономическое разнообразие свободноплавающей растительности класса Lemnetea территории устьевой области Днепра. Дана фитоценотическая характеристика 11 ассоциаций, принадлежащих к 3 союзам: Lemnion minoris, Lemnion trisulcae, Hydrocharition morsus-ranae, приведены парциальные и синоптическая таблицы. Обсуждаются вопросы синтаксономии и сохранения редких сообществ класса.
Ключевые слова: синтаксономия, Lemnetea, устьевая область Днепра. Key words: syntaxonomy, Lemnetea, Dnieper's mouth region. Номенклатура: Mosyakin, Fedoronchuk, 1999.
Введение
В работе, продолжающей серию публикаций синтаксономического разнообразия растительности устьевой области Днепра, представляем характеристику сообществ класса Lemnetea R. Tüxen ex O. Bolos et Masclans 1955. Ее целью является рассмотрение синтаксономической структуры класса, характеристика его сообществ и выявление их це-нотических особенностей в устьевой области Днепра.
В связи со спецификой свободноплавающих ценозов, к которым относятся сообщества Lemnetea, в частности, недостаточной выразительностью группы диагностических видов, а также их совпадение в иерархии синтаксонов и др. (Дубина та ш., 2003), до настоящего времени продолжается ревизия синтаксономической структуры класса. Она рассматривается в настоящее время с разных позиций. Большинство авторов выделяют в пределах класса единственный крупный порядок — Lemnetalia minoris R. Tüxen ex 0. Bolos et Masclans 1955 (Oberdorfer, 1992; Rivas-Martmez et al., 2001; Rodwell et al., 2002; Bardat et al., 2004 и др.). Другие авторы относят сообщества класса к 2 или 3 порядкам — Lemnetalia minoris, Lemno—Utricularietalia
vulgaris Passarge 1978 (Utricularietalia Den Hartog et Segal 1964) и Hydrocharitetalia Rübel 1933 (Passarge, 1978; Golub et al., 1991; Moravec et al., 1995; Rennwald, 2000; Prosser, Sarzo, 2003; и др.). H. Passarge (1992) также указывает для территории Центральной Европы порядок Lemnetalia paucicostatae Schwabe-B. et Tüxen 1982 с союзом Lemnion paucicostatae Miyawaki et J. Tüxen 1960. Остается дискуссионным синтаксономическое положение порядка Lemno-Utricularietalia (Utricularietalia), поскольку отдельные фитоцено-логи (Rivas-Martmez et al., 2001; Izco et al., 2000) относят его к классу Potametea Klika in Klika et Novák 1941.
Природные условия
Природные условия региона исследований были охарактеризованы в наших предыдущих публикациях (Дубына, Дзюба, 2007, 2008). Сообщества класса Lemnetea в устьевой области Днепра приурочены преимущественно к внутриплавневым водоемам, мелководьям зарастающих речных рукавов, заливов, стариц, прудов, руслам неглубоких водотоков и мелиоративных каналов. Чаще встре-
чаются в экотопах геокомплексов устьевого и приустьевого рядов (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989).
Материал и методика исследований
Изучение растительности устьевой области Днепра осуществлялось авторами периодически с 1981 по 2004 г. с применением детально-маршрутного и полустационарного методов, а также метода эколого-ценотического профилирования. Материалом послужили более 500 геоботанических описаний растительности, выполненные маршрутным методом в пределах естественных границ фитоценозов на участках от 10—15 до 300 м2. Полевые исследования проведены в соответствии с методологическими принципами эколого-флористической геоботанической школы (Becking, 1957). Обработка геоботанических описаний осуществлена с помощью отечественной программы FICEN2 (пакет программ FICEN) (Sirenko, 1996).
Названия приведенных синтаксономических единиц регламентированы правилами и рекомендациями 3-го издания Международного Кодекса фито-социологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Библиографические данные с протологами синтак-сонов приведены в списке литературы (Nowinski, 1930; Rübel, 1933; van Langendonck, 1935; Bennema et al., 1943; Koch, 1954; Bolos, Masclans, 1955; Slavnic, 1956; Korneck, 1959; Müller, Görs, 1960; Miyawaki, Tüxen, 1960; Knapp, Stoffers, 1962; Den Hartog, Segal, 1964; Passarge, 1964, 1978; Westhoff, Den Held, 1969).
В фитоценотических таблицах использована модифицированная шкала Б. М. Миркина (Мир-кин и др., 1989), а именно: значениям покрытия меньше 1 % (единичное) отвечает +; значениям от 1 до 5 % — 1 балл; от 6 до 15 % — 2 балла; от 16 до 25 % — 3; от 26 до 50 % — 4, и более 50 % — 5 баллов.
Результаты исследований и их
обсуждение
В устьевой области Днепра класс Lemnetea представлен 12 ассоциациями, принадлежащими к 3 союзам и 2 порядкам.
Класс Lemnetea представлен ценозами свободноплавающих главным образом на поверхности, реже в толще воды неукорененных растений-плей-стофитов, которые распространены в неглубоких малопроточных или непроточных водоемах (нередко частично затененных и защищенных от ветра) с песчаными, илистыми и торфянистыми грунтами с толщей воды от 10—30 до 200 (250) см, слабым и умеренным колебанием ее уровня, прозрачностью — от 25 до 100 см, с нейтральной или слабощелочной реакцией среды. При условии наличия течения или поверхностного колебания уровня воды, для сообществ является характерным перемещение.
Диагностическими видами выступают Hydro-charis morsus-ranae, Lemna minor, L. trisulca, Spi-rodela polyrrhiza. Сообщества класса широко распространены на исследуемой территории, что обусловлено как наличием значительных площадей акваторий, так и усиливающимся в последние годы антропогенным эвтрофированием, способствующим их развитию. Могут развиваться в пересыхающих водоемах. Вертикальная структура сообществ характеризуется наличием обычно двух ярусов — плавающего наводного, плотного, состоящего из собственно плейстофитов, и подводного, разреженного, сложенного представителями класса Potametea. Иногда присутствует надводный ярус из воздушно-водных видов, преимущественно класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. В гидросериях сообщества обычно контактируют с ценозами воздушно-водной растительности.
Порядок Lemnetalia minoris объединяет преимущественно маловидовые сообщества мелких свободноплавающих на поверхности воды видов, непроточных и слабопроточных зарастающих водоемов. Диагностическими видами выступают диагностические виды класса.
Союз Lemnion minoris включает сообщества плейстофитов, которые формируются в условиях повышенной трофности воды. Диагностическими видами являются Lemna minor, L. trisulca, L. gib-ba, Spirodela polyrrhiza, Riccia fluitans, Wolffia arrhiza. Характерны для водоемов устьевого и приустьевого рядов геокомплексов. В эколого-ценотических рядах его сообщества располагаются между ценозами союзов Potamion (Koch 1926) Lib-bert 1931 или Ceratophyllion demersi Den Hartog et
Классификационная схема растительности класса Lemnetea устьевой области Днепра Класс Lemnetea R. Tüxen ex O. Bolos et Masclans 1955
Порядок Lemnetalia minoris R. Tüxen ex O. Bolos et Masclans 1955
Союз Lemnion minoris R. Tüxen ex O. Bolos et Masclans 1955
Асс. Lemnetum minoris Oberdorfer ex Müller et Görs 1960
Асс. Lemno minoris—Salvinietum natantis (Slavnic 1956) Korneck 1959
Асс. Spirodeletum polyrrhizae Koch 1954
Асс. Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis Slavnic 1956
Асс. Lemnetum gibbae Miyawaki et J. Tüxen 1960
Асс. Wolffietum arrhizae Miyawaki et J. Tüxen 1960
Асс. Wolffio—Lemnetum gibbae Bennema in Bennema, Sissingh et Westhoff 1943 Союз Lemnion trisulcae Den Hartog et Segal 1964
Асс. Lemnetum trisulcae Knapp et Stoffers 1962 Порядок Hydrocharitetalia Rübel 1933
Союз Hydrocharition morsus-ranae (Passarge 1964) Westhoff et Den Held 1969 Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935 Асс. Ceratophyllo-Hydrocharitetum Pop 1962 Асс. Stratiotetum aloidis Nowinski 1930
Segal 1964 и Glycerio-Sparganion Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942. В составе союза встречаются редкие, занесенные в «Красный список сообществ водных макрофитов Украины» (Дубына и др., 1993), сообщества — Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis, Lemnetum gibbae, Wolffietum arrhizae, Wolffio—Lemnetum gibbae. Ближайшие их южные местообитания находятся в дельтовых областях Дуная, Днестра и Южного Буга. В более северных регионах они встречаются реже (Дубина, 2006).
Сообщества асс. Lemnetum minoris (табл. 1, оп. 1—8; вклейка II, 1) являются типичными и обычными для мелководий водоемов (внутриплавневых озер, лиманов, стариц, зарастающих водотоков) непроточных или с медленным течением и толщей воды до 150 см, илистыми грунтами. Часто встречаются в водоемах с прозрачностью воды 15—30 см и нейтральной или слабощелочной реакцией среды. Проективное покрытие сообществ составляет обычно 100 %, число видов — 4—7. В целом ассоциация насчитывает 38 видов. Диагностическим видом выступает Lemna minor (90—100 %). В формировании ценозов также принимают участие Salvinia natans, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna trisulca, характеризующиеся высоким постоянством. В толще воды единично представлены виды класса Potametea — свободноплавающие неукорененные (Ceratophyllum demersum, C. platyacanthum), укорененные погруженные (Potamogeton berchtoldii, P. pectinatus, Batrachium rionii) и, реже, укорененные с плавающими на поверхности воды листьями (Nymphaea alba, Nuphar lutea, Myriophyllum spicatum и др.). На прибрежных участках с толщей воды до 50 см изредка встречаются представители класса Phragmito-Magnocaricetea — Typha angustifolia, Phragmites australis.
Сообщества асс. Lemno minoris—Salvinietum natantis (табл. 1, оп. 9—21; вклейка II, 2) встречаются спорадически. В отличие от предыдущих, приурочены к мелководьям хорошо прогреваемых, лишенных прямого загрязнения, водоемов (вну-триплавневых озер, стариц, зарастающих водотоков, каналов, прудов) с илистыми или илисто-песчаными донными отложениями, глубиной до 150 см, прозрачностью воды до 70 см, чаще с нейтральной реакцией среды. Характеризуются проективным покрытием 100 % и количеством видов от 6 до 12. В целом ассоциация насчитывает 29 видов. Диагностические виды — Lemna minor (от 25 до 50 %) и Salvinia natans (5—50 %). Ценозы сложены представителями классов Lemnetea (Spirodela polyrrhiza, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna trisulca, L. gibba, Wolffia arrhiza), Potametea (Ceratophyllum demersum, C. platyacanthum, Potamogeton berchtol-dii, P. pectinatus, P. lucens, Nuphar lutea и др.) и, на участках с толщей воды до 50 см, Phragmito-Magnocaricetea (Typha angustifolia, Phragmites australis, Scirpus lacustris и др.). Ассоциация является редкой и исчезающей в регионе. Сообщества с доминированием реликтового папоротника Salvinia natans занесены в «Зеленую книгу Украинской ССР» (1987). Угрожающим фактором является чрезмерное антропогенное эвтрофирование водоемов.
Сообщества асс. Spirodeletum polyrrhizae (табл. 1, оп. 22—31; вклейка II, 3) встречаются очень часто. Они типичны для мелководий непроточных или слабопроточных водоемов (лиманов, внутри-
плавневых озер, стариц) с толщей воды от 25 до 100 см, илистыми грунтами, нейтральной или слабощелочной реакцией среды и прозрачностью воды 30—50 см. Часто приурочены к участкам антропогенного эвтрофирования водоемов, вызванного сбросами сточных вод, и колебания уровня воды во время вегетации. Образуют плотные заросли с проективным покрытием 100 %, отличаются равномерным сложением и числом видов 5—12. В целом ассоциация насчитывает 27 видов. Сообщества представлены обычно 2 ярусами. Наводный ярус формирует диагностический вид Spirodela polyrrhiza (от 25 до 80 %). Встречаются также Salvinia natans, Lemna minor, L. trisulca, Hydrocharis morsus-ranae. Подводный ярус образуют неукорененные ги-дрофолиофиты класса Potametea (Ceratophyllum demersum, C. platyacanthum, Potamogeton berchtoldii и др.), отличающиеся высоким постоянством и покрытием до 10—15 %.
Сообщества асс. Spirodelo polyrrhizae— Salvinietum natantis (табл. 2, оп. 1—12; вклейка II, 4) являются редкими для Украины, однако на территории устьевой области Днепра встречаются еще часто. В отличие от предыдущих, они приурочены к мелководьям водоемов, где антропогенное эв-трофирование не выражено (зарастающие рукава, старицы) с медленным течением, прозрачностью воды до 100 см, илистыми или илисто-песчаными грунтами, слабощелочной или нейтральной (реже) реакцией среды. В отличие от Lemno minoris— Salvinietum natantis занимает большие площади. Чаще встречаются на участках с постоянным уровнем воды и отсутствующим поверхностным ее колебанием. Сообщества отличаются проективным покрытием 100 % и насчитывают от 7 до 12 видов. В целом ассоциация насчитывает 27 видов. Характеризуются 1—2-ярусной структурой. Диагностическими видами являются Salvinia natans (15—50 %) и Spirodela polyrrhiza (40—50 %). Также в образовании ценозов участвуют Lemna minor, L. trisulca, L. gibba, Hydrocharis morsus-ranae, Wolffia arrhiza и др. На участках зарастания подводный ярус образуют представители класса Potametea — Ceratophyllum demersum, Potamogeton berchtoldii, Vallisneria spiralis, Batrachium rionii, отличающиеся высоким постоянством, а также C. platyacanthum, P. pectinatus, Nuphar lutea, Aldrovanda vesiculosa и др. Ассоциация занесена в «Красный список сообществ водных макрофитов Украины» (Дубына и др., 1993) с категорией «3» (сообщества, находящиеся под угрозой исчезновения).
Сообщества асс. Lemnetum gibbae (табл. 2, оп. 13—17; вклейка II, 5) встречаются редко. Распространены в пресноводных и слабосолоноватовод-ных эвтрофных слабопроточных или непроточных водоемах (лиманах, внутриплавневых озерах) глубиной 30—50 см и слабощелочной реакцией среды. Характеризуются небольшим числом видов (4—9), проективным покрытием 50—70 % и 1—2-ярусной структурой. В целом ассоциация насчитывает 18 видов. Диагностическим видом выступает Lemna gibba (15—25 %), с высокой константностью встречаются представители класса Lemnetea — Salvinia natans, Spirodela polyrrhiza, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, L. trisulca. В подводном ярусе представлены Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Najas marina и др. Ассоциация также занесена в «Красный список со-
w en
Фитоценотическая характеристика ассоциаций Lemnetum minoris, Lemno minoris—Salvinietum natantis, Spirodeletumpolyrrhizae Phytosociological features of the associations Lemnetum minoris, Lemno minoris—Salvinietum natantis, Spirodeletum polyrrhizae
! 5
Q) H
S?
5 o>
Q)
Ассоциация Lemnetum minoris Lemno minoris—Salvinietum natantis Spirodeletum polyrrhizae
Площадь описания, м2 200 150 70 50 40 60 60 50 о 30 80 60 30 30 20 60 50 70 80 90 50 40 о 100 100 80 80 70 70 80 50 30 150
Толща воды, см 25 30 30 50 70 80 100 150 н 100 150 120 40 50 50 50 40 50 60 30 30 50 н 25 30 30 30 30 40 30 25 30 50
ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 100 = 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 = 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Число видов 5 7 4 6 5 7 4 5 о н 9 9 6 9 6 6 7 7 12 10 8 7 10 о н 6 5 7 12 11 6 6 5 7 12
Номер описания и о и о
авторский 38 307 56 32 27 99 274 21 с 36 240 44 88 113 65 34 127 9 52 28 115 138 с 31 326 213 85 86 45 306 160 15 57
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 С 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 С 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Д. в. acc. Lemnetum minoris
Lenma minor
55 55 5 55 5 V 5 5 5 5 55 5 5 55334 V
1 1
Д. в. acc. Lemno minoris—Salvinietum natantis
Salvinia natans | . + .
Д. в. acc. Spirodeletum polyrrhizae
Spirodela polyrrhiza |.....
Д. в. класса Lemnetea и низших синтаксонов Hydrocharis morsus-ranae Lenma trisulca L. gibba Wolffia arrhiza
Д. в. класса Potametea Ceratophylhim demersum C. platyacanthum 1
Potamogeton berchtoldii P. pectinatus Nymphaea alba Batrachium rionii
Elodea canadensis + 1
Myriophylhmi spicatuni Potamogeton lucens Nuphar hi tea Aldrovanda vesiculosa Najas major
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
III |4 1 5 4 54 5 543 1 12| V |
II
1 1
IV III II
II
III II
II
III
I
II
1 1
V
II
III III
I I I I
I
II
I
II
2 2
1 1
Typha angnstifolia Phragmites australis
1111
III II
III I
3 I IV . I II
5 5
+ + + + 1 IV 1 + 1 1 1 + III 1
+ + + + + . III + + . . h 1 II 2 2....+
1 h + + II
+ h I
I
II I I
V IV
III
I
II II
I
II
II
III III
In
Примечание. Здесь и далее д.в. —диагностические виды. Виды, встречающиеся редко: Alisma plantago-aquatica 23 (+); Ceratophylhim tanaiticimi 25 (+), Echinochloa crusgalli 14 (+), 15 (+); Myriophyllum verticillatum 26 (+); Najas marina 2 (+); Nymphoides peltata 12 (+), 14 (+); Potamogeton compressus 26 (+); P. perfoliatus 15 (+); Riccia fluitans 31 (+); Scirpus lacustris 17 (+), 20 (+); Sparganium erectum 18 (+), 19 (+); Stratiotes aloides 19 (+); Trapa natans 13 (+); Utricularia vulgaris 31 (+); Vallisneria spiralis 10 (+); Zannichellia palustris 6 (+).
Описания: 1 — окрестности пгт Александрова, Александровский лиман, 10.09.1986; 2,28—Голопристанский р-н, окрестности с. Великая Кардашинка, оз. Комариное, 17.09.1981; 3 — Голопристанский р-н, окрестности с. Кардашинка, оз. Бобровое, 03.09.1981; 4, 14, 18, 22 — Белозерский р-н, окрестности с. Кизомыс, оз. Дедово, 03.09.1982; 5 — Цюрупинский
es т ^ ^
й о о
о ^
Ш 00
м а
^ (S
~ ^ И 'S ^ 00 S R Й ^»О
Р о S g сл ^н
и(н Я М ^ ел
О ft ^
а со о и а о Н О ft
О „ fH1
cu —1
00
es
И CS
я «
9 и
►а и
с ft л
"
го iSy
- Ю ^ о g
и. ^
Рч ^Г
О ^
ft ■ ; о о
CJ CS (U м 00
13 ftÄ
I ю ^ ftro ^Н
обществ водных макрофитов Украины» (Дубына и др., 1993) с категорией «3». Ее существованию угрожают чрезмерное антропогенное эвтрофиро-вание и осушение водоемов.
Сообщества асс. Wolffietum arrhizae (табл. 2, оп. 18—23; вклейка II, 6) распространены редко в мелководных водоемах с отсутствием течения, толщей воды 30—50 см, илистыми донными отложениями, нейтральной или слабощелочной реакцией среды, прозрачностью воды до 50 см. В отличие от предыдущей ассоциации, значительных площадей не образует. Проективное покрытие достигает 90—100 %. В отдельных ценозах насчитывается от 7 до 10 видов. В целом ассоциация включает всего 16 видов. Характеризуются одноярусной структурой. Диагностическим видом выступает Wolffia arrhiza (25—90 %), сопутствующими — Salvinia natans, Spirodela polyrrhiza, Lemna minor, L. trisulca, Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum, C. tanaiticum, Najas marina, характеризующиеся высоким постоянством, и др. Ассоциация занесена в «Красный список сообществ водных макрофитов Украины» (Дубына и др., 1993) с категорией «4» (сообщества, площадь которых сильно сокращается, и поэтому им угрожает в ближайшем будущем исчезновение).
Сообщества асс. Wolffio—Lemnetum gibbae (табл. 3, оп. 1—5) отличаются приуроченностью к небольшим непроточным неглубоким, хорошо прогреваемым водоемам, характеризующимся более высокой степенью минерализации воды. Распространены редко, преимущественно на мелководьях эвтрофных водоемов (внутриплавневых озер, стариц, заброшенных мелиоративных каналов) с нейтральной или слабощелочной реакцией среды, участках с толщей воды до 30—50 см, прозрачностью 20—30 см и илистыми донными отложениями. Ценозы характеризуются высоким проективным покрытием — 100 %, покрытие диагностических видов колеблется от 25—50 % (Wolffia arrhiza) до 40—50 % (Lemna gibba). Флористический состав ассоциации небогат и насчитывает 16 видов, в отдельных ценозах — от 6 до 10 видов. Преобладают виды класса Lemnetea и низших его синтаксонов, также единично, в подводном ярусе, встречаются представители Potametea — Potamogeton pectinatus, Batrachium rionii, Ceratophyllum demersum и др. В южных регионах синтаксон является исчезающим. Ассоциация занесена в «Красный список сообществ водных макрофитов Украины» (Дубына и др., 1993) с категорией «3». Ее существованию угрожает чрезмерное антропогенное эвтрофирование водоемов и искусственное колебание уровня воды на протяжении вегетации.
Союз Lemnion trisulcae объединяет сообщества с участием погруженных свободноплавающих видов пресноводных эвтрофных непроточных, чаще затененных водоемов с илистыми донными отложениями. В эколого-ценотических рядах его сообщества располагаются между ценозами союзов Potamion или Ceratophyllion demersi и Phragmition communis Koch 1926. Приурочены преимущественно к водоемам устьевого и приустьевого рядов геокомплексов. В водоемах предустьевого ряда не выявлены. Диагностическим видом выступает Lemna trisulca.
Сообщества асс. Lemnetum trisulcae (табл. 3, оп. 6—11) являются типичными. Встречаются в малопроточных зарастающих водоемах (старицах, зарастающих рукавах, искусственных каналах, прудах, внутриплавневых озерах) на участках водоемов со слабощелочной реакцией воды, замедленным течением, с глубиной 30—70 (100) см, прозрачностью воды — 30—50 см и илистыми донными отложениями. В водоемах южной части Украины они встречаются спорадически и являются более характерными для Украинского Полесья и Лесостепи (Дубина, 2006). Сообщества образуют плотные заросли с проективным покрытием до 100 % и числом видов от 4—6 до 11. В целом ассоциация насчитывает 16 видов. Ценозы обычно дифференцированы на 2 подъяруса. Наводный подъярус образован представителями класса Lemnetea — Salvinia natans, Spirodela polyrrhiza, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor. Подводный подъярус (основной), более густой, сформирован преимущественно диагностическим видом Lemna trisulca (25—50 %), а также видами класса Potametea — Nymphaea alba, Vallisneria spiralis, Ceratophyllum demersum и др., которые встречаются гораздо реже.
Порядок Hydrocharietalia объединяет сообщества крупнолистных плейстофитов водоемов, обогащенных органическими веществами, часто заболоченных, со слабощелочной или нейтральной реакцией среды. Диагностическими видами порядка являются Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum, Stratiotes aloides.
Союз Hydrocharition morsus-ranae включает сообщества, которые характерны для эвтрофных малопроточных водоемов с умеренными коле-
w 00
Фитоценотическая характеристика ассоциаций Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis, Lemnetum gibbae, Wolffietum arrhizae Phytosociological features of the associations Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis, Lemnetum gibbae, Wolffietum arrhizae
Ассоциация Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis Lemnetum gibbae Wolffietum arrhizae
Площадь описания, м2 100 30 30 30 100 200 180 150 180 120 50 100 о 50 60 30 30 50 о 30 25 10 15 20 25 о
Толща воды, см 70 80 80 70 100 100 130 150 30 100 120 100 В 50 50 30 30 30 В 50 30 30 40 30 50 В
ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 я 60 60 70 50 50 я 100 90 100 100 100 100 я
Число видов 7 9 12 9 9 8 7 9 7 7 7 12 о н 9 8 9 4 8 о н 7 8 7 9 10 9 о н
Номер описания о о о
авторский 37 6 60 150 210 114 136 88 29 82 113 100 С 19 6 42 75 89 U 308 303 84 34 277 168 С
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 С 13 14 15 16 17 С 18 19 20 21 22 23 С
Salvinietum natantis
Д. в. acc. Spirodelo polyrrhizae
Salvinia natans Spirodela polyrrhiza
Д. в. acc. Lemnetum gibbae Lemna gibba \
Д. в. acc. Wolffietum arrhizae Wolffia arrhiza |
Д. в. класса Lemnetea и низших синтаксонов
3 3 3
V
II
Д. в. класса Potametea Ceratophyllum demersum 2 11
Najas marina Potamogeton berchtoldii P. pectinatus Batrachium rionii Ceratophyllum platyacanthum Vallisneria spiralis Ceratophyllum tanaiticum Zannichellia palustris Nuphar lutea 1
Aldrovanda vesiculosa Elodea canadensis
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Typha angustifolia \ .
3 3
IV
I
in
II
in
II
in
I
I
II II
Ш Ш
Ш
+1 II
3 5 4 2 2 2 2 3 3 3 3 5 V + 1 + ш + + + + + + V
5 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 V 1 + ш 1 1 3 5 5 4 V
П
V
Hydrocharis morsus-ranae 3 1 1 1 vi.. + . + IV + 1 + . Ш + 1 H + IV
Lemna minor + 3 1 3 + + 3 in + .21. Ш 2 H 5 in
L. trisulca 1 v 2 II + + 1 . + IV + + + + IV
Stratiotes aloides + + I + I
IV Ш I П I П
Ш П
Ш
! I Q)
H &
5 o>
Q)
Примечание. Виды, встречающиеся редко: Bolboschoenus maritimus 14 (+); Butomus umbellatus 12 (+), 13 (+); Ceratophyllum submersum 13 (1); Eleocharispalustris 12 (+), 13 (+); Myriophyllum spicatum 5 (+), 6 (+); Nymphaea alba 3 (+), 7 (+); Phragmites australis 6 (+), 9 (+); Potamogeton perfoliatus 17 (+); P. pusillus 15 (+); P. samaticus 2 (+); Sagittaria sagittifolia 13 (1), 15 (+),Sium latifolium 11 (+).
Оиис аиия: 1 — окрестности пгт Александровка, Александровский лиман, 10.09.1986; 2 — Бериславский р-н, окрестности с. Бургунка, оз. Бургунский лиман, 14.09.1988; 3 — Бериславский р-н, окрестности с. Тягинка, оз. Тягинский лиман, 10.09.1991; 4 — Голопристанский р-н, окрестности с. Рыбальче, залив Бакайский, 06.09.1981; 5 — Голопристанский р-н, окрестности с. Великая Кардашинка, оз. Коренье, 10.09.1981; 6 — Голопристанский р-н, окрестности с. Старая Збурьевка, Прорежанский желоб, 05.09.1981; 7 — Голопристанский
ал кеГ « Ш I
р
l9; Цюр
^ <N С ос6..09
К
^^ m
« M
Таблищ 3
Фитоценотическая характеристика ассоциаций Wolffio—Lemnetum gibbae,
Lemnetum trisulcae Phytosociological features of the associations Wolffio—Lemnetum gibbae,
Lemnetum trisulcae
Ассоциация Wolffio —Lemnetum gibbae Lemnetum trisulcae
Площадь описания, м2 50 12 30 50 20 о 30 25 20 25 50 30 о
Толща воды, см 30 50 50 30 50 SS с 70 30 60 60 50 50 В с
ОПП, % 100 100 100 100 100 я 100 100 100 100 100 100 я
Количество видов 10 7 S S 6 о H 7 11 4 6 6 4 о H
Номер описания с о с о
авторскии 9 59 13 157 5 70 S3 103 234 239 160
табличный 1 2 3 4 5 С 6 7 S 9 10 11 С
Д. в. псс. Wolffio—Lemnetum gibbae
Wolffia arrhiza 3 4 4 5 4 V
Lemna gibba 4 5 5 5 5 V + I
Д. в. псс. Lemnetum trisulcae
Д. в. клпссп Potametea Ceratophyllum demersum Elodea canadensis Batrachium rionii Nymphaea alba Vallisneria spiralis Potamogeton pectinatus
+ +
V I
IV
II
Lemna trisulca + + + + . Д. в. клпссп Lemnetea и низших синтпкстнтв IV 5 4 3 5 5 3 V
Salvinia natans + . . . . I l l 2 + 2 V
Lemna minor + + . . . II + l II
Spirodela polyrrhiza l . . + . II l l II
Hydrocharis morsus-ranae . . + . + II + I
V I
III III
р Цюр
В
0 § ае
Примечание. Виды, встречающиеся редко: Batrachium circinatum 2 (+), 5 (+); Bolboschoenus maritimus 1 (+); Glyceria maxima 1 (+); Najas marina 1 (+); Nuphar lutea 9 (+), 10 (+); Phragmites australis 6 (+), 9 (+); Potamogeton perfoliatus 8 (1); Scirpus lacustris 7 (+); Trapa natans 7(1); Typha angustifolia 7 (+); Zannichellia palustris 4 (+).
Описания: 1 — Бериславский р-н, окрестности с. Бургунка, оз. Бургунский лиман, 14.09.1988; 2 — Бериславский р-н, окрестности с. Тягинка, оз . Тягинский лиман, 10.09.1991; 3 — Бериславский р-н, окрестности с. Тягинка, оз. Тягинский лиман, 07.09. а 991; 4 — Голопристанский р-н, окрестности с. Рыбальче, залив Бакайский, 06.09.1981; 5 — Голопристанский р-н, водоем в окрестностям с . Ры-бальче, 01.09.1981; 6 — Цюрупинский р-н, окрестности с. Казачьи Лагеря, оз. Глубокое, 03.09.1981; 1 — Цюрупинский р-н, окрестности с. Казачьи Лагеря, оз. Мелкий лимак, 03.09.1981; 8 — Цюрупинский р-н, ок-естности с. Казачьи Лагеря, оз. Лопухи, 04.09.1981; 9 — Голопристанский р-н9 окрестности с. Старая Збурьевка, оз. Красниковое, 11.09.1981; 10 — Голопристанский р-н, окрестности с. Старая Збурьевка, оз. Лягушка, 11.09.1981; 11 — Голопристанский р-н, окрестности с. Кардашинка, оз. Круглик, 12.09.1991. Автор — Д. В. Дубына.
К
6.09.22
урКу
нн
о а
« ю еЛ
баниями уровня воды. Диагностическими видами союза выступают диагностические виды порядка. Более характерны для водоемов устьевого и приустьевого рядов геокомплексов. В водоемах предустьевого ряда не выявлены. В эколого-ценотических рядах располагаются между сообществами союзов Potamion и Glycerio-Sparganion или Phragmition communis.
Сообщества асс. Hydrocharitetum morsus-ranae (табл. 4, оп. 1—8; вклейка II, 7) типичны для устьевой области Днепра. Они характерны для непроточных и слабопроточных водоемов (внутриплавневых озер, стариц) со слабощелочной или нейтральной реакцией среды, толщей воды до 70 см и прозрачностью до 30—50 см, с илистыми или илисто-торфянистыми донными отложениями. Часто встречаются на участках зарастания. Сообщества образуют свободноплавающие на поверхности воды заросли с проективным покрытием 100 %. Оптимальное развитие ценозов происходит при условии незначительного их затенения, поэтому часто они оказываются в контакте с сообществами воздушно-водных видов (Phragmites australis, Typha angustifolia, T. latifolia, Sagittaria sagittifolia). Характеризуются общим количеством видов 7—10 и одноярусной структурой (реже растительный покров сложен 2 подъярусами). В целом ассоциация насчитывает 29 видов. Диагностическим видом является Hydrocharis morsus-ranae (от 25 до 80 %), его сопровождают представители класса Lemnetea, которые численно преобладают и отличаются высоким постоянством — Salvinia natans, Lemna minor, L. trisulca, Wolffia arrhiza. Видов, диагностирующих классы Potametea и Phragmito-Magnocaricetea, значительно меньше и они имеют низкую степень постоянства.
о
Фитоценотическая характеристика ассоциаций Hydrocharitetum morsus-ranae, Ceratophyllo-Hydrocharitetum, Stratiotetum aloidis Phytosociological features of the associations Hydrocharitetum morsus-ranae, Ceratophyllo-Hydrocharitetum, Stratiotetum aloidis
Ассоциация
Площадь описания, м Толща воды, см ОПП, % Число видов Номер описания авторский табличный
Hydroch aritetum morsus-ranae
100 50 60
40 50 70
100 100 100
10 8 7
26 1
29 2
64 3
70 70 100
8
38 4
100 70
50 50
100 100
10 7
53 5
328 6
120 50
25 60
100 100
7 7
115 290
7 8
о
е
и Я
в
g
и о С
40 40
70 80
100 100
11 11
91
9
35 10
Ceratophyllo-Hydrocharitetum
30 50 100
9
85 11
25 20
70 60
100 100
7 5
92 271
12 13
40 60
70 80
100 100
6 9
275 34
14 15
100 80 100 11
7 16
80 100 100 13
35 17
о
е
и Я
В
g
и о С
Stratiotetum aloidis
50 100 100
6
321 18
170 70 100
9
59 19
50 80 100
9
12 20
60 70 100
8
30 21
120 100 100
8
289 22
70 120 100
7
77 23
Д. в. асс. Hydrocharitetum morsus-ranae
Hydrocharis morsus-ranae | 5 5 5
3
Д. в. acc. Stratiotetum aloidis
Stratiotes aloides | + + +
Д. в. acc. Ceratophyllo-Hydrocharitetum
Ceratophyllum demersum \ .
Д. в. класса Lemnetea и низших синтаксонов
1 1
v
Ш
п
v
II
v
Д. в. класса Potametea Potamogeton pectinatus Myriophyllum spicatum 2
Ceratophyllum platyacanthum 1
Nuphar lutea Potamogeton lucens Najas marina Trapa natans Potamogeton berchtoldii P. natans
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Phragmites australis Typha angustifolia T. latifolia
Sagittaria sagittifolia
п п п
п I
п п п п
in
II II I I
I
II II
in
II I I
я
в
g
и о с
1 I IV ~5 I V
п
Salvinia natans 1 1 1 2 + 2 V 1 1 3 + 1- 3 1 H + V 2 2 1 3 + + V
Lemna minor + 3 2 + IV 2 + + H + in + + + + + + V
Spirodela polyrrhiza + 1 2 П 3 1 3 1 H + IV + + 1 + + + V
Lemna trisulca 3 2 2 2 + + IV + I + + 1 + + + V
Wolffia arrhiza + + + + Ш + I + + II
Lemna gibba 1 + П + h 1 II
п
п п
in
!
5 0)
h
6
5 o> 0)
Примечание. Виды, встречающиеся редко: Aldrovanda vesiculosa 17 (+),Alismaplantago-aquatica 9 (+); Batrachium rionii 13 (+); Butomus umbellatus 10 (1); Carex elata 1 (+), 4 (+); Ceratophyllum tanaiticum 1 (+), 7 (2); Eleocharis palustris 5 (+), 6 (+); Elodea canadensis 14 (+); Glyceria maxima 5 (+); Najas major 13 (+), 15 (+); Nymphaea alba 11 (+), 15 (+); Polygonum amphibium 6 (+); Potamogeton perfoliatus 3 (1), 8 (+); P. samaticus 1 (+); Scirpus lacustris 9 (1), 10 (1); S. tabeniaemontani 5 (+); Spatganium erectum 7 (+), 8 (+); Utricularia vulgaris 16 (+); Vallisneria spiralis 3 (2).
Опис ания: 1, 21 — Голопристанский р-н, окрестности с. Кардашинка, оз. Лящево, 01.09.1981; 2 — Голопристанский р-н, окрестности с. Кардашинка, Кардашинский лиман, 10.06.1999; 3 — Голопристанский р-н, окрестности с. Кардашинка, оз. Долгенькое, 03.09.1981; 4 — Белозерский р-н, окрестности с. Кизомыс, оз. Дедово, 03.09.1982; 5 — Голопристан-
^ г л м 1 Er
В Ч й
, ю
Сообщества асс. Ceratophyllo-Hydrocharitetum (табл. 4, оп. 9—17), как и предыдущие, являются типичными для исследуемой территории. Они широко распространены в непроточных водоемах со слабым водообменом, нейтральной или слабощелочной реакцией среды в защищенных от действия ветра местообитаниях, с толщей воды до 50 см, илистыми донными отложениями со значительной толщей детрита и прозрачностью воды до 15 см. Отмечаются в водоемах, где наблюдаются процессы чрезмерного антропогенного эвтрофирования. Сообщества ^ - , м | щ ° составлены преимущественно плавающими на поверхности воды видами с про-I So" Л" § ° a g -Ü? ективным покрытием до 100 % и количеством видов от 5—6 до 11—13. В целом ^ 2 я Ö ^ к й" ■ ассоциация насчитывает 30 видов. Ценозы обычно сложены 2 ярусами. Наводный gg I >g [I подъярус густой, сформирован диагностическим видом Hydrocharis morsus-ranae
Й ° о н (от 5 до 50—60 %). Ему сопутствуют виды класса Lemnetea — Spirodela polyrrhiza,
Р я ¿з й о ^ « Я Salvinia natans, Lemna minor, L. gibba и др. Подводный подъярус также густой (от ^ §§ I & I ^ 10 до 50—70 %), образован диагностическим видом Ceratophyllum demersum, цЛ (3 g рт) X g ^ о а также некоторыми представителями класса Potametea (Myriophyllum spicatum, к g _" I о ¡3 « Nuphar lutea, Potamogeton berchtoldii, P. pectinatus, Ceratophyllum platyacanthum, °° | g ^ Najas marina, Trapa natans и др.), встречающимися единично. Наличие в ценозах в о § 3 S3 & § g представителей класса Phragmito-Magnocaricetea (Typha angustifolia, T. latifolia. § ° н ^ ^ <= & Phragmites australis, Sagittaria sagittifolia и др.) обусловлено обмелением водое-
о >§ °° g I g це мов в условиях почти полного отсутствия водообмена и вертикального формиро-I н ¡í? ° 2 !-ч ? ¡j| вания донных отложений.
§ g i-; S3 u" <¿ s Сообщества асс. Stratiotetum aloidis (табл. 4, оп. 18—23; вклейка II, 8) встреча-
W о, о 1 2 ^ ются часто. Они характерны для малопроточных и непроточных водоемов (внутри-Э 2 ¿¿^ ? сК | 3 плавневые озера, зарастающие рукава, старицы, межозерные протоки, мелиора-►2 о | pí o2ö ^ тивные каналы) с толщей воды до 150 (200) см, илистыми и илисто-торфянистыми d I ^ ° " 's" ^ к донными отложениями. Встречаются на участках с нейтральной реакцией среды ¡3 й § ^ а & и прозрачноcтью воды от 15 до 30 см. Сообщества характеризуются проектив-
~ í¿ <и й m щ
tt
ным покрытием 100 %, небольшим числом видов (6—9) и одноярусной структурой (реже покров дифференцирован на 2 яруса). В целом ассоциация насчитывает
I Э о 12 видов. Диагностическим видом выстуПает Stratiotes aloides (70 90 %). Чис-<3 § из -" к ленно преобладают виды класса Lemnetea (Hydrocharis morsus-ranae, Spirodela ^ í^13?^ ¡^ polyrrhiza, Salvinia natans, Lemna minor, L. trisulca), они встречаются также с высока 5 § S 'S кой константностью. В подводном ярусе единично отмечены представители класса о 2 I са Potametea (Nuphar lutea, Potamogeton lucens, P. natans, P. pectinatus).
ii
о gä.
Выводы
Синтаксономический состав Lemnetea в устьевой области Днепра достаточно богат и разнообразен. Он представлен 11 ассоциациями (что составляет 52.4 % синтаксонов класса для Украины), принадлежащими к 3 союзам и 2 порядкам, и является достаточно репрезентативным в пределах южной, центральной и восточной Европы (Rodwell et al., 2002). Ценотические особенности сообществ класса на данной территории проявляются в богатстве флористического состава ценозов gS ^ j^S^sim за счет видов северных и южных регионов, многие из которых являются диагно-^ ü и á °„ ¿ стическими для классов Lemnetea (Salvinia natans, Ricciafluitans, Wolffia arrhiza) и (u I 0 Potametea (Vallisneria spiralis, Batrachium rionii, Potamogeton sarmaticus), что обу-
° ;=! § ^ £ я | ^ Э словлено их положением в степной зоне, а также (особенно в водоемах предустье-о1 S гЗ I ^ к s вого и устьевого рядов геокомплексов) воздействием сгонно-нагонных явлений § я 2 3 § g н (табл. 5). Оказывают влияние также зарегулирование речного стока Каховской и р о § я & ^ ГЭС и антропогенное эвтрофирование водоемов.
° «g g ° | С На исследуемой территории распространены редкие сообщества — Lemno
§ ^^ " ^^ minoris—Salvinietum natantis, Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis,
I ¡g I §<4^ í^ Lemnetum gibbae, Wolffietum arrhizae, Wolffio—Lemnetum gibbae, которым в на-Ü jg |3 ¡3 i ó стоящее время угрожает трансформация, сокращение площадей и исчезновение 'I Й 40 ^^ ^^ в будущем в связи с чрезмерным антропогенным эвтрофированием водоемов, ^ ® Ü ¡1 к изменением водного режима, рекреационным воздействием. Во многих ассоциа-
iöl^^g&l I циях принимают участие редкие виды, занесенные в «Красную книгу Украины» HgjS н $ (Червона книга 1996) — Salvinia natans, Trapa natans, Nymphoides peltata,
pq ^ ЕЭ ^^ о а также виды, сплошные ареалы которых находятся в более северных регио-u fgl^cä I нах — Ceratophyllum submersum, Potamogeton compressus, P. obtusifolius, P. natans,
Ög&J rf sí ю P. lucens, Najas marina, Polygonum amphibium и др.
§ к 8 ^^ Сохранению типичных и редких фитоценозов класса может быть обеспе-
!u iä d S^si РЗ чено лишь при условии уменьшения антропогенного воздействия на водные и
g З^мо ^^ прибрежно-водные экотопы, а также значительного расширения сети природо-!í"^ с§ ^S ^^ ^ ' охранн^1х объектов в дельтовой области Днепра. Важной мерой охраны редких ó, >з |3 ¡f í^k jjf ^ pi сообществ класса Lemnetea является также ограничение передвижения мотори-'I § & cj МЗ § ' I зированных плавсредств по водоемам, где они распространены. В этом состоит о&оё d cji^rqi^ специфика их охраны. В литературе эти вопросы разработаны еще недостаточно.
Синоптическая таблица класса Lemnetea устьевой области Днепра Synoptical table of the class L emnetea oathe Dnieper's mouth region
Таблица 5
Ассоциация Lemnetum minoris Lemno minoris—Salvinie- tum natantis Spirodeletum polyrrhizae Spirodelo polyrrhizae— Salvinietum natantis Lemnetum gibbae Wolffietum arrhizae Wolffio—Lemnetum gibbae e a ul 1 m tu et emn L Hydrocharitetum morsus-ranae Ceratophyllo-Hydroch ari-tetum Stratiotetum aloidis
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Число видов 20 29 25 27 18 16 16 16 29 30 12
Число описаний 8 13 10 12 5 6 5 6 8 11 6
Д. в. асс. Lemnetum minoris
Lemna minor
I V I V IV III III III II II Д. в. асс. Lemno minoris—Salvinietum natantis, Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis
Salvinia natans \ III V
Д. в. асс. Spirodeletum polyrrhizae
Spirodela polyrrhiza | . II
II
V
V
V
III
III
Д. в. асс. Lemnetumgibbae, Wolffio—Lemnetumgibbae
Lemna gibba
Д. в. асс. Wolffietum arrhizae Wolffia arrhiza
Д. в. асс. Lemnetum trisulcae
Lemna trisulca
II
I
I
I
V
V
V
II
I
V
V
II
V
| III II II II IV IV Д. в. асс. Hydrocharitetum morsus-ranae, Ceratophyllo-Hydrocharitetum
Hydrocharis morsus-ranae \ IV
Д. в. асс. Ceratophyllo-Hydrocharitetum
Ceratophyllum demersum | IV
Д. в. асс. Stratiotetum aloidis
Stratiotes aloides | .
Д. в. класса Potametea Potamogeton pectinatus Elodea canadensis Ceratophyllum platyacanthum Batrachium rionii Nuphar lutea Najas marina Potamogeton berchtoldii Nymphaea alba Myriophyllum spicatum Aldrovanda vesiculosa Potamogeton lucens Najas major
Ceratophyllum tanaiticum Zannichellia palustris Trapa natans Potamogeton perfoliatus Vallisneria spiralis Potamogeton compressus Utricularia vulgaris Potamogeton sarmaticus Ceratophyllum submersum Potamogeton natans Myriophyllum verticillatum Potamogeton pusillus Nymphoides peltata Batrachium circinatum
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
II
II
III II
I
II
II
III III II
I
III
V
III
I
II
I
II
III I I I
I
II
I
V
I
I
IV
II
II
III
II
III
II
III I
IV
IV
II
II
III
II I
III I
I
II
III
III
III
I
III
III
IV
IV
II
II I
III I
V
IV
V
II I
IV
V
V
III II
IV
V II
II
III
IV
II
III II
II
II
II
III
II
II
I I
I II
III I
III V
IV II I I
V
Phragmites australis II I II I . II II III
Typha angustifolia III III II I . . II II II
Scirpus lacustris I . I II
Alisma plantago-aquatica I I I
Butomus umbellatus I I . I
Sagittaria sagittifolia II . II I
Sparganium erectum I II
V
V
V
II
V IV II
V II
II
II
III
II
II
I
I
I
I
I
I
I
Ассоциация__1_2_3
Eleocharis palustris . . .
Glyceria maxima . . .
Typha latifolia . . .
Sium latifolium . . .
Polygonum amphibium . . .
Riccia fluitans . . I
Carex elata . . .
Д. в. класса Bolboschoenetea maritimi
Bolboschoenus maritimus . . .
Scirpus tabernaemontani . . . Прочие виды
Echinochloa crusgalli . I .
Продолжение таблицы 5 4 5 6 7 8 9 10 11 I I . . . . . . . . . I . I . . . . . . . II I . I . . . . . . . .....I . .
. . . . . II . .
. I . I . . . . .....I . .
. . . . . II . .
Список ЛИТЕРАТУРЫ
Дубина Д. В. 2006. Вища водна рослиншсть. Lemnetea, Potametea, Ruppietea, Zosteretea, Isoeto-Littorelletea (Eleocharition acicularis, Isoetion lacustris, Pota-mion graminei, Sphagno-Utricularion), Phragmito-Magnocaricetea (Glycerio-Sparganion, Oenanthion aquaticae, Phragmition communis, Scirpion maritimi) // Рослиншсть Украши / Вщп. ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. Кшв. 534 с.
Дубына Д. В., Дзюба Т. П. 2007. Синтаксономическое разнообразие устьевой области Днепра. I. Классы Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Festu-co-Puccinellietea Soó 1968, Molinio-Arrhenatheretea R. Tüxen 1937 // Растительность России. СПб. № 10. С. 7—22.
Дубына Д. В., Дзюба Т. П. 2008. Синтаксономическое разнообразие растительности устьевой области Днепра. II. Класс Phragmito-Magnocaricetea Kli-ka in Klika et Novak 1941. Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926 // Растительность России. СПб. № 13. С. 27—48.
Дубына Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1989. Плавни Причерноморья. Киев. 272 c.
Дубына Д. В., Гейни С., Гроудова З. 1993. Макрофиты — индикаторы изменений природной среды. Киев. 434 с.
Дубина Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Жмуд О. I., ЖмудМ. С., Дворецький Т. В., Дзюба Т. П., Тимошенко П. А. 2003. Дунайський бюсферний заповщник. Рослинний свгг. Кшв. 448 с.
Зеленая книга Украинской ССР. 1987./ Под общ. ред. Ю. Р. Шеляга-Сосонко. Киев. 216 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.
Червона книга Украши. Рослинний свгт 1996. Кшв. 602 с.
Bardat J., Bioret F., Botineau M., Boullet V., Delpech R., Géhu J.-M., Haury J., Lacoste A., Rameau J.-C., Royer J.-M., Roux G., Touffet J. 2004. Prodrome des végétations de France. Paris. 172 p.
Becking W. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytoso-cyology // Botan. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.
Bennema J., Sissingh G., Westhoff V. 1943. Waterplantenge-meenschappen in Nederland. Rapport. 12 p.
Bolos O. de, Masclans F. 1955. La vegetación de los arrozales en la región mediterránea // Collect. Bot. (Barcelona). N 4 (3). P. 1—32.
Golub V. B., Losev G. A., Mirkin B. M. 1991. Aquatic and hydrophytic vegetation of the Lower Volga Valley // Phy-tocoenologia. Vol. 20. N 1. P. 1—63. Hartog C. den, Segal S. 1964. A new classification of the waterplant communities // Acta Bot. Neerl. Vol. 13. P. 367—393.
Izco J., Amigo J., García-San León D. 2000. Análisis y clasificación de la vegetación de Galicia (España), II. La vegetación herbácea // Lazaroa. Vol. 21. P. 25—50. Knapp R., Staffers A. L. 1962. Über die Vegetation von Gewässern und Ufern im mittleren Hessen. Berichte der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde // Giessen N. F. Vol. 32. S. 90—141. Koch W. 1954. Pflanzensoziologische Skizzen aus den Reisfeldgebieten des Piemonts (Po-Ebene) // Vegetatio. N 5—6. S. 487—493. Korneck D. 1959. Der Schwimmfarn Salvinia natans (L.) All. an oberrheinischen Wuchsorten // Hess. flor. Briefe. Vol. 8. S. 1—88. Langendonck H. J. van. 1935. Etudes sur la flore et la végétation des environs de Gand // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. Vol. 68. S. 117—180. Miyawaki A., Tüxen J. 1960. Über Lemnetea-Gesellschaften in Europa und Japan // Mitt. flor-soz. Arbeitsgem. N. F. Vol. 8. S. 127—136. Moravec J., Balátová-Tulácková E., Blazková D. et al. 1995. Rostlinná spolecenstva Ceské republiky a jejich ohrození. 2 vyd. Severoces. Prír., Litomérice, suppl. 206 s. Mosyakin S. L., FedoronchukM. M. 1999. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist / Ed. S. L. Mosyakin. Kiev. 345 p.
Müller Th., Görs S. 1960. Pflanzengesellschaften stehender Gewässer in Baden-Württemberg // Beitr. Naturk. Forsch. Südwestdeutschl. Vol. 19. S. 60—100. Nowinski M. 1930. Les associations végétales de la Grand
forêt de Sandomierz II. Kosmos. Vol. 54. P. 595—674. Oberdorfer E. (Hrsg.) 1992. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil 1: Fels- und Mauergesellschaften, alpine Fluren, Wasser-, Verlandungs- und Moorgesellschaften. Jena; Stuttgart; New York. 314 S. Passarge H. 1964. Pflanzengesellschaften der nordostdeutschen Flachlandes // Pflanzensoziologie. N 13. 324 S.
Passarge H. 1978. Zur Syntaxonomic mitteleuropaischer Lemnetea-Gessellschaften // Folia geobot. et phytotaxon. Bohemosl. Vol. 13. N 1. S. 1—17. Passarge H. 1992. Lemnetalia-Gessellschaften mitteleuropas // Documents Phytosociologiques. Vol. 14. S. 367—385. Prosser F., Sarzo A. 2003. Flora e vegetazione dei fossi nel
settore trentino del fondovalle dell'Adige (Trentino— Italia Settentrionale) // Ann. Mus. civ. Rovereto. Sez.: Arch., St., Sc. nat. Vol. 18. P. 89—144.
Rennwald E. (Bearb.) 2000. Verzeichnis und Rote Liste der Pflanzengesellschaften Deutschlands. Münster. 800 S.
Rivas-Martínez S., Fernández-González F., Loidi J., Lou-sä M., Penas A. 2001. Syntaxonomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level // Itinera Geobotanica. Vol. 14. P. 5—341.
Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 168 p.
Rübel E. 1933. Versuch einer Übersicht über die Pflanzengesellschaften der Schweiz // Berichte Geobot. Forsch. Inst. Rübel. Vol. 4. S. 19—30.
Sirenko I. P. 1996. Creation of Databases for Floristic and Phytocoenologic Researches // Укр. фггоцен. зб. Кшв. Сер. А. Вип. 1. С. 6—9.
Slavnic Z. 1956. Die Wasser- und Sumpfvegetation der Vojvodina // Zbornik Matice. Srpke. Vol. 10. P. 5—72.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768. Westhoff V., Held A. J. den. 1969. Plantengemeenschappen in Nederland. Thieme. Zutphen. 324 p.
Получено 14 августа 2009 г.
Summary
Syntaxonomical diversity of free-floating vegetation of the Lemnetea class in the Dnieper's mouth region is ascertained. Phytocoenotical characteristics of 11 associations which belong to three alliances: Lem-nion minoris, Lemnion trisulcae, Hydrocharition morsus-ranae, are given, both partial and synoptic phytocoenotical tables are presented also. Problems of syntaxonomy and preservation of rare communities of the Lemnetea class are discussed
К статье Д. В. Дубына, Т. П. Дзюба, с. 33—44.
j t ¡ИЕтЙе
■
To the article by D. V. Dubyna, T. P. Dziuba, p. 33—44.
Растительность устьевой области Днепра /The vegetation of the Dnieper's mouth region. Cl. Lemnetea.
Растительные сообщества ассоциаций / Plant communities of association: 1 — Lemnetum minoris, 2 — Lemno minoris— Salvinietum natantis, 3 — Spirodeletum polyrrhizae, 4 — Spirodelo polyrrhizae—Salvinietum natantis, 5 — Lemnetum gibbae, 6 — Wolffietum arrhizae, 7 — Hydrocharitetum morsus-ranae, 8 — Stratiotetum aloidis. (Фото Д. В. Дубыны / Photo by D. V. Dubyna).
