СИНАПС - ИСТОЧНИК ТЕРЕГЕРЦОВОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ Текст научной статьи по специальности «Нанотехнологии»

УДК 577.3

Е.К. Галанов

Док. тех. наук, ПГУПС г. С.-Петербург, РФ

СИНАПС - ИСТОЧНИК ТЕРЕГЕРЦОВОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

Аннотация

Показано, что в процессе экзоцитоза и инжектирования молекул - нейромедиаторов из везикул во внеклеточное пространство эти молекулы приобретают дополнительную энергия AW. На примере молекулы глутаминовой кислоты проведен расчет перераспределения неравновесной энергии AW ~ 0,05эВ по квантовым колебательным уровням осцилляторов.

Большая часть ( 80% ) этой энергии аккумулируется мягкими деформационными осцилляторами молекул h-v = 20-150см-1 . Часть энергии возбуждения AW нейромедиаторов перераспределяется в виде электромагнитного излучения . Плотность мощности этого излучения в резонаторах определяет плотность мощности оптических фононов в мембранах нейронов и частоту генерации 0 - , а - , в - , у - нейронных ритмов.

Ключевые слова Синапс, экзоцитоз, энергия нейромедиаторов, колебательный спектр нейромедиаторов, плотность оптических фононов, нейронные 0 - , а - , в - , у - ритмы.

E.K.Galanov

Doc.tec.science PSUMC

S.-Petersburg. Russua

E-mail: galanov-evgenijj @rambler.ru SYNAPSE - SOURCE OF TEREHERZ ELECTROMAGNETIC RADIATION

Abstract

It was shown that in the process of exocytosis and injection of molecules -neurotransmitters from vesicles into the extracellular space, these molecules acquire additional energy AW. Using the glutamic acid molecule as an example, we calculated the redistribution of the nonequilibrium energy AW ~ 0.05 eV for the quantum vibrational levels of the oscillators. Most (80%) of this energy is accumulated by soft deformation oscillators of molecules h • v = 20-150 cm-1. Part оf the excitation energy AW of neurotransmitters is redistributed in the form electromagnetic radiation. The power density of this radiation determines the power density of optical phonons in the membranes of neurons and the frequency of generation of 0 -, а -, в -, У - neuronal rhythms.

Key words:

Synapse, exocytosis, neurotransmitter energy, vibrational spectrum neurotransmitters, density of optical phonons, neural 0 -, а -, в -, У - rhythms.

Введение. Передача информации (возбуждения и торможения) от одного нейрона к другому осуществляется посредством синапсов. В нейронной системе позвоночных химические синапсы являются основным типом синапсов, в результате которых молекулы - медиаторы инжектируются из пресинаптического окончания нервной клетки (аксонных терминалей) в синаптическую щель (l = 20-40нм) к постсинаптической клетке.

Синапс состоит из ряда сложных химико-физических процессов. Одним из начальных процессов можно считать экзоцитоз. В результате экзоцитоза везикулы (капсулы диаметром ~ 20-30нм , содержащие молекулы-нейромедиаторы в количестве N ~ 6000-7000), находящиеся в

пресинаптическом окончании нервной клетки, прикрепляются к клеточной мембране ( рис.1 ). Экзоцитоз можно разделить на ряд этапов: 1) Транспортировка везикул к мембране пресинаптического окнчания. 2) Прикрепление мембраны везикулы к клеточной мембране (с помощью белковых молекул этих мембран). Каждая везикула, готовая к высвобождению, располагается рядом с потенциал-управляемым кальциевым (Са2+) каналом (доменом кальциевых каналов). 3) Повышение плотности Са2+ в результате прихода потенциала действия (ПД) приводит к открытию поры слияния между везикулой и плазматической мембраной ( рис.1 ).

Нейромедиаторы покидают везикулу через эту пору.

Рисунок 1 - Схема экзоцитоза

Нейромедиаторы высвобождаются через 0.1-0,2мс после пресинаптической деноляризации [ 1 ] . Каков химический состав нейромедиаторов, находящихся в везикуле и высвобождаемых в процессе экзоцитоза ? Основные молекулы-нейромедиаторы: глутаминовая кислота C5 Ш N O4 (рис.2) (составляет ~ 40% от общего количества нейромедиаторов ); аспаргиновая кислота; ГАМК (гамма -аминомаслянная кислота) ; адренолин;

1. Практически все нейромедиаторы несут на себе электричекий заряд:

отрицательный или положительный в зависимости от рН среды.

Глутаминовая кислота электроотрицательна при рН 4-9 [ 2,3 ].

Заряд нейромедиатора, а также дипольный момент всей молекулы и её отдельных связей (С-Н, С=О,...) определяют взаимодействие этих молекул с электрическим полем приграничной среды (цитоплазма - внеклеточная среда ) при высвобождении молекул - нейромедиаторов в процессе экзоцитоза. Градиент потенциала этой среды определяется разностью потенциалов цитоплазмы и внеклеточной среды.

Молекулы - нейромедиаторы, инжектируемые во внеклеточную среду, приобретают дополнительную энергию ( в сравнении с равновесной энергией при заданной температуре). Эта энергия определяется соотношением

хш= Ш Фй, йт ] + Ец йг

где q - заряд молекулы - нейромедиатора, & - оператор дипольного момента 1 - го осциллятора молекулы, и - ортонормированные волновые функции 1 - го осциллятора, Rl и R2 -

внутренний и наружный радиусы биполярной мембраны пресинаптической мембраны нейрона; Е и ф - напряжённость и потенциал электрического поля Е = - grad ф.

Считаем, что молекула глутаминовой кислоты несёт единичный отрицательный заряд

ISSN 2410-6070 ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА № 9 / 2020

(молекула является донором протонов при рН среды равной рН 4-9 [ 2 ]

H3 N+ — CHR-COO— ^ H+ + H2N—CHR—COO— ) ; AR = R2 — R1 = 6нм; разность потенциалов цитоплазмы и внеклеточной среды Аф = - 50мВ.

В соответствии с (1) минимальное приращение энергии при инжектировании молекулы составляет AW = 0,05эВ. Эта энергия (наряду с равновесной энергией при заданной температуре Т) перераспределяется по всем колебательным состояниям N молекулы.

Электроотрицательная молекула глутаминовой кислоты содержит n = 18 атомов. Число колебательных степеней свободы равно N=(3n -6)=48.

На рис. 2 представлены спектр комбинационного рассеяния (КР) и спектр инфракрасного поглощения (ИК) молекул глутаминовой кислоты [ 4 ].

Рисунок 2 - Спектр комбинационного рассеяния (КР) и спектр инфракрасного (ИК) поглощения молекул глутаминовой кислоты [ 4 ].

Cпектр любой изолированной молекулы в области h•v = 3500-20см-1 состоит из набора узких полос Л(И^) = 3-10см-1 . В случае колебательного спектра молекулы глутаминовой кислоты в области h•v= 3500-1500см-1 проявляются полосы валентных колебаний, их число равно 17 (число одиночных связей типа С-Н , С=О, -С-С-,...). В области спектра h•v=1500-400cм-1 находятся полосы «жёстких» деформационных колебаний (изменение углов простейших трёхатомных элементов типа —СН2 , —СО2 , —NH2 ,...; число этих осцилляторов - 16. В области спектра h•v=400-20cм-1 проявляются особые - «мягкие» деформационные колебания (веерные, торсионные,.), характеризующиеся вращением и поворотом четырёх - , пяти -,... атомных структур молекулы ( —С—СО2 , —СН—СО2 , ...), число этих осцилляторов - 15.

Необходимо определить: как распределяется дополнительная энергия ЛW молекулы по этим колебаниям ? Для упрощения расчёта считаем, что каждая из названных областей спектра характеризуется средней частотой, т.е. для валентных колебаний h•Vcр «2000см-1 (число осцилляторов - 17). Для «жёстких» деформационнх колебаний h•Vср ~ 800см-1 (число осцилляторов - 16). Для «мягких» деформационных колебаний h•Vcр ~ 100см-1 ( число осцилляторов - 15 ).

При условии термодинамического равновесия вероятность заполнения квантовых состояний (п) осцилляторов подчиняется законам квантовой статистики

Рш=г (2)

При температуре Т = 310° К вероятность пребывания валентного осциллятора (Ь^ср =2000см-1 ) в первом возбуждённом состоянии п=1 равна Р1 =8,8-10"5 ( ЕРп=1 ) ; для « жёсткого» деформационного колебания (h•Vср =800см-1 ) — Р1 =0,023; для «мягкого» деформационного колебания — Р1 = 0,248, а суммарная вероятность по пяти возбуждённым состояниям — Р1-5 = 0,6.

Большая часть ( «80% ) энергии приращения ДW = 0,05эВ ( 403см-1 ) молекулы глутаминовой кислоты аккумулируется в возбуждённых состояниях «мягких» деформационных осцилляторов (15 осцилляторов ).

При температуре Т=310о К это приращение энергии изменяет общую заселённость возбуждённых колебательных уровней (п=1-5) на 4%.

Как релаксирует дополнительная энергия ДW возбуждённых колебательных состояний? Часть этой энергии (неравновесного распределения по энергетическим уровням) трансформируется в энергию электромагнитного излучения в соответствии с правилами отбора и определяется величиной электрического дипольного момента перехода

<Ц>п,(п-1) = I Уп* Ц У(п_1) d т (3)

где ц - оператор дипольного момента.

Остальная часть энергии возбуждения (данного 1-го колебания) молекулы-нейромедиатора преобразуется в другие типы колебаний данной молекулы ( вследствие ангармонизма колебаний ), а также безизлучательно передаётся другим молекулам среды.

2. Неравновесное электромагнитное излучение диапазона (20-400)см1 и ( 400-1500 )см-1 , возникающее вследствие трансформации энергии приращения ДW молекулы, взаимодействует с другими молекулами и со структурами (микроструктурами) среды.

Из всех молекул центральной нервной системы (ЦНС) выделим сначала молекулы воды (« 80% молекулярного состава ЦНС ). В области спектра Ь^=1500-400см-1 (Х=6,7-25мкм) коэффициент поглощения воды имеет значение к=0,1-0,4 [ 5 ]

I = 1 -ехр( 4пк г/Х) (4)

Излучение этого диапазона спектра ослабляется в е-раз при толщине слоя г « 0,8-2мкм, т.е. это излучение распространяется в малых объёмах.

В области спектра = 400-20см-1 ( X = 25-500мкм ) коэффициент поглощения воды равен к = 0,5-0,55 [ 5 ]. Излучение этого диапазона спектра ослабляется в е-раз в толщине слоя г « 16мкм. В тонких слоях воды d < 20-100мкм коэффициент поглощения излучения X = 25-500мкм уменьшается в (3-5) раз [ 6 ], т.е. в е-раз это излучение ослабляется в толщинах воды t « 60-129мкм ( эти размеры сопоставимы с размерами тела нейрона ). Уменьшение коэффициента поглощения воды в тонких слоях d< 100мкм связано с изменением структуры воды. Как известно [ 7 ], жидкая вода представляет собой кластеры (ШО)п : трёхчленные, четырёхчленные, пятичленные,... Концентрация изолированных молекул Н2О в жидкой воде не превышает 0,01% при температурах Т=280-350оК. Структура кристаллической решётки кластеров молекул воды определяет спектр жидкой воды в области Ь^=20-150см"1 (Х=500-67мкм).

Ещё одной особенностью жидкой воды является то, что в температурном диапазоне 35-40о С доля свободных молекул воды возрастает в 2 раза [ 8 ] и следовательно должен уменьшаться коэффициент поглощения воды в терагерцовом диапазоне спектра.

При анализе поглощения терагерцового излучения молекулами ЦНС после воды следует отметить взаимодействие этого излучения с молекулами белков. Коэффициент поглощения белков в терагерцовом диапазоне спектра мал к « 0,01 [ 9 ] , т.е. ослабление электромагнитного излучения в е-раз происходит в слоях белков толщиной г « 1мм.

Спектр поглощения молекул ДНК в терагерцовом диапазоне состоит из набора узких полос

(рис.3) [10, 11] и обусловлен «мягкими» деформационными колебаниями фосфатных групп, сахарных колец ( в сахаро-фосфатной цепи) и оснований.

Рисунок 3 - Спектр поглощения двухцепочечной (красный цвет) и одноцепочечной (синий цвет) ДНК сельди [ 10,11 ] . v=1ТГц [ Ь^=1ТГц)=33,4смл ].

Молекулы липидов образуют кристаллическую (жидкокристаллическую) решётку мембраны сомы нейрона, нейронных ядер, метахондрий. В области терагерцового диапазона наиболее активно взаимодействуют с электромагнитным излучением веерные колебания полярных «головок» молекул липидов. Поглощение мембраной излучения терагерцового диапазона вызывает изменение конформационного состояния молекул [ 12 ] и , как результат, изменение структуры соматической мембраны, мембраны аксона.

Спектр липидных мембран вследствие высокой трансляционной симметрии и сильного диполь - дипольного взаимодействия полярных «головок» молекул липидов представляет собой набор широких полос (обусловленных веерными колебаниями полярных «головок» ) в области Ь^=50- 120см-1 ( Х=200-83мкм) [ 13]. Инфракрасные спектры поглощения полярных «головок» липидной решётки подобны спектрам молекулярных кристаллов, содержащих комплексные ионы, дигидрофосфату калия ( КН2РО4 ), триглицин сульфату ( NH2CH2COOH )3 Ш804 [ 14, 15 ] . Коэффициент поглощения этих кристаллов в области спектра Х=200-80мкм равен к=0,2-1,0 (рис.4).

Рисунок 4 - Мнимая часть диэлектрической постоянной кристалла триглицин сульфата [14]

18 -

~ I Л ~

Неравновесное электромагнитное излучение молекул- нейромедиаторов в области спектра X = 200-80мкм, возникающее во время синапса, взаимодействует с веерными колебаниями полярных «головок» липидной решётки мембран. Наибольшее поглощение этого излучения происходит липидными мембранами дендритов нейронов, т.к. площадь этих мембран дендритного куста на порядок превышает площадь мембраны сомы нейрона (мембраны дендритных кустов служат своеобразной антеной, воспринимающей терагерцовое излучение). Оптические фононы (колебания веерного типа полярных «головок» липидной решётки) , рождающиеся в результате поглощения терагерцового неравновесного излучения, распространяются по мембране дендритов к мембране тела нейрона, в которой аккумулируются в виде длинноволновых оптических фононов ( д=2л/Х « 0 ) веерных колебаний полярных «головок» липидов [ 16,17 ].

3. При взаимодействии электромагнитного излучения Х=200-80мкм с молекулами и структурами ЦНС происходит не только поглощение излучения, но также его рассеяние. Наиболее сильное рассеяние возникает на структурах, в которых один, два или три пространственных параметра структур сопоставимы по величине с длиной волны электромагнитного излучения. Примером такого рассеяния может быть взаимодействие электромагнитного излучения видимой области спектра (Х=0,4-0,65мкм) со структурами ЦНС . Как известно, эти структуры качественно подразделяются на серое и белое вещество. Структуры белого вещества представляют собой скопление глиальных клеток (миелин: олигодендроциты, швановские клетки), образующих спиралевидный экран ( 10-20 слоёв ) вокруг аксонов (миелинизированные аксоны) (рис.5 ). Каждый слой экрана, опоясывающий аксон нейрона, представляет собой чередование липидного и белкового слоёв (толщиной 1 « 7нм). Длина этого экрана (трубы) I ~ 2мм (между перехватами Ранвье), диаметр d « 2-10мкм. Липидные и белковые слои прозрачны в видимой области спектра (коэффициент поглощения к=0 ), но они имеют разные показатели преломления в видимой области спектра.

Рисунок 5 - Миелинизированные аксоны

На границе двух сред ( -липид ^«5нм)—белок^«2нм)—липид—белок- ) промсходит отражение света (точнее обратное рассеяние).

Если рассматривать только нормальное падение света на слой, то амплитудный коэффициент отражения определяется соотношением [ 18 ]

rG-i)=

(5)

fü-1)

_ "jj-jj

—п,

где п и П(ц) - показатели преломления сред, фj =2п/Х - фазовая толщина слоя. При наличии 20 слоёв (-белок - липид-) и коэффициентах преломления Пб=1,4 , Пл=1,5 энергетический коэффициент отражения этой структуры равен Ян=1гн12 ~ 40%.

Обратное рассеяние света 1р на такой структуре , т.е. с учётом отражения в пределах углов

19 -

~ I v ~

падения света 9 = 0-90о , будет больше Jр > Ян .

Свет, попадая на поверхностный слой, состоящий из нескольких слоёв трубчатых структур ( миелинизированных аксонов ), будет претерпевать обратное рассеяние не менее, чем на 1хр > 90% , т.е. для наблюдателя это белый экран.

Серое вещество ( для видимой области спектра) ЦНС представляет собой скопление мелких нейронов ( с короткими аксонами длиной I ~ 50-200мкм) и тел нейронов. Примером таких структур могут быть ядра (скопления нервных клеток) в таламусе, гипоталамусе, гипокампе,...и другие пространственные образования, не содержащие миелин высокой плотности.

Для электромагнитного излучения X = 200-80мкм совокупность миелинизированных аксонов (миелин), образующих перегородки между отделами в таламусе ( внутренняя и внешняя модуляторные пластины,.), гипоталамусе, гипокампе,., представляют собой экран, частично отражающий и в значительной степени поглощающий это электромагнитное излучение. Каждый отдел (объём ) названных структур, ограниченный экраном представляет собой резонатор — совокупность мелких нейронов и нейронных тел, взаимодействующих (в ограниченных объёмах V =(2-5мм)3) с помощью электромагнитного излучения X = 200-80мкм. Главное свойство таких резонаторов заключается в том, что их экран ограничивает влияние нейронов данного резонатора на нейроны других резонаторов, благодаря отражения — обратного рассеяния и поглощения электромагнитного излучения.

Таким образом, преобразование энергии синапса в резонаторе происходит, в частности, по замкнутому циклу: неравновесное заполнение энергетических квантовых уровней молекул -нейромедиаторов при их инжектировании из везикул в синаптическое пространство; ^ переход осцилляторов на нижележащие энергетические квантовые уровни и возникновение терагерцового электромагнитного излучения X = 200-80мкм; ^ поглощение терагерцового излучения липидными мембранами дендритного куста и возникновение неравновесной плотности оптических фононов веерного типа полярных «головок» липидов; ^ перемещение коротковолновых оптических фононов по мембране дендритов и преобразование их в мембране сомы в длинноволновые ^ ~ 0) оптические фононы; ^ аккумулирование длинноволновых оптических фононов в мембране сомы нейрона и достижение критической плотности этих фононов в мембране аксонного холма; ^ перемещение критической плотности оптических фононов и солитонов [ 17] по мембране аксона, достижение коллатералей и нейронных окончаний; ^ экзоцитоз, инжектирование молекул -нейромедиаторов из везикул в синаптическую щель.

Этот замкнутый цикл преобразования энергии можно проиллюстрировать схемой (рис. 6).

Рисунок 6 - Преобразование неравновесной энергии в резонаторе

~ 20 ~

Р (Дж/м3 ) - средняя плотность неравновесной энергии. Р0 - плотность химической энергии (АТФ и другие молекулы) глиальных клеток и кровотока. Рп0 - плотность энергии потенциалов действия (ПД) нейронов сторонних систем, находящихся состоянии покоя. Рпд01 - плотность энергии ПД нейронов данного резонатора. Рс02 - плотность энергии синапсов данного резонатора. Рэм0з -плотность энергии терагерцового электромагнитного излучения данного резонатора. Роф04 -плотность энергии оптических фононов мембраны нейронов данного резонатора. Р'01 - плотность энергии ПД , направленных в неокортекс или другие отделы ЦНС. Р'01 - плотность энергии ПД , идущих из неокортекса.

Любой нейрон ЦНС ( сенсорной, соматической, автономной систем) генерирует потенциалы действия ( ПД ) даже в отсутствии внешних возбуждений ( состояние покоя) . Так например, нейроны зрительной и слуховой систем генерируют спонтанные ПД с частотой v = 1-40Гц [ 1 ].

Мощность энергии ПД в резонаторе усредняется, благодаря электромагнитного излучения терагерцового диапазона, которое обладает высокой проникающей способностью и мгновенно распространяется.

Плотность мощности терагерцового электромагнитного излучения в резонаторе формирует усреднённую плотность мощности оптических фононов в мембранах нейронов резонатора, которая, в свою очередь, определяет частоту следования ПД. В случае ассоциативного отдела таламуса (его отдельных объёмов- резонаторов), а также некоторых отделов гипоталамуса, гипокампа усреднённые частоты ПД определяют 0 - , а - , ß - , у - и другие ритмы. Список использованной литературы:

1. Николс Дж., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу.// ISBN5-354-00162-5. 2005, 670 с.

2. Кантор Ч., Шиммех П. Биофизическая химия.// М. Мир,1984. 320 с.

3. Якубко Х.Д., Ешкайт Х. Аминокислоты, Пептиды, Белки.// М. Мир, 1985, 430 с.

4. Купцов А.Х., Жижин Г.Н. Фурье - КР и Фурье - ИК спектры полимеров. // ISBN 978-5-94836-3608, 2013. 690 c.

5. Золотарёв В.М., Морозов В.Н.. Смирнова Е.Н. Оптические постоянные природных технических сред.// Л. Химия, 1984. 216 с.

6. Лалетко К.К. Терагерцовая спектроскопия водородосодержащих фотонных кристаллов. // Магистерская диссертация. МФТИ. М. 2016. 250 с.

7. Новаковская Ю.В. Природа водородных связей и сопряжение в водородно - связанных системах. // Журнал физической химии. 2012, №9. С.1493-1508.

8. Пеньков Н.В. Особенности терагерцовых спектров поглощения воды и водных растворов электролитов.// Пущино. Институт биофизики клетки РАН. Дис. к.ф.-м. н. 2014. 350с.

9. Назаров М.М., Шкуричов А.П., Куликов Г.А.,Тучин В.В. Терагерцовая импульсная спектроскопия биологических тканей. // Квантовая электроника. 2008, №7. С.644-655.

10. Гусева Ю.С., Семёнова А.В., Панин А.Н., Вакс В.А. Применение методов терагерцовой спектроскопии для изучения водных растворов биомолекул. // Радиоэлектроника. 2016, №2. С.11.

11. Rabman A., Stanley B. et al. Ultrasensitive label-free detection and quantitation of DNA hybridization via terahertz spectrometry. // Proc. of SPIE, vol.7568, pp. 756810(1-7), 2010.

12. Шатро Ю.С., Собакинская Е.А., Вакс В.Л., Панин А.Н. Применение ТГц спектроскопии для исследования биомолекул.// Вестник Нижегородского университета им. Н.И.Лобачевского. 2014 Нижегородского университета им. Н.И.Лобачевского. 2014 №1, С.201-205.

13. Галанов Е.К. Оптические фононы модельной мембраны нейрона.// Альманах современной науки и образования. 2017, №1. С.19-22 .

14. Barker A.S., Tinkham M. Far Infrared Dielectric Measurements on Potassium Dihydrogen Phosphate, Triglycine Salfate and Rutile.// Journal Chemical. Physics.-1965. vol.38. pp. 2257-2265.

15. Галанов Е.К., Бродский И.А. Длинноволновые инфракрасные спектры ферроэлектрических

~ 21 ~

кристаллов триглицин сульфата при фазовом переходе. // Физика твёрдого тела. 1969. №9. С.2485-2488.

16. Манькова А.А. Низкочастотные колебательные спектры молекул белков как характеристики их структурных изменений : Автореф. дис. канд. физ.мат. наук.- Москва, 2017.-24 с.

17. Галанов Е.К. Оптические фононы, электромагнитные волны терагерцового диапазона и солитоны в нейронных структурах.// Инновационная наука. 2020, №6. С.21-28.

18.Путилин Э.С,, Губанова А.А. Оптические покрытия.// М. Лань. ISBN 978-5-8114-2005. 2019. 208 c.

© Галанов Е.К., 2020