CC BY
18Растительтсть Po^uu. СПб., 2006. N 9. С. 43—57.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2006.
N 9. P. 43—57.
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЛУГОВОЙ СТЕПИ ЗАПОВЕДНИКА «МИХАЙЛОВСКАЯ ЦЕЛИНА»
(Сумская область, Украина)
Syntaxonomic changes in the plant cover of meadow steppe in the «Mikhailovskaya Tselina» reserve
(Sumy Region, Ukraine)
© Г. Н. Лысенко,1 И. А. Коротченко2
H. N. Lysenko, I. A. Korotchenko
'Нежинский государственный университет им. Николая Гоголя. 16600, Украина, Черниговская обл., г. Нежин, ул. Крапивянского, 2. E-mail: Gena@ndpu.net 2Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины. 01601, Украина, г. Киев, ул. Терещенковская, 2. E-mail: korotch@bigmir.net
Проведены исследования изменений растительного покрова луговой степи заповедника «Михайловская целина» (отделение Украинского степного природного заповедника, Сумская обл., Украина) с использованием экологофлористических принципов направления Браун-Бланке. Предложена синтаксономическая схема, включающая 2 класса, 2 порядка, 3 союза, 9 ассоциаций, 6 субассоциаций (2 субассоциации описаны впервые). Приведена эколого-ценотическая характеристика выделенных синтаксонов. Отмечены постоянное углубление восстановительных изменений в растительном покрове и сохранение довольно высокого динамизма сообществ, особенно в пределах абсолютно заповедного участка, режим которого установлен и неукоснительно поддерживается с 1961 г. С использованием метода синфитоиндикации определены параметры ведущих экологических режимов и установлены особенности их изменения под влиянием регуляционных вмешательств. Показано, что существенные трансформации фитоценостуктуры «Михайловской целины» обусловлены «островным» положением заповедного участка, его малыми размерами, бедностью консументного состава и недостаточностью существующих регуляционных усилий — сенокошения.
Ключевые слова: Украина, луговая степь, «Михайловская целина», синтаксономия, фитоиндикация, ординационный анализ.
Key words: Ukraine, meadow steppe, reservation «Mykhailovskaya Tzelina», syntaxonomy, phytoindication, gradient analysis.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
На территории Украины степная зона простирается с юго-запада на северо-восток, от р. Прут до южных отрогов Среднерусской возвышенности. Хотя в сравнении с общей площадью, которую занимают степи Евразии (почти 7 млн км2), на степную область Украины приходится менее 4%, однако это составляет 241.6 тыс км2 — 40 % территории государства. В ботанико-географическом отношении украинские степи входят в состав Причерноморской (Понтической) и Восточноевропейской провинций Евразиатской степной области (Лавренко и др., 1991). Как экстразональное явление они фрагментарно распространены в Средиземноморской (Горный Крым) и Центральноевро-
пейской лесной (Западная Подолия) областях (Ше-ляг-Сосонко, Дидух, 1980; Шеляг-Сосонко и др., 1982).
Вследствие чрезвычайно мощного антропогенного влияния, проявившегося во второй половине XX в. (а в степной зоне и ранее), степные ландшафты были не только изменены физиономически, но и трансформированы на уровне биогеоценотиче-ских взаимоотношений. А ведь значение степей как типа растительности заключается в своеобразном кругообороте веществ и специфических потоках энергии, отличающих степные экосистемы от иных типов. Однако в настоящее время степные участки сохранились лишь на склонах речной и овражнобалочной сети, выходах гранитов, известняков, на склонах большой крутизны и т. п., и, конечно же, в
ряде степных заповедников, представляющих собой нераспаханные целины, иногда с вкраплениями разновозрастных залежей.
Как известно, в степных заповедниках происходят глубокие изменения растительности, получающие различную трактовку фитоценологов, экологов, почвоведов, ботанико-географов. Высокий динамизм степной растительности при условии снятия антропогенного пресса, особенно на участках с абсолютно заповедным режимом использования, пока еще не нашел всеобъемлющего и корректного объяснения. Ставится под сомнение сам характер этих трансформаций, их направленность и детерминированность, возможность саморегуляции и поддержания типичного «дерновинно-злако-вого» состояния степных экосистем. Возникла необходимость поиска новых подходов и способов интерпретации материалов исследований указанных процессов.
Материал и методы
Украинский степной природный заповедник (УСПЗ) Национальной Академии наук Украины состоит из 4 отделений: «Хомутовская степь», «Каменные Могилы», «Меловая флора» (все — в Донецкой обл.) и «Михайловская целина» (Сумская обл.). «Михайловская целина» занимает наиболее северное положение и находится в лесостепной зоне. Среднегодовая температура здесь составляет
6.5 °С. Годовая величина суммарного испарения, рассчитанная методом водного баланса, — 480 мм. Среднегодовая сумма осадков — 522 мм, с колебанием в отдельные годы от 475 мм до 587 мм, причем 70% годовой суммы выпадает в теплый период года (апрель—октябрь) (Логвинов, Щербань, 1984). Небольшой массив заповедной луговой степи (202.4 га) является остатком когда-то обширных целинных пастбищ, использовавшихся в основном для выпаса лошадей. В 1928 г. постановлением Сумского окружного исполнительного комитета «Михайловская целина» была объявлена заповедником местного значения. Однако пастбищные нагрузки продолжались вплоть до 1940 г. Лишь в 1947 г., после получения статуса заповедника республиканского значения, на территории «Михайловской целины» был установлен заповедный режим. Согласно данным Г. И. Билыка (Бшик, 1957) по состоянию на 1956 г., в территорию заповедника входили: абсолютно заповедный участок (около 100 га), 13—15-летняя залежь (около 14 га), залежи на месте хранения картофеля (4 га), посевы многолетних трав (11 га), пахотные земли (3 га), луга по дну балки (10 га) и пруд (3 га), находящийся в верховьях балки Верхние Ставки. Таким образом, сумма площадей под разновозрастными залежами, пахотными землями и посевами, лугом и прудом составляет 45 га. Так как усадьба размещалась на территории заповедника, она занимала площадь около 2 га. В целинном же состоянии находилось около 155 га заповедника.
В начале 1970-х гг. было проведено новое зонирование территории заповедника: площадь абсолютно заповедного участка сократилась до 50 га, а на оставшейся территории был установлен режим сенокошения с разногодичной ротацией (от 2 до
5 лет). Это было обусловлено необходимостью коррекции существующего в то время заповедного режима, так как неуклонно сокращались площади (16 % от площади заповедника), занимаемые дер-новиннозлаковыми сообществами, тогда как корневищнозлаковые сообщества занимали 61 %.
Это устройство территории заповедника сохраняется до нынешнего времени. Однако высокие темпы мезофитизации растительного покрова «Михайловской целины» вызвали необходимость значительного усиления регуляционных мероприятий (сенокошение), которые выражались в увеличении частоты сенокошения. С 1998 г. внедрена 4-летняя сенокосная ротация с одним годом некошения. Впрочем, даже ежегодное отчуждение вегетативной массы не привело к желаемым результатам, так как процессы олуговения не приостановлены. На этом фоне темпы трансформации фито-ценоструктур абсолютно заповедного участка значительно выше в сравнении с косимыми участками. Заповедные фитоценозы здесь давно уже утратили эталонные свойства северной луговой степи, так как на значительной территории в конце 1980-х гг. появились разнотравные сообщества с доминированием инка dioica, которые за последние 15—20 лет заняли около 30—40 % площади абсолютно заповедного участка. Скорее всего это может быть связано с тем, что центральную часть абсолютно заповедного участка занимает водосборная котловина (верхние отроги балки Верхние Ставки), гидрологический режим которой отличается от такового плакорных участков.
Для минимизации антропогенного влияния на заповедную степь и обеспечения нормального функционирования и воспроизводства заповедных фитосистем была выделена охранная зона (Ткаченко, Андр1енко, 1992), которая своими очертаниями повторяет 5-угольную конфигурацию заповедного участка с удалением границ в большинстве направлений на расстояние 1 км и более, за исключением восточного, юго-восточного и юго-западного направлений, так как вблизи заповедника находятся деревни Жовтневое и Великие Луки. Общая площадь охранной зоны составляет 872 га. Комплекс основных мероприятий по оптимизации режима в охранной зоне включает: ведение кормового севооборота, элементы консервирующей обработки почв, лесомелиоративные работы. На части территории охранной зоны, где было проведено залужение, практикуется выпас крупного рогатого скота в начале вегетации и после отрастания отавы.
Первые литературные сведения о природе «Михайловской целины» приведены в работах Г. И. Ширяева (1907) и К. М. Залесского (1914). Несколько позже заповедную степь посетили Е. М. Лавренко и Г. И. Зоз, которые впервые дали общую характеристику растительного покрова уже заповедного участка (Лавренко, Зоз, 1928). Послевоенное состояние «Михайловской целины» было зафиксировано С. С. Харкевичем (1956). С 1957 по 1971 гг. на территории заповедника проводились стационарные исследования по изучению динамики и продуктивности степных фитоценозов (Сары-чева, 1966). Для «Михайловской целины» существует серия геоботанических карт (1956, 1971, 1981, 1991 и 2001 гг.) (Бшик, 1957; Бшик, Ткаченко, 1972; Ткаченко, 1984; Ткаченко и др., 1984, 1993, 2003),
которые отражают тенденции демутации и саморазвития растительного покрова луговых степей.
Восстановительные сукцессии в степных заповедниках, как правило, сопровождаются мезофи-тизацией условий (Бшик, Ткаченко, 1973; Осичнюк, 1973; Семенова-Тян-Шанская, 1977), в свою очередь, провоцирующей олуговение травостоев, элиминацию из них типичных степных видов, значительное увеличение доли корневищных злаков и усиление их ценотического значения. Автогенез растительного покрова «Михайловской целины» является одним из наиболее ярких примеров восстановительных сукцессий, результаты которых уже привели к выходу фитоценостуктур заповедника за границы варианта степных экосистем.
В предлагаемой работе нами проанализированы изменения фитоценозов на уровне синтаксонов флористической классификации с целью сравнения с уже имеющимися данными, полученными исследователями на более ранних этапах саморазвития растительного покрова заповедника (Ткаченко и др., 1987).
Геоботанические описания выполняли по общепринятой методике. Описания проводились на площади в 100 м2, при описании учитывали весь видовой состав и давали оценку проективному покрытию (в процентах) всех видов сосудистых растений. Покрытие видов оценивали глазомерно. При формировании синтаксономических таблиц обилие в процентах переводили в баллы по модифицированной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951): + — < 1 %, 1 — 1—5 %, 2 — 6—15 %, 3 — 16—25 %, 4 — 26—50 %, 5 — >50 %.
С целью определения экологических особенностей анализируемых синтаксонов нами был использован метод фитоиндикации экологических факторов (Двдух, Плюта, 1994), базирующийся на экологических шкалах, разработанных различными фитоценотическими школами (Раменский, 1933; Погребняк, 1955; Раменский и др., 1956; Landolt, 1977; Ellenberg, 1979; Цыганов, 1983; Zarzycki, 1984; Frank, Klotz, 1988; Zуlyomi, 1989).
Суть фитоиндикации заключается в экологической специфике видов, произрастающих в определенных условиях какого-либо экологического фактора. Растительное сообщество, формирующее свою микросреду, в значительной степени определяется набором видов, который чутко реагирует на изменение параметров среды и таким образом отражает экологию экотопа. Поэтому видовой состав ценоза является достаточно надежным индикатором изменения величин экологических факторов. Особенности синфитоиндикации заключаются в использовании не отдельных видов, а растительных сообществ с учетом проективного покрытия составляющих их видов.
На основании данных, характеризующих амплитуду каждого вида, нами были рассчитаны средние показатели (V) исследуемых экологических факторов по формуле:
V
где V — среднее значение экологического фактора для ценоза; х. — среднее значение данного фактора для вида і (в баллах); р. — степень проективного покрытия вида і (в баллах).
Для анализа экологических особенностей выделенных союзов растительности нами был использован ряд экологических факторов: как климатических (обобщенный терморежим (Тт), под которым понимаем радиационный баланс территории; гумидность—аридность (омброрежим) (От), в котором интегрируются количество осадков и термических ресурсов территории; континенталь-ность (Кп)), так и эдафических (влажность (Щ) и их богатство минеральным азотом (№); кислотность почв ^с), зависящая от их структуры, водных свойств и промывного режима, а также содержание в почвах карбонатов (Са), которые не только принимают участие в почвообразовательных процессах, но и выступают в качестве материнской породы). Основой для оценки величин отмеченных выше экологических факторов послужили гео-ботанические описания, отражающие состав флоры пробных площадок. Расчет величин каждого фактора производился на основе средних значений амплитуды толерантности видов, произрастающих в исследуемых сообществах, к данному экологическому фактору.
На основании балльной оценки ведущих экологических режимов были построены ординационные матрицы для описанных союзов растительности заповедника «Михайловская целина» (Уиттекер, 1980).
Для разработки классификационной схемы растительности на флористической основе были использованы 88 геоботанических описаний, выполненных Г. Н. Лысенко на территории заповедника в июле 2003 г. Все описания были обработаны с помощью метода преобразования фитоценотичес-ких таблиц с использованием пакета программ Р1СЕ^2, разработанного фитоценологами Института ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины (Косман та ш., 1991; Syrenko, 1996), с последующим выделением синтаксономических единиц различного ранга. Для идентификации выделенных синтаксонов использованы работы украинских (Соломаха и др., 1992; Соломаха, 1996; Коротчен-ко, Двдух, 1997), польских (Matuszkiewicz, 2001), немецких (Pflanzengesellschaften Nordostdeutsch-lands, 1999, 2002) и чешских (Moravec J. а ко1., 1995) фитоценологов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ синтаксономических изменений растительности «Михайловской целины» но состоянию на 1987 г. (Ткаченко и др., 1987) ноказал, что на нротяжении 10 лет (с 1971 но 1981 гг.) в ходе восстановительных сукцессий нроизошла сильная ме-зофитизация растительного нокрова, и, как следствие — исчезли сообщества союза Astragalo-Stipion Knapp 1944, тогда как синтаксономическое разнообразие союза Festucion valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. 1943 оставалось неизменным. Еще через 20 лет (к 2003 г.) нами наблюдались дальнейшие тенденции к мезофитизации растительности луговой стени и нроникновению в ее состав синантронных видов. Классификационные схемы стенной растительности зановедника «Михайловская целина» но материалам исследований 1971 и 1981 гг. нриведены на с. 4б, а 2003 г. — на с. 54.
Классификационная схема луговых степей «Михайловской целины» по материалам исследований 1971 г. (Ткаченко и др., 1987)
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943
Пор. Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Союз Astragalo-Stipion Knapp 1944
Асс. Stipetum capillatae Soo 1942 Асс. Stipetum pennatae R. Jovanovic 1956
Асс. Carici humilis—Stipetum capillatae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987 Асс. Carici humilis—Stipetum pennatae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987 Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз Festucenion valesiacae Kolbek in Moraveс et al. 1983 Асс. Festucetum valesiacae Solodkova et al. 1986 Асс. Carici humilis—Festucetum sulcatae Klika 1951 Подсоюз Achilleo setaceae—Poenion angustifoliae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987
Асс. Medicago romanicae—Poetum angustifoliae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987
Классификационная схема луговых степей «Михайловской целины» по материалам исследований 1981 г. (Ткаченко и др., 1987)
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943
Пор. Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз Festucenion valesiacae Kolbek in Moravec et al. 1983 Асс. Festucetum valesiacae Solodkova et al. 1986 Асс. Carici humilis—Festucetum sulcatae Klika 1951 Подсоюз Achilleo setaceae—Poenion angustifoliae Tkachenko, Movchan et V. Sl.. 1987
Асс. Medicago romanicae—Poetum angustifoliae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987
По результатам работ 2003 г. растительные сообщества отнесены к 2 классам: Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 и Agropyretea intermedio— repentis (Oberd et al. 1967) Mtiller et Gors 1969.
в состав класса Festuco-Brometea входят сообщества луговых и настоящих степей, которые характеризуются преобладанием евксерофильных и еври-ксерофильных степных видов. в ценозах луговых степей, кроме эдификаторов — мезоксерофильных и евксерофильных злаков, постоянно встречаются многолетние ксеромезофильные и евмезофильные виды (главным образом разнотравье).
сообщества союза Festucion valesiacae формируются вследствие антропогенной трансформации растительного покрова и, как правило, представляют различные стадии пасквальной дигрессии. При этом они все еще сохраняют черты, характерные степным ценозам, в частности эдификатора-ми остаются дерновинные злаки (Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. pennata, Koeleria cristata). Следует заметить, что при развитии эрозионных процессов в состав сообществ анализируемого союза проникают корневищные злаки (Elytrigia intermedia, Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios). В зависимости от интенсивности выпаса варьирует состав разнотравья, основу которого составляют мезоксеро-фильные и ксеромезофильные виды с незначительной примесью мезофильных. союз представлен 4 ассоциациями.
Асс. Carici humilis—Stipetum capillatae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987 (табл. 1, оп. 1, 2) Диагностические виды: Adonis vernalis, Campanula glomerata, Carex humilis, Gentiana cruciata, Stipa capillata, Thymus marschallianus, Vicia cracca, Viola ambigua.
Структура и распространение в заповеднике. Сообщества встречаются только в охранной зоне заповедника на склоне юго-западной экспозиции. На территории самого заповед-
ника они не выявлены, впрочем, как и в 1981 г. Слой ветоши на этих участках очень незначительный, так как охранная зона используется для эпизодического выпаса крупного рогатого скота. общее проективное покрытие составляет 65—85 %. Сообщества этой ассоциаци занимают небольшие площади. видовое разнообразие достаточно высокое. На участке площадью 100 м2 произрастает 55—57 видов сосудистых растений. Кустарниковый ярус не развит, хотя единично встречаюся кусты Chamaecytisus ruthenicus.
Асс. Festuco valesiacae—Caricetum humilis
Klika (1931) 1936 (табл. 1, оп. 3—6)
Диагностические виды: Carex humilis, Linum austriacum, Pimpinella saxifraga, Vicia cracca, Viola ambigua.
Структура и распространение в заповеднике. Сообщества этой ассоциации, как и предыдущей, слабо представлены на территории заповедника. они приурочены исключительно к выпасаемым участкам (отведенным для выпаса лошадей, принадлежащих заповеднику). Площади, занимаемые описываемой ассоциацией, постоянно сокращаются вследствие изменений экотопических характеристик, выражающихся общей мезофити-зацией растительного покрова. общее проективное покрытие колеблется от 50 % (на сбоях) до 90—95 % (при умеренном выпасе). Мощность степного войлока в среднем составляет 0.2—0.3 см. видовое разнообразие достаточно высокое, в пределах стандартной учетной площадки (100 м2) насчитывается 41—43 вида сосудистых растений.
Асс. Festuco valesiacae—Stipetum capillatae Sillinger 1931 (табл. 1, оп. 7—17).
Типичные, наиболее богатые сообщества союза Festucion valesiacae, которые достаточно часто встречаются по всей территории лесостепной и степной зон Украины как на плато, так и на скло-
нах балочных систем разной экспозиции и крутизны, подверженных умеренному выпасу, однако нигде в современном растительном покрове не занимают значительных площадей. в пределах этой ассоциации выделены 2 субассоциации.
Субасс. typicum (табл. 1, оп 13—17).
Диагностические виды: Anthericum ra-mosum, Asperula cynanchica, Festuca valesiaca, Iris hungarica, Inula hirta, Sisymbrium polymorphum, Stipa capillata, Veronica spicata.
Структура и распространение в заповеднике. На территории заповедника сообщества типичной субассоциации приурочены исключительно к периодически косимым участкам. Следует заметить, что в 1971 г. в пределах косимой степи были зафиксированы сообщества асс. Stipetum capillatae Soo 1942, которые вследствие неадекватных режимных воздействий визуально не проявлялись в заповедной степи. При усилении регуляционных влияний (двухлетняя сенокосная ротация) ценотическое значение волосистоковыль-ников постепенно увеличивается, однако Stipa capillata еще не определяет габитуальных особенностей луговых степей. общее проективное покрытие колеблется от 60 % до 90 %, в зависимости от развития злаковой основы ценозов и мощности слоя мертвых растительных остатков. Кустарниковый ярус из Chamaecytisus ruthenicus хорошо сформирован. По видовому составу сообщества достаточно богаты, на участке площадью 100 м2 произрастает от 34 до 60 видов сосудистых растений.
Субасс. stipetosum pennatae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 7—12; номенклатурный тип (holotypus) — o^ 9).
Диагностические виды: Dianthus andr-zejowskianus, Euphorbia semivillosa, Iris hungarica, Salvia nutans, Stipa capillata, S. pennata, Turritis glabra, Veronica spicata.
Состав и структура. По сравнению с сообществами асс. typicum сообщества данной субассоциации более богаты видами; в них значительно повышается ценотическая роль Stipa capillata при участии Festuca valesiaca и одновременно падает роль Calamagrostis epigeios. В разнотравье увеличивается количество и роль мезо-ксерофильных видов и уменьшается — мезофильных. общее проективное покрытие травостоя высокое (80—90 %), при хорошо развитой злаковой основе. Видовое богатство — 34—60 видов на участке площадью 100 м2. В 1971 г. на территории «Михайловской целины» были описаны сообщества асс. Stipetum pennatae R. Jovanovic 1956, которые в течение следующего десятилетия исчезли из-за продолжающегося усиления процессов олуговения фитосистем на фоне действия существовавшего заповедного режима. Возможно, описанные нами сообщества в будущем, при введении соответствующих данному фитоценоструктурному комплексу регуляционных мероприятий, смогут трансформироваться в более ксерофитные, типичные для зоны северных луговых степей.
Асс. Festucetum valesiacae Solodkova et al. 1986 (табл. 1, оп. 18—22).
Диагностические виды: Agrimonia eupa-toria, Festuca valesiaca, Linum austriacum, Lithosper-mum officinale.
Структура и раснро странение в зановеднике. Это наиболее раснространенные сообщества дерновинных злаков на территории зановедника. Они фрагментарно встречаются как на нериодически скашиваемых участках, так и на абсолютно зановедной стени. Общее видовое богатство достаточно высокое — от 28 до 45 видов на нлощади 100 м2. Кустарниковый ярус из Chamaecytisus ruthenicus хорошо сформирован, вследствие этого в составе разнотравья возрастает роль онушечных и, частично, даже лесных видов, тогда как значение ксерофитов и мезоксерофитов надает. Общее нроективное нокрытие составляет б5—80 %.
Сообщества союза Fragario viridis—Trifolion
montani нредставляют зональную лугово-стенную растительность. В настоящее время они занимают значительные нлощади в лесостени Украины, могут формироваться на нлато, склонах разной экс-нозиции и крутизны. На территории «Михайловской целины» они нредставлены 2 ассоциациями.
Асс. Salvio pratensis—Poetum angustifoliae
Korotchenko, Didukh 1997 (табл.1, он. 23—27)
Диагностические виды: Cichorium inty-bus, Dactylis glomerata, Eryngium planum, Glechoma hederacea, Medicago romanica, Phleum pratense, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Ranunculus polyan-themos, Salvia verticillata, Tragopogon major.
Структура и раснро странение в зановеднике. Сообщества снорадически встречаются в охранной зоне зановедника на участках с нериодическим вынасом скота и выкашиванием. Это остатки тиничных лугово-стенных сообществ, которые ранее были широко раснрост-ранены в зановеднике. Видовое разнообразие высокое — 39—47 видов на нлощади 100 м2, носколь-ку в составе травостоя значительную роль играют виды ксеромезофитного и мезофитного разнотравья. Стенной войлок выражен слабо — от 0.2 до 3.0 см. Общее нроективное нокрытие колеблется от 50 % на участках, находящихся нод влиянием вы-наса, до 90 % на косимых участках.
Асс. Medicago romanicae—Poetum angustifoliae
Korotchenko, Didukh 1997 (табл. 1, он. 28—32).
Диагностические виды: Medicago
romanica, Poa angustifolia, Viola hirta.
Структура и раснро странение в зановеднике. Как и сообщества нредыдущей ассоциации, анализируемые фитоценозы нриуро-чены нреимущественно к косимым участкам, хотя фрагментарно отмечены и на абсолютно зановед-ном участке, и на экснериментальном участке (вы-нас со средней настбищной нагрузкой — 3—5 лошадей). Проективное нокрытие травостоя
значительно меньше — 35—70 %. Видовой состав этих сообществ беднее нредыдущих вследствие того, что в них хуже нредставлено разнотравье; на нлощади 100 м2 нроизрастает от 32 до 40 видов. Мощность слоя мертвых растительных остатков сильно варьирует: от нолного отсутствия до 10.0—
18.5 см.
Класс Agropyretea intermedio—repentis (Oberd. et all. 19б7) Mйller et Gors 19б9 объединяет вторичные нолурудеральные и рудеральные сообщества.
Растительность класса Festuco-Brometea в заповеднике «Михайловская целина»
Vegetation of the class Festuco-Brometea in the «Mikhailovskaya Tselina» reserve
Carici Festuco valesiacae— Caricetum hitmilis Festuco vales' acae—Stipetum capillatae
Acc П1ГКЯ11М я: capiliatae cjHoacc. stipetositm pennatae cjHoacc. typicum Festucetum valesiacae Saivio pratensis— Poetitm angustifoliae Medicago romanicae— Poetitm angztstifoliae
Проашшное ПШфШНе, % 85 65 50 75 95 90 80 85 90 85 85 80 65 50 60 75 50 65 75 65 80 65 70 50 85 80 90 70 45 45 55 35
Зкшошикх ЮЗ ЮЗ _ - - - - - - _ - - - - - ЮЗ - - - - - - - - - -
Мсжцностъ С 1Н1ЛОГО хонлпса, см 0 0 0 012 0.2 0.3 3 10 0.5 1 0 0 12 10 17 12 15 12 5 12 0L5 0.5 аз 0.2 а: 0.5 3 0 18.5 17 10 0
ЧКСЛ) ЕНЩЕ 57 55 43 41 42 31 60 34 27 52 45 36 39 34 39 36 43 37 36 28 28 45 47 43 43 39 40 40 30 32 33 40
Н(Иф описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
Диагностические Ендыасс. Carici humilis—Stipetum capillatae
AJor.is vernalis + + + +
Gentiana cruciata + + +
Canqjanula glomerata JTwjraji marschallianus + + 1 + + + + + +
Диагностические 1иды acc. Festuco valesiacae—Caricetum kumilis
Carey, hirr&iis 4 1 + 11 + + 1 + 1
Pirrgsinella saxtfraga + + + + + + 1 + + +
Viola eznbigua + + + + + +
Vicia cracca + + . . . +
Stipa capillata Veronica spiceSa Iris hingarica Inula hrta Aiperula cynezickica An the rialjm ramo sum Sisymbriisn pofymorphum
+ + +
Stipa pennata +
Euphorbia serrsvillosa Diantkw andrsejow skianus Salvia nutans Turritis $abra
Диагностические виды acc. Festitcetum valesiacae Lithospermum officinale . + + +
Agrimonia eupatoria + + . + +
Lirmm austriacum . + + . +
Диагностические гиды acc. Saivio pratensis—Poetum angustifoliae Ranunculus potyarshemas 1 + + + + . +
Eiyngiumplanisn + +...........................
Salvia verticillata + +...........................
Ph hum pralens e 11.......
+ + + + 1 1 1 + 1
1 4 + + 1 + + +
+ + + +
1 1 1
+ + + + + + . . . . + + . . . .
1 + + + + + . . . .
+ + + + + + + +
1 + + 1 + + + + + + + . .
сл
о
Продолжение таблицы 1
Нию опнсашя 1 1 2 3 4 5 6 T S 9* 1» ii 12 13 14 If 16 17 18 19 20 21 22
Дкагностичнскин ивдш кшсса ffu in rmedie- -repentis
Bfytrigia repens 1 1 2 2 1 + + 1 + + + + 1
Convohutus n'vsjjjj'j 1 + 1 1 1 1 + + + + + + + + + + +
Ctdamagrostis epigpios 1 + + 2 i + 3 2 2 2 1 1 + 1 4
Bromopsis inerrms + 5 1 + 1 + 2 1 + 5 2
Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris
Cirsinm arvense + + + +
Me landrium album + + + +
Berteroa incana + + +
Cirs iim ucrcsnicum + + + + + + + + 1 + + + + + +
Linaria vulgiris + 1 + 1 + + 1 + +
Yerbascum \ychnitis + + + + + + + + + + +
Arterrtisia absinthiisn 1 1 1 1
Car&ius acotfkoides 1 1 1
Suтех cartfertus 1 1 1 1
Диагностические гиды класса Rharrm o-Pru netea
Prunus sleppasa 1 1 1 ■ . 1 . ■ .
32
+
+
3
Пр имечание. Виды, которые встречаются в малом количестве описаний (в скобках — номер описания): Allium sphaerocephalon (2, 5), Alopeeunts pratensis (27), Amoria montana (3, 24), A. vulgaris (16, 31), Asplenium cuneifolium (7, 11), Astragalus cicer (31), A. pubiflorus (24, 32), Bunias orientalis (3), Capsella bursa-pastoris (3), Chenopodium album (5, 23, 26), Crepis teetorum (25), Daucus earota (1, 5, 15), Equisetum arvense (5), Eryngium campestre (1, 2), Erysimum canescens (3, 9, 14), Festucapratensis (1, 4, 6), F. regeliana (8), Ficaria verna (2), Galium mollugo (31), Geranium pratense (4, 13), Hyacinthella leucophaea (2), Jurinea arachnoidea (25, 30, 31), Koeleria eristata (1), Lactuca serriola (6, 10, 28), Lathyrus vernus (7), Leucanthemum vulgare (19, 27), Linum flavum (7, 19), Malus sylvestris (2), Medicago lupulina (1), Mentha arvensis (6), Nepeta parviflora (22), Nonea rossica (1, 9), Onobrychis arenaria (2, 32), Pedicularis kaufmannii (12, 27), Phlomispungens (9), Plantago Ianceolata (4, 24, 25), Plantago major (25, 28), Polygonum aviculare (24), Potentillapatula (32), Pyrus communis (2), Rosa canina (10, 27, 28), Rum ex acetosa (17), R. acetosella (31), Securigera varia (14, 18, 31), Senecio jacobaea (6, 32), Serratula Iycopifolia (2, 4), Silene viscosa (22), Stipa tirsa (7, 19), Taraxacum serotinum (7), Trinia multicaulis (2, 25, 27), Urtica dioica (21), Veratrum nigrum (9, 18, 23), Vicia tenuifolia (23, 28, 29), Viola odorata (l),V. tricolor (4, 9, 17), Xanthoselinum alsaticum (11).
* Номенклатурный тип субасс. Festuco valesiacae—Stipetum capillatae stipetosumpennatae. Местонахождение: «Михайловская целина» (отделение Украинского природного заповедника), 15.07.2003 г. Автор описания — Г. Н. Лысенко.
Oq S4
а О4
^ а а а
£
а
0Q
к
О
ей*
а
а
к
a to
55* я п р
a я
^ о * н
►ь- к ^ д
^ J,
К О
Ч; о а а а о а*
a $
S3’ о\
Оч
a
td
Я
e
p о p Ь
a
•S
^ S*
p S5
GO CV* СЯ V
^ ba
oo S' VO ^
H
p . , a
a §
^ 3 и ^
° S & fa
я о
и
° Я p о H я
о p
я
E
я
p
p
G>
n
О
и
5
н
* w H
ЙП X
О
О
40
С J
* я
P о .
н й
Я td g CD P P
43 - я s <3 «
о OA
H
8 В
p
3 *■§ 43
S N. Ы
Ci w
«aw о a о
« H
м и
о К
м ч;
5 43 5: s a Д ^ p 3-^
a о a g
gj
ST
td
a. s
в я
p CD О
S3
я fa о
о ьо
О Lti
p я
td О 2 K ° я
S*' p 8 1 H td
О (
о и О р
н ^
М Я
« 8
го Я
w И Я °
Р я S о
W
н
Р
к
Oq
S к
" to
С5 g
'•s О-
a
S. ЕЗ-
0\ Л)
р S
О ей
я к ^ S о о н
‘S s й ^ a
a
1-0 a о к-
о
С-- I
г?* S а м
§.3
й! О о £!4 5- » S д
го
Я
S- s
ш го 3 £ » а- нн
ей
S г.
чо О р о о
§
N.
о
я
н
р
OI
и
Г5 « «
о ° 8 2 st " н а
й « 43 м о s ГО g 6d д О -9-S g К а
н К н о s „ и н 14 го чз ч; К о о о ►©- S
“ s й
о г го и И К
~ h-H
Ж
&Н О
й я
ю
о
я
0 2^ OV CD О g со Jd CD ®
о нЗ-4 л
5 3 5 »
м °
Я td Я
Р и О
81 л
&S
н ^
Я Д н
3 * Й
ч-о я й я
н td pop «од
| I н
td ^5 CD CD
я S
г1 ^ й % к F
3 3
£ О ^ ° s °
H
►3 о
^ H
g to
S v; Д 2
ГО н
о
« S S w X S
Г0
►©- К б: го « К
Я s
? s
о о о
0\ О
и
S ^
fa W П) О Я td
я -В е* о й
Л) Ъ
п Й н
2 Я td W 43 цн
2 ^ я 2 <■»
§ S 43 ° g » ^ Я, & О Sc I
1 Н о «
> Я Я Р
> п> «
>й ^ а 2 43
Йаё Н S I
о о Э я
Я р ё * иЗ W Я я
Я ^5
CD О
м
их Я _ О
5? «
fa Е О V
* ^ CD
S
н
° S
о! 2 о s о S, й ч;
S в Н о Я & О н u td
Я?- °
S о 3 о 3
а. в
CD
I н OlS ® Р го Р Д
Н р ° Я Я CD
V in
я й р . ъ
р
X
Я к
« Р
Оз Я Р О
§ а
м »
■*»
>8
Рй
а
а. -
V! О - р § X
Н »Q
° 3
43 Л № ^3 го ^
►©- э.
о
а
2
я а
О
р я о td CD fa
Я д
fa Я Р w
я 9
t>3 t>3
3 §.
с^' <
4= О ч; о
ч ф
тз у> р
П Q4 S р к§ ^ па “
''о S* *
§ а
S s
m a »q Оо а^ ^ а а a S з S Аа
К (>Q
а
!>3
Л. ^
t>3*
•to
я
р
* ч я о о н я я
' CD
о
* W
я
а^ а а-
а' о' 5. S
s rS s 3-a »q о ~. о а а
few I Е
I—. >
ЕЙ о Я1 о Р *
СЛ Pj
чо 2
н 1
Р
0\ I
L
2 5
Я ^
— а
Р о fa
В & ^
Я Р ^
W
w н о
о
я й р о
о _
Р3 о\
я td
§ X
О О
н ^
О м
» s
РОЙ “ о s О В и к
в Е
я х
О О td ►©* Я
Я О
н
^5 ^С5
03
Й Р UJ w
о
о
О4 ^ fa 2 О
о
о
о
н
р
td
О
Я
►О
о
о
о>
и
fa
5
н
td
Я
fa
Е
Структура и распространение в заповеднике. Субассоциация включает в себя более ксерофитные сообщества ассоциации, сформировавшиеся исключительно на абсолютно заповедном участке. Общее видовое богатство — от 27 до 36 видов, при этом в ценозах возрастает роль видов мезоксерофитного разнотравья, характерных для класса Festuco-Brometea, тогда как роль луговых видов падает.
Асс. Calamagrostietum epigeios Kost. in V. Sl. et al. 1992 (табл. 2, оп. 17—28)
Диагностические виды: Calamagrostis epigeios, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens.
Структура и распространение в заповеднике. Ассоциация объединяет типичные сообщества класса, маловидовые; на участке площадью 100 м2 произрастает 10—15 видов сосудистых растений, основным ценозообразователем выступает Calamagrostis epigeios. Общее проективное покрытие достаточно высокое — 80—100 %, роль разнотравья в этих ценозах незначительна. Сообщества ассоциации широко распространены на абсолютно заповедном участке заповедника.
Субасс. typicum (табл. 2, оп. 25—28). См. характеристику ассоциации.
Субасс. chamaecytidosum subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 17—24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 55).
Диагностические виды: Campanula bo-noniensis, Chamaecytisus ruthenicus, Cirsium ucrai-nicum, Thalictrum minus.
Структура и распространение в заповеднике. Видовое разнообразие этой субассоциации выше в сравнении с типичными сообществами ассоциации. На участке площадью 100 м2 произрастает от 18 до 26 видов. Общее проективное покрытие колеблется от 65 до 100 %. Слой мертвых растительных остатков достаточно мощный. В формировании сообществ значительную роль играют ксеромезофильные и мезоксерофильные виды разнотравья, характерные для класса Festuco-Brometea, что объясняется формированием этих сообществ на месте типичных луговых степей, эко-топы которых вследствие накопления слоя подстилки утратили свои эталонные свойства, характерные для данной зоны.
На территории Украины встречаются преимущественно в лесостепной зоне и на юге степной, где формируются в процессе мезофитизации, и в некоторой степени рудерализации, на месте типичных луговых степей.
Асс. Convonvulo arvensis—Agropyretum repentis
Felfoldy 1943 (табл. 2, оп. 29—32).
Диагностические виды: Equisetum arve-nse, Leonurus quinquelobatus, Turritis glabra, Vicia tenuifolia.
Структура и распространение в заповеднике. Небогатые видами (16—21 вид на участке 100 м2) сообщества, которые все более часто встречаются, в сравнении с прошлыми годами, на абсолютно заповедном участке. Характерной их особенностью является высокое общее проективное покрытие — 100 %, в котором значительную ценотическую роль играют нитрофильные виды, в
частности Urtica dioica, инвазия которой в пределах абсолютно заповедного участка осуществляется все более быстрыми темпами. В то же время виды мезоксерофитного и ксеромезофитного разнотравья практически отсутствуют в составе фитоценозов, а их место занимают типичные мезофиты.
Таким образом, продолжающееся углубление восстановительных сукцессий растительного покрова луговой степи «Михайловская целина» объясняет существенные синтаксономические изменения, особенно на протяжении последних 20 лет. Исчезнувшие с территории заповедника в 1980-х гг. сообщества союза Astragalo-Stipion Knapp 1944 по результатам исследований 2003 г. не были обнаружены не только на территории абсолютно заповедного и косимых участков, но и в пределах охранной зоны заповедника, подверженной эпизодическому выпасу, где еще сохранились сообщества с эдификаторной ролью Carex humilis. Ассоциация Carici humilis—Stipetum capillatae Tkachenko, Mov-chan et V. Sl. 1987 при классификации растительности заповедника в 1971 г. (Ткаченко и др., 1987) была ошибочно отнесена к союзу Astragalo-Stipion Knapp 1944 вследствие недостаточного количества, в то время, фитоценотической информации. При дальнейших целенаправленных исследованиях и сравнении блоков диагоностических видов союзов было установлено, что сообщества этой ассоциации следует относить к союзу Festucion valesiacae Klika 1931, однако мы посчитали целесообразным в классификацонной схеме растительности заповедника по состоянию на 1971 г. оставить ее в авторской редакции. К тому же, сообщества союза Astragalo-Stipion Knapp 1944 на территории Украины сосредоточены преимущественно в степной зоне, а «Михайловская целина», как уже отмечалось ранее, расположена в лесостепной зоне. В классе Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. 1943 отсутствует подсоюз Achilleo setaceae—Poenion an-gustifoliae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987 поскольку в результате исследований луговых степей последнего десятилетия (Коротченко, Дщух, 1997) был выделен союз Fragario viridis—Trifolion montani Korotchenko, Didukh 1997, в состав которого вошли сообщества вышеупомянутого подсоюза. В то же время, в союзе Festucion valesiacae Klika 1931 выделена новая субассоциация Festuco valesiacae— Stipetum capillatae stipetosum pennatae subass. nov. hoc loco.
Наиболее существенные изменения претерпели фитоценозы абсолютно заповедного участка. В его пределах практически отсутствуют сообщества класса Festuco-Brometea (менее 1 % площади) в то же время чрезвычайно высокая мозаичность растительного покрова абсолютно заповедного участка позволила описать новую субасс. Calamagrostietum epigeios chamaecytidosum. Исключение всякого рода регуляционных воздействий на фоне неполночленности биоценозов (консументов и редуцентов) экосистем луговых степей привело к накоплению мощного слоя мертвых растительных остатков (местами до 20—25 см), что в свою очередь отразилось на всем комплексе условий существования растений. Наличие подстилки, кроме механического воздействия, существенно изменяет термический режим и условия увлажнения корнеобитаемого слоя почвы, на что в свое время указывала А. М. Семенова-Тян-Шанская (1977) и что
Растительность класса Agropyretea intermedio—repentis в заповеднике «Михайловская целина»
Vegetation of the class Agropyretea intermedio—repentis in the «Mikhailovskaya Tselina» reserve
Convaivuio- —Bromstum inermis CalamagrastieШ m epigeios Convoivuio urvfjliir
Ассоциация cySac c. fvpi cum с убасс. poetosum cySacc chamaecvtidasum субасс. typi cum Agropyrefttm repentis
Проотшюепмрыше, % 65 95 85 90 100 95 95 85 75 100 65 75 100 100 90 75 65 80 100 85 95 90 100 75 100 90 80 95 100 100 100 100
Мяцность С 1Н LHO го
Еонлхка, см 2 1 1 0.5 2A 3 4 0 1 2 3 4 5 2 1 0 1 2 4 3 5 3 4 8 4 3 6 4 2 4 3 3
4hcjd ihxi 25 29 27 34 31 38 41 33 27 28 27 29 37 30 36 32 23 26 18 21 19 18 23 18 10 15 14 15 19 21 17 16
Нанф описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23* 24 25 26 27 28 29 30 31 32
Диагностические виды acc. Convolmlo—Brometum inermis
Peucedanum oreoselinum + + + + + + + + + + + + +
Agrimonia eupatoria + + + + + + + + 1 +
Astragalus cicer + 1 1 + + + + + + 1 1 +
Linaria vulgaris 1 + + + + + + + + 1 +
Euphorbia semivillosa + 1 + + 3 + 5 + + 1 1
Lactuca serriola + + + + + + +
Medicago romanica + 1 1 + + + + + +
Viola hirta + + + + + + + + + +
Fragaria viridis + 1 1 + + + 1 1 1 1 + 1 1 + + 1 +
Allium oleraceum + + + + + + +
Rumex confertus + + + + + + +
+ 4 + 1 + + 1 1 +
+ 1 + + 1 + + +
+ + + +
+ + + +
+ 1 + +
1 + + +
+ 3 +
Диагностические видыс^асс. Convoivub—Brometum-inetmis iypicum Axrhenatherum elatius Achillea millefolium Ve ratrum nigrum Falcaria vulgaris Thalictrum simplex Dactylis glomerata Geranium p ratense
Диагностические виды Origanum vulgare Adonis vernalis Hypericum perforatum Asperula cynanchica
Диагностические виды Chamaecytisus rutkenicus Thalictrum minus Qrsium ucrainicum Campanula bononiensis Диагностические виды Vida tenuifolia Equisetum aivense Turritis glabra Leonurus quinquelobaius
1 1
+
1
1 1 + + 1 +
+ + + +
+ + 1
+ + +
cjiSacc. Calamagrostietum epigeios ckamaecyMosum '+..111 + 1..+ +
+
1 1 + + 1 + 1 1 1
+ . . + + + + + + +
+ +. + + + + + + +
acc. Convonmb arvensis—Agropyreturn repentis 1 . + 11.
+
+ 1
+
1
+
1 + +
+ +
1 1 +
+ +
+ 1 + + + + + 1
1 1 + + + +
1 + + +
+ + +
+
1 + 1
+
1 + + 1
1 1 1 +
+ +
+ 3 +
Диагностические виды класса Agropyretea intermedia—repentis
Elytrigia repens 2 2 115 2 + 5 5 3 1 2 1 5 1 + 2 1 4 3 2 1 1 4 1 2 1 1 4 1 + 1
Calamagrostis epigeios . . 3 3 1 5 + 1 1 4 + 1 4 + 3 5 4 2 1 5 3 1 1 5 2 2 + 1
Convolvulus arvensis + 1111 + + 1 + 1 + + 1 1 + 1 + + 1 1 + + 1 + + 1 + 1 + 1
Bromopsis inarms 2 2 + 4. 5 + 1 1 4 3 1 1 3 5 + 4 1 1 1 1 5 +
Carduus acanthoides + + + + + +
Диагностические виды: Poa angustifolia класса Festuco-Brome tea 3 112 1 1 2 2 1 1 1 1 + 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 + + 1 + 2 +
Galium verum 11 + 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1
Euphorbia seguieriana + + . 1 + + + + + 1 + + 1 + + + + + + + + + + +
Phlomoides fuberosa . . . 1 1 + 1 1 1 + 1 + + 1 1 1 1 + 1 + + 1 + + 1
Asparagus officinalis + + + 1 + + + + + + + 1 + + 1 + + + 1 +
Pincetoxicum hirundinaria 1 . . . + 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + + 1 1 1 1 + 1 1 + 1 +
Filipendula vulgaris + 1.1 + + + 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + +
Iris hungarica + + 1 + + +
Trifolium alpestre 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + 1 +
Диагностические виды: Qrsium arvense шасса Artemisietea mlga . . + 1 1 + + 1 1 1 + 1 + + 1 1 + + 1 + + 1 1 + 1 1 1 1 1
Chenopodium album + 1 + + 1 1 + + + 1 1 + + +
Urtica dioica . . 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 + 1 1 1 1 1 5 + + 1 5 5 3 5 2 5 5 5
Melandrium album . . 1 1 1 1 1 1
Диагностические виды: ■SfacAjJj officinalis шасса Molinio-Ai'rhena ther etea 1 . . 1 + 1 + + 1 1 + 1 + 1 1 1 1 + 1 + + 1 + + 1 1 + + + +
Sanguisorba officinalis . . 1 1 1 1
Taraxacum officinale 1 1 1 1
Диагностические виды класса Tkktspietea rotundifolii Galeopsis ladanum | . . . 1 . + 1 + + + 1 + 1 1 + + 1 1 + 1 + +
Диагностические виды класса Chenopodietea Lithospermum officinale | 1 1 1 1 1 1
Пр имечание. Виды, которые встречаются в небольшом количестве описаний (в скобках — номер описания): Allium sphaerocephalon (7, 21, 26), Alopecurus pratensis (3, 30), Artemisia absinthium (16), A. vulgaris (3, 7, 13), Astragaluspubiflorus (7), Berteroa incana (2, 4, 13), Bistorta major (3, 7), Bunias orientalis (14), Campanula glomerata (7, 12), Carum carvi (3, 4), Cynoglossum officinale (13), Daucus carota (4), Dianthus deltoides (4, 15), Erysimum canescens (5, 13, 18), Festuca valesiaca (2), Galium aparine (23), G. mollugo (3, 29), Gentiana cruciata (6), Glechoma hederacea (30), Hyacinthella leucophaea (4), Knautia arvensis (1, 14, 16), Lathyruspratensis (3, 29), Linum austriacum (15), Lotus uerainieus (13, 14), Mentha atvensis (14),PhIeum pratense (12), Potentilla argentea (8, 21, 26), Primus stepposa (4), Ranunculus polyanthemos (2, 3), Salvia pratensis (7, 14), Sambucus racemosa (4, 15), Securigera varia (2, 6), Sisymbrium polymorphum (2, 17, 20), Stellaria graminea (15), Stipa capiUata (5, 14), S.pennata (12), Teucrium chamaedtys (7), Trifolium alpestre (3), Valeriana collina (21), Verbascum lychnitis (1, 7, 18), V. thapsus (30), Veronica chamaedtys (2, 16), V. spicata (29, 32), Vicia tenuifolia (3), Vinca herbacea (24), Viola ambigua (6, 15), V. tricolor (29, 30).
* номенклатурный тип субасс. Calamagrostietum epigeios chamaecytidosum. Местонахождение описания: «Михайловская целина» (отделение Украинского степного природного заповедника), абсолютно заповедный участок, 19.07.2003 г. Автор описания — Г. Н. Лысенко.
01
со
Классификационная схема растительности «Михайловской целины» по материалам исследований 2003 г.
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943
Пор. Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Асс. Carici humilis—Stipetum capillatae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987 Асс. Festuco valesiacae—Caricetum humilis Klika (1931) 1936 Асс. Festuco valesiacae—Stipetum capillatae Sillinger 1931 Субасс. typicum
Субасс. stipetosum pennatae subass. nov. hoc loco Асс. Festucetum valesiacae Solodkova et al. 1986 Союз Fragario viridis—Trifolion montani Korotchenko, Didukh 1997
Асс. Salvio pratensis—Poetum angustifoliae Korotchenko, Didukh 1997 Асс. Medicago romanicae—Poetum angustifoliae Tkachenko, Movchan et V. Sl. 1987 Класс Agropyretea intermedio—repentis (Oberd. et al. 1967) Mtiller et Gors 1969 Пор. Agropyretalia intermedio—repentis (Oberd. et al. 1967) Mtiller et Gors 1969 Союз Convolvulo—Agropyrion repentis Gors 1966
Асс. Convolvulo—Brometum inermis Elias 1979 Субасс. typicum Субасс. poetosum Pass 1989 Асс. Convolvulo arvensis—Agropyretum repentis Felfoldy 1943 Асс. Calamagrostietum epigeios Kost. in V. Sl. et al. 1992 Субасс. typicum
Субасс. chamaecytidosum subass. nov. hoc loco
подтверждается полученными нами данными (Лисенко, 1992, 1993). Этим объясняются достаточно существенные изменения синтаксономического состава растительного покрова «Михайловской целины». В пределах заповедника практически исчезли сообщества с доминированием или содомини-рованием Carex humilis и видов рода Stipa, которые в дозаповедный период определяли типологические особенности луговых степей (Лавренко, Зоз, 1928; Лавренко и др., 1991). В то же время в составе растительности «Михайловской целины» появились и заняли значительные площади сообщества класса Agropyretea intermedio—repentis, ранее отсутствовавшие на большей части территории заповедника (фрагменты сообществ были приурочены к местам с нарушенным почвенным покровом). Особо следует отметить распространение сообществ с доминированием Urtica dioica, которые в настоящее время занимают более трети площади абсолютно заповедного участка (Лисенко, Дщух, 1991).
На рисунке (1—6) проиллюстрировано распределение анализируемых синтаксономических единиц (на уровне союзов) в системах координат, формируемых более чем одним фактором среды. Так, между величинами кислотности почв (Rc) и показателями ее влажности (Hd) установлена прямо пропорциональная зависимость (см. рисунок, 1). Более влажные экотопы характеризуются более кислой реакцией водной вытяжки. Наибольшей экологической амплитудой отличаются сообщества союза Convonvulo—Agropyrion repentis, что объясняется их широким распространением на территории заповедного участка. Сообщества союзов Fragario viridis—Trifolion montani и, особенно, Fes-tucion valesiacae формируются в более ксерофитных условиях, как правило, на склонах южной и югозападной экспозиций. Кроме того, накопление слоя мертвых растительных остатков при существующем заповедном режиме прямо влияет на повышение показателей влажности почв, что еще больше сужает и без того достаточно стенотопную амплитуду сообществ с доминированием дерновинных злаков.
Между содержанием карбонатов (Ca) в почве и омброрежимом (Om) выявлена обратно пропорциональная зависимость (см. рисунок, 2). Сообщества союза Festucion valesiacae формируются на экото-пах, почвы которых характеризуются наивысшими количествами карбонатов и наименьшими показателями омброрежима. На роль кальция как одного из «степеопределяющих» химических элементов указывал Д. И. Сакало (1966). При уменьшении содержания карбонатов в почве и одновременном увеличении показателей омброрежима сообщества с доминированием типичных степных видов замещаются сообществами союза Fragario viridis—Trifolion montani, а со временем — фитоценозами союза Convonvulo—Agropyrion repentis.
Между континентальностью климата (Kn) и термическим режимом (Tm) (см. рисунок, 3), а также между омброрежимом (Om) и терморежимом (Tm) (см. рисунок, 4) установлены прямо пропорциональные зависимости. При этом в обоих случаях сообщества союза Fragario viridis—Trifolion montani характеризуются наименьшей экологической амплитудой.
Между содержанием карбонатов в почве (Ca) и ее влажностью (Hd) наблюдается обратно пропорциональная зависимость (см. рисунок, 5). Сообщества союза Festucion valesiacae формируются в наиболее ксерофитных условиях, на почвах со значительным содержанием карбонатов. Экологическая амплитуда союза Fragario viridis—Trifolion montani в значительной степени перекрывает таковую предыдущего, но в то же время эти сообщества могут формироваться и на почвах с меньшим содержанием карбонатов. Экологическая амплитуда сообществ союза Convonvulo—Agropyrion repentis значительно шире двух предыдущих.
Между содержанием азота в почве (Nt) и ее влажностью (Hd) установлена прямо пропорциональная зависимость (см. рисунок, 6). Сообщества союза Festucion valesiacae занимают наиболее ксе-рофитные экотопы с незначительным содержанием азота в почве. При дальнейшей мезофитизации
Ординация союзов сообществ «Михаловской целины» по факторам среды.
1 — по влажности (Hd) и кислотности (Rc) почв; 2 — по содержанию карбонатов в почве (Ca) и омброрежиму (Om); 3 — по континентальности (Kn) и терморежиму (Tm); 4 — по омброрежиму (Om) и терморежиму (Tm); 5 — по влажности почв (Hd) и содержанию в них карбонатов (Ca); 6 — по влажности почв (Hd) и содержанию в них минерального азота (Nt).
Союзы: a — Festucion valesiacae, б — Fragario viridis—Trifolion montani, e — Convolvulo—Agropyrion repentis.
Ordination of alliances of the «Mikhailovskaya Tselina» vegetation along the gradients of ecological factors.
1 — soil humidity (Hd) and acidity (Rc); 2 — soil carbonate content (Ca) and climate humidity/aridity (Om); 3 — continentality (Kn) and thermal regime (Tm); 4 — climate humidity/aridity (Om) and thermal regime (Tm); 5 — soil humidity (Hd) and carbonate content (Ca); 6 — soil humidity (Hd) and mineral nitrogen content (Nt).
Alliances: a — Festucion valesiacae, б — Fragario viridis—Trifolion montani, e — Convolvulo——Agropyrion repentis.
и нaкoплeнии aзoтa фopмиpyютcя cooбщecтвa co-юзa Fragario viridis—Trifolion montani. Экoлoгичe-cкaя aмплитyдa coюзa Convonvulo—Agropyrion repentis нaибoлee шиpoкa, чтo oбъяcняeт пpoдoл-жaющyюcя экcпaнcию pacтитeльныx cooбщecтв дaннoгo coюзa.
Выводы
Oтмeчeнныe нaми cинтaкcoнoмичecкиe изменения pacтитeльнoгo пoкpoвa «Mиxaйлoвcкoй целины» являютcя peзyльтaтoм yглyбляющиxcя вoccтa-нoвитeльныx cyкцeccий, кoтopыe, coглacнo пoлнoй cyкцeccиoннoй cxeмe cтeпнoй pacтитeльнocти, нa-xoдятcя нa paзнoтpaвнoй cтaдии, ocтaвив дaлeкo пoзaди типчaкoвyю и ^выльную cтaдии, oпpeдe-лявшиє типoлoгичecкиe ocoбeннocти pacтитeльнo-cти лyгoвыx cтeпeй дaннoй зoны. Измєнєниє величин pядa лимитиpyющиx экoлoгичecкиx фaктopoв, кaк климaтичecкиx, тaк и эдaфичecкиx, дaeт вoз-мoжнocть кopнeвищным злaкaм и мнoгим мeзo-фильным видaм paзнoтpaвья ycпeшнo кoнкypиpo-вaть c пpeдшecтвyющими дoминaнтaми — дepнoвинными злaкaми. Бoлee того, cyщecтвyющий зaпoвeдный peжим нє oбecпeчивaeт coxpaнeниe и вoзoбнoвлeниe видoв и иx cooбщecтв, paди ^то-pbix, coбcтвeннo, и coздaвaлcя этoт зaпoвeдник. Рєжим aбcoлютнoгo зaпoвeдaния пpивeл к кaтacт-poфичecким тpaнcфopмaциям pacтитeльнoгo пo-кpoвa зaпoвeднoй cтeпи. Hpи coxpaнeнии нacтoя-щиx peгyляциoнныx мepoпpиятий вpяд ли yдacтcя ocтaнoвить или xoтя бы «пpитоpмoзить» пpoцec-cы мeзoфитизaции тpaвocтoя «Mиxaйлoвcкoй целины». Имeннo пoэтoмy вce вышeизлoжeннoe дo-кaзывaeт нeoбxoдимocть paзpaбoтки кoмплeкcныx peгyляциoнныx мepoпpиятий, нaпpaвлeнныx нa coздaниe кoppeктныx зaпoвeдныx peжимoв, oбec-пeчивaющиx coxpaнeниe биoтичecкoгo и цeнoти-чecкoгo paзнooбpaзия cтeпнoгo типa pacтитeльнo-cти, ocoбeннo в зoнe лyгoвыx cтeпeй. С этой цєлью цeлecooбpaзнo иccлeдoвaть влияниє степнык пaлoв, ceнoкoшeния, выпaca и иx кoмбинaций нa pacra-тeльнocть. Вєдь cтeпныe зaпoвeдники были opra-низoвaны для coxpaнeния видoвoгo и цeнoтичec-кoгo paзнooбpaзия cтeпнoгo биoмa.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Білик Г. I. 1957. Рослинність заповідника «Михайлівська цілина» та її зміни під впливом господарської діяльності людини // Укр. ботан. журн. Т. 14. № 4. С. 26—39.
Білик Г. I., Ткаченко В. С. 1972. Сучасний стан рослинного покриву заповідника «Михайлівська цілина» на Сумщині // Укр. ботан. журн. Т. 29. № 6. С. 696—702.
Білик Г. I., Ткаченко В. С. 1973. Зміни рослинного покриву степу Михайлівська цілина на Сумщині залежно від режиму заповідності // Укр. ботан. журн. Т. 30. № 1. С. 89—95.
Дідух Я. П., Плюта П. Г. 1994. Фітоіндикація екологічних факторів. Київ. 280 с.
Залесский К. М. 1914. Первые сведения о флоре Сумского уезда Харьковской губернии: Список растений, собранных и наблюдаемых в Сумском, отчасти Лебединском и Ахтырском уездах // Тр. о-ва испытателей природы Харьков. ун-та. Харьков. Вып. 1. С. 101—147.
Исaчeнкo А. Г., Шляnнuкoе А. А. 1989. Hpиpoдa миpa: Лaндшaфты. M. 504 c.
Kopomчeнкo ТА., ДiдуxЯ. П. 1997. Cтeпoвa pocлиннicть пiвдeннoЇ чacтини Лiвoбepeжнoгo Лicocтeпy y^a'i'-ни. II. Knac Festuco-Brometea // У^. фітоцен. зб. Вип. 1 (6). С. 20—39.
Koсман О. Г., Cipeнкo I. П., Coлoмaxa В. А., Шеляг-Co-сoнкo Ю. P. 1991. Швий кoмп’ютepний мєтод o6po6-ки oпиciв pocлинниx yгpyпoвaнь // У^. бoтaн. жypн. T. 48. № 2. С. 98—104.
Лaеpeнкo Є., Зoз I. 1928. Pocлиннicть цілини Mиxaйлi-в^адго кiннoгo зaвoдy (тол. Kaпнicтa) CyмcькoЇ o^ pyra // Oxoporn мм’яток пpиpoди та y^arni. Xap^. С. 23—36.
Лaеpeнкo Е. М., Kapaмыlшeеa З. В., Huкулuнa P. И. 1991. Стєпи Eвpaзии. Л. 146 c.
Лuсeнкo Г. М. 1992. Вплив peжимiв кopиcтyвaння нa гiдpoтepмiчний тa eдaфiчний фaктopи cтeпoвиx евд-отетем «MиxaйлiвcькoЇ цілини» // Укp. бoтaн. жypн. T. 49. №1. С. 22—27.
Лuсeнкo Г. М. 1993. Xapaктepиcтикa eкoлoгiчниx фaк-тopiв eкocиcтeм УкpaЇнcькoгo дepжaвнoгo cтeпoвo-гo зaпoвiдникa // Укp. бoтaн. жypн. T. 50. № 1. С. 131—134.
Лжент Г. М., Дiдуx Я.П. 1991. Дичини е^та^и ^o-пиви двoдoмнoЇ Urtica dioica L. y Mиxaйлiвcькiй цілині // Ойкумета. № 3. С. 42—47.
Лoгеuнoе K. Т., Щepбaнь М. I. 1984. Kлiмaт // y^arnc^ ra Paдянcькa Eнциклoпeдiя. T. 11. Кн. 2. С. 37—42.
Мamepuaлыl cтaциoнapнoгo изучєния кoмпoнeнтoв лето-cтeпныx зaпoвeдныx биoгeoцeнoзoв. 1979. Вып. 12. Л. 426 c.
Остнюк В. В. 1973. Зміни pocлиннoгo пoкpивy cтeпy // Pocлиннicть УРСР. Стєпи, кaм’янi вiдcлoнeння, пicки. Київ. С. 249—315.
Пoгpeбняк П. C. 1955. Ocнoвы лecнoй типoлoгии. M. 456 c.
Paмeнскuй Л. Г. 1933. Введение в кoмплeкcнoe пoчвeн-нo-гeoбoтaничecкoe иccлeдoвaниe земель. M. 619 c.
Paмeнскuй Л. Г., Цацентн И. А., Чuжuкoе О. Н., Анmu-nuн Н. А. 1956. Экoлoгичecкaя oцeнкa кopмoвыx угодий го pacтитeльнoмy пoкpoвy. M. 472 c.
Caкaлo Д. И. 1966. Стептая флopa СССР, пути и зaкo-нoмepнocти ее иcтopичecкoгo paзвития: Aвтopeф. диа ... д-pa биoл. нayк. Киев. 45 c.
Capыlчeеa З. А. 1966. Дитамига pacтитeльнoгo пoкpoвa луговьж cтeпeй ceвepo-вocтoчнoй чacти лecocтeпи Укpaины пo иccлeдoвaниям в зaпoвeдникe «Mиxaй-лoвcкaя цeлинa»: Aвтopeф. диc. ... ганд. биoл. нayк. Киев. 22 c.
Ceмeнoеa-Tян-Шaнскaя А. М. 1977. Шадпление и poль пoдcтилки в тpaвяныx cooбщecтвax. Л. 191 c.
Coлoдкoеa Т. I., Бaйpoеa Л. C., Заєць З. C. тa ін. 1986. Флopиcтичнa клacифiкaцiя cтeпoвoЇ pocлиннocтi Бyкoвинcькoгo Hpиднicтpoв’я // У^. бoтaн. жypн. T. 43. №1. С. 28—34.
Coлoмaxa В. А. 1996. Cинтaкcoнoмiя pocлиннocтi Укpaї-ни // У^. фiтoцeн. зб. Cep. A. № 4 (5). 119 c.
Coлoмaxa В. А., Koсmuльoе О. В., Шeляг-Coсoнкo Ю. P. 1992. Cинaнтpoпнa pocлиннicть y^arna Київ. 252 c.
Ткачент В. C. 1984. O пpиpoдe лyгoвoй cтeпи зaпoвeд-никa «Mиxaйлoвcкaя целим» и пpoгнoз paзвития ее в ycлoвияx зaпoвeднocти // Бoт. жypн. T. 69. № 4. С. 448—457.
Тшчєнт В. C., Андpiєнкo Т. Л. 1992. Oптимiзaцiя фіто-cиcтeм oxopoннoЇ зoни зaпoвiдникa «Mиxaйлiвcькa цiлинa» (Cyмcькa oблacть) // У^. бoтaн. жypн. T. 49. №1. С. 82—87.
Ткаченш В. C., Пapaxoнськa Н. О., Шepeмem Л. Г. 1984. Дитаміга cтpyктypи pocлиннoгo пoкpивy зaпoвiдни-кa Mиxaйлiвcькa цiлинa // Укp. бoтaн. жypн. T. 41. № 3. С. 71—74.
Ткачент В. C., Мoечaн Я. I., Coлoмaxa В.А. 1987. Аталіз cинтaкcoнoмiчниx змін лyчниx степів зaпoвiдникa
Mихайлiвська цшина // Укр. ботан. журн. Т. 44. № 2. С. 65—73.
Ткаченко В. С., Геное А. П., Лисенко Г. М. 1993. Структура рослинност заповедного степу «Mихайлiвська цшина» за даними великомасштабного картування у 1991 р. // Укр. ботан. журн. Т. 50. № 4. С. 5—15.
Ткаченко В. С., Геное А. П., Лисенко Г. М. 2003. Струк-турш змши в рослинному покривi заповвдного лучного степу «Mихайлiвська цшина» за даними великомасштабного картування у 2001 р. // Вки Бш-сферного заповедника «Аскания-Нова». Т. 5
С. 7—17.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. M. 328 с.
Харкееич С. С. 1956. Степовий заповедник Mихайлiвсь-ка цшина // Укр. ботан. журн. Т. 13. № 2. С. 58—67.
Цыганое Д. Н. 1983. Фитоиндикация экологических факторов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. M. 198 с.
Черепаное С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дидух Я. П. 1980. Ялтинский горно-лесной государственный заповедник (ботанико-географич. очерк). Киев. 184 с.
Шеляг-Сосонко Ю. Р., Осыгчнюк В. В., Андриенко Т. Л. 1982. География растительного покрова Украины. Киев. 285 с.
Ширяее Г. И. (1905—1906) 1907. Материалы для флоры Лебединского уезда Харьковской губ. // Тр. о-ва испытателей природы при Харьков. ун-те. Т. 40. Вып. 2. С. 233—268.
Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensoziologie: Grundztige der Vegetationskunde. Wein. 631 S.
Braun-Blanquet J., Tuxen R. 1943. Ubersicht der hoheren Vegeteationseinheten Mitteleuropas. Comm. SIGMA 84,
14 S.
Elias P. 1979. Vorlaufige Ubersicht der Ruderalpflanzen-gesellschaften der Stadt Trnava // Zapadne Slov. 6. Bratislava. S. 271—309.
Ellenberg H. 1979. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta geobotanica. S. 1—222.
Felfoldy L. 1943. Vegetetionsstudien auf der nordlichen Ufer-zone der Halbinsel Tihany // M. boil. Kutat. Munk. 15. S. 42—74.
Frank D., Klotz S. 1988. Biologisch-okologische Daten zur Flora der DDR. Halle. 103 S.
Gors S. 1966. Die Pflanzengesellschaften der Rebhahge am Spitzberg. Natur- und Landsch. schutzgeb // Baden-Wtirtt. 3. S. 476—534.
Klika J. 1931. Studien tiber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas // Beih. Bot. Cbl. 47. P. 343—398.
Klika J. 1936. Studien tiber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. IV. Erlauterung zur vegetationsktihdlichen Karte des Lovos (Lobosch.) // Beih. Bot. Cbl., Dresden, 54 B. S. 489—514.
Klika J. 1951. Xerotermni travinna spolecenstva v Ceskem stredohori // Rozpr. Ces. Akad. Ved. Um., Praha, cl. 2, 60/25. P. 1—47.
Landolt E. 1977. Okologische Zeigerwerte zur Scheizer Flora // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg. Techn. Hochschule in Zurich. H. 64. S. 1—208.
Matuszkiewicz W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbirowisk roslinnych Polski. Warszawa. 537 s.
Moravec J. a kol. 1983. Rostlinna spolecenstva Ceske Socia-listicke Republiky a jejich ohrozeni // Severoceskou priro-dou, Priloha. 1. 110 p
Moravec J. a kol. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceske republiky a jejich ohrozeni. 2 vydani Severoces. 206 p.
Muller Th, Gors S. 1969. Halbruderale Tricken- und Halbtros-kenrasen // Vegetatio. Bd. 18. S. 205—215.
Passarge H. 1989. Agropyretea — Gesellschaften im nordlichen Binnenland // Tuexenia. Bd. 9. S. 129—150.
Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. II. Helocyperosa und Caespitosa. 1999 / Von Harro Passarge. Berlin; Stuttgart. S. 366—393.
Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. III. Cespitosa und Herbosa. 2002 / Von Harro Passarge. Berlin; Stuttgart. S. 42—70.
Sillinger P. 1931. Vegetace Tematinskych kopcu na zapadnim Slovensku // Rozpr. Ces. Akad. Ved. Um. Praha. P. 1—46.
Syrenko I. P. 1996. Creation a Databases for Floristic and Phytocoenologic Researches // yKp. ^h-oqeH. 36. Cep. A. Ban. 1. C. 9—11.
Zarzycki K. 1984. Ekologiczne liczby wskaznikowe roslin naczyniowych Polski. Krakow. 46 s.
Zolyomi B. 1989. Inderekte Methode zur Feststellung des okologischen Optimums und der okologischen Amplitude von Pflanzenarten // Flora. Vol. 183. N 5—6. S. 349—357.
Zolyomi B. 1989. Inderekte Methode zur Feststellung des okologischen Optimums und der okologischen Amplitude von Pflanzenarten // Flora: Morphologie. Geobotanic. Okologie. Bd. 183. H. 5/6. S. 349—357.
nonyueHO 14 Mapma 2005 z.
Summary
Changes in the set of syntaxa have been traced for the plant cover of the «Mikhaylovskaya Tselina» meadow-steppe (an isolated part of the Ukrainian Steppe Nature Reserve, Sumy Region, Ukraine) with the help of the Braun-Blanquet approach. The area vegetation syntaxa prodromus includes 2 classes, 2 orders, 3 alliances, 9 associations, and 6 subassociations, 2 of the latter described anew. The plant cover is highly dynamic and undergoes expressed meso-phytization, especially within the area where strict protection has been maintained since 1961. Amplitudes of the principal ecological factors and also peculiarities of their shift under exogenic regulation are determined with the help of the method of synecological phytoindication (i. e. not single species but total species sets of communities serve as indicators). The essential transformations of the reserve meadow steppes are probably caused by the «insular» character of the reserve, its small size, also by the poorness of the set of natural grazers and hence the inadequacy of regulation by means of mowing.
