CC BY
214
Эколого-биохимические аспекты использования отходов
Рис. Накопление сырого протеина, общих липидов и минеральных веществ у молоди сига на 1 кг первоначальной массы
Накопление сухого вещества в организме сига (рис.) в опытах 1 и 2 выше соответственно на 4,7 и 23,6; сырого протеина — на 2,7 и 16,1; липидов — на 19,5 и 46,1; минеральных веществ — на 10,7 и 27,8 %, чем в контроле. При этом в опыте 3 накопление сухого вещества, сырого протеина и минеральных веществ ниже соответственно на 3,1; 2,6 и 1,4 %, а липидов выше на 3,6 % по сравнению с контролем. Отмечено существенное повышение уровня липидов в теле сига при замене 1,2 и 4 % рыбной муки КНмАС. По-видимому, такие дозы КНмАС стимулируют липогенез на ранних этапах роста и развития сига.
Полученные данные свидетельствуют о том, что в малых дозах (1,2 — 4,0 %) действие КНмАС на обмен веществ и выживаемость молоди сига аналогично биологически активному веществу Мидивету. В таких дозах КНмАС не влияет на содержание протеина в комбикорме, но активизирует обмен веществ в организме молоди сига. Об этом свидетельствует более высокое накопление сырого протеина (соответственно на 2,7 и 16,1 %) и липидов (на 19,5 и 46,1 %) в организме сигов, что обусловило более высокий темп роста рыб (на 8,9 и 16,8 %) по сравнению с контролем. При этом во всех вариантах опытов с введением малых доз КНмАС выживаемость личинок не отличалась от опыта с Мидиветом.
Список литературы
1. Воробьев В.И., Терещенко В.П., Ковалева И.П. Способ переработки подпрес-сового бульона в процессе производства рыбной кормовой муки / КГТу. Патент (Россия) 2116731 С 1 6 А 23 К 1/10, А 23 Ь 1/326. Опубл. 10.08.98. Бюл. № 22.
2. Уголев А.М., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб.: Гидрометиоиздат, 1993.
3. Сергеева Н.Т., Гущин А.В., Маташенко О.Ю. Эффективность введения ми-дийного гидролизата в комбикорма из местного сырья при выращивании молоди сига: Тез. докл. Междунар. науч.-тех. конф., посвященной 70-летию КГТу. Калининград: Изд-во КГТу, 2000. С. 285 — 286.
4. Князева Л.М., Костюничев В.В. Выращивание крупных сеголеток сиговых комбинированным методом на теплой и обычной воде: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 325. СПб., 1997. С. 113—130.
Об авторах
Н.Т. Сергеева — д-р биол. наук, проф., КГТу, ЫБ^ееиа05@таИ ги
В.И. Воробьев — ст. преп., КГТу.
УДК 577.472
Е.Е. Костина, Е.В. Краснов
СИММЕТРИЯ КОРАЛЛОВОГО ПОЛИПА И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ
ДЛЯ КЛАССИФИКАЦИИ ANTHOZOA
Сравнительное изучение симметрии различных групп кораллов позволяет сделать вывод об их исходной билатеральности. Сим-метрийное разнообразие полипов необходимо учитывать в таксономических классификациях на всех уровнях (начиная с видового).
Comparative study of coral body symmetry in different groups ofAn-thozoa shown their initial bilaterality. Diversity of coral polyps symmetry it is necessary to use in different levels of taxonomical classifications.
В отличие от чрезвычайной изменчивости внешнего вица кораллов в пространственной организации их внутренних органов исследователи издавна отмечают достаточно строгую упорядоченность, исследуя которую возможно восстанавливать ход онто- и филогенетических преобразований класса Anthozoa и различать отдельные таксоны. За первооснову при таком подходе принимаются законы симметрии — одного из немногих фундаментальных свойств материи, отражающих, в частности, формирование структуры биологического пространства и взаимосвязей составляющих его частей. В соответствии с универсальным принципом П. Кюри можно считать, что симметрия кораллового полипа, запрограммированная в его генотипе, и симметрия внешней среды при взаимодействии образуют фенотип, сохраняющий только совпадающие элементы. К примеру, у большинства видов одиночных склерактиний Eupsammia септальный аппарат совершенно однотипен (96 септ), но миоценовые виды были крупнее современных. Напротив, полипы Caryophyllia в ходе филогенеза, начиная с юры, увеличивались в размерах, и у них прогрессивно возрастало количество септ.
В ходе исследования симметрии обнаружилась повторяемость (метамерия) не только отдельных признаков (расположения скелетных структур, мезентериев, сифоноглифов и др.), но и способов (модусов) их изменений. По мере накопления фактов оценка таксономического значения симметрии кораллов претерпела значительные изменения. Если первые исследователи считали, что подклассы Anthozoa отличаются основным планом строения, и подразделили их на Tetracorallia, Hex-acorallia и Octocorallia, то позже появились как будто веские доказательства приспособительного значения симметрии в расположении мезентерий и септ. О. Шиндевольф, Б.С. Соколов, Ж. Аллуато [1; 2] убедительно показали, что топология мезентерий и септального аппарата современных и древних кораллов в целом независима от их внешней формы и способа прикрепления к субстрату.
Таксономическая оценка симметрии полипа не может быть однозначной для всех кораллов. У разных видов современных кораллов мезентериальная система никогда не формируется одинаковым способом. У одних групп план строения полипа (архитектоника системы мезентериев и септ) выдерживается в пределах подкласса (Alcyonaria), у актиний он в основном характеризует отряд, а среди склерактиний одинаковой симметрией обладают лишь полипы некоторых подотрядов, семейств, а также родов и видов. Наиболее существенные преоб-
разования симметрии мезентерий и септ происходят в ходе индивидуального развития кораллов.
На самых ранних стадиях онтогенеза септальный и мезентериальный аппараты у ругоз, склерактиний и актиний формируются по единому плану, что, несомненно, указывает на их генетическую близость. Количество протомезентерий у этих кораллов достигает шести — восьми, а их дальнейшая закладка осуществляется не по одному-двум «законам», а исключительно разнообразно. Так, некоторым семействам склерактиний присущ двусторонне-сериальный способ закладки септ, другие — обнаруживают последовательное, а не циклическое развитие. Известны не только случаи смены билатерального плана строения на радиальный, но и в обратном направлении. На популяционном уровне у некоторого количества особей склерактиний (до 10 %) встречаются одно-, двух- и даже восьмилучевые формы.
Дорзовентральная плоскость симметрии полипов, вероятнее всего, первична, так как обнаруживается на всех этапах эволюции Anthozoa, начиная с докембрийской бесскелетной Inaria [3], а также на самых разных стадиях онтогенеза полипов. По мере приближения к современной эпохе в онтогенезе все большего числа групп кораллов начинает доминировать радиальная симметрия, а двусторонняя — как бы «сдвигается» на более ранние стадии. Так, у Caryophylliina произошло направленное изменение модусов онто-филогенетических преобразований — от архаллаксиса и девиации у мезозойских и палеогеновых видов до анаболии у неогеновочетвертичных представителей. У многих видов при формировании сеп-тального аппарата происходили нарушения цикличности, заложение септ было, к примеру, ацикличным у юрских Pleurophyllia [4].
Сравнение онтогенезов близких видов кариофилий по топологическим особенностям строения септального аппарата указывает на направленный характер их эволюции. Так, по общему количеству септ онтогенез Caryophyllia clavus Scacchi и C. сyathus Ell. et Sol. совпадает на начальных стадиях (с 1-й по 3-ю) и в конце (с 6-й по 8-ю), тогда как 9-я стадия отмечается лишь у C. сyathus — геологически более молодого вида. Если C. clavus — известен начиная с плиоцена в Атлантике и Тихом океане, то C. сyathus встречается теперь лишь в Средиземном море.
Сравнив онтогенезы этих видов [5], удалось выпделить ряд морфогенетических полей, отражающих инвариантность преобразований и направленность развития септального аппарата. Поле палингенеза отражает одинаковое для обоих видов заложение септ в самом начале онтогенеза, унаследованное от предковых форм. Поле нестабильной девиации пока-зыпвает их различия с 4-й стадии в основном в дорзальных секторах корал-лита и лишь на 8-й стадии — в вентральных. В поле стабильной девиации зафиксированы однотипные отклонения в 5-й и 8-й стадии, преимущественно в латеральных и вентральных секторах. Наконец, поле анаболии у C. eyathus характеризует надставку в виде конечной 9-й стадии развития.
Все взрослые актинии на первыш взгляд обладают радиальной шестилучевой симметрией в расположении мезентериев, развивающихся
парами. Однако у эмбрионов на стадии планулы ясно выражена била-теральность, которая лишь в ходе дальнейшего развития сменяется радиальностью (да и то не всегда). Рот и глотка актиний щелевидные, вытянутые вдоль дорзовентральной плоскости. Мускульные валики мезентериев, сифоноглифы и другие органы расположены билатерально по отношению к плоскости ротового отверстия. Таким образом, тип симметрии актиний определяется не простой геометрией и количеством мезентериев, но также характером их закладки и повторяемости (метамерии). Особое значение имеет расположение ретракторов на направляющих гастральных септах (протомезентериях). Если учесть, что формирование системы мезентериев генетически детерминировано и в онтогенезе не претерпевает кардинальных изменений (видоспецифично), то в топологическом сходстве и различиях пространственной организации мезентериев и септ на видовом и родовом уровнях, а иногда и у таксонов более высокого ранга, видно отражение симметрийного разнообразия, возникшего в ходе филогенеза Anthozoa.
У актиний на личиночной стадии формируется восемь протомезентериев, которые во взрослом состоянии сохраняются у некоторых Edwardsia, относящихся к группе Athenaria, а также у всех Alcyonaria (как современных, так и ископаемых). Согласно представлениям В.Н. Беклемишева [6], альционарии произошли в результате неотенической задержки онтогенеза их актиниевого предка на стадии протомезентериев. Отметив первостепенное значение для понимания эволюции коралловых полипов сплющивания рта и глотки, он целиком объяснял такой процесс физиологическими и экологическими причинами. Многочисленные факты указывают, однако, на филогенетические, а следовательно, и на таксономические различия симметрии кораллов.
Изучение симметрии мезентериального аппарата у массовых видов Athenaria, обитающих в прибрежных водах дальневосточных морей, подтвердило билатеральность их основного плана строения. Наличие двух пар направляющих мезентериев, несущих мускульные валики на наружной стороне (в остальных парах мускульные валики расположены на внутренней стороне) сифоноглифы, сплющенная глотка и отсутствие в направляющих камерах зон роста — все это указывает на двустороннюю симметрию изученных видов, относящихся к родам Edward-sia, Halcampa, Halcampoides и Synandwakia (табл.).
Специфичность симметризации массовых видов роющих актиний дальневосточных морей
№ п/п Вид Система мезентериев Местонахождение
1 Edwardsia эр. 8 Мі Японское море, залив Петра Великого, 6 - 25 м
2 НаІсатрсМеБ ригригеа (Б^ег, 1979) 6 М1 + 6 М2 Охотское море, шельф северо-восточного Сахалина, 32 - 47 м; залив Петра Великого, 62 м
3 Halcampa de-cemtentaculata (Hand, 1954) 10 Мі + 10 М2 Японское море, залив Петра Великого, 47 м
4 Halcampa duo-decimcirrata (Sars, 1851) 12 Мі + 12 М2 Охотское море, шельф северо-восточного Сахалина, 22 —53 м
5 Synandwakia hozatwai (Uchida, 1932) 12 Мі + 12 М2+ + 24 М3 Охотское море, шельф северо-восточного Сахалина, 46,5 м
Напрашивается вывод о системной организации мезентериального аппарата кораллов и их симметрийном разнообразии — от классических гексамерных форм до аберрантных (пента-, окто-, декамерных) и др. Отчасти авторы согласны с С. Д. Гребельным [7] в том, что некоторым актиниям (но далеко не всем) присуща бирадиальная симметрия с двумя взаимно перпендикулярными плоскостями, и то при условии гексамерного плана строения и исключения неравномерного влияния факторов внешней среды на развитие полипов. Однако для видов с пента- и гептамерным расположением мезентериев, с одним сифоног-лифом (наиболее часто такое строение встречается у Athenaria) — била-теральность с одной плоскостью — единственно определяемый тип симметрии. Таким образом, симметрию актиний в целом можно охарактеризовать только как билатеральную, при этом бирадиальность не исключает этого утверждения.
Список литературы
1. Соколов Б.С. Табуляты палеозоя Европейской части СССР. Введение. М.: Гостоптехиздат, 1955.
2. Alloiteau J. Contribution á la systématique des Madréporaires fossiles / Ed. Centre Nat. Rech. Sci. Paris, 1957. Vol. 2.
3. Gehling J.G. A cnidarian of actinian-grade from the Ediacarian Pound Subgroup, South Australia // Alcheringa. 1988. № 12. P. 299 — 314.
4. Roniewicz E. Les Madréporaires du Jurassique supérieur de la bordure des Monts de Sainte — Croix, // — Acta paleontol. polon. 1966. Vol. 11. № 2. P. 157 — 264.
5. Краснов Е.В. К методике сравнительного изучения онтогенеза у близких видов мадрепоровых кораллов / / Научные сообщ. Ин-та биологии моря. 1971. № 2. С. 121 — 124.
6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. Т. 12.
7. Гребельный С.Д. Симметрия актиний и значение особенностей симметрии для классификации Anthozoa // ДАН СССР. 1980. Т. 253. № 4. С. 1022 — 1024.
Об авторах
Е.Е. Костина — канд. биол. наук, Институт биологии моря Дальневосточного отделения РАН, cnidopus@mail. primorye. ru
Е.В. Краснов — д-р геол.-минерал. наук, РГУ им. И. Канта, ecogeography@rambler. ru
