CC BY
58
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1359: 4223-4240
Синхронный и асинхронный типы движения системы хищник-жертва
В.М.Галушин
Второе издание. Первая публикация в 1966*
Излишне доказывать, что модельной группой для построения большинства фундаментальных положений экологии, — во всяком случае в части наземных позвоночных животных, — служили и поныне служат млекопитающие. Сведения по другим группам, в том числе и по птицам, обычно привлекаются только в качестве иллюстративного материала. Между тем a priori можно сказать, что специфика птиц (прежде всего принципиально иной способ освоения пространства, обеспечивающий им крайне высокую подвижность) не могла не наложить весьма существенного отпечатка на их отношения с окружающим миром и, сле -довательно, на характер движения численности.
Задача настоящего сообщения - на примере сравнительного анализа движения системы хищник-жертва применительно к пернатым и четвероногим хищникам показать, сколь справедливо подобное утверждение.
Нет ничего неожиданного в том, что степень устойчивости численности разных видов хищных птиц и млекопитающих какого-либо района отнюдь не одинакова. Примеров тому предостаточно в специальной литературе, а суммарные сведения можно найти в монографиях по этим группам: для нашей страны, например, в сводках Г.П.Демен -тьева (1951) и Г.А.Новикова (1956).
При этом нетрудно усмотреть связь между степенью устойчивости численности и характером питания отдельных видов или их географических популяций в условиях различных ландшафтов. Наибольший размах годовых колебаний численности в открытых ландшафтах, точнее, в отдельных их участках, свойствен хищникам, объём кормовой биомассы которых резко меняется год от года. Чаще всего это будут миофаги или энтомофаги, существующие за счёт сравнительно узкого набора основных видов-жертв с резко флюктуирующим типом динамики численности: песец Alopex lagopus, зимняк Buteo lagopus и белая сова Nyctea scandiaca в тундрах, большинство хищных птиц и многие млекопитающие в степях и пустынях^. Напротив, в лесных ландшаф-
* Галушин В.М. 1966. Синхронный и асинхронный типы движения системы хищник—жертва IIЖурн. общ. биол. 27, 2: 196-208.
+ Для рассмотрения закономерностей колебаний численности хищников-некрофагов мы не располагаем достаточными материалами.
тах численность хищников, имеющих здесь более устойчивую (но не обязательно обильную) кормовую базу, как правило, стабильна (см. в частности, таблицу). Эта группа состоит преимущественно из видов с широким спектром питания*, составляющих большинство хищников лесных биоценозов. К ней же могут быть отнесены и такие стенофаги, общая численность кормовых объектов которых не подвержена значительным колебаниям - например, змееяд Circaetus gallicus. Сказанное убеждает, что тип динамики численности хищников мы вправе рассматривать как адаптацию к максимально полному использованию специфических для каждого вида пищевых ресурсов.
Такое заключение с неизбежностью приводит к постановке вопроса о характере связи годовых колебаний численности «нестабильных» популяций хищников и их жертв в районах совместного обитания. Видовая и популяционная специфика этой связи, осложнённая к тому же влиянием местных условий, конечно, затрудняет её классификацию. Тем не менее, накопленный зоологами материал по динамике численности четвероногих и пернатых хищников достаточно определённо свидетельствует о существовании двух её типов: асинхронного (или запаздывающего) и синхронного (или совпадающего). Первый характеризуется отставанием на 1-2 года пика или депрессии численности хищника от соответствующего состояния численности его основных кормовых объектов. Второму присуще совпадение во времени (разумеется, речь идёт о годовых, а не о внутрисезонных изменениях) максимумов или минимумов численности хищника и его важнейших жертв. Запаздывающий тип связи главным образом свойствен хищным млекопитающим, совпадающий — преимущественно хищным птицам.
Нет оснований сетовать на невнимание экологов к проблеме сопряжённости движения численности хищников и их жертв, но примечательно, что каждый из названных выше типов занимает далеко не равнозначное место в экологической литературе общего характера. В большинстве теоретических исследований по хищничеству и соответствующих разделов современных руководств по экологии (С.Северцов 1940, 1941; Errington 1946, 1963; Allee et al. 1949; Lack 1954; Лэк 1957; Odum 1954; Slobodkin 1961; Н.Наумов 1963; Keith 1963; и др.) на обширном фактическом материале детально обсуждается асинхронный (запаздывающий) тип сопряжённости численности хищников и их жертв, тогда как синхронный тип упоминается (но специально не рассматривается) лишь в немногих сводках (Неаре 1931; Dice 1952; Andre -wartha, Birch 1954; Лэк 1957; Urquhart 1958).
Между тем все исследователи, работавшие в открытых ландшафтах, единодушно подчёркивают, что возрастание или падение числа
* Следует только иметь в виду, что видовое разнообразие добычи (широта пищевого спектра) присуща не только полифагам, но и многим специализированным хищникам: сапсану, чеглоку, ястребам, скопе и т.п.
пернатых хищников в каком-либо районе происходит именно в год возрастания или падения количества их основного корма, тем самым указывая на синхронный характер связи этих процессов. Первые свидетельства на этот счёт можно найти в орнитологической литературе более чем полувековой давности (Сушкин 1908; Вальх 1914; и др.). Более того, в специальной работе А.Н.Формозова «Хищные птицы и грызуны» (1934а) содержится обстоятельный анализ собственных и литературных материалов, выводы из которого не оставляют сомнений в наличии синхронных колебаний численности грызунов и пернатых хищников. Области такой синхронизации в открытых ландшафтах (особенно в тундре) могут иметь весьма значительную протяжённость, исчисляемую сотнями, а иногда и тысячами километров. К примеру, в 1948 году вслед за падением численности грызунов резко (до 15 крат) сократилось количество степного Circus macrourus и лугового C. pygar-gus луней, обыкновенной пустельги Falco tinnunculus и других пернатых хищников на территории Северо -Тургайского района, протянувшегося на сотни километров (Гибет 1960). Старые сведения, суммированные А.Н.Формозовым (1934а), и дальнейшие изыскания содержат немало примеров, также подтверждающих это положение (Осмоловская 1948, 1949, 1953; Дементьев 1953; Рустамов 1957; Рустамов, Су-хинин, Щербина 1958; Сухинин 1958; Гибет 1959, 1963; Дымин 1965; и мн. др.).
20 -
15 -
10 -
5 -
1956 1957 1958 Годы
Численность хищных птиц и мелких млекопитающих на Окском стационаре. Слева по вертикали — число гнездящихся на стационаре хищных птиц; справа — раннелетняя относительная численность мелких млекопитающих (преимущественно рыжей полёвки Clethrionomysglareolus) в пойменных дубравах стационара (число зверьков на 100 ловушко-суток). 1 — канюк Buteo buteo, 2 — обыкновенная пустельга Falco tinnunculus, 3 — мелкие млекопитающие.
Не столь единообразна оценка этого явления исследователями пернатых хищников леса и северной лесостепи. Здесь, наряду с доказательствами синхронной сопряжённости численности хищников и их жертв (для пустельги, осоеда Pernis apivorus, филина Bubo bubo, ушастой Asio otus и болотной A. flammeus сов), приводятся факты, не укла-дывающиеся в эту схему, например, в отношении канюка Buteo buteo (Лаврова, Карасёва 1956). На большую, чем в открытых ландшафтах, сложность взаимовлияний хищников и их жертв указывают и результаты наших наблюдений. Как видно на рисунке, графики годовых изменений численности рыжих полёвок Clethrionomys glareolus (серые полёвки Microtus в заливаемой пойме Оки крайне малочисленны) и пустельги на Окском стационаре практически идентичны. Обилие осоедов на Владимирском стационаре в 1964 году совпало с массовым появлением здесь ос. Различия же в числе гнездящихся в Окском заповеднике канюков были не столь очевидно связаны с изменениями численности мышевидных грызунов. Таким образом, реакция на состояние кормовой базы была наиболее выражена у осоеда и пустельги (о том же свидетельствуют наблюдения Н.В.Бельского 1959, 1962), но реже, лишь в случаях существенного изменения кормовой обстановки, проявлялась у канюка. К близким выводам в отношении последнего вида приходят Г.Н.Лихачёв (1961) и Б.З.Голодушко (1965). Описываемые изменения численности были прослежены на значительно меньших, чем в условиях открытых ландшафтов, территориях. Можно думать, что это связано с мозаичностью биотопики лесной зоны. В пользу такого предположения свидетельствуют результаты недавнего маршрутного обследования В.В.Белякова (1964), обнаружившего в Калининской [ныне Тверской] области отдельные территории протяжённостью в несколько десятков километров с высокой численностью мышевидных грызунов и пернатых хищников-миофагов (канюк, пустельга, полевой лунь Circus cyaneus).
Существование синхронного типа изменений численности пищи и потребителя у большинства хищных птиц и сов открытых ландшафтов
и некоторых лесных видов побуждает с особым вниманием отнестись к природе такой синхронизации.
Обратимся к фактам. Осенью 1957 года население взрослых и молодых пустельг Окского стационара (см. таблицу) составляло всего 10 особей, а весной 1958 года на той же территории загнездилось вдвое большее их количество — 22 пустельги. Для осоеда в том же районе соответствующие показатели были равны: осенью 1956 года — не более 12 особей (даже без учёта всей возможной смертности молодых), а весной 1957 — 14 птиц.
В 1963 году на территории Владимирского стационара близ станции Петушки (около 200 км2, в том числе 130 км2 леса) осоеды не были
зарегистрированы, а на следующий год здесь поселилось 5 пар этих хищников. Сколько-нибудь заметный резерв негнездящихся пустельг и осоедов в эти годы на исследованных территориях отсутствовал. В Тульских засеках гнездовая популяция 1941 года после двух лет слабого размножения «не могла образоваться только из числа местных особей» (Лихачёв 1961). Ещё разительнее такого рода «несообразности» выступают в условиях открытых ландшафтов, где известны случаи как массового размножения хищников на обширных пространствах их пол -ного отсутствия в предшествующий год, так и факты обратного порядка. При всем том эпизоотии и массовая гибель пернатых хищников — явления, несомненно, исключительные (Степанян 1964).
Устойчивость связей с территорией (по данным кольцевания) и колебания численности (на примере Окского стационара) хищных птиц
Виды Среднее расстояние (км) от мечта кольцевания до места летней поимки птиц в возрасте 2 лет и старше Число гнездящихся пар на площади 350 км2 (в т.ч. 200 км2 леса) Окского стационара Колебания численности хищных птиц на Окском стационаре (превышение максимума над минимумом в %)
1956 1957 1958
Falco subbuteo 39±14 8 7 9 28
Accipiter nisus 41 ±21 4 4 4 Стабильна
Milvus migrans 49±36 32 33 37 16
Accipiter gentilis 6Э±16 2 2 2 Стабильна
Buteo buteo 90±21 17 18 22 30
Pandion haliaetus 174±100 1 1 1 Стабильна
Circus aeruginosus 174±137 — — — —
Falco tinnunculus 192±43 5 3 12 270
Circus pygargus 199±58 1 1 1 Стабильна
Pernis apivorus 997±375 3 7 5 130
Buteo lagopus 1955±1079 — — — —
Примечание: включение во вторую графу таблицы предположительно негнездящихся годовиков, как это было сделано в нашей предварительной заметке на эту тему (Галушин 1964), мало меняет общую картину, хотя в целом дальность их разлёта, как правило, выше.
Беглого взгляда на приведённые примеры достаточно, чтобы убедиться в невозможности объяснить их только процессами, происходящими в рамках рассматриваемых локальных группировок. Единственно приемлемое толкование всех этих случаев зиждется на допущении способности пернатых хищников к широким перемещениям внутри гнездового ареала в поисках наиболее кормных мест для оседания на гнездовье, как это было предложено А.Н.Формозовым (1934а) и, несколько позднее, О.Уттендорфером (Ц^еп^^ег 1939).
Изложенное выше позволяет в самых общих чертах представить ход синхронизации численности хищных птиц и состояния их кормовой базы. С мест зимовок (также непостоянных у многих из рассматриваемой категории хищников) птицы поодиночке или мелкими группами движутся весной в направлении гнездовий, избирая для прол ёта
обеспеченные пищей территории и нередко подолгу задерживаясь на местах скопления кормов (Варшавский 1957; Михеев 1964). Часть особей, — вероятно, из впервые приступающих к размножению, — может даже здесь загнездиться. Взрослые же птицы, надо полагать, летят к местам своих прошлогодних гнездовий и, лишь обнаружив там крайне неблагоприятную кормовую ситуацию, откочёвывают — целиком или частью — из этого района в разных направлениях, в том числе и обратно к югу (Гибет 1963). Не исключено, что такие хорошо известные явления, как «роза пролёта» и «обратный» перелёт птиц отражают изменения не только погодной, но и кормовой обстановки на местах их гнездовий и в пути следования. Кстати, в Окском заповеднике пред-гнездовый период (время от прилёта до начала кладки) у хищников с нестабильной численностью оказался несколько более длительным, чем у «стабильных» видов, что также можно рассматривать как своеобразную адаптацию, позволяющую первым «выиграть» время для оценки гнездопригодности тех или иных местообитаний.
В исключительных случаях возможны перемещения и за пределы обычного гнездового ареала. Интересен в этом отношении недавно описанный факт гнездования не менее 7 пар зимняков близ Осло — намного южнее исконных мест их обитания, связанный с обилием гр ы-зунов в этом районе (Mvsterud 1964). Известно и обратное явление — залёты и даже размножение некоторых хищников севернее их гнездовых ареалов, например, пустельги в Лапландском заповеднике (Владимирская 1948), степного луня в юго-восточной Швеции (Lundevall, Rosenberg 1955) и т.п. Поскольку явление первого порядка получило в литературе название «укороченного» пролёта (Otterlind 1954), гнездование птиц севернее их гнездового ареала по логике вещей целесообразно именовать «удлинённым» пролётом.
Оба эти явления — не что иное, как экстремные случаи обычного для ряда хищных птиц и сов перераспределения в пределах гнездового ареала, вызываемого средоточием кормов в отдельных его частях.
Существование внутриареальных предгнездовых перемещений пернатых хищников на первый взгляд противоречит теории гнездового консерватизма (Howard 1920; Nice 1941; Исаков 1948; Hinde 1956; Поливанов 1957; Воронцов 1964; и др.). Однако обстоятельная работа Н.А.Гладкова «Птицы и пространство» (1960), с основными положениями которой мы полностью солидарны, и замечания Е.С .Птушенко (1963) избавляют нас от необходимости доказывать здесь обратное. Па -мятуя о том, что «устойчивость пространственных связей у вида (особи) несомненна, но она не абсолютна, а относительна» (Гладков 1960), мы рассматриваем внутриареальные передвижения некоторых пернатых хищников не как довод против существа теории гнездового консерватизма, базирующейся на прочном фундаменте фактического материа-
ла, а как особую форму далеко зашедшей изменчивости этих связей, обусловленной спецификой питания рассматриваемых видов. В данном случае мы имеем дело с адаптацией, выразившейся в ослабленно-сти или «расшатанности» гнездового консерватизма некоторых пернатых хищников, их географических популяций или даже отдельных групп и особей. Причём консерватизм ослаблен тем сильнее, чем неустойчивее кормовая база вида или популяции. Сильнее всего это свойство выражено у видов, внутриареальное распределение (и перераспределение) которых почти всецело зависит от кормовой базы, на -пример, у хищников, гнездящихся на земле: степной, полевой и луговой луни, степной орёл Aquila nipalensis, зимняк, белая и болотная совы и т.д. В меньшей мере оно проявляется у видов, требующих для гнездования древесной растительности или укрытий: обыкновенная и степная Falco naumanni пустельги, курганник Buteo rufinus, обыкновенный канюк и т.п. Детальный анализ распространённости явления ослабленного («расшатанного») консерватизма в классе птиц не входит в задачу настоящего сообщения, но хорошо известные случаи перемещений (нередко массовых) некоторых водоплавающих, воробьиных и других птиц (Формозов 1934а, 1937; Мекленбурцев 1935; Мальчевский 1957, 1959; Чельцов - Бебутов 1958; Чунихин 1964; и др.) наводят на мысль, что это свойство (вызываемое, конечно, разными причинами) — не столь уже редкостное.
Таким образом, понимание связи с территорией как врождённого стремления особи во что бы то ни стало попасть на место рождения или в пункт прошлогоднего гнездования вряд ли приемлемо для рассматриваемой группы птиц. Здесь, пожалуй, в качестве контура для рабочей гипотезы скорее подходит толкование Е.М.Воронцова (1964), объясняющего «попадание» птицы на место гнездовья запоминанием ею всего комплекса окружающих условий, с тем существенным дополнением, что главным в этом комплексе следует считать наличие кормов. С этих позиций явления укороченного и удлинённого перелёта легко объяснимы. В рамках этой гипотезы находят своё истолкование и различия в поведении взрослых птиц, стремящихся к местам, где имеется наиболее полный комплект уже привычных для них условий, и молодняка, осаждаемого на гнездовье наличием только важнейших условий из этого комплекса, прежде всего, пищи.
Следующее замечание касается путей возникновения и закрепления способности пернатых хищников к предгнездовым внутриареаль-ным перемещениям. Поскольку численность и биомасса большинства
«-» i; г"
их видов-жертв находится в минимуме именно весной , обнаружение сколь-нибудь значительных запасов корма в это время служит, как пра -
* Для леммингов характерно первое размножение ещё под снегом, но и оно «определяет дальнейшую скорость нарастания численности популяции» (Шварц 1963).
вило, надёжным залогом обеспеченности будущего выводка пищей, и, следовательно, приводит к лучшей выживаемости потомства особей, могущих отыскать весной места концентрации добычи. Последние в этом случае выступают в качестве достаточно надёжного индикатора оптимальности данного местообитания, сигнала о целесообразности его заселения. Прямая связь способности к активным поисковым миграциям с нормой выживаемости потомства — достаточная гарантия закрепления этого свойства в процессе естественного отбора. В перспективе — в обстановке быстрых, зачастую внезапных антропогенных преобразований ландшафтов способность к активным перемещениям будет, вероятно, приобретать значение всё более жизненно необходимого приспособления.
В предыдущем изложении мы оперировали, как и авторы цитируемых выше работ, результатами полевых наблюдений. Дополнительные аргументы в пользу высказанных соображений нам удалось отыскать в материалах кольцевания хищных птиц . Во всей доступной нам европейской литературе по этому вопросу (около 220 названий) и картотеке Центра кольцевания было просмотрено более 6 тыс. возвратов колец с хищных птиц, но лишь около 150 из них оказались пригодными для нашего анализа. В это число вошли только возвраты от птиц, окольцованных и вторично встреченных (не ранее, чем через 2 года) в сезон размножения. Подавляющее большинство из них принадлежит хищникам, окольцованным птенцами. Число таких возвратов с окольцованных взрослыми птиц, могущих иллюстрировать их способность к перемене мест гнездования, оказалось недостаточным для отдельной математической обработки.
Из таблицы следует, что «прочность» связей с местом рождения или гнездования у разных видов хищных птиц варьирует в широких пределах, причём наблюдается известная упорядоченность этого явления. Надо думать, не случайно в верхней («консервативной») половине таблицы расположились чеглок Falco subbuteo, перепелятник Accipiter nisus, чёрный коршун Milvus migrans и тетеревятник Accipiter gentilis^, для которых резкие колебания численности не характерны. В нижней («лабильной») её части оказались обыкновенная пустельга, луговой лунь, осоед и зимняк, — т.е. как раз виды, численность которых в отдельных районах наиболее изменчива.
Как оказалось, рассматриваемое явление обладает не только видовой, но и популяционной спецификой, что неплохо согласуется с упоминавшимися различиями степени устойчивости численности одного
* Автор весьма признателен Н.М.Кулюкиной за существенную помощь в подборе материалов для выполнения этой части работы и сотрудникам Центра кольцевания за возможность ознакомления с отечественными данными и богатой библиотекой литературы по кольцеванию птиц.
t Не будь одного, возможно случайного, залёта скопы Pandion haliaetus из Швеции в Шотландию (на 1100 км), она также могла бы фигурировать в этом списке (82±53).
и того же вида в разных ландшафтных зонах. Например, на территории западной и центральной Европы связь с местами гнездовий у канюка (60±11) и пустельги (146±59) оказалась заметно более тесной, чем у тех же видов в северной и восточной Европе (соответственно, 295±105 и 277±57). Причины подобных различий не совсем ясны; думается, они имеют касательство к меньшей лабильности запасов кормов, а также к большей оседлости западных популяций этих видов по сравнению с восточными и северными.
Наивно было бы видеть в полученных результатах чётко оформленную закономерность: величина средних ошибок в приведённых расчётах — достаточно весомое предостережение против этого, но и отрицать на этом основании наличие общей тенденции к ослаблению связи с определённой территорией у хищников по мере лабильности их численности также неразумно.
Ещё одно, на этот раз косвенное, подтверждение существования различий в прочности связей хищных птиц с территорией даёт их систематика. Известно, что число и степень обособленности подвидов политипических видов обратно пропорционально способности животных к расселению (Майр 1947). Исходя из этого, следует ожидать, что малоподвижные, «консервативные» виды должны иметь максимум узко локализованных подвидов, а виды, способные к широким перемещениям, — минимум широко распространённых подвидов. Сопоставление материалов кольцевания и сведений о степени устойчивости числе н-ности отдельных видов хищных птиц с их подвидовой систематикой показывает довольно близкое соответствие реальной картины теоретически ожидаемой. Действительно, если для сапсана Falco peregrinus, тетеревятника, перепелятника, чёрного корщуна, канюка, болотного луня Circus aeruginosus характерно многообразие подвидов (от 8 до 22), то все луни (кроме болотного), степная пустельга, кобчик Falco vespertinus, могильник Aquila heliaca, степной орёл, курганник, зим-няк, европейский осоед либо представлены 2 -6 подвидами, либо, чаще, монотипичны. Есть, конечно, и исключения (малое число форм у че г-лока, скопы, змееяда или, наоборот, обилие подвидов у обыкновенной пустельги), но иначе и не могло быть, так как процессы формообразования у пернатых хищников нельзя сводить только к степени их подвижности.
Любопытно, что по существу сходное с ослабленностью гнездового консерватизма явление было обнаружено у некоторых групп насекомых (гессенская Mayetiola destructor и шведская Oscinella мухи, Apion и др.), совершающих в условиях полевых севооборотов ежегодные перемещения в поисках пригодных для обитания биотопов. Для нас особый интерес представляют толкование этого явления, данное М.С.Ги -ляровым (1945), и его воззрения на роль подвижности в жизни вида
(1954, 1959). Способность к передвижениям рассматривается этим автором как один из результатов эволюционной дивергенции к полифагии и стенофагии, как качество, компенсирующее в некоторой степени недостаточно широкую пищевую пластичность Виды-полифаги, даже при изменении условий жизни (не превышающем, однако, степени их экологической валентности) способны поддерживать своё существование на той же самой территории, тогда как стено - и, тем более, монофаги должны обладать способностью к активному расселению (или к длительной диапаузе), чтобы выжить при резкой смене кормовой ситуации, что регулярно происходит в условиях севооборотов. Перемещения эти обратимы: при восстановлении необходимых условий мигрировавшие в своё время особи или их потомки могут возвратиться на покинутую территорию. Правда, во всех этих работах подчёркивается способность к быстрым и обратимым миграциям только части энтомо-населения агроценозов. В отношении остальных биоценозов по преимуществу рассматривается роль подвижности животных как средства расселения и переселения при сукцессиях (Гиляров 1954, 1959; Ghi-larov 1961). Думается, что внимательный анализ жизненной циклики некоторых насекомых — потребителей кормов, запасы которых резко колеблются по годам (например, узкоспециализированных семяедов) — позволил бы выявить наличие приспособлений, аналогичных адапта-циям обитателей агроценозов.
Факты, изложенные выше, свидетельствуют о существовании такого рода явлений и среди позвоночных животных (разумеется, обладающих высокоразвитыми средствами передвижения), а посему к ним (в частности, к хищным птицам) приложим ряд развиваемых М.С.Гиляровым положений о генезисе и значимости способности животных к активным перемещениям. Прежде всего, это относится к двум направлениям отбора, приведшим к возникновению у одних хищных птиц способности к смене кормов на постоянной территории обитания, а у других — способности к перемене мест обитания в поисках определённого корма (Галушин 1964). Весьма примечательно здесь, как и в примерах с насекомыми, своеобразное «сцепление» в процессе эволюции двух качеств: стенофагии и способности к активному расселению. В этом плане поисковые миграции рассматриваемой в настоящем сообщении категории хищных птиц выглядят неотъемлемым средством самого их существования. Весьма немаловажно, что дифференцировка по признаку способности к миграциям является не только и, пожалуй, не столько видовой, сколько популяционной (см. выше о ландшафтно -географических различиях приверженности к перемещениям в пределах ареалов отдельных видов), и индивидуальной. В последнем случае особи, остающиеся на гнездовье в исконных местах обитания и при отсутствии или малочисленности привычного корма (такое «раздвоение» свойственно,
например, популяциям канюка в лесостепи и, изредка, в лесной зоне), приспосабливаются к таким условиям, естественно, путём расширения пищевого спектра, т.е. проявляя экологическую пластичность.
Такая трактовка специфики динамики численности в разной степени трофически пластичных пернатых хищников, надо сказать, созвучна общим представлениям ряда экологов (Гиляров 1945, 1954, 1959; Кожанчиков 1952; Новиков 1957; и др.) о соотносительной значимости и процессе становления стено - и эврибионтности в животном мире.
Перейдём к критической части нашего изложения. Ныне можно считать общепринятым, что динамика численности популяций есть суммарный эффект размножения, гибели и миграций. Не случаен, на наш взгляд, порядок перечисления этих явлений, ибо он отражает сегодняшние представления, если не соотносительной их значимости в регулировании численности, то уже во всяком случае о хронологической последовательности их вступления в ход этого процесса. Поскольку весьма детально эта проблема рассматривается в работах Н.П.Наумо -ва (1955, 1956, 1958а,б, 1963), остановимся на его воззрениях несколько подробнее. Согласно его концепции «биологической инерции», движение системы пища—потребитель осуществляется следующим образом: благоприятная кормовая ситуация вызывает (при прочих равных условиях) общее возрастание популяции потребителя как благодаря интенсивному его размножению, так и снижению смертности. В результате несбалансированности этих процессов общая численность маточного поголовья потребителя на каком-то участке к следующему репродуктивному циклу заметно возрастает. В популяции создаётся «излишек» особей, не обеспеченных кормовыми ресурсами данной территории, что усугубляется обычным в таких случаях сокращением количества корма в следующий сезон размножения. В результате возникших «ножниц» между численностью потребителя и запасами пищи происходят миграции, выступающие в роли некоего клапана для отвода излишков особей из перенасыщенных популяций.
Таким образом, асинхронность колебаний численности пищи и потребителя — на наш взгляд, один из главных постулатов рассматриваемой концепции — создаёт внутреннюю противоречивость этой системы. Как следствие (точнее, как одно из следствий) этого противоречия и одно из средств его разрешения возникают ненаправленные перемещения части популяции, главным образом, молодых особей. Миграции выступают здесь как пассивное отражение уже создавшейся в при -роде диспропорции между запасами пищи и численностью потребителя. В силу того, что движение совершается относительно медленно, а направления миграций случайны, перспективы благополучного их завершения для значительной части особей оказываются крайне проб-
лематичными. Ввиду этого перемещения такого рода неизбежно должны сопровождаться повышенными потерями среди мигрантов.
Последнее обстоятельство наводит на мысль о возможности появления адаптаций, ведущих к ликвидации или, по крайней мере, к сокращению этих, если можно так выразиться, «непроизводительных» потерь в популяции, т.е. в конечном счёте направленных на преодоление «биологической инерции». Есть все основания считать, что пред-гнездовые внутриареальные перемещения хищных птиц и есть одно из таких приспособлений.
Нетрудно видеть, что основной тезис настоящего сообщения — признание подвижности пернатых хищников главным инструментом синхронизации их численности с состоянием кормовой базы в каждый сезон размножения — находится в определённом противоречии с концепцией «биологической инерции» в её современном изложении. Суть в том, что перемещения пернатых хищников — не последствие нарушений сбалансированности системы пища—потребитель, а действенное (но не абсолютное) средство их предотвращения. Они предоставляются нам активным поиском гнездопригодных территорий, обеспечивающих оптимальный пищевой режим будущему потомству. Совпадая во времени с весенними миграциями, несколько «удлиняя» или «укорачивая» их, эти передвижения, естественно, не могут быть причиной сколько -нибудь заметной дополнительной смертности мигрантов, тогда как их положительное влияние на выживаемость потомства очевидно.
В активной роли миграций нам видится своеобразие самой сущности динамики численности хищных птиц, которая — и в этом мы усматриваем одно из её отличий от динамики численности хищных млекопитающих* — обусловлена не только и, в ряде случаев, не столько изменениями баланса размножения и смертности населения отдельных участков, сколько его перераспределением между разными частями ареала в зависимости от их кормности в отдельные годы+.
Отсюда позволительно предположение об относительно большей стабильности численности видового населения пернатых хищников в сравнении с хищниками четвероногими. Действительно, если развиваемые здесь представления справедливы, то в первом случае в пределах достаточно обширного региона или ареала в целом перемещается более или менее постоянная совокупность особей, тогда как во втором
* Напомним, что во всех рассматриваемых случаях речь идёт о птицах и млекопитающих, имеющих неустойчивую кормовую базу.
+ Легко заметить, что признание этого факта с неизбежностью ставит вопрос об определении понятия «популяция» применительно к столь подвижным видам. Поскольку рассмотрение этого вопроса выходит за рамки настоящего сообщения, мы, во избежание возможных недоразумений, пользуемся нейтральным термином «население». Его применение представляется нам вполне оправданным для обозначения группировок особей, статус которых в иерархической системе популяций определить затруднительно. Права гражданства, полученные нейтральным термином «форма» в систематике, убеждают в целесообразности введения аналогичного понятия и в экологическую терминологию.
на аналогичных территориях происходит непрерывное изменение их числа за счёт то более высокого, то более низкого уровня смертности локальных популяций.
В таком случае логично ожидать более высокой, чем у птиц, плодовитости хищных млекопитающих, так как самоочевидно, что при повышенной смертности для поддержания численности видового населения потребуется эквивалентное повышение интенсивности размножения. Сходный эффект должна давать и резко меняющаяся год от года, как бы «скачущая» смертность, так как в такой ситуации высокая плодовитость обеспечивает виду постоянную готовность к максимально полной реализации могущего возникнуть в любой сезон благоприятного сочетания условий обитания. Некоторые коррективы в этот процесс вносят нервнорефлекторные механизмы регуляции плодовитости, но их эффективность не простирается столь далеко, чтоб в каждом случае обеспечить соответствие исходной плодовитости (число развивающихся эмбрионов) наличным жизненным ресурсам.
Сопоставление далёких систематических групп — дело, конечно, рискованное, но нельзя всё же не видеть довольно явственных различий плодовитости хищных птиц и млекопитающих. Укажем, к примеру, на песца, плодовитость которого вдвое выше, чем у занимающего сходную экологическую нишу, но намного меньшего по размерам зим-няка*, тогда как по С.А.Северцову (1941) отношения должны быть обратными. Этот, а также другие, правда, не столь разительные примеры в какой-то мере свидетельствуют в пользу высказанных выше соображений.
Проблему существования в условиях неустойчивой кормовой базы обе рассматриваемые группы решают по -разному: четвероногие хищники главным образом за счёт повышенной плодовитости, в полной мере реализуемой в кормные годы, а пернатые — преимущественно путём «поисковых» перемещений, призванных обеспечивать оптимальную утилизацию пищевых ресурсов, год от года крайне неравномерно распределяющихся на обширной территории. Что же касается ежегодных потерь в популяциях, то бо льшая «экономичность» последнего способа кажется нам достаточно очевидной.
Разумеется, из сказанного ни в коей мере не следует, что поисковые миграции оказываются монополией хищных птиц, а изменения плодовитости и выживаемости — хищных млекопитающих. Обе эти категории явлений играют определённую, но не равнозначную роль в регуляции численности этих групп, а во многих случаях органически дополняют друг друга: хорошо известны изменения числа яиц в кладках и даже числа кладок у сов и некоторых дневных хищных птиц,
* Судя по скудным материалам кольцевания, средняя продолжительность жизни зимняка не превышает, а может быть, и меньше таковой у песца.
каннибализм, как своеобразное средство регулирования численности молодняка в зависимости от обеспеченности выводка кормами (Ingram 1959), миграции песца, волка Canis lupus и других хищных млекопитающих (Шибанов 1951; Скробов 1960; Слудский 1962; и др.) и т.п.
Применительно к хищным млекопитающим асинхронность ритмов движения численности пищи и потребителя, — в полном соответствии с концепцией «биологической инерции», — правило, а их совпадение — исключение из него. Хищным птицам, — как мы пытались показать на фактическом материале, — более свойственна синхронная сопряжённость изменений их численности с состоянием кормовой базы, достигаемая через поисковые миграции. Однако считать эту особенность безусловно применимой ко всем видам и популяциям хищных птиц даже с неустойчивой численностью было бы преждевременным, до рассмотрения этого явления в более обширных масштабах — в пределах всего видового ареала или хотя бы чётко очерченной географической популяции. Например, уже сейчас очевидно, что в таком крайнем случае, когда «большая» волна депрессии численности кормовых животных распространится на весь гнездовой ареал какого-либо пернатого хищника, движение численности последнего будет асинхронным в сравнении с таковым добываемых видов.
Возвращаясь к вопросу о соотносительной значимости и последовательности действия основных ингредиентов процесса динамики численности, теперь можно заключить следующее. Положение, согласно которому «количественные изменения популяций представляют итог трёх явлений — размножения, гибели и миграций (вселения или выселения) животных» (Наумов 1963), безоговорочно применимо к видам с асинхронным (в отношении колебаний объёма кормовой биомассы) типом динамики численности. Относительно видов, которым свойствен синхронный (с основными кормовыми животными) тип динамики численности, более точным будет указать, что последняя есть суммарный эффект миграций (вселение или выселение), размножения и гибели
г" *-» *
особей .
Итак, мы стремились показать, что принятая ныне в экологических сводках трактовка механики движения системы хищник—жертва не может считаться единственно возможной. И вместе с тем мы считаем нужным подчеркнуть, что настоящее сообщение — не претензия на ревизию сущности концепции «биологической инерции», а попытка, быть может, несколько дополнить её толкованием явлений, ранее в этом аспекте (как движение системы пища—потребитель) детально не рас-
* Напомним к этому, что в книге Д.Лэка (1957), написанной, как известно, в основном на орнитологическом материале, введение заканчивается фразой: «...взаимосвязанность (сбалансированность) перемещений, гибели и размножения составляют основную сущность проблемы» (популяции — В.Г.), где, вероятно, не случайно перемещения названы первыми.
сматриваемых. К тому же мы отчётливо сознаем, что «биологическая инерция» непременно проявляется и при синхронном типе движения системы хищник—жертва, но только — и это немаловажно — не в годовом, а в более дробном, внутрисезонном масштабе времени.
В заключение нам хотелось бы привлечь внимание читателя к энергетическим аспектам рассматриваемых явлений. Общей предпосылкой анализируемых выше приспособлений как у птиц, так и у млекопитающих, вероятно, можно считать дефицит информации о предстоящих изменениях кормовой базы во времени и пространстве. Отсутствие строгой периодичности в её колебаниях требует наличия у потребителей специальных компенсаторных приспособлений для возможно более эффективного использования непрерывно меняющихся запасов пищи.
Как мы пытались показать, приспособления эти у птиц и млекопитающих могут быть разного свойства: у первых — способность к широким внутриареальным перемещениям, у вторых — высокая плодовитость. Отсюда мы вправе считать, что в разобранных нами случаях движения системы хищник—жертва подвижность хищника выступает как средство сокращения плодовитости. Не будучи абсолютным, оно, естественно, всегда (а особенно в крайне неустойчивых условиях Субарктики) корректируется изменениями плодовитости и смертности.
Существенно, между тем, что реализация этих адаптаций в том и в другом случае осуществляется через расходование определённого количества энергии. Напомним в этой связи указания С.С.Шварца (1963) на высокую напряжённость энергетического баланса организма у видов с высокой плодовитостью; что же касается высокой энергоёмкости полёта птиц — она общеизвестна. В этом аспекте не лишено логики положение, согласно которому рассмотренные адаптации есть ни что иное, как разные пути энергетических трат — на движение и на воспроизводство — ведущие, в конечном итоге, к одной и той же цели: под -держанию существования видов-потребителей в условиях информационной недостаточности относительно состояния пищевых ресурсов.
В самом общем плане разобранный случай, как один из примеров частичной компенсации энергоёмкости полёта птиц за счёт уменьшения энергии репродукции, даёт, как кажется, некоторую пищу для размышлений об энергетических механизмах эволюционного процесса.
Литер атур а
Бельский Н.В. (1959) 2016. Спорадическое появление осоеда Pernis apivorus в парках Москвы // Рус. орнитол. журн. 25 (1359): 4257-4261.
Бельский Н.В. 1962. Обыкновенная пустельга и ушастая сова в Ботаническом саду //
Орнитология 4: 316-324. Беляков В.В. 1964. О численности и распределении дневных хищных птиц на территории Калининской области // Учён. зап. Калинин. пед. ин-та 31: 20-40.
Вальх Б.С. 1914 // Бюл. о вредителях сельск. хоз-ва и мерах борьбы с ними 2: 33-44.
Варшавский С. Н. 1957 // Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 69-84.
Владимирская М.И. 1946. Птицы Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника 3: 171-245.
Воронцов Е.М. 1964. О гнездовом консерватизме и микропопуляциях у птиц // Проблемы орнитологии. Львов: 164-167.
Галушин В.М. 1964. Природа синхронизаций изменений численности хищников и их жертв // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. (Материалы совещ.). М.: 24-26.
Гибет Л.А. 1959. Хищные птицы лесостепи Западной Сибири, степи и полупустыни Северного Казахстана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 64, 6: 45-62.
Гибет Л.А. 1960. Численность хищных птиц и её связь с грызунами в степной зоне Северного Казахстана // Орнитология 3: 278-291.
Гибет Л.А. 1963. Территориальные особенности изменения численности хищных птиц (на примере лесостепи Западной Сибири) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 68, 6: 42-49.
Гиляров М.С. 1945. Основные особенности вредных насекомых, приспосабливающихся к полевым севооборотам //Докл. АН СССР 47, 3: 217-220.
Гиляров М.С. (1954) 2015. Вид, популяция и биоценоз // Рус. орнитол. журн. 24 (1098): 247-259.
Гиляров М.С. 1969 // Успехи совр. биол. 48, 3: 267-278.
Гладков Н.А. (1960) 2007. Птицы и пространство // Рус. орнитол. журн. 16 (379): 12791291.
Голодушко Б.З. 1965. Хищные птицы и их роль в охотничьем хозяйстве Беловежской пущи. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск: 1-22.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд совы Striges или Strigiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 342-429.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы Acipitres или Falconiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 70-341.
Дементьев Г.П. 1953. Размножение хищных птиц и численность грызунов в северо -восточной Туркмении // Бюл. МОИП. Отд. биол. 58, 4: 15-20.
Дымин В.А. 1965. Экология грызунов - вредителей сельского хозяйства в условиях Зей-ско-Буреинской равнины (Верхнее Приамурье). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-20.
Исаков Ю.А. 1948. Элементарные популяции у птиц // Тр. Центр. бюро кольцевания 7: 48-67.
Кожанчиков И.В. 1952. Многоядность животных и изменчивость среды // Зоол. журн. 31, 6: 793-801.
Лаврова М.Я., Карасёва Е.В. 1956. Деятельность хищных птиц и население обыкновенной полёвки на сельскохозяйственных угодьях юга Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 61, 3: 5-19.
Лихачёв Г.Н. 1961. Гнездование канюка (Buteo b. vulpinus Gloger) в Тульских засеках // Тр. Приокско-Террасного заповедника 4: 147-225.
Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М.: 1-604.
Мальчевский А.С. (1957) 2005. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (305): 1051-1066.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мекленбурцев Р.Н. 1935. К биологии, распространению и экономике розового скворца (Pastor roseus L.) в Средней Азии // Тр. Ср.-Азиат. унта. Сер. 8а, зоол. 16: 1-22.
Михеев А.В. 1964. Роль факторов среды в формировании сезонных миграций птиц Вос -точной Палеарктики // Учён. зап. Моск. пед. ин-та им. В.ИЛенина 227: 3-278.
Наумов Н.П. 1955. Видовое население, его структура и отношение со средой у животных // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 9: 25-37.
Наумов Н.П. 1956. Межвидовые и внутривидовые отношения у животных (преимущественно позвоночных) // Успехи совр. биол. 41, 1: 74-89.
Наумов Н.П. 1958а. Взаимодействие со средой единичных организмов и популяций животных // Философские вопросы естествознания. М., 1: 289-308.
Наумов Н.П. 1958б. Некоторые основные вопросы динамики населения животных // Зоол. журн. 37, 5: 659-679.
Наумов Н.П. 1963. Экология животных. М.: 1-618.
Новиков Г. А. 1956. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.; Л.: 1-294.
Новиков Г.А. (1957) 2010. Степень стенобионтности и экологическая пластичность высших позвоночных // Рус. орнитол. журн. 19 (611): 2027-2038.
Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямала // Тр. ин-та геогр. АН СССР 41: 5-77.
Осмоловская В.И. 1949. Экология степных хищных птиц Северного Казахстана // Тр. Наурзумского заповедника 2: 117-152.
Осмоловская В.И. 1953. Географическое распределение хищных птиц равнинного Казахстана и их значение в истреблении вредителей // Тр. ин-та геогр. АН СССР 54: 219-307.
Поливанов В.М. 1957. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Тр. Дарвинского заповедника 4: 79-155.
Птушенко Е.С. 1963. К вопросу о гнездовом консерватизме у птиц // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Тарту: 158-159.
Рустамов А.К. 1957. О колебании численности некоторых хищных птиц и их кормовой специализации // Тр. Туркм. сель.-хоз. ин-та 9: 427-433.
Рустамов А.К., Сухинин A.H., Щербина Е.И. 1958. Численность и размещение хищных птиц и лисицы в связи с численностью грызунов // Зоол. журн. 37, 6: 917-925.
Северцов С.А. 1940. Хищник-жертва // Памяти акад. А.Н.Северцова 2, 1: 5-59.
Северцов С.А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: 1-316.
Скробов В.Д. 1960. Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи с характером размещения его нор на территории Большеземельской и Малоземельской тундр // Бюл. МОИП. Отд. биол. 65, 3: 28-36.
Слудский А.А. 1962. Взаимоотношения хищников и добычи (на примере антилоп и других животных и их врагов) // Тр. Ин-та зоол. Каз. СССР 17: 212-214.
Степанян Л.С. 1964 // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. (Материалы совещ.). М.: 99-100.
Сухинин А.Н. 1958. О размножении и питании некоторых хищных птиц и сов Бадхыза // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН Туркм. ССР 3: 47-118.
Сушкин П.П. 1908. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Уральской) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 8: I-УШ, 1-803.
Формозов A.H. 1934a. Хищные птицы и грызуны. (Некоторые малоизученные вопросы экологии пернатых хищников) // Зоол. журн. 13, 4: 664-700.
Формозов A.H. 1934б. К вопросу о межвидовой конкуренции. Взаимоотношения белки (Sciurus vulgaris L.), клестов (Loxia curvirostra L.) и большого пёстрого дятла (Dryo-bates major L.) //Докл. АН СССР. Нов. сер. 3, 3, 197-201.
Формозов A.H. 1937. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям на озёрах Государственного Наурзумского заповедника (Сев. Казахстан) // Памяти акад. М.А. Мензбира. М.; Л.: 551-595.
Чельцов-Бебутов А.М. 1958. О пульсации ареалов некоторых видов птиц в районе Тур-гайской меридиональной депрессии // Проблемы зоогеографии суши. Львов: 325-334.
Чунихин С.П. 1964. О постоянстве видового состава и численности отдельных видов птиц (по наблюдениям в Салаирском кряже) // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. (Материалы совещ.). М.: 110-111.
Шварц С.С. 1963. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие. Свердловск: 1-132.
Шибанов С.В. 1951 // Тр. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та охот. промысла 11: 57-75.
Allee W.C., Emerson A.E., Park О., Park Т., Schmidt K.P. 1949. Principles of animal ecology. Philadelphia; London: 1-837.
Andrewartha H.G., Birch L.C. 1954. The distribution and abundance of animals. Chicago: 1-781.
Dice L.R. 1952. Natural communities. Michigan: 1-547.
Errington P.L. 1946. Predation and vertebrate populations // Quart. Rev. Biol. 21, 2: 133-177.
Errington P.L. 1946. Predation and vertebrate populations (concluded) // Quart. Rev. Biol. 21, 3: 221-245.
Errington P.L. 1963. The phenomenon of predation // Amer. Scientist 51, 2: 180-192.
Ghilarov M.S. 1961 // Beitr. Entomol. 11, 3/4: 241-255.
Heape W. 1931. Emigration, migration and nomadism. Cambridge: 1-370.
Hinde R.A. 1956. The biological significance of the territories of birds // Ibis 98, 3: 340-369.
Howard H.E. 1920. Territory in birds life. London: 1-308.
Ingram C. 1959. The importance of juvenile cannibalism in the breeding biology of certain birds of prey // Auk 76, 2: 218-226.
Keith L.B. 1963. Wildlife's ten-year cycle. Wisconsin: 1-201.
Lack D. 1954. Cyclic mortality // J. Wildilife Manage. 18, 1: 25-37.
Lundevall C.F., Rosenberg E. 1955 // Acta 11th Congr. Intern. Ornithol. Basel; Stuttgart: 599-603.
Mysterud I. 1964. Fjellvaken Buteo lagopus son hekkefugl pa Lavlandet i 1962 // Sterna 6, 1: 7-26.
Nice M.M. 1941. The role of territory in bird life // Amer. Midl. Natur. 26, 3: 441-487.
Odum E.P 1954. Fundamentals of ecology. Philadelphia; London: 1-384.
Otterlind G. 1954. Migration and distribution. A study of the recent immigration and dispersal of the Skandinavian avifauna // Var Fagelvärld 13: 1-31, 83-113, 147-167, 245-261.
Slobodkin L.B. 1961. Growth and regulation of animal populations. New-York: 1-184.
Urquhart F.A. 1958. A discussion of use of the word «migration» as it relates to a proposed classification for animal movements. Toronto: 1-11.
Uttendörfer O. 1939. Die Ernährung der deutschen Raubvögel und Eulen. Neudamm: 1-412.
