CC BY
79
N.S. Danilova, N.S. Ivanova, S.Z. Borisova inventory of cenopopulation of some rare plants of Yakutsk city’s environs
39 cenopopulations of 5 rare plant species were found in the environs of Yakutsk city. Most of them are endangered, 16 are destroyed completely, the state of 9 cenopopulations needs revision. It is advised to carry out reintroductory measures for cenopopulations whose extinction or population decrease is not caused by cardinal change in the growth conditions.
Key words: cenopopulations, inventory, population, age structure, density, state evaluation, ecological consciousness, reintroductory measures.
-----------------------------
УДК 582.681.81(255)(282.256.6) А.П. Ефимова
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИВНЯКОВ ВЫСОКОЙ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
Приводится синтаксономический анализ ивовых сообществ высокой поймы среднего течения р. Лены по принципам эколого-фитоценотического подхода с использованием эколого-флористических элементов. Впервые для Якутии типификация и названия синтаксонов приведены по проекту всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры. Проведены кластерный и орди-национный анализы сообществ.
Ключевые слова: синтаксономический анализ, ивняки, Saliceta gmelinii, Saliceta pyrolifoliae, Saliceta bebbianae, высокая пойма, Средняя Лена.
Основу кустарниковой растительности высокой поймы среднего течения р. Лены составляют сообщества ив Гмелина (Salix gmelinii Pall. = S. dasyclados Wimm. [1]), Бэбба (Salix bebbiana Sarg.) и грушанколистной (S. pyrilofolia Ledeb.). Эти ивняки выполняют важнейшие противоэрозионные, водоохранные, мерзлотозащитные и экогенетические функции. В хозяйственной деятельности человека они неоценимы как естественные полезащитные полосы, пастбища и ягодники. Преимущественно в летнее время высокопойменные ивовые заросли выполняют значительную рекреационную функцию, являясь местом отдыха близ пляжей. Во флористическом составе этих сообществ встречаются красивоцветущие, лекарственные виды, а также лилия пенсильванская (Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl.), включенная в Красную книгу Якутии [2, 3]. Изучение состава, структуры этих формаций и их синтак-сономический анализ важны для целей инвентаризации, картирования растительного покрова, охраны и ведения лесного хозяйства в долине р. Лены.
В пионерных трудах по классификации лесной и кустарниковой растительности Средней Лены А.К. Ка-яндера [4], Р.И. Аболина [5] ивовые формации высокой поймы были охарактеризованы неполно. Краткий обзор зарослей ив Средней Лены был составлен в ходе изучения пойменных лугов в работах В.А. Шелудяковой [6], К.Е. Кононова [7]. Классификационная схема раститель-
ЕФИМОВА Айталина Павловна - к.б.н., научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН. E-mail: aitalina_ef@mail.ru
ности Средней Лены, составленная В.И. Перфильевой и др. [8], не содержит диагнозов, номенклатурных типов, описаний выделенных синтаксонов. Детальный анализ типов ивняков Якутии приводился П.А. Тимофеевым [9, 10]. В последние годы опубликован ряд статей по вопросам классификации и динамики лесной и кустарниковой растительности долины р. Лены, где затронуты и особенности высокопойменных ивняков [11-17].
Исследования сообществ проведены в высокой пойме среднего течения р. Лены на Покровском (долина «Эркээни»), Якутском («Туймаада») и Намском («Энсиэли») участках. Материалами послужили около 60 лесоводственно-геоботанических описаний, выполненных по методу В.Н. Сукачева, С.В. Зонна [18], и созданная на их основе база данных в программе IBIS. Названия видов сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову [19]. Синтаксономический анализ составлен по принципам эколого-фитоценотического подхода с использованием эколого-флористических элементов. Типификация и названия синтаксонов приведены по проекту всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры [20]. Классификация высших синтаксонов проведена согласно В.Ю. Нешатаеву и др. [21] в соответствии с традициями русской фитоценологической школы
В.Н. Сукачева [22].
Следуя С.В. Дегтевой [23], нами принята следующая дефиниция ассоциации: ассоциация - это совокупность лесных и кустарниковых сообществ, сходных по экото-пическим условиям (условиям почв, режиму увлажнения), составу пород-эдификаторов, ценотической роли
видов-доминантов и эколого-фитоценотических групп видов, представляющая собой ту или иную сукцессион-ную или возрастную стадию развития растительности. Исходя из этого определения ассоциации, субассоциации, варианты нами выделены по доминантам, эдифика-торам верхнего яруса сообществ и характерному сочетанию эколого-фитоценотических групп видов подлеска и живого напочвенного покрова, формации - по доминирующим видам древесного яруса. Процедура выделения эколого-фитоценотических групп и их характеристика в долине Средней Лены приводятся в соответствующей статье [24]. При выделении ассоциаций использован табличный анализ описаний, значений коэффициентов участия видов и групп, экологической оценки групп и кластерного анализа в пакете программ ‘^ТАТКТЮА 6.0” путем расчёта евклидовых расстояний.
С целью выявления направления вариации растительности выполнена непрямая двумерная ординация ассоциаций в осях средневзвешенных значений экологических оценок в баллах увлажнения и богатства-засоленности почв предложенных А.Ю. Королюком и др. [25] шкал для видов сосудистых растений территории Сибири. Средневзвешенные значения вычислены по формуле С.В. Дегтевой [23] с использованием коэффициента участия (КУ) [26] , при этом суммы КУ, и ЭО, х КУ, вычислены для всех видов описаний ассоциации:
ЭО=Х(ЭО, х КУ,)/ £КУ,,
где КУ, - коэффициент участия вида группы, ЭО, - экологическая оценка вида.
На уровне высокой поймы влажность почвы является лимитирующим фактором функционирования аллювио-фобноивовых сообществ ввиду изменения режима по-
ёмности. В связи с этим ивняки преимущественно формируются на межгривовых депрессиях, ложбинах стока, по бортам стариц, проток, где условия увлажнения более благоприятны. На этих формах мезорельефа формируются сравнительно богатые аллювиальные дерновые, дерново-глееватые почвы за счет преимущественного отложения илистых фракций.
Особенностью сообществ аллювиофобных ив является усложненная по сравнению с низкопойменными ивняками вертикальная структура - наличие двухъярусного верхнего полога, развитой синузии из средних кустарников, двух-трехъярусного травяного покрова и лесной подстилки. Под пологом сообществ семенное возобновление отсутствует, наблюдается лишь порослевое. Флористический состав травяного покрова обогащается за счет злаков, осок, лугового, опушечного разнотравья, видов влажных и заболоченных местопроизрастаний.
Для кластерного анализа сообществ высокой поймы было отобрано 50 описаний. Из обработки исключены описания, характеризующие переходные, приграничные сообщества, имеющие в своем составе значительное количество нетипичных, случайных видов. Высокая конта-гиозность кустарниковых сообществ с другими типами растительности, сезонная переменность увлажнения и антропогенное влияние определяют значительную флористическую «пестроту» изученных фитоценозов. Эта особенность вкупе с известной стохастичностью растительности обусловила некоторую неоднородность полученных при статистической обработке кластеров. Тем не менее большинство обособившихся «веток» дендрограмм некоторым образом соответствует более-менее однородным группам описаний, в действительности являющимся группами или циклами ассоциаций, объединяющими фитоценозы со схожим составом нижних ярусов (рис. 1).
Tree Diagram for 50 Variables Ward's method Euclidean distances
гггггггггггггг пп ггг ггггг г ггггг п ггггггг гг
Рис. 1. Дендрограмма лесных и кустарниковых сообществ высокой поймы Средней Лены Примечание: цифрами указаны номера групп кластеров (описание в тексте)
lO
Дендрограммы иллюстрируют 5 крупных групп. В первую группу вошли разнотравные бэббаивовые и грушанколистноивовые фитоценозы с преобладанием Anemonidium dichotomum (L.) Holub, Carex acuta L., Calamagrostis langsdorffi (Link) Trin. и присутствием Filipendula ulmaria (L.) Maxum. в травяном покрове. Следует отметить, что эти сообщества развиваются на самых низких уровнях высокой поймы и на средней пойме в межгривовых понижениях, поэтому достаточно увлажнены. Как правило, это молодняки или средневозрастные среднесукцессионные фитоценозы. Травяной покров этих сообществ характеризуется видами довольно богатых почв гигиромезофильной, мезогигрофильной экологии. Подлесок не сформирован. Кластерный анализ выявил значительную близость видового состава травяного покрова этих ивняков.
Вторая группа сообществ характеризуется сильно выраженной антропогенной нарушенностью. Главным образом в неё включены сообщества, описанные в окрестностях с. Хомустах-I Намского улуса в радиусе 1-2 км от села, окруженные пастбищами поздних стадий паскваль-ной дигрессии. Подлесок сильно разрежен, жизненность индивидуумов неудовлетворительная, многие виды кустарников элиминированы. В травяном покрове часто с высоким постоянством преобладает Amoria repens (L.) C. Presl, высококонстантны рудеральные и пасквальные виды, обычны разнотравные растения сухих и засоленных лугов.
В третью группу вошли, главным образом, разнотравно-кустарниковые бэббаивовые, грушанколистноивово-бэббаивовые, бэббаивово-удскоивовые и частично бере-
зовые фитоценозы. В травяном покрове этих сообществ с высоким постоянством и различным обилием встречаются Calamagrostis langsdorffii, Geranium pratense L., Anemonidium dichotomum. Подлесок довольно разрежен, в нём с низким и средним обилием встречаются Rosa acicularis Lindl., Swida alba (L.) Opiz, Ribes glabellum (Trautv. & C.A. Mey.).
На основе табличного анализа описаний, коэффициентов участия видов и групп, экологической оценки групп и кластерного анализа нами составлена классификационная схема ивняков высокой поймы среднего течения долины р. Лены (табл.). По сходности подчиненных ярусов выделены циклы ассоциаций. Цикл ассоциаций Caricosa - осоковые (гигрофильнотравяные) объединяет ассоциации со сходным травяным покровом, где доминируют или содомини-руют виды группы Carex acuta, произрастающие на переувлажненных, недостаточно дренированных, довольно богатых аллювиальных торфяно-глеевых пойменных почвах. Ксеромезофильно-травяный цикл (Mixtoherbosa) включает ассоциации с разнотравным напочвенным покровом из ксеромезофитов и мезофитов. В ксеромезофильно-кустарниковый цикл (Fruticosa) объединены ассоциации с сильно развитым ярусом из средних мезофильных кустарников.
В кустарниковых ивняках из S. gmelinii (Salicetum gmeliniifruticosum) верхний ярус, как правило, перестойного возраста, слабо- и среднесомкнут - от 0,4 до 0,6, высотой 3-6 м. Доминирует Salix dasyclados, содоминантом нередко выступает S. viminalis, иногда возможна примесь S. udensis Trautv. et C.A. Mey. Ярус средних кустарников
Таблица
Классификационная схема ивняков высокой поймы среднего течения р. Лены
Цикл ассоциаций Формация
Saliceta gmelinii - Гмелиноивовая Saliceta pyrolifoliae - Грушанколистноивовая Saliceta bebbianae - Бэббаивовая
Ассоциация
Caricosa - Осоковые (гигрофильно-травяные) _ Salicetum pyrolifoliae calamagrostidoso langsdorffii-caricosum acutae - Лангсдорфовейниково-остроосоковая _
Mixtoherbosa - Разнотравные (ксеромезо-фильно-травяные) _ Salicetum pyrolifoliae anemonidiosum dichotomosum - Вильчатоветреницевая Salicetum bebbianae mixtoherbosum - Разнотравная
Fruticosa - Ксеромезо-фильно-кустарниковые Salicetum gmelinii fruticosum - Кустарниковая Salicetum pyrolifoliae fruticosum - Кустарниковая Salicetum bebbianae pyroloso-fruticosum - Грушанково-кустарниковая
Вариант
_ _ _ Salicetum bebbianae pyroloso-fruticosum var. amoriosa repentis - Грушанково-кустарниковая, вариант ползучеклеверный
ll
сильно развит (сомкнутость - 0,6-0,8), в нём характерно широкое участие видов группы Ribes glabellum (КУ
- 0,62). Покрытие травяного покрова низкое (до 30%) ввиду подавления со стороны верхних ярусов, обычны группы Equisetum arvense L. (КУ - 0,37), Carex acuta (КУ
- 0,37) и Geranium pratense (КУ - 0,37). Среднее видовое богатство - 24. По шкале А.Ю. Королюка и др. [27], сообщества находятся в интервалах влажнолуговой ступени и довольно богатых почв.
На изученной территории и в целом по Якутии ранее ассоциации из ивы Гмелина не выделялись. На Средней Оби Г.С. Таран [27] выделена ассоциация Salicetum dasycladi Taran 1993 (союз Salicion triandrae Muller et Gors 1958).
Сообщества формации Saliceta bebbianae (ивняки из ивы Бэбба) встречаются на высокой пойме на дерноволуговых почвах в межгривовых понижениях. Обычно представлены молодняками, приспевающими, спелыми и перестойными насаждениями из Salix bebbiana различной сомкнутости (от 0,4 до 0,8). Полог чистый или нередко в примеси присутствуют S. pyrolifolia, S. dasyclados, S. udensis, изредка S. abscondita Laksch., также Betula pendula Roth. Формация представлена 2 ассоциациями и 1 антропогенным пастбищно-дигрессивным вариантом.
Сообщества бэббаивовой разнотравной ассоциации (Salicetum bebbianae mixtoherbosum) характеризуются высокой сомкнутостью полога ивы - до 0,8. В травяном покрове (покрытие - до 90%) преобладает группа Geranium pratense (КУ - 0,5), встречаются Carex acuta, Equisetum arvense, Caltha palustris L., Vicia cracca L., Iris setosa Pall. ex Link, Poa pratensis L., Galium verum L. Гигромезофильные виды свидетельствуют о переменности увлажнения, и, как правило, их постоянство и обилие выше в сообществах, граничащих со старицами и переувлажненными депрессиями. Также встречаются рудеральные и полурудеральные, пасквальные виды (Amoria repens, Plantago major L., Poa pratensis, Saussurea amara (L.) DC., Armoracia sisymbroides (DC.) Cajand., Galium verum и др.), в том числе нередко в вытоптанных сообществах, и галофильные: Hylotelephium tryphyllim (Haw.) Holub, Glaux maritima L. Значительную роль играет группа мезофильных злаков. Средние мезо-фильные кустарники, обычные на высокой пойме, в этих сообществах ещё не получают своё развитие, довольно часто встречаются ювенильные индивидуумы. Среднее видовое богатство - 28 видов. По шкале А.Ю. Королюка и др. [25], условия увлажнения сообществ соответствуют влажнолуговой ступени, почвы - интервалу довольно богатых почв.
Ивняки из ивы Бэбба грушанково-кустарниковые (Salicetum bebbianae pyroloso-fruticosum) являются сук-цессионно более поздней стадией и характеризуются сильватизацией состава. Сомкнутость полога ивы - от 0,4 до 0,6. Часто встречается береза, подрост ели, постоянна группа Pyrola incarnata (DC.) Freyn (КУ - 0,17),
свидетельствующая о потенциальной смене хвойными лесами. Во втором ярусе кустарников (сомкнутость до
0,9) господствует группа Ribes glabellum (КУ - 0,94). Травяной покров разрежен - от 10 до 30%. Среднее видовое богатство - до 30 видов. По экологической оценке сообщества находятся в интервалах сухолугового увлажнения и довольно богатых почв.
Ивняк из ивы Бэбба грушанково-кустарниковый ползучеклеверный (Salicetum bebbianae pyroloso-fruticosum var. amoriosa repentis) является пастбищно-дигрессивным вариантом предыдущей ассоциации. Подвергается чрезмерной пастбищной нагрузке, часто является местом летнего отстоя крупного рогатого скота и лошадей. Характеризуется снижением жизненности видов всех ярусов, деградацией или полным уничтожением второго яруса кустарников и преобладанием в мозаичном травяном покрове (покрытие - до 50%) Amoria repens, высоко-константностью Poa pratensis, Plantago major и других рудеральных, пасквальных видов.
А.К. Каяндером [4] в долине Средней Лены была выделена ассоциация смешанных кустарниковых зарослей
- Fruticeta mixta, которая, по всей видимости, включала и ивняки из Salix bebbiana, S. pyrolifolia, и заросли кустарников из Swida alba, Rosa acicularis, Crataegus dahurica Koehne & Schneid. Р.И. Аболиным [5] на пониженных участках надпойменных террас близ г. Якутска выделялась ассоциация «западинных ивняков» - Salicetum herbosum, где, как следует из описания, в верхнем ярусе господствовала Salix depressa (=S. bebbiana), подлесок был многовидовой, травяной покров разнотравный с участием злаков и грушанки. Судя по составу, она является аналогом выделяемой нами ассоциации Salicetum bebbianae pyroloso-fruticosum. В.И. Перфильевой и др. [8], в классе формаций лиственных кустарников в группе формаций ивняков была выделена формация «сухолюбивоивовая» (=бэббаивовая) с одной мертвопокровной ассоциацией. Следует отметить, что ивняки из ивы Бэбба с преобладанием мертвого напочвенного покрова на исследованных нами участках не встречаются. Синтаксон был приведен без диагноза и описаний, что затрудняет его идентификацию. П.А. Тимофеевым [10] на территории Якутии выделяются 4 типа и 1 вариант бэббаивовой формации. Судя по приведенным им диагнозам, «смородиновый разнотравный» и «шиповниковый разнотравный» типы и экологически, и флористически весьма близки и относятся к выделенной нами грушанково-кустарниковой ассоциации. Исходя из того, что и Ribes glabellum, и Rosa acicularis являются постоянными видами одной эколого-фитоценотической группы [24], близки по экологической характеристике по шкале увлажнения и плодородия почв, мы считаем, что они, по сути, индицируют одни и те же условия и дробление сообществ с их содоминированием нецелесообразно.
Сообщества грушанколистноивовой формации (Saliceta pyrolifoliae) развиты на высокой пойме в меж-
гривовых понижениях, депрессиях, в прибрежной полосе стариц, по бортам проток на аллювиальных дерново-глеевых супесчано-суглинистых почвах. Aссоциaция Salicetum pyrolifoliae calamagrostidoso langsdorffii-caricosum acutae - Лангсдорфовейниково-остроосоковые
- встречается вокруг стариц, в блюдцеобразных понижениях средней и высокой поймы. Нередко участие в верхнем ярусе Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr., реже Salix bebbiana, S. dasyclados, S. udensis. Общая сомкнутость
- 0,8-0,9. Видовой состав указывает на гигромезофиль-ный, иногда даже мезогигрофильный характер местопроизрастаний. В травяном покрове сообществ чаще преобладает Carex acuta, обильны Calamagrostis langsdorffii, Equisetum arvense, болотнотравяные виды (общее покрытие - до 80-90%). На микроповышениях произрастают средние кустарники группы Ribes glabellum (сомкнутость - 0,2-0,3), в переувлажненных экотопах встречается S. brachypoda (Trautv.& C.A. Mey.) Kom. Среднее видовое богатство - 28 видов.
Сообщества ассоциации Salicetum pyrolifoliae anemonidiosum dichotomosum (ивняки из ивы грушанко-листной вильчатоветреницевые) развиваются на высокой пойме на неглубоких межгривовых понижениях и в прибрежной полосе стариц и проток. Представлен молод-няками и средневозрастными насаждениями с сомкнутостью до 0,8. Травяной покров (покрытие до 70-80%) характеризуется преобладанием группы Anemonidium dichotomum (КУ - 0,58), значительна группа Carex acuta. Второй подъярус из средних кустарников не развит. Видовое богатство - 27 видов. По экологической шкале сообщества находятся в интервалах влажнолуговой ступени и довольно богатых почв.
Ивняки из ивы грушанколистной кустарниковые (ассоциация Salicetum pyrolifoliae fruticosum) формируются в неглубоких блюдцеобразных депрессиях, в межгриво-вых понижениях и на пологих бортах проток и стариц. Сомкнутость верхнего яруса - 0,6. Нередко в примеси встречаются Salix bebbiana, S. abscondita, иногда Alnus hirsuta. Во втором ярусе (сомкнутость до 0,9) господствует группа Rosa acicularis (КУ - 1). Значительно участие групп Equisetum arvense (КУ - 0,41). Травяной покров разрежен (10-20%). С невысоким постоянством встречаются Filipendula ulmaria, Comarum palustre L. Обычны Iris setosa, Carex acuta. Среднее видовое богатство - 32 вида. По шкале A^. Королюка и др. [25], условия увлажнения сообществ соответствуют влажнолуговой ступени, почвы - интервалу довольно богатых почв.
A.K Каяндером [4] в долине Средней Лены была выделена ассоциация смешанных кустарниковых зарослей
- Fruticeta mixta, которая, судя по составу, включала и ивняки из S. pyrolifolia. В.И. Перфильевой и др. [8] выделялась формация «грушанкоивовая» с белосвидиновой ассоциацией без диагноза и описаний. Swida alba встречается примерно в половине описанных нами на средней и высокой поймах сообществ, отнесенных к 2 ассоциа-
циям: лангсдорфовейниково-остроосоковой и кустарниковой. В первой ассоциации обилие Swida alba обычно низко (sol.-sp.), во второй значительно (cop.1-cop.3), но практически во всех сообществах этот кустарник чаще является одним из менее обильных видов полидоми-нантного и высокосомкнутого кустарникового яруса. П.А. Тимофеевым [10] выделено 2 типа этой формации: кустарниковый мертвопокровно-разнотравный и оль-ховниковый разнотравный. Первый синонимичен нашей кустарниковой ассоциации, сообщества второго типа в исследованных нами участках отсутствовали.
Ординация сообществ высокой поймы проиллюстрировала наибольшее их варьирование по оси увлажнения (рис. 2). Основное скопление ассоциаций находится в пределах сухолугового (ксеромезофитного) и влажнолугового (мезофитного) ступеней увлажнения.
14 1
8 -I-----------,------------,------------,------------,------------
60 65 70 75 80 85
Увлажнение, балл
Рис. 2. Ординация ивовых сообществ высокой поймы среднего течения р. Лены по осям увлажнения и богатства почв в балльных оценках А.Ю. Королюка и др. [25]
Ординационный анализ показал большую близость по фактору увлажнения бэббаивовых грушанково-кустарниковых сообществ, их антропогенного варианта и разнотравно-кустарниковых березовых лесов. Как свидетельствуют результаты натурного наблюдения, эти ассоциации, хотя и встречаются в схожих экотопах, хорошо дифференцируются по видовому составу, структуре травяного покрова и древесного яруса.
В общей сукцессионной схеме лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены период формирования ивовых сообществ высокой поймы характеризуется как II фаза динамики - фаза аллювиофобных ив
S. bebbiana, S. pyrolifolia, представленная разнотравной и кустарниковой стадиями [11-17]. Будучи видами с коротким жизненным циклом, неспособными к возобновлению под своим пологом, ивы высокой поймы удерживают свои позиции недолго, и с течением времени слагаемые ими сообщества преимущественно сменяются березняками или мезофитными, сухими лугами.
Л и т е р а т у р а
1. Belyaeva I.V, Sennikov A.N. Typification of Pallas’ names in Salix // Kew Bulletin, 2008. - Vol. 63. - P. 277-287.
2. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т.1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. - 256 с.
3. Красная книга Якутской AССP: Редкие и находящиеся нод угрозой исчезновения виды растений. - Новосибирск: Наука, 1987. - 248 с.
4. Cajander A. K. Studion uber die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss // Acta Soc.Sci. Fenical. - Helsingforst. 1904. - № 3. -
B.32. - 40 s.
5. Aболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. Комиссии но изучению Якутской AССP AH СССР. - М., 1929. - Т. 10. - 378 с.
6. Шелудякова ВА. Краткий очерк лугов долины р. Лены в пределах Центральной Якутии: материалы но изучению растительности Якутии / Труды Ин-та биологии. - М.: Изд-во AH СССР, 1957. - С. 139-156.
7. Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены: эколого-фитоценотический анализ. - Якутск: Кн. изд-во, 1982. - 216 с.
8. Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Пермякова A.A., Иванова В.П., Труфанова Е.Р., Тимофеев ПА., Шелудякова ВА. Растительность р. Лены в среднем течении // Почвенные и ботанические исследования. - Якутск, 1972. - С. 87-100.
9. Тимофеев ПА. Ивняки долины Средней Лены // Биологические ресурсы Якутии. - Якутск, 1975. - С. 33-38.
10. Тимофеев ПА. Леса Якутии: состав, ресурсы, использование и охрана. - Новосибирск: Изд-во СО PAH, 2003. - 194 с.
11. Ефимова A.H, Шурдук И.Ф. Роль ивняков в динамике растительного нокрова поймы Туймаады и их природоохранное значение // Флора и фауна особо охраняемых природных территорий республиканской системы Ытык Кэрэ Сирдэр. -Якутск: Кудук, 2001. - С. 192-196.
12. Ефимова A.H Сукцессионный ряд лесной растительности поймы Якутского и Намского участков долины Средней Лены // Экология 2000: Эстафета поколений: I Междунар. меж-вуз. школа-семинар но экологии. - М.: МГУЛ, 2000. - С. 61-63.
13. Ефимова A.H Сукцессионная динамика лесной растительности поймы Средней Лены // Леса Евразии в третьем тысячелетии: материалы междунар. конф. - М., 2001. - Т. 1. - С. 14-17.
14. Ефимова A.H, Шурдук И.Ф. Основные черты динамики лесов долины Средней Лены // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты: матер. междунар. науч.-практ. конф. - Томск: STT, 2005. - С. 77-79.
15. Efimova A.P., Shurduk I.F., Isaev A.P. Dynamics of forest ecosystems in the Middle Lena valley (Eastern Siberia) and
the global climate change // Proceeding of the 5th International Workshop on Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5). -Tsukuba, 2004. - P. 183-186.
16. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., Исаев А.П. Динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены // Наука и образование. - 2005. - № 2 (38). - С. 9-15.
17. Ефимова А.П. Состав, структура и динамика лесной и кустарниковой растительности современной долины Средней Лены (в пределах Центральноякутской низменности): Авто-реф. дис. канд. биол. наук. - Якутск, 2006. - 21 с.
18. Сукачев В. Н., Зонн С. В. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.
19. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.
20. Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. - 2001.
- № 1. - С. 62-70.
21. Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., Егоров А.А. Растительность заповедника // Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника.
- СПб.: Гос. природ. заповедник «Верхне-Тазовский», 2002.
- С. 62-110.
22. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию. Изд-е 3-е. - М.-Л.: Книга, 1928. - 232 с.
23. Дегтева С.В. Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. Березняки травянистые (Betuleta herbosa) // Растительность России. - 2001. - № 2. -
С. 3-37.
24. Ефимова А.П. Эколого-фитоценотические группы в синтаксономии лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены // Наука и образование. - 2009. - 1 (53). -
С. 79-84.
25. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М., Захарова В.И., Гоголева П.А., Миронова С.И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. - Якутск, 2005.
- 108 с.
26. Ипатов В.С. Описание фитоценоза: методические рекомендации. - СПб., 1998. - 93 с.
27. Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (Александровский отрезок) // Сиб. биол. журн. - 1993. - Вып. 6. - С. 79-91.
A.P Efimova
syntaxonomic analysis of willow beds of high flood plain of the Middle Lena
Syntaxonomic analysis of willow beds of high flood plain of the Middle Lena are presented in the article. Analysis is carried out according to the principles of ecological and phitocenotic approaches using ecological and floristic elements. For the first time in Yakutia typification and names of syntaxons are given according to project of Russian code of phitocenotic nomenclature. Cluster and ordinationary analyses of communities were carried out.
Key words: syntaxonomic analysis, willow beds, Saliceta gmelinii, Saliceta pyrolifoliae, Saliceta bebbianae, high flood plain, the Middle Lena.
